大鳞高须鱼 (Hypsibarbus vernayi) 隶属鲤形目、鲤科、鲃亚科、高须鱼属，曾用名包括大鳞四须鲃、高体四须鲃，地方名为黄翅膀。在国内仅分布于澜沧江下游，是澜沧江珍稀土著鱼类和重要经济鱼类^[1]。近年来，由于水电开发、过度捕捞、水质污染以及外来鱼类入侵等因素的影响，该物种的野外种群数量持续减少，目前已沦为偶见种，亟需加强保护^[2]。

开展人工繁育技术研究并实施增殖放流是保护鱼类资源的重要手段。鱼类早期发育的研究是开展鱼类资源保护、人工繁殖与苗种培育的基础，不仅为鱼类资源的保护与利用奠定了理论基础，也为鱼类的规模化生产提供技术支持^[3]。然而，关于大鳞高须鱼的研究相对较少，目前仅见分类学^[4]、寄生虫^[5]、人工繁育技术^[6]和人工孵化方法^[7]等，尚未见有关其早期发育的相关报道。为补充大鳞高须鱼人工繁育和早期发育资料，实现人工繁育和规模化生产，本研究采用人工授精的方法获得了大鳞高须鱼受精卵，观察并记录了其胚胎及仔鱼发育的特征及时序，旨在为其人工繁育、资源开发和保护提供理论基础和技术支撑。

1.   材料与方法

1.1   亲鱼培育

实验用亲鱼来源于糯扎渡鱼类增殖站，亲鱼养殖在长40 m×宽10 m×高1.5 m的水泥池内，每7 d换水1/3，每3 d检测1次水质，溶解氧质量浓度为8.5~9.0 mg·L⁻¹、pH为 7.5~8.0、亚硝酸盐质量浓度<0.005 mg·L⁻¹、氨氮质量浓度<0.1 mg·L⁻¹，保持水质良好。每晚18:00投饲，投喂量为鱼总质量的2%~5%。每年4 月开始，每天增加1次投喂，即早晚各投喂1 次。

1.2   人工繁殖

挑选鱼体无伤残且发育良好的亲鱼，繁殖季节雌鱼腹部膨大柔软，生殖孔红肿，规格明显大于雄鱼；雄鱼色彩较为艳丽，体侧鳞片粗糙，轻压腹部有乳白色精液流出。本次挑选的雌鱼亲本体质量为 (1.2±0.3) kg，雄鱼亲本体质量为 (0.5±0.1) kg，暂养于产卵池内 (直径4 m，水深1.2 m)。采用一针法注射催产，对雌鱼一次性注射由宁波第二激素厂生产的促黄体素激素释放激素类似物2号 (LHRH-A₂) 6 μg·kg⁻¹+马来酸地欧酮 (DOM) 3 μg·kg⁻¹，雄鱼注射剂量为雌鱼的50%。

注射催产6 h后，观察到雌雄追逐时开展人工授精。采用人工干法授精，首先将成熟卵子挤压至干燥洁净塑料盆内，再将精液挤压至卵子上，搅拌均匀后加水激活，清洗数次后放入环道孵化。孵化环道直径为3 m、水深为1 m，水温为26~28 ℃，溶解氧质量浓度为8.5~9.0 mg·L⁻¹，pH为 7.5~8.0，流速为0.25 m·s⁻¹，水体交换次数12 次·d⁻¹。出膜后2~4 d每天投喂4 次轮虫，5~10 d每天投喂2 次，第11 天开始转投鳗鱼粉饲料，早晚各1 次。

1.3   早期发育观察

将受精卵置于培养皿内，通过T2-HK830体视显微镜 (深圳市奥斯微光学仪器有限公司) 进行观察和拍摄，记录发育胚胎各时期的形态特征及时序、水温。受精后5 h内连续观察，后续每30 min观察1 次，直至仔鱼出膜。每次随机取30 颗以上受精卵进行观察。胚胎发育分期方法参考硬骨鱼类胚胎发育分期标准，胚胎发育的时序划分以50%以上个体发育至各期的时间为标准^[8]。孵化出膜后每2 h取10 尾仔鱼，置于培养皿中麻醉后，测量鱼体全长，拍照记录特征，2 d后每天早晚拍照记录1次。

1.4   数据计算分析

大鳞高须鱼的孵化积温为受精卵至破膜期各孵化阶段的积温之和，胚胎发育各阶段积温计算公式为：

式中：K为积温 (h·℃)；N为某一阶段所经历的时间 (h)；T为该发育阶段的平均温度 (℃)^[9]。

大鳞高须鱼早期仔鱼相对混合营养期参数基准 (ΔR) 为：

式中：t₁为仔鱼开口摄食到卵黄囊完全吸收的时长 (min)；t₂为仔鱼孵化出膜后到开口摄食的时长 (min)。当ΔR≥1时，仔鱼相对混合营养期较长，开口摄食较快，不易受饥饿胁迫；当1＞ΔR＞0.1时，相对混合营养期较短，容易遭受饥饿胁迫；当0＜ΔR≤0.1时，相对混合营养期极短，极易受饥饿胁迫^[10]。

胚胎及仔鱼发育图片使用Photoshop CS 10.0软件进行裁剪和编排，测量数据通过Excel 2021软件进行统计分析。

2.   结果

2.1   繁殖习性

大鳞高须鱼繁殖季节为每年的5—7 月，在池塘养殖静水环境中可自然繁殖。雌鱼每年产卵1次，成熟卵子呈圆形、灰色、无黏性。卵粒小，卵径为 (0.7±0.1) mm，吸水膨胀后卵径为 (3.5±0.1) mm，为典型漂流性卵。怀卵量大，相对怀卵量为 (248±75) 粒·g⁻¹。雄鱼性成熟年龄为1 龄，常年能挤出精液。

2.2   胚胎发育

水温26~28 ℃条件下，大鳞高须鱼胚胎发育历时16 h 45 min，积温为460.22 h·℃，共经历胚盘期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期、胚孔封闭期、器官形成期和破膜期8 个阶段、33个时期，各阶段发育时序见表1，形态特征见图1。

表  1  大鳞高须鱼胚胎发育各阶段积温

Table  1.  Accumulated temperatures of H. vernayi at different embryonic developmental stages

发育时期 Developmental stage		发育历时 Developmental time	平均温度 Average temperature/℃	各阶段积温 Accumulated temperature at each stage/(h·℃)
胚盘期 Blastoderm stage	受精卵期	0~9 min	26.0	3.90
	胚盘隆起	10~12 min	26.0	1.30
卵裂期 Cleavage stage	2细胞期	13 ~19 min	26.0	3.03
	4细胞期	20~34 min	26.0	6.50
	8细胞期	35~54 min	26.0	8.67
	16细胞期	55 min~1 h 1 min	26.0	3.03
	32细胞期	1 h 2 min~1 h 7 min	26.0	2.60
	64细胞期	1 h 8 min~1 h 20 min	26.0	5.63
	多细胞期	1 h 21 min~1 h 27 min	26.0	3.03
	桑葚胚期	1 h 28 min~2 h 2 min	26.0	15.17
囊胚期 Blastula stage	囊胚早期	2 h 3 min~2 h 13 min	27.0	4.95
	囊胚中期	2 h 14 min~2 h 44 min	27.0	13.95
	囊胚晚期	2 h 45 min~3 h 16 min	27.0	14.40
原肠胚期 Gastrula stage	原肠早期	3 h 17 min~3 h 49 min	27.0	14.85
	原肠中期	3 h 50 min~4 h 44 min	27.0	24.75
	原肠晚期	4 h 45 min~6 h 17 min	27.0	41.85
神经胚期 Neurula stage		6 h 18 min~8 h 24 min	28.0	59.27
胚孔封闭期 Closure of blastopore stage		8 h 25 min~8 h 47 min	28.0	10.73
器官形成期 Organogenesis stage	肌节出现期	8 h 48 min~9 h 21 min	28.0	15.87
	眼囊期	9 h 22 min~10 h 23 min	28.0	28.93
	心脏原基出现期	10 h 24 min~11 h 9 min	28.0	21.47
	耳囊期	11 h 10 min~11 h 19 min	28.0	4.67
	嗅囊期	11 h 20 min~11 h 26 min	28.0	3.27
	尾泡期	11 h 27 min~11 h 59 min	28.0	15.40
	尾芽上翘期	12 h~12 h 36 min	28.0	17.27
	眼晶体形成期	12 h 37 min~12 h 45 min	28.0	4.20
	肌肉效应期	12 h 46 min~12 h 48 min	28.0	1.40
	耳石形成期	12 h 49 min~12 h 54 min	28.0	2.80
	尾鳍褶皱期	12 h 55 min~14 h 43 min	28.0	50.87
	心跳期	14 h 44 min~15 h 52 min	28.0	32.20
	胸鳍原基期	15 h 53 min~16 h 44 min	28.0	24.27
破膜期 Hatching stage		16 h 45 min~17 h 30 min	27.0	—
总积温 Total accumulative temperature				460.22

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图  1  大鳞高须鱼胚胎发育图谱

注：a. 受精卵；b. 吸水膨胀后的受精卵；c. 胚盘期；d. 2 细胞期；e. 4 细胞期；f. 8 细胞期；g. 16 细胞期；h. 32 细胞期；i. 64细胞期；j. 多细胞期；k. 桑椹胚期；l. 囊胚早期；m. 囊胚中期；n. 囊胚晚期；o. 原肠早期；p. 原肠中期；q. 原肠晚期；r. 神经胚期；s. 胚孔封闭期，胚孔；t. 肌节出现期，肌节；u. 眼囊期，眼囊；v. 心脏原基期，围心腔；w. 耳囊期，耳囊；x. 嗅囊期，嗅囊；y. 尾泡期，尾泡；z. 尾芽上翘期，尾芽；aa. 眼晶体形成期，眼晶体；ab. 肌肉效应期；ac. 耳石形成期，耳石；ad. 尾鳍褶皱期，尾鳍鳍褶；ae. 心跳期，心脏；af. 胸鳍原基期，胸鳍原基；ag. 破膜期；ah. 初孵仔鱼。标尺为1 mm。

Figure  1.  Embryonic development of H. vernayi

Note: a. Fertilized egg; b. The fertilized egg swelled due to water absorption; c. Blastodem stage; d. 2-cell stage; e. 4-cell stage; f. 8-cell stage; g. 16-cell stage; h. 32-cell stage; i. 64-cell stage; j. Multicellular stage; k. Morula stage; l. Early-blastula stage; m. Mid-blastula stage; n. Late-blastula stage; o. Early-gastrula stage; p. Mid-gastrula stage; q. Late-gastrula stage; r. Neural stage; s. Closure of blastopore stage, Blastopore; t. Appearance of myomere, Myomere; u. Eye vesicle formation stage, Eye vesicle; v. Heart primary stage Cardiocoelom; w. Otic capsule stage, Otic capsule; x. Olfactory sac stage, Olfactory sac; y. Tail vesicle stage, Tail vesicle; z. Tail bud upwarping stage, Tail bud; aa. Crystal stage of eyes, Eye crystal; ab. Muscular contraction stage; ac. Appearance of statolith, Statolith; ad. Caudal fin folding stage, Caudal fin folding; ae. Heart beating stage, Heart; af. Pectoral fin primary base stage, Pectoral fin primary base;ag. Hatching stage; ah. Newly hatched larvae. Bar=1 mm.

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2.2.1   胚盘期

大鳞高须鱼成熟卵母细胞受精后开始吸水膨胀，颜色变淡，卵周隙增大 (图1-a—1-b)，受精1 h 30 min后膨胀至最大。受精10 min后原生质开始向动物极一端汇聚，逐渐隆起形成胚盘 (图1-c)。

2.2.2   卵裂期

受精13 min后进入卵裂期，开始第1次分裂，胚盘在动物极分裂成2个大小相等的细胞，进入2细胞期，继续吸水膨胀 (图1-d)。受精20 min后再次分裂，形成4个等大的分裂球，此次分裂面与第1次垂直，分裂成4个细胞，进入4细胞期 (图1-e)。受精35 min后第3 次分裂，沿2个分裂面，形成2排、每排4 个，共8 个分裂球 (图1-f)。受精55 min后进行第4 次分裂，在平行于第2 次卵裂的裂沟的2侧各出现1条裂沟，形成16 个形态不一的细胞，进入16 细胞期 (图1-g)。受精1 h 2 min后，细胞再次分裂，形成32 个大小不一的细胞，进入32 细胞期 (图1-h)。受精1h 8 min后，细胞继续分裂，显著变小，形成64 个细胞，进入64 细胞期 (图1-i)。受精1 h 21 min后，细胞越分越小，界限变得模糊不清，细胞多层排列，进入多细胞期 (图1-j)。受精1 h 28 min后，细胞分裂继续进行，分裂球变得很小，数量不断增加，呈桑椹状排列在一起，与卵黄界限明显，进入桑椹胚期 (图1-k)，此时吸水膨胀完全，卵径为 (3.5±0.1) mm。

2.2.3   囊胚期

受精2 h 3 min后，分裂球组成囊胚层，在卵黄囊上高高隆起，似高帽状，高度约为卵黄囊高度的1/3，进入囊胚早期 (图1-l)。受精2 h 14 min后，囊胚层继续发育，高度逐渐降低，胚层开始向下扩展，进入囊胚中期 (图1-m)。受精2 h 45 min后，囊胚层变低、变瘪，受精卵动物极处无明显凸起，胚层下包至卵黄1/3处，进入囊胚晚期 (图1-n)。

2.2.4   原肠期

受精3 h 17 min后，胚层在卵黄表面向植物极方向扩展，下包至卵黄1/3处，胚环不明显，进入原肠早期 (图1-o)。受精3 h 50 min后，胚体下包至卵黄1/2处，胚盾形成，2侧胚体的下包速度不一致，进入原肠中期 (图1-p)。受精4 h 45 min后，胚体继续下包至卵黄4/3处，胚体下包变快，开始出现胚体雏形，进入原肠晚期 (图1-q)。

2.2.5   神经胚期

受精6 h18 min后，卵黄几乎被完全包裹，胚体隆起超过植物极，胚盾内陷形成神经沟，神经管逐渐形成，进入神经胚期 (图1-r)。

2.2.6   胚孔封闭期

受精8 h 25 min后，胚孔消失，胚体环绕卵黄约1/2，未见胚体肌节，进入胚孔封闭期(图1-s)。

2.2.7   器官形成期

受精8 h 48 min后，头部隆起膨大为脑泡原基，胚体中部出现3~4对肌节，到达肌节出现期 (图1-t)。受精9 h 22 min后，在胚体头部2侧出现1对透明的椭圆形眼囊，此时肌节7~8对，进入眼囊期 (图1-u)。受精10 h 24 min后，胚体头部下面与卵黄之间形成围心腔，心脏原基出现，此时肌节8~10对，进入心脏原基期 (图1-v)。受精11 h 10 min后，在胚体前部1/3处出现1对透明卵圆形的耳囊，胚体继续延长，肌节增加至11~13 对，进入耳囊期 (图1-w)。受精11 h 20 min后，胚体头部最前方出现嗅囊，卵黄吸收加快，中部出现凹陷，此时肌节12~14 对，进入嗅囊期 (图1-x)。受精11 h 27 min后，尾部卵黄吸收加快，胚体尾部出现泡状结构，中部凹陷变大，此时肌节14~16 节，进入尾泡期 (图1-y)。受精12 h后，尾部卵黄迅速吸收，尾部出现尾芽，逐渐脱离卵黄，胚体趋于笔直，此时肌节15~17 对，进入尾芽上翘期 (图1-z)。受精12 h 37 min后，眼囊中出现透明圆形晶体，此时肌节17~18 对，进入眼晶体形成期 (图1-aa)。受精12 h 46 min后，胚体开始扭动，频次6~8 次·min⁻¹，此时肌节18~20 对，进入肌肉效应期 (图1-ab)。受精12 h 49 min后，透明耳囊内清晰可见2 个小黑点，耳石出现，胚体扭动频率加快，达35~45 次·min⁻¹，此时肌节为20~22 对，进入耳石形成期 (图1-ac)。受精12 h 55 min后，尾部周围出现尾鳍褶皱，胚体扭动频率为70~76 次·min⁻¹，此时肌节为27~30 对，进入尾鳍褶皱期 (图1-ad)。受精14 h 44 min后，围心腔中心脏开始跳动，心率为55~60 次·min⁻¹，此时胚体扭动频率为83~90 次·min⁻¹，肌节超过30 对，进入心跳期 (图1-ae)。受精15 h 53 min后，耳囊后下方与卵黄交界处出现透明的胸鳍原基，此时心率为60~65 次·min⁻¹，胚体扭动93~99 次·min⁻¹，肌节>30 对，进入胸鳍原基期 (图1-af)。

2.2.8   破膜期

受精16 h 45 min后，达到破膜期，胚体扭动剧烈，从头部破膜而出，肌节>35 对，胚体扭动频率为100~108 次·min⁻¹，心率为68~72 次·min⁻¹ (图1-ag)。受精17 h 30 min后全部孵化出膜，初孵仔鱼全长 (2.9 ± 0.1) mm (图1-ah)。

2.3   仔鱼发育

初孵仔鱼全长为 (2.9±0.1) mm，通体透明，心脏位于卵黄囊前方，可观察到明显心跳，有无色透明血液流动，眼无黑色素沉积，卵黄囊体积较小，呈长柱形 (图1-ah)。初孵仔鱼一般侧卧于水体，可通过鱼尾摆动游动，常奋力游至靠近水面，再落至水底，循环反复，活力较强。

出膜2 h后，耳囊后胸鳍较小，心脏和躯干可见半透明血液循环，头部未见半透明血液循环 (图2-a)。出膜18 h，鼻凹出现，头部分区明显，卵黄囊体积变小，呈细长形，肛凹明显 (图2-b)。出膜25 h，眼球开始着色，卵黄囊出现凹陷 (图2-c)。出膜27 h，头部增大，胸鳍变大，心脏腔增大，头和身体开始出现黑色素，卵黄囊持续消耗，后部变细变短 (图2-d)。出膜30 h，腮丝明显，消化道清晰可见，肛门闭合，肉眼可见淡红色血液流动 (图2-e)。出膜36 h，仔鱼肠道贯通，出现初次摄食，进入混合营养期 (图2-f)。出膜45 h，卵黄囊消耗完毕，消化道内可见未消化完的食物残渣，腹鳍开始分化，运动能力增强 (图2-g)。出膜48 h，第一鳔室开始出现，背鳍开始分化，此时仔鱼可平游 (图2-h)。胚后仔鱼孵化后时间、全长和卵黄囊大小的关系见表2。

图  2  大鳞高须鱼仔鱼发育

注：a. 2 h仔鱼；b. 18 h仔鱼，肛凹；c. 25 h仔鱼，眼球着色；d. 27 h仔鱼，黑色素；e. 30 h仔鱼，鳃丝；f. 36 h仔鱼，肠道贯通；g. 45 h仔鱼，卵黄囊消耗完毕；h. 48 h仔鱼，鳔。标尺为1 mm。

Figure  2.  Larval development of H. vernayi

Note: a. Larvae of 2 h; b. Larvae of 18h, anal pit; c. Larvae of 25 h, eye coloring; d. Larvae of 27 h, melanin; e. Larvae of 30 h, gill filament; f. Larvae of 36 h, gut through; g. Larvae of 45 h, the yolk sac is fully consumed; h. Larvae of 48 h, fish blubber. Bar=1 mm.

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表  2  出膜后大鳞高须鱼仔鱼全长和卵黄囊大小

Table  2.  Total length and yolk sac size of H. vernayi larvae after hatching

出膜后历时 Time after hatching/h	全长 Total length/mm	卵黄囊长 Yolk sac length/mm	卵黄囊高 Yolk sac high/mm
2	3.0±0.1	3.74	0.57
18	3.2±0.1	3.62	0.48
25	3.6±0.1	3.51	0.46
27	3.7±0.1	2.70	0.31
30	3.8±0.1	2.54	0.30
36	4.2±0.1	2.42	0.30
45	5.0±0.1	0	0
48	5.8±0.1	0	0

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3.   讨论

3.1   大鳞高须鱼的繁殖习性

大鳞高须鱼隶属鲃亚科，目前国内已报道的鲃亚科鱼类多为产黏沉性卵，如四带小鲃 (Puntius tetrazona)^[11]、多鳞白甲 (Varicorhinus macrolepis)^[12]、半刺光唇鱼 (Acrossocheilius hemispinus)^[13]、长鳍光唇 (A. longipinnis)^[14]、大鳞裂峡鲃 (Poropuntius huangchuchieni)^[15]、中国结鱼 (Tor sinensis)^[16]、云南吻孔鲃 (Poropuntius huangchuchieni)^[17]、会泽金线鲃 (Sinocyclocheilus huizeensis)^[18]、黑脊倒刺鲃 (P. huangchuchieni)^[19]等。而大鳞高须鱼的成熟卵子直径为 (0.7±0.1) mm，吸水膨胀后可达 (3.5±0.1) mm，表面光滑无黏性，为典型漂流性卵，在鲃亚科鱼类中较为罕见。这与典型产漂流性卵的青鱼 (Mylopharyngodon piceus)^[20]、草鱼 (Ctenopharyngodon idella)^[21]、鲢 (Hypophthalmichthys molitrix)^[22]和鳙 (Aristichthys nobilis)^[23]等不同，这些鱼类的性腺需在流水刺激下发育且受精卵需在流水中漂流孵化。大鳞高须鱼能够在池塘中自然产卵受精、孵化，无需额外用流水刺激等条件。这可能与其受精卵的膨胀倍数有关，较大的膨胀倍数能降低受精卵的密度，减缓沉降速度，从而降低对孵化流速的要求^[24]。大鳞高须鱼受精卵的吸水膨胀倍数约为5倍，明显高于四大家鱼受精卵的膨胀倍数 (约3 倍)^[25]。参考四大家鱼受精卵孵化所需的流速条件^[26]，可推测池塘内鱼类游动所生产的微弱水流即可满足大鳞高须鱼受精卵的孵化需求。另外与四大家鱼^[27]相比，大鳞高须鱼性成熟的平均体质量更小，雌鱼为 (1.2±0.3) kg，雄鱼为 (0.5±0.1) kg；初始性成熟年龄更早，雄鱼为1 龄，雌鱼为2 龄。较小的体型和较早的性成熟年龄有助于增加大鳞高须鱼的种群数量，提高繁殖季节配对成功率，增加种群的抗风险能力，同时缩短了苗种获取周期并降低了难度，从而提高了其开发利用前景。

3.2   大鳞高须鱼胚胎发育特点

硬骨鱼类胚胎发育基本遵循细胞分裂堆叠、胚体形成、器官分化直至出膜的过程，不同鱼类胚胎发育特点主要体现在发育时间和器官的分化阶段^[28]。大鳞高须鱼的胚胎发育共经历8 个阶段、33 个时期，符合硬骨鱼类胚胎发育规律。鱼类胚胎发育时间主要受鱼类种类和外界环境因素的影响^[29]。温度能影响孵化过程中酶的活性影响发育时间，在适宜范围内水温越高孵化时间越短^[30]。水温为22~28 ℃时，大鳞高须鱼的孵化时间为16~10 h^[6]。而本研究在26~28 ℃水温条件下，孵化时间约17 h，可能是由于孵化用水不同，盐度、pH等环境因子与温度之间的互作效应影响了发育时间^[31]，单一环境因子及其互作效应对大鳞高须鱼受精卵孵化过程的影响程度和机制还需进一步研究。通过计算孵化积温，能比较不同鱼类胚胎发育时间^[32]。大鳞高须鱼孵化积温为460.22 h·℃，小于典型产漂流性卵的四大家鱼 (约900 h·℃)^[25]和澜沧江中下游分布的巨魾 (Bagarius yarrelli, 587.43 h·℃) ^[33]、中华刀鲇 (Clupisoma sinens, 858 h·℃)^[34]等产漂流性卵鱼类，说明大鳞高须鱼胚胎发育耗时短，能减少对流水生境的依赖，提高对生境变化的适应能力，保持其种群繁衍。

大鳞高须鱼肌节出现后器官分化顺序依次为眼囊、心脏原基期、耳囊、嗅囊、尾泡、尾芽、眼晶体、耳石、尾鳍褶皱和胸鳍原基。与典型产漂流性卵四大家鱼^[25]相比，大鳞高须鱼头部先出膜，尾鳍分化时间更早，在出膜前鳍褶发育较为完全。尾鳍主要功能是提供运动能力^[35]，更早的发育能帮助初孵仔鱼更快“平游”，度过孵化后的危险期；此外，大鳞高须鱼吸水膨胀后卵径为 (3.5±0.1) mm，大于初孵仔鱼长度 [(2.9±0.1) mm]，在破膜阶段仅靠胚体摆动难以破膜，而尾鳍的发育能使胚体在胚内不断撞击卵膜辅助出膜。同样头部先孵化破膜使得仔鱼可以立即逃跑和躲藏^[36]，有助于提高初孵仔鱼的成活率。

3.3   大鳞高须鱼仔鱼发育特点

初孵仔鱼的大小对鱼类早期发育和存活具有重要的生态意义，鱼苗孵出后就面临摄食和被摄食的挑战，无论大小均是维持种群的生存和发展的方式，是2种不同的繁殖策略^[37]。初孵仔鱼个体大，卵黄含量高，混合性营养期时间长，有利于仔鱼建立初次摄食；初孵仔鱼个体小，各阶段发育迅速，有利于避开敌害生物捕食^[38]。和四大家鱼^[25]相比，大鳞高须鱼初孵仔鱼较小 [(2.9±0.1) mm]，仔鱼发育快，出膜36 h开口摄食，45 h卵黄囊吸收完全，处于混合性营养期仅9 h。大鳞高须鱼早期仔鱼的相对混合营养期参数基准R为0.25，说明大鳞高须鱼早期仔鱼易遭受饥饿胁迫而死亡^[10]。这要求在仔鱼培育过程中，需及时提供充足的开口饵料，提高苗种成活率。大鳞高须鱼仔鱼各器官发育也符合仔鱼发育的异时和异速生长模式。孵化后，营养优先供给发育与摄食、运动和呼吸相关的器官，而全长生长相对较慢；其中，摄食器官是最早发育的，其功能是为生命活动和其他器官发育提供能量 ^[32]。

4.   结论

大鳞高须鱼的繁殖期为每年5—7月，性成熟年龄为1~2龄，怀卵量大，产漂流性卵。繁殖季节雌鱼腹部膨大柔软，生殖孔红肿；雄鱼色彩较为艳丽，体侧鳞片粗糙，轻压腹部有乳白色精液流出。催产方式为对雌鱼一次性注射由宁波第二激素厂生产的促黄体素激素释放激素类似物2号 (LHRH-A₂) 6 μg·kg⁻¹+马来酸地欧酮 (DOM) 3 μg·kg⁻¹，雄鱼注射剂量为雌鱼的50%。效应时间介于6~8 h。

大鳞高须鱼受精卵在水温26~28 ℃下，共经历8 个时期33个阶段，16 h 45 min后出膜。初孵仔鱼较小 [(2.9±0.1) mm]。生长发育迅速，出膜36 h开口；48 h出现鳔，能平游。但早期仔鱼容易遭受饥饿胁迫死亡，因此在仔鱼培育过程中，需及时提供充足的开口饵料，以提高苗种的成活率。