Analysis of nutritional composition and quality of muscles in Hemibagrus guttatus, H. macropterus and H. pluriradiatus
-
摘要:
为探究斑鳠 (Hemibagrus guttatus)、大鳍鳠 (H. macropterus) 和越鳠 (H. pluriradiatus) 的肌肉营养成分和品质差异，采用生化分析方法对3种鱼背部肌肉中的一般营养成分含量以及氨基酸、脂肪酸和矿物元素的组成与含量进行测定和评价。结果显示，斑鳠的水分含量显著高于大鳍鳠和越鳠 (p<0.05)；越鳠和大鳍鳠的蛋白质含量显著高于斑鳠 (p<0.05)；粗脂肪和总糖含量从高到低依次为越鳠、大鳍鳠、斑鳠，差异显著 (p<0.05)；灰分含量则无显著性差异 (p>0.05)。3种鱼类均测得16种常见氨基酸，其中以谷氨酸含量最高，必需氨基酸 (Essential amino acids, EAA) 中以赖氨酸含量最高；总氨基酸含量 (Total amino acids, TAA) 和必需氨基酸指数 (Essential amino acid index, EAAI) 分别为斑鳠最低，越鳠最高。氨基酸评分 (Amino acid score, AAS) 与化学评分 (Chemical score, CS) 显示，3种鱼类的第一限制氨基酸均为甲硫氨酸+半胱氨酸。3种鱼类均测得24种脂肪酸，比较多不饱和脂肪酸含量，班鳠含量最高，且3种鱼类均以n-6系列的C18:2n6c (亚油酸) 为主。斑鳠的致动脉粥样硬化指数 (Atherogenic index, AI=0.47) 和血栓形成指数 (Thrombosis index, TI=1.21) 最低。3种鱼类肌肉中富含多种无机元素，常量元素钾 (K) 含量最高，呈“高钾低钠 (Na)”的特征；微量元素中铁 (Fe)、锌 (Zn)、硼 (B) 含量较高；硒 (Se) 仅在越鳠中检出，锰 (Mn) 仅在大鳍鳠中检出。研究表明，越鳠在蛋白质、粗脂肪、总糖、氨基酸总量及必需氨基酸指数方面均高于斑鳠和大鳍鳠。斑鳠在水分和多不饱和脂肪酸含量方面高于越鳠和大鳍鳠。
Abstract:To explore the differences in the muscle nutritional components and quality among Hemibagrus guttatus, H. macropterus, and H. pluriradiatus, we applied the biochemical analysis methods to determine and evaluate the contents of general nutritional components, as well as the composition and contents of amino acids, fatty acids, and mineral elements in the dorsal muscles of the three fish species. The results show that the water content of H. guttatus was significantly higher than that of H. macropterus and H. pluriradiatus (p<0.05); the protein contents of H. pluriradiatus and H. macropterus were significantly higher than that of H. guttatus (p<0.05). The contents of crude fat and total sugar decreased following a descending order of H. pluriradiatus>H. macropterus>H. guttatus, with significant differences (p<0.05), while there was no significant differences in the ash content (p>0.05). Sixteen common amino acids had been detected in the three fish species. Glutamic acid had the highest content among them, and lysine had the highest content among essential amino acids (EAA). The total amino acid content (TAA) and essential amino acid index (EAAI) were the lowest in H. guttatus but the highest in H. pluriradiatus. Amino acid score (AAS) and chemical score (CS) indicate that the first limiting amino acid of the three fish species was methionine+cysteine. Twenty-four fatty acids had been detected in the three fish species. In terms of the contents of polyunsaturated fatty acids, H. guttatus had the highest content, and C18:2n6c (linoleic acid) of the n-6 series was the main one in the three fish species. The atherogenic index (AI=0.47) and thrombogenic index (TI=1.21) of H. guttatus were the lowest. The muscles of the three fish species were rich in various inorganic elements. The content of the major element potassium (K) was the highest, showing the characteristic of "high potassium and low sodium". The contents of trace elements iron (Fe), zinc (Zn), and boron (B) were relatively high. Selenium (Se) was only detected in H. pluriradiatus, and manganese (Mn) was only detected in H. macropterus. The study indicates that the protein, crude fat, total sugar, total amino acid content, and essential amino acid index of H. pluriradiatus are higher than H. guttatus and H. macropterus. And the water content and polyunsaturated fatty acid content of H. guttatus are higher than H. pluriradiatus and H. macropterus.
-
Keywords:
- Hemibagrus guttatus /
- H. macropterus /
- H. pluriradiatus /
- Muscle /
- Nutritional component
-
凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 又名南美白对虾，因其具有广盐性、生长快、抗逆能力强、适宜高密度养殖等优点，是世界三大对虾养殖品种之一[1-3]。据统计，2020年我国凡纳滨对虾海水养殖产量达119.774万t，占海水虾养殖总产量的80.50%，是我国最主要的海水对虾养殖品种[4]。对虾生长性状与经济回报高度相关，是选育最主要的目标性状，在选育过程中需要准确估计其遗传参数，以确保选育的可靠性。有关凡纳滨对虾生长性状遗传参数评估的研究已有较多报道[5-7]，由于遗传参数估计受不同世代、不同群体、生长条件、年龄、性别等因素影响[8-10]，因此选育中有必要对生长性状的遗传参数进行实时“更新”。
近年来，对虾的放养密度不断增加，但高密度养殖会降低水环境中的pH，增加总氮和氨氮含量[11-12] (对虾高密度养殖氨氮质量浓度可高达46 mg·L−1 [13]，pH低至4.1[14])；而夏季高温则会增加养殖水体中的盐度[15-16]。生活在较高氨氮、盐度和较低pH的水体中，对虾会出现生长缓慢、免疫力下降、对病原菌的易感性升高等不良现象，导致其养殖成活率降低[17-21]。开展耐高氨氮、耐高盐和耐低pH等抗逆性的遗传改良是解决以上问题的有效途径。关于高氨氮、高盐和低pH等单因子或双因子对凡纳滨对虾胁迫的研究已有相关报道。例如，胡志国等[22-23]对凡纳滨对虾耐高氨氮、耐盐度的成活率与杂种优势及配合力进行分析；赵先银等[24]研究了低pH胁迫对凡纳滨对虾成活率和特异性酶活力的影响；熊大林等[11,25]报道了高温和氨氮两因子复合胁迫对凡纳对虾渗透调节与鳃组织生理响应的影响。在凡纳滨对虾实际养殖生产中，其所受的胁迫常常为多个环境胁迫因子的综合胁迫，相比于单因子胁迫其对对虾的危害更大，然而对凡纳滨对虾三因子综合胁迫方面的研究尚未见报道。因此，有必要深入了解多因子综合胁迫 (高盐、低pH与高氨氮共同胁迫) 对凡纳滨对虾的影响。
本研究以凡纳滨对虾“兴海1号”选育核心群体与国外引进的不同遗传背景的凡纳滨对虾群体交配，成功构建80个家系，以生长和抗逆性状为主要选育目标，评估凡纳滨对虾生长和耐综合胁迫 (高盐、低pH与高氨氮共同胁迫) 性状的遗传参数，以期为凡纳滨对虾生长和抗逆性选育提供依据与参考。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
实验于2020年3月在湛江市国兴水产科技有限公司 (国兴公司) 进行，所用亲虾来源于本实验室培育的凡纳滨对虾“兴海1号”核心群体，以及泰国和美国的4个引进群体。按袁瑞鹏等[26]的方法强化亲虾并建立家系。6 d内成功构建全同胞家系80个，育苗过程中淘汰42个，剩余38个 (均为全同胞)。孵化后，每个家系取无节幼体约3 500尾，根据标准化育苗方式于500 L的桶中独自育至仔虾，而后移至独立水泥池进行标粗培育。培育至3 cm时，每个家系随机取300尾进行荧光标记，将所有标记好的对虾置于长13 m×宽10 m×高0.6 m的池内，同环境养殖60 d。
1.2 高氨氮、高盐和低pH综合胁迫实验
2019年3—7月由国兴公司对凡纳滨对虾养殖土塘塘底水质指标进行监测，结果显示，盐度上限为35，pH下限为6。综合胁迫预实验：对虾同环境养殖60 d后，参照袁瑞鹏[27]的方法开展高氨氮胁迫预实验，确定同环境养殖60 d高氨氮胁迫48 h半致死浓度 (LC50) 为铵根离子120 mg·L−1，设置高盐和低pH分别恒定为35和6±0.1[28]，将高氨氮胁迫48 h的LC50 (120 mg·L−1) 折中 (60 mg·L−1) 往1 mg·L−1或120 mg·L−1方向，以间隔1 mg·L−1依次递减或递增，可递分为120个梯度，一次实验难以完成，以40个梯度为1组 (共3组)，第1组为：盐度和pH均为35和6±0.1，氨氮质量浓度由60 mg·L−1 递减20个 (依次为60、59、58、57、56、55、54、53、52、51、50、49、48、47、46、45、44、43、42、41 mg·L−1)；盐度和pH均为35和6±0.1，氨氮质量浓度由60 mg·L−1递增20个 (依次为61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80 mg·L−1)。其他两个组以此类推分别继续往前和往后递减和递增。3组预实验分开进行，先分别对第1组的40个梯度开展胁迫实验，调高盐度、低pH及高氨氮的药品及测量仪器分别为粗盐 (盐度计折射仪HT211ATC)、1 mol·L−1盐酸 (HCl)、1 mol·L−1氢氧化钠 (NaOH)[29] (高精度pH测试笔ATC)和氯化铵 (NH4Cl) 分析纯晶体 (水质分析仪W-I)。预实验设3个重复组 (每组30尾) 于调好的实验海水中进行，因水体中的低pH会缓慢恢复正常，故每2 h调整一次实验海水pH并统计死亡数，全程保持溶解氧质量浓度不低于6.0 mg·L−1，时间持续至对虾死亡过半为止。当高盐为35、低pH为6±0.1和高氨氮质量浓度为70 mg·L−1时，由SPSS 19.0软件算出半致死时间 (LT50) 为47.31 h，最接近48 h，故将该三因子浓度作为综合胁迫的浓度 (因在第1组中便确定了综合胁迫的浓度，故并未继续开展第2和第3组预实验)。
综合胁迫正式实验：对虾暂养3 d后开始实验[实验对虾体质量 (5.21±2.16) g、体长 (77.09±11.41) mm]，由综合胁迫预实验确定的浓度开展正式实验，其他胁迫条件与综合胁迫预实验相同，从每个家系中随机取实验用虾30尾[30-31]置于小框中，于水深30 cm的池 (5 m×5 m) 中进行综合胁迫。按家系排序，生长性状与耐综合胁迫性状一一对应，每2 h调一次实验海水pH、统计死亡数、记录存活时间[32]，并测量生长相关性状 (用精度为0.01位的分析天平连接电脑自动录入体质量数据，数码相机拍照后用Image J软件测体长、头胸甲长及腹节全长)，实验持续至全部对虾死亡时结束。
1.3 数据分析及遗传参数估算
用多性状动物模型估计生长及耐综合胁迫性状的遗传参数，模型为：
$$ {y_{ijkl}} = \mu + {a_i} + {{\rm{Bl}}_j} + {c_k} + {{\rm{Tank}}_l} + {e_{ijkl}} $$ (1) 式中：
$ y_{i j k l} $ 为第i尾虾生长及耐综合胁迫性状的观测值；μ为总体均值；$ a_{i} $ 为第i尾虾的加性遗传效应；$ {\rm{Bl}}_{j} $ 为同环境养殖前的体长作为协变量；$ c_{k} $ 为共同环境效益；$ { {\rm{Tank}} }_l $ 为第l个养殖池的固定效应；$ e_{ijkl} $ 为第i尾虾的随机残差。遗传相关、表型相关及Z-score检验的计算公式参照[33-34]：
$$ r_{g}=\dfrac{\sigma_{xy}}{\sqrt{\sigma_{x}^{2} \times \sigma_{y}^{2}}} $$ (2) $$ Z=\frac{x_{i}-x_{f}}{\sqrt{\sigma_{i}^{2}+\sigma_{j}^{2}}} $$ (3) 式中：rg为遗传 (表型) 相关；
$ \sigma_{xy}$ 是两个性状的加性遗传或表型协方差，$ \sigma_{x}^2$ 和$ \sigma_{y}^2$ 是它们的加性遗传或表型方差；xi和xj是指各性状的遗传力或两性状间的相关系数，$ \sigma_{i}^2$ 和$ \sigma_{j}^2$ 是指相应遗传力或相关系数的标准误。利用ASReml 4软件进行方差组分剖分及遗传力估计，凡纳滨对虾生长相关性状及耐综合胁迫性状的遗传力用动物模型估计[35]。因剩余家系均为全同胞家系，无法准确剖分共同环境效益，此外在模型中加入养殖池固定效应后，模型不收敛，故分析时将共同环境效益及养殖池固定效应剔除掉。模型中并未包含性别固定效应，因为测量体质量时仍有大部分对虾难以辨别性别。
2. 结果
2.1 生长相关性状及耐综合胁迫性状的描述性统计
本实验首次尝试以高盐35、低pH 6±0.1和高氨氮质量浓度70 mg·L−1，开展凡纳滨对虾三因子综合胁迫。结果显示，5个性状的变异系数为14.75%~57.51%，其中体质量和耐综合胁迫的变异系数较高 (41.44%和57.51%)；体长、头胸甲长、腹节全长的变异系数分别为14.79%、15.47%和14.75% (表1)。一般线性模型分析表明，家系间生长相关性状均存在极显著差异 (P<0.01)；耐综合胁迫存活时间的变化为6~88 h，家系间的差异较大，分析表明凡纳滨对虾家系间生长相关性状及耐综合胁迫性状存在丰富的遗传变异 (图1)。此外，实验过程中还观察到，随着胁迫时间的增加，对虾表现出活动迟缓、侧躺，用玻璃棒触碰只有游泳足缓慢摆动；死亡对虾腹部肌肉和鳃丝发白，肝胰腺呈淡红褐色 (图2)；进一步的组织切片观察发现，与实验前相比，胁迫后的虾肌肉组织纤维束的间隙变大、鳃组织肿胀、肝胰腺的管腔变为不规则形状并发生溶解现象 (图3)。
表 1 凡纳滨对虾生长相关性状及耐综合性状的描述性统计Table 1. Phenotypic parameters of growth traits and comprehensive tolerance traits of L. vannamei性状
Trait均值
Mean标准差
SD最小值
Min最大值
Max变异系数
CV/%体质量 BW/g 5.21 2.16 0.51 14.53 41.44 体长 BL/mm 77.09 11.41 33.77 105.88 14.79 头胸甲长 HBL/mm 24.07 3.72 10.37 38.71 15.47 腹节全长 FLAS/mm 53.74 7.93 25.79 74.69 14.75 耐综合胁迫 TCS/h 41.57 23.91 6 88 57.51 ![]()
图 1 凡纳滨对虾家系生长相关性状箱线图 (a—d) 及耐综合胁迫平均存活时间箱线图 (e)Figure 1. Box plot of growth-related traits of L. vannamei family (a−d) and box plot of average survival time tolerant to comprehensive stress (e)![]()
图 2 凡纳滨对虾综合胁迫前后对比图注：a. 综合胁迫前的鳃；b. 综合胁迫后的鳃；c. 综合胁迫前的肝胰腺；d. 综合胁迫后的肝胰腺。Figure 2. Comparison of L. vannamei before and after comprehensive stressNone:a. Gills before comprehensive stress; b. Gills afer comprehensive stress; c. Hepatopancreas before comprehensive stress; d. Hepatopancreas afer comprehensive stress.![]()
图 3 凡纳滨对虾综合胁迫前后组织切片图注：a. 综合胁迫前的肌肉切片；b. 综合胁迫后的肌肉切片；c. 综合胁迫前的鳃切片；d. 综合胁迫后的鳃切片；e. 综合胁迫前的肝胰腺切片；f. 综合胁迫后的肝胰腺切片。Figure 3. Tissue sections of L. vannamei before and after comprehensive stressNote: a. Muscle section before comprehensive stress; b. Muscle section afer comprehensive stress; c. Gill section before comprehensive stress; d. Gill section afer comprehensive stress; e. Hepatopancreas section before comprehensive stress; f. Comprehensive stress posterior hepatopancreas section.2.2 生长相关性状及耐综合胁迫性状的遗传参数
凡纳滨对虾生长相关性状及耐综合胁迫性状的遗传力见表2。生长相关性状的遗传力介于 (0.37±0.09)~(0.51±0.10)，为高遗传力，其中体长的遗传力最高(0.51±0.10)，说明生长性状以体长进行选育能获得较大遗传进展；耐综合胁迫性状的遗传力为0.21±0.06，遗传力中等，Z-score检验表明，所有遗传力均到达极显著水平 (P<0.01)。
表 2 凡纳滨对虾生长相关性状与耐综合胁迫性状的方差组分及遗传力Table 2. Variance components and heritability of growth traits and comprehensive stress tolerance traits of L. vannamei性状
Trait加性方差σa 2
Additive genetic
variance残差方差σe 2
Residual
variance表型方差σp 2
Phenotypic
variance遗传力h2
Heritability体质量
BW/g2.503 0 2.718 2 5.221 2 0.48±0.10** 体长
BL/mm74.525 4 71.794 1 146.319 5 0.51±0.10** 头胸甲长
HBL/mm5.538 5 9.559 4 15.097 9 0.37±0.09** 腹节全长
FLAS/mm26.794 9 42.105 2 68.900 1 0.39±0.09** 耐综合胁迫
TCS/h122.404 7 470.567 5 592.972 2 0.21±0.06** 注：**. 极显著相关 (P<0.01)，后表同此。 Note: **. Extremely significant correlation (P<0.01); the same case in the following table. 凡纳滨对虾生长相关性状及耐综合胁迫性状的遗传相关及表型相关见表3。生长相关性状间的遗传相关和表型相关分别介于(0.54±0.13)~(0.99±0.01) 和 (0.72±0.02)~(0.94±0.01)，Z-score检验均呈极显著高度正相关 (P<0.01)。生长相关性状及耐综合胁迫性状间的遗传相关和表型相关分别介于 (0.11±0.23)~(0.39±0.19) 和 (0.09±0.04)~(0.23±0.04)，两者的遗传相关均为中、低度正相关，其中体长与耐综合胁迫性状间的遗传相关性达显著水平 (P<0.05)。
表 3 凡纳滨对虾生长相关性状与耐综合胁迫性状的遗传相关及表型相关Table 3. Genetic correlation and phenotypic correlation between growth traits and comprehensive stress tolerance traits of L. vannamei性状
Trait体质量
BW体长
BL头胸甲长
HBL腹节全长
FLAS耐综合胁迫
TCS体质量
BW/g— 0.99±0.01** 0.62±0.12** 0.76±0.08** 0.33±0.20 体长
BL/mm0.94±0.01** — 0.54±0.13** 0.73±0.09** 0.39±0.19* 头胸甲长
HBL/mm0.72±0.02** 0.72±0.03** — 0.86±0.06** 0.11±0.23 腹节全长
FLAS/mm0.79±0.02** 0.83±0.02** 0.74±0.02** — 0.17±0.22 耐综合胁迫
TCS/h0.23±0.04** 0.15±0.04** 0.14±0.04** 0.09±0.04* — 注：上三角遗传相关，下三角表型相关；*. 显著相关 (P<0.05)。 Note: The upper triangle is genetically related, and the lower triangle is related to the phenotype; *. Significant correlation (P<0.05). 3. 讨论
3.1 综合胁迫对凡纳滨对虾的毒害作用
在凡纳滨对虾实际养殖生产中，其所受的胁迫常常为多个环境胁迫因子的综合胁迫，当pH下降时亚硝态氮浓度上升使毒性增强[36]；盐度变化对氨氮也有较大影响[37]，相比于单因子胁迫其对对虾的危害更大。因此，有必要了解多因子综合胁迫对凡纳滨对虾的影响。高盐、低pH和高氨氮是凡纳滨对虾养殖水体中重要的胁迫因子，高盐急胁迫会影响内环境渗透压与呼吸代谢水平及免疫功能[18,38]，长期胁迫还会抑制对虾生长[21]；低pH胁迫会造成对虾组织缺氧、影响机体代谢[20]和免疫功能[19]；高氨氮胁迫会降低对虾免疫力及影响对虾代谢水平[17]。本实验以高盐度为35、低pH为6±0.1和高氨氮为70 mg·L−1开展凡纳滨对虾三因子综合胁迫，结果发现，综合胁迫下对虾的鳃丝和肌肉变白，肝胰腺呈淡红褐色；进一步的组织切片观察发现，综合胁迫会使凡纳滨对虾肌肉纤维束间隙变大、鳃组织肿胀、肝胰腺管腔变形并发生溶解现象。推测综合胁迫会使凡纳滨对虾鳃、肌肉和肝胰腺受到损伤，从而造成机体缺氧、破坏内环境渗透压并使机体的正常代谢紊乱，使对虾逐渐死亡，具体胁迫死亡原因还有待进一步研究。此外，在后期研究高盐、低pH和高氨氮综合胁迫对对虾的分子作用机制时，可将鳃、肝胰腺和肌肉作为首选的目标器官和组织。
3.2 生长和耐综合胁迫性状的遗传参数
对虾生长性状与经济回报高度相关，是育种计划中一个非常重要的性状。本研究中凡纳滨对虾生长相关性状的遗传力估计值为高遗传力水平 [(0.37±0.09)~(0.51±0.10)]，与张嘉晨等[39]估计的凡纳滨对虾生长相关性状的遗传力 [(0.35±0.01)~(0.48±0.15)]基本一致，高于前几世代的遗传力[(0.11±0.02)~(0.23±0.05)][5]，可能是由于遗传或环境等多种因素造成的，例如不同世代、不同群体、生长条件、年龄、性别及分析模型等[8-10]。高遗传力 (h2) 估计值与低全同胞效应 (c2) 和低遗传力与高全同胞效应，表明数据中加性遗传效应和常见环境效应之间存在一定程度的混杂[40-41]，Castillo-Juárez等[42]报道对凡纳滨对虾收获体质量的全同胞效应估计值都很小 (c2<0.1)，但不考虑全同胞效应会导致估计的遗传力偏高，为了更好地估计收获体质量的遗传力和常见的环境影响，每尾公虾需要更多雌虾来产生更多的半同胞家系。本研究因所剩家系均为全同胞家系，无法准确剖分共同环境效益，故分析时并未包含共同环境效益。如上所述，本研究凡纳滨对虾生长相关性状的遗传力估计值与公布的凡纳滨对虾生长相关性状遗传力估计值大体一致，表明本研究中受全同胞效应的影响小，这可能与本研究前期所建家系间年龄差异小 (1~6 d) 及后期同环境养殖有关，即研究中估计的遗传参数可能接近该群体的“真实”参数。对虾的耐受性状是另一个重要的性状，耐受性状为阈值性状，一般遗传力较低，关于凡纳滨对虾耐受性状在单因子胁迫方面的报道较多，Zhang等[5]报道该品种耐低溶氧性状的遗传力为 (0.07±0.04)~(0.15±0.07)及Yuan等[6]报道耐高氨氮性状的遗传力为 (0.13±0.11)~(0.17±0.08)；有关凡纳滨对虾耐综合胁迫的遗传参数未见报道，本实验首次尝试估计其遗传参数，结果显示，耐综合胁迫性状为中等遗传力 (0.21±0.06) (P<0.01)，这表明通过选择提高对虾的综合胁迫耐受性能是可行的。
3.3 生长和耐综合胁迫性状的遗传相关
为了优化选育工作，在任何选育计划中都应准确估计重要性状之间的遗传相关性。本研究中，生长相关性状间的遗传相关介于 (0.54±0.13)~(0.99±0.01) (P<0.01)，表现出非常高的相关性，与其他学者的研究结果一致[5-7]，这些结果表明，所有的生长性状都可能由共同基因 (基因多效性) 控制。因此，仅选择一种生长性状进行改良可以同时改善育种计划中的其他生长性状。在本研究中生长相关性状与耐综合胁迫性状的遗传相关介于 (0.11±0.23)~(0.39±0.19)，为低到中度正相关，其中体长与耐综合胁迫性状的遗传相关最高 (0.39±0.19) (P<0.05)，同体长与氨氮耐受性呈遗传正相关[33]、生长性状与耐低溶氧性状呈遗传正相关[5]、生长性状与高氨氮耐受性呈遗传正相关[6]的结果一致，说明对生长性状选择不会使耐综合胁迫性状衰退，还能使耐综合胁迫性状得到一定的改良。此外，本研究估计的生长相关性状与耐综合胁迫性状遗传相关的标准误 (SE) 均较高，与Zhang等[5]的结果相似，说明这些评估还不能非常准确地估计遗传相关性，因此，需要对凡纳滨对虾生长性状与耐受性状 (耐综合胁迫性状) 之间的遗传相关性进行更多的准确研究，以实现育种目标的进一步提高。
4. 结论
本研究利用多性状动物模型和ASReml 4软件估计凡纳滨对虾105日龄的生长和耐综合胁迫性状的方差组分及遗传参数。研究结果显示生长和耐综合胁迫性状分别为高等和中等遗传力水平；此外“生长性状间”与“生长和耐综合胁迫性状间”的遗传相关分别为高度和低到中的正相关。表明生长和耐综合胁迫性状均可通过选育进行遗传改良；任何生长性状均能被其他生长性状替代以进行间接选择；对生长性状进行选育，耐综合胁迫性状也可获得间接改良。
-
表 1 斑鳠、大鳍鳠、越鳠肌肉的常规营养成分 (鲜质量)
Table 1 Basic components in muscle of H. guttatus, H. macropterus and H. pluriradiatus (Wet mass)
g·100 g−1 物种
Species水分
Moisture灰分
Ash粗蛋白
Crude Protein粗脂肪
Crude Lipid总糖
Total sugar斑鳠 H. guttatus 80.75±0.35a 1.35±0.07a 16.90±0.00a 0.70±0.00a 0.26±0.01a 大鳍鳠 H. macropterus 76.60±0.14b 1.35±0.07a 19.10±0.42b 1.95±0.07b 0.28±0.02a 越鳠 H. pluriradiatus 76.50±0.00b 1.50±0.00a 19.50±0.00b 2.40±0.00c 0.32±0.01b 注：同一列数据上字母不同表示差异显著 (p<0.05)，字母相同表示差异不显著 (p>0.05)。 Note: Different letters within the same column represent significant differences (p<0.05), while the same letters represent insignificant differences (p>0.05). 
下载: 导出CSV
表 2 斑鳠、大鳍鳠、越鳠肌肉中的脂肪酸组成及含量
Table 2 Composition and content of fatty acids in muscle of H. guttatus, H. macropterus and H. pluriradiatus
% 脂肪酸
Fatty
acids斑鳠
H.
guttatus大鳍鳠
H.
macropterus越鳠
H.
pluriradiatus月桂酸 (C12:0) 0.02±0.00a 0.05±0.00b 0.06±0.00c 豆蔻酸 (C14:0) 1.22±0.03a 1.91±0.04b 2.13±0.00c 十五烷酸 (C15:0) 0.14±0.00a 0.20±0.00b 0.24±0.00c 棕榈酸 (C16:0) 21.85±0.21a 21.35±0.21a 23.00±0.14b 十七烷酸 (C17:0) 0.19±0.00a 0.23±0.00a 0.27±0.00b 硬脂酸 (C18:0) 9.45±0.16a 7.59±0.24a 7.56±0.01a 花生酸 (C20:0) 0.24±0.01a 0.32±0.00b 0.35±0.00c 山嵛酸 (C22:0) 0.3±0.01a 0.15±0.00a 0.16±0.00b 木焦油酸 (C24:0) 0.30±0.01a 0.07±0.00a 0.06±0.00b 饱和脂肪酸 ΣSFA 33.71±0.07a 31.87±0.02b 33.82±0.14a 棕榈油酸 (C16:1n-7) 1.28±0.01a 1.96±0.02b 1.91±0.00c 豆蔻一烯酸 (C14:1n5) 0.09±0.00a 0.06±0.00b 0.06±0.00c 油酸 (C18:1n-9c) 22.80±0.14a 31.20±0.28b 29.55±0.07c 二十碳一烯酸 (C20:1) 1.20±0.02a 1.94±0.02b 1.85±0.00c 芥酸 (C22:1n-9) 0.34±0.01a 0.29±0.00b 0.24±0.01c 二十四碳一烯酸
(C24:1n-9)0.43±0.01a 0.26±0.01b 0.22±0.00c 单不饱和脂肪酸ΣMUFA 26.13±0.11a 35.7±0.27b 33.84±0.07c 亚油酸 (C18:2n-6c) 18.35±0.21a 19.85±0.07b 21.15±0.07c 亚麻酸 (C18:3n-3) 1.50±0.04a 1.70±0.02b 1.85±0.00c 二十碳二烯酸 (C20:2) 1.75±0.06a 1.31±0.04b 1.19±0.01c 二十碳三烯酸 (C20:3n-3) 4.51±0.14a 0.89±0.03a 0.8±0.01b 二十碳四烯酸 (C20:4n-6) 4.19±0.06a 1.43±0.02b 1.26±0.01c 二十碳五烯酸EPA
(C20:5n-3)0.34±0.00a 0.64±0.01b 0.61±0.00c 二十二碳六烯酸
DHA (C22:6n-3)5.09±0.11a 5.41±0.17b 4.39±0.05b 二十二碳四烯酸 (C22:4n-6) 1.14±0.04a 0.15±0.00a 0.14±0.00b 二十二碳五烯酸 (C22:5n-3) 3.31±0.07a 1.01±0.01a 0.90±0.00b 多不饱和脂肪酸ΣPUFA 40.18±0.22a 32.37±0.34b 32.28±0.14b 不饱和脂肪酸ΣUFA 66.31±0.10a 68.07±0.08b 66.12±0.21a ΣPUFA n-3 14.75±0.28a 9.64±0.21b 8.55±0.06c ΣPUFA n-6 23.68±0.12a 21.42±0.10b 22.55±0.06c n-3/n-6 0.62 0.45 0.38 ΣUFA/ΣSFA 1.97 2.14 1.96 ΣPUFA/ΣSFA 1.19 1.02 0.95 高胆固醇血症指数 HI 23.07 23.26 25.13 致动脉粥样硬化指数 AI 0.47 0.43 0.46 致血栓形成指数TI 1.21 1.03 1.11 注：HI表示高胆固醇血症指数 (C14:0+C16:0)；AI表示致动脉粥样硬化指数; TI表示致血栓形成指数。不同的上标字母表示组间差异显著 (p<0.05)。 Note: HI. Hypercholesterolemia index (C14:0+C16:0); AI. Atherogenic index; TI. Thrombogenic index. Different superscript letters represent significant differences among the groups (p<0.05).
下载: 导出CSV
表 3 斑鳠、大鳍鳠、越鳠肌肉中氨基酸的组成与含量
Table 3 Composition and content of hydrolyzed amino acids in muscle of H. guttatus, H. macropterus and H. pluriradiatus
g·100 g−1 氨基酸
Amino acids斑鳠
H.
guttatus大鳍鳠
H.
macropterus越鳠
H.
pluriradiatus缬氨酸 Val* 0.77±0.01a 0.89±0.04b 0.92±0.01b 亮氨酸Leu* 1.33±0.03a 1.52±0.09b 1.59±0.01b 苏氨酸 Thr* 0.77±0.02a 0.88±0.03b 0.91±0.00b 赖氨酸 Lys* 1.61±0.04a 1.80±0.11b 1.89±0.02b 异亮氨酸Ile* 0.73±0.01a 0.84±0.05b 0.88±0.01b 苯丙氨酸 Phe* 0.67±0.02a 0.77±0.04b 0.81±0.01b 甲硫氨酸 Met* 0.37±0.03a 0.38±0.01a 0.55±0.01b 天冬氨酸 Asp*** 1.71±0.04a 1.98±0.08b 2.06±0.01b 丝氨酸 Ser 0.67±0.02a 0.80±0.00b 0.81±0.00b 谷氨酸Glu*** 2.75±0.06a 3.10±0.13b 3.19±0.01b 甘氨酸 Gly*** 0.75±0.06a 0.85±0.00b 0.93±0.04b 丙氨酸 Ala*** 0.97±0.04a 1.14±0.01b 1.16±0.01b 酪氨酸 Tyr** 0.51±0.03a 0.61±0.04b 0.66±0.02b 脯氨酸 Pro 0.55±0.03a 0.61±0.00b 0.62±0.05b 组氨酸 His** 0.25±0.01a 0.29±0.02b 0.30±0.00b 精氨酸 Arg** 0.98±0.03a 1.15±0.03b 1.16±0.01b 氨基酸总量TAA 15.39±0.41a 17.61±0.59b 18.44±0.00b 必需氨基酸EAA 6.25±0.16a 7.08±0.38b 7.55±0.07b 半必需氨基酸HEAA 1.74±0.01a 2.05±0.03b 2.12±0.01b 鲜味氨基酸DAA 6.18±0.19a 7.07±0.19b 7.34±0.04b 非必需氨基酸NEAA 9.14±0.21a 10.53±0.23b 10.89±0.07b EAA/TAA% 40.61 40.20 40.94 EAA/NEAA% 68.38 67.24 69.33 DAA/TAA% 40.16 40.15 39.80 注：*必需氨基酸；**半必需氨基酸 ；***鲜味氨基酸。不同的上标字母表示组间差异显著 (p<0.05)。 Note: *. Essential amino acids; **. Half essential amino acids; ***. Delicious amino acids. Different superscripts represent significant differences among the groups (p<0.05).
下载: 导出CSV
表 4 斑鳠、大鳍鳠、越鳠必需氨基酸组成的评价
Table 4 Evaluation of essential amino acid composition in H. guttatus, H. macropterus and H. pluriradiatus
氨基酸
Amino acidsFAO评分模式
FAO score model/
(mg·g−1)鸡蛋蛋白
Egg protein/
(mg·g−1)斑鳠
H. guttatus大鳍鳠
H. macropterus越鳠
H. pluriradiatusAAS CS AAS CS AAS CS 苏氨酸 Thr 250 292 1.14 0.97 1.16 0.99 1.17 1.00 缬氨酸 Val 310 410 0.92 0.69 0.94 0.71 0.95 0.72 甲硫氨酸+半胱氨酸Met+Cys 220 386 0.62 0.35 0.56 0.32 0.80 0.46 异亮氨酸 Ile 250 331 1.08 0.82 1.10 0.83 1.12 0.85 亮氨酸 Leu 440 534 1.12 0.92 1.13 0.93 1.16 0.95 苯丙氨酸+酪氨酸Phe+Tyr 380 565 1.14 0.77 1.19 0.80 1.24 0.83 赖氨酸 Lys 340 441 1.75 1.44 1.73 1.34 1.78 1.77 必需氨基酸指数EAAI 78.52 78.70 84.40
下载: 导出CSV
表 5 斑鳠、大鳍鳠、越鳠重要矿质元素组成及质量分数
Table 5 Composition and mass fraction of mineral elements in H. guttatus, H. macropterus and H. pluriradiatus
mg·kg−1 矿质元素
Mineral element班鳠
H.
guttatus大鳍鳠
H.
macropterus越鳠
H.
pluriradiatus常量元素
Macroelement钾 (K) 3 285 3 782 3 328 镁 (Mg) 336 295 345 钠 (Na) 444 279 284 钙 (Ca) <3 14 31 微量元素
Microelement铁 (Fe) 1.9 2.3 1.4 铜 (Cu) 2.4 0.21 0.15 锌 (Zn) 4.6 2.9 2.5 硒 (Se) <0.1 <0.1 0.90 锰 (Mn) <0.1 0.11 <0.1 硼 (B) 2.2 5.3 11 注：常量元素<3表示未检出，微量元素<0.1表示未检出。 Note: Macroelement<3 represents undetected, and microelement<0.1 represents undetected.
下载: 导出CSV
-
[1] 陈继位, 麦克, 王仕刚. 斑鳠人工繁殖技术[J]. 农业工程技术, 2023, 43(28): 111-112. [2] 李晓莉, 朱永久, 杨德国, 等. 大鳍鳠人工繁殖研究进展及前景展望[J]. 水产科技情报, 2023, 50(2): 128-132. [3] 杜孝田. 元江越鳠的生物学研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2010: 1-6 [4] 黄飞鹤, 陈琴, 罗永巨, 等. 斑鳠的含肉率及肌肉营养评价[J]. 福建水产, 2001(2): 8-14. [5] 吴小明, 周立斌, 彭飞影. 斑鳠的含肉率及肌肉营养成分分析[J]. 水产科学, 2010, 29(7): 425-428. doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2010.07.010 [6] 陈定福, 何学福, 周启贵. 长吻(鱼危)与大鰭鳠的含肉率及鱼肉营养成分的比较研究[J]. 淡水渔业, 1988(5): 21-23,13. [7] 向枭, 叶元土, 周兴华, 等. 大鳍鳠的消化能力与营养价值[J]. 水产学报, 2003(4): 371-376. [8] 吴雪萍, 叶红霞, 姚又菊, 等. 3个地区可口革囊星虫营养成分及重金属含量的分析与评价[J]. 热带海洋学报, 2024, 43(2): 92-107. [9] PELLETT P L, YOUNG V R. Nutritional evaluation of protein foods[M]. Tokyo: The united national university publishing company, 1980: 26-29.
[10] 王光亚. 新编《食物成分表》[J]. 营养学报, 1991(2): 165. [11] 杨育凯, 黄小林, 舒琥, 等. 不同生境下黄斑篮子鱼肌肉营养成分比较分析[J]. 南方水产科学, 2023, 19(1): 128-135. doi: 10.12131/20210345 [12] 王林娜, 田永胜, 李振通, 等. 棕点石斑鱼、杂交“金虎斑”及珍珠龙胆的肌肉营养成分分析及品质评价[J]. 水产学报, 2023, 47(9): 113-121. [13] LIN S H, ZHANG M, LUO Q, et al. Effects of flow velocity on the muscle nutrient content and flesh quality of the Pacific abalone (Haliotis discus hannai)[J]. Aquaculture, 2024, 582: 740492. doi: 10.1016/j.aquaculture.2023.740492
[14] 杨学坤, 韩雪, 王清峰, 等. 2种饲养模式条件下三穗鸭的肌肉营养检测分析与评价[J]. 贵州畜牧兽医, 2024, 48(2): 11-14. doi: 10.3969/j.issn.1007-1474.2024.02.005 [15] 王恒志, 张新党, 薛绍伟, 等. 雌雄丝尾鳠肌肉营养成分分析与评价[J]. 科学养鱼, 2019(5): 64-66. [16] 王鑫鑫, 杜辉, 张志华, 等. 大黄堡湿地主要经济鱼类营养成分分析与评价[J]. 饲料研究, 2024, 47(13): 99-104. [17] 贺伟平, 吴敬东, 孙建林, 等. 野生长胸异鮡肌肉营养成分分析与评价[J]. 水产科技情报, 2023, 50(5): 314-319. [18] 张志华, 张达娟, 李泽利, 等. 于桥水库4种经济鱼类肌肉营养成分分析与评价[J]. 饲料工业, 2024, 45(16): 92-98. [19] 喻亚丽, 鲁晓蓉, 董立学, 等. 低盐和淡水养殖模式下草鱼肌肉营养和风味品质评价[J]. 大连海洋大学学报, 2024, 39(3): 470-479. [20] 贾成霞, 杨慕, 胡庆杰, 等. 6种野生鱼肌肉营养成分分析与评价[J]. 现代食品科技, 2023, 39(6): 27-36. [21] 秦志清, 梁萍, 林建斌, 等. 闽江马口鱼肌肉营养成分分析与评价[J]. 渔业研究, 2022, 44(5): 508-515. [22] 李绍明, 梁志强, 伍远安, 等. 华鳈肌肉营养成分分析及评价[J]. 安徽农业科学, 2011(31): 19233-19235. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2011.31.078 [23] 胡玉婷, 江河, 凌俊, 等. 野生与池养麦穗鱼营养成分比较[J]. 安徽农业科学, 2017, 45(4): 95-98. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2017.04.032 [24] 钟文武, 周睿, 鲁祥兴, 等. 澜沧江云南吻孔鲃肌肉营养成分分析与评价[J]. 饲料研究, 2024, 47(10): 118-124. [25] 黄辉, 储忝江, 王宇希, 等. 钱塘江华鳈肌肉营养成分分析[J]. 渔业研究, 2024, 46(3): 271-278. [26] 中国康复医学会心血管病专业委员会, 中国营养学会临床营养分会, 中华预防医学会慢性病预防与控制分会, 等. 心血管疾病营养处方专家共识[J]. 中华内科杂志, 2014, 53(2): 151-158. doi: 10.3760/cma.j.issn.0578-1426.2014.02.021 [27] 唐迪, 邹烨, 仰榴青. GC-MS分析木瓜籽油中的脂肪酸组成[J]. 江苏农业科学, 2012, 40(10): 301-302. doi: 10.3969/j.issn.1002-1302.2012.10.112 [28] 姚远, 张燕萍, 章海鑫, 等. 鄱阳湖流域野生和养殖翘嘴鳜肌肉营养成分评价[J]. 饲料研究, 2024, 47(14): 113-117. [29] 文亚洲, 韩登武, 王喜军, 等. 高山美利奴羊肉品质分析及脂肪酸特征研究[J]. 饲料研究, 2024(20): 110-114. [30] 宋长虹, 唐生, 郝克非, 等. 中国居民日常食物中脂肪酸含量的分析[J]. 食品与机械, 2014, 30(5): 61-63. [31] 郑华梁, 郑琳. 鱼油补充剂改善心血管亚健康人群血脂的疗效与安全性的Meta分析[J]. 现代养生, 2024, 24(8): 568-574. doi: 10.3969/j.issn.1671-0223(s).2024.08.003 [32] 黄和, 任波, 孙小曼. ω-3多不饱和脂肪酸健康机制及应用研究进展[J]. 食品科学技术学报, 2024, 42(5): 1-12. doi: 10.12301/spxb202400679 [33] 刘玉鹏, 夏佳, 秦炯. Omega-3多不饱和脂肪酸对脑发育及脑功能的价值[J]. 中国实用儿科杂志, 2023(10): 741-745. [34] DAAN K, ALESSANDRO M, ADALBERTA A F, et al. Comparative ecologic relationships of saturated fat, sucrose, food groups, and a Mediterranean food pattern score to 50-year coronary heart disease mortality rates among 16 cohorts of the Seven Countries Study[J]. Eur J Clin Nutr, 2018, 72(8): 1103-1110. doi: 10.1038/s41430-018-0183-1
[35] ULBRICHT T L V, SOUTHGATE D A T. Coronary heart disease: seven dietary factors[J]. Lancet, 1991, 338(8773): 985-992. doi: 10.1016/0140-6736(91)91846-M
[36] 张圣杰, 周康奇, 潘贤辉, 等. 多棱角螺腹足和内脏团营养成分及风味物质分析[J]. 淡水渔业, 2024, 54(6): 87-95. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2024.06.010 [37] 孙若鹏, 杨宾兰, 刘康, 等. 广西北部湾海域不同地区红树蚬营养成分分析与品质评价[J]. 广东海洋大学学报, 2024, 44(4): 63-70. [38] 李元跃, 李容伟, 陈融斌, 等. 红树林下人工笼养中华乌塘鳢 (Bostrychus sinensis) 肌肉营养成分的分析与评价[J]. 海洋与湖沼, 2022, 53(5): 1170-1179. doi: 10.11693/hyhz20211200330 [39] 汤雨. 甘氨酸对凡纳滨对虾生长、生化指标及体成分的影响[D]. 天津: 天津农学院, 2021: 35-36 [40] 白海锋, 杨公社, 袁永锋, 等. 黄河滩莲菜地套养河蟹肌肉营养成分分析[J]. 江西水产科技, 2019(3): 5-7. doi: 10.3969/j.issn.1006-3188.2019.03.003 [41] 吴聪聪, 姜群, 张晓君, 等. 中华鳖5个养殖群体肌肉营养成分分析与评价[J]. 广东海洋大学学报, 2024, 44(2): 54-61. doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2024.02.008 [42] 姚丽丽, 董玉珊, 韩蒙蒙, 等. 肉制品中滋味物质释放、感知与呈味机制的研究进展[J]. 食品与发酵工业, 2024, 1-12. [43] 史晋绒, 刘点, 王永明, 等. 美丽华沙鳅肌肉营养成分分析与评价[J]. 中国农学通报, 2023, 39(17): 124-130. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb2022-0502 [44] 寇红岩, 周萌, 黄燕华, 等. 钙、磷和铁矿物质元素对中华鳖生长和免疫的影响[J]. 饲料研究, 2020, 43(4): 134-137. [45] LU S Y, SIWAPORN P K, CHEN C S, et al. Effects of black soldier fly larvae (Hermetia illucens L. ) as feed supplements on muscle nutrient composition, meat quality, and antioxidant capacity in Qianbei goat[J]. Anim Biosci, 2024(37): 2167-2177.
[46] WANG Z Y, HUANG P Y, LI X Y, et al. Comparison of growth performance, nutritional composition, and muscle transcriptome between two cultured varieties of the Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis )[J]. Fishes, 2024, 9(4): 132. doi: 10.3390/fishes9040132
[47] WAN L T, PENG Y Y, YU H H, et al. Comparing the muscle nutritional quality of eight common wild-caught economic shrimp species from the East China Sea[J]. J Aquat Food Prod Technol, 2022, 31(6): 549-564. doi: 10.1080/10498850.2022.2081062
[48] 赵亭亭, 张岩, 陈超, 等. 3种养殖石斑鱼的肌肉营养成分分析与品质评价[J]. 渔业科学进展, 2018, 39(6): 89-96. [49] 战楠, 焦杏春. 微量元素与健康[J]. 地球, 2024(1): 27-30. [50] 许安阳, 王安利. 锌铜铁对水产动物免疫机能的影响[J]. 水产科学, 2004(9): 36-39. doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2004.09.012 -
期刊类型引用(5)
1. 段毓佳，谭建，栾生，罗坤，王宏杰，隋娟，孟宪红，孔杰. 凡纳滨对虾在低氧环境下存活性状的遗传参数评估. 渔业科学进展. 2024(01): 138-147 . 
百度学术
2. 赵海池，刘志峰，王新安，包玉龙，刘圣聪，杨明超，闫鹏飞，马爱军. 红鳍东方鲀(Takifugu rubripes)耐低温性状和生长性状遗传参数评估. 海洋与湖沼. 2024(02): 517-525 . 百度学术
3. 周静心，孟宪红，傅强，曹宝祥，陈宝龙，刘绵宇，曹家旺，李旭鹏，强光峰，代平，栾生，邢群，李色东，孔杰. 常压室温等离子体(ARTP)诱变对凡纳对虾不同家系幼体发育及仔虾抗逆性状的影响. 渔业科学进展. 2024(06): 144-154 . 百度学术
4. 黄桂仙，李旭鹏，田吉腾，栾生，孔杰，曹宝祥，刘宁，罗坤，谭建，曹家旺，代平，陈宝龙，强光峰，刘绵宇，刘杨，王宏杰，刘学会，隋娟，孟宪红. 凡纳对虾不同品系生长和急性肝胰腺坏死病抗性遗传参数估计. 渔业科学进展. 2024(06): 133-143 . 百度学术
5. 何立彬，郭冉，于志文，高佳朋，韩佳乐. 不同密度下凡纳滨对虾工厂化养殖水体微生物多样性动态变化. 黑龙江水产. 2022(06): 14-21 . 百度学术
其他类型引用(3)
计量
- 文章访问数: 22
- HTML全文浏览量: 4
- PDF下载量: 0
- 被引次数: 8
粤公网安备 44010502001741号
