Effects of flow velocity on swimming behavior of Lateolabrax maculatus juvenile with different population sizes
-
摘要:
为研究花鲈 (Lateolabrax maculatus) 对流速的行为适应特征，采用泳道流速仪测定了不同数量 (1、2、4、6、8尾) 花鲈幼鱼在多种流速 (0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0、4.5、5.0 BL·s−1，BL为体长) 下的游泳行为。结果显示，当流速达到4.5 BL·s−1时，各组群体运动速度 (Group movement speed, Gc) 均显著低于单尾鱼游泳速度 (p<0.05)。随着流速增加，反映鱼群凝聚力的个体间距离 (Inter-individual distance, IID) 在各组均呈先降低后上升的趋势，并在流速达到3.5~4.5 BL·s−1时出现最低值，且最低值对应的流速随着群体数量的增加而增大。反映鱼群协调性的游泳速度同步性 (Swimming speed synchrony, Sv) 与IID呈相反的变化趋势，且Sv峰值对应的流速也随着群体数量的增加而增大。当流速达到1.0 BL·s−1时，单尾鱼摆尾频率 (Tail beat frequency, TBF) 均显著高于相同流速下的其他各组 (p<0.05)。随着流速的增加，花鲈钻石型排布模式所占比例先下降后上升，方阵型模式所占比例则呈相反的变化趋势，但在各实验组中，不同流速下的花鲈均以钻石型排布模式为主。综上所述，随着流速的增加，花鲈群体的凝聚力和协调性均先升高后降低，群体数量的扩大有利于提高花鲈鱼群凝聚力和协调性，并且花鲈主要采用钻石型排布模式来降低游泳能量消耗。
Abstract:To investigate the behavioral characteristics to flow velocity, we measured the swimming behaviors of juvenile Lateolabrax maculatus of different individuals (1, 2, 4, 6 and 8) at various flow velocities (0.5, 1.0, 1.5, 2.0, 2.5, 3.0, 3.5, 4.0, 4.5 and 5.0 BL·s−1; BL: Body length) by using swimming ability test tank. When the flow velocity reached 4.5 BL·s−1, the group movement speed (Gc) of fish schooling was significantly lower than that of single fish (p<0.05). With an increase in the flow velocity, the inter-individual distance (IID) (Reflects the cohesion of fish swarm) first decreased and then increased in each group, and valley values were observed when the flow velocity reached 3.5–4.5 BL·s−1. Besides, the flow velocity corresponding to the above IID valley increased with the expansion of fish population. The trend of swimming speed synchrony (SV), reflecting the coordination of fish population, was completely opposite with that of IID, and the flow velocity corresponding to the SV peak also increased with the fish schooling expansion. When the flow velocity reached 1.0 BL·s−1, the tail beat frequency (TBF) of single fish wassignificantly higher than that of other groups at the same flow velocity (p<0.05). With the increase of flow velocity, the proportion of diamond lattice displayed in fish schooling first decreased and then increased, which was opposite to the phalanx lattice pattern. However, the pattern of diamond lattice was always dominant in each group at different flow velocities. In conclusion, with the increase of flow velocity, the cohesion and coordination of L. maculatus schooling first increased and then decreased. The expansion of the fish population is conducive to improving its cohesion and coordination, and the fish mainly adopts adiamond lattice pattern to reduce swimming energy consumption.
-
Keywords:
- Lateolabrax maculatus /
- Flow velocity /
- Population size /
- Swimming behavior /
- Energy strategy
-
茎柔鱼 (Dosidicus gigas) 是东太平洋重要经济头足类，在北半球加利福尼亚寒流和南半球秘鲁寒流海域资源丰富，主要作业渔场有加利福尼亚湾、厄瓜多尔、秘鲁和智利近岸及外海[1-7]。我国2006年最先开始在智利外海对茎柔鱼资源开展调查，平均日产量超过5 t[8]。年龄和生长是头足类渔业生物学的重点研究内容，而一直以来，耳石被认为是研究头足类年龄和生长的最有效的硬组织材料[9]。刘必林等[10]通过分析耳石生长纹, 研究了鸢乌贼的年龄和生长, 并初步划分其种群结构。Yatsu[11]利用耳石轮纹分析柔鱼年龄组成，进而利用捕捞日期推算孵化日期。近年来，研究人员不断尝试采用角质颚[12]、内壳[13]和眼睛晶体[14]等其他硬组织来代替耳石。角质颚逐渐成为研究头足类的首选材料，与耳石相比其更易提取，形态学参数测量更为便捷，生长纹更易观察[15]。尽管耳石是头足类年龄和生长研究最有效的硬组织材料，然而角质颚中的周期性生长纹为该方面研究提供了有力的补充，尤其在耳石无法获取的场合下，角质颚可用来代替耳石。此外，角质颚的主要成分是不可逆生长的蛋白质和几丁质，具有较好的信息保存性[16]。
角质颚为头足类口球内的一对几丁质硬组织，具有形态结构稳定、耐腐蚀等生物学特性，它包含了大量生物学和生态学信息，可揭示头足类的年龄与生长、种群结构、摄食习性、洄游路线、栖息环境以及在海洋生态系统中所处的生态位等重要信息[15]。角质颚被认为是用来鉴定头足类生长和年龄的另一可靠的硬组织，具有易获取、研磨方便、后期处理简单等优点，因此被看作是耳石的有力补充[17]。本文对智利外海角质颚微结构进行观察，通过喙部生长纹的计数鉴定角质颚日龄，并据此估算茎柔鱼的生长，以期为我国开展头足类相关研究奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 材料来源
2010年4—6月在东南太平洋智利外海75°03'W—79°21'W、24°50'N—29°25'N采集茎柔鱼样品148尾 (图1)，样本在实验室解冻后测定胴长 (Mantle length, ML)、体质量 (Body weight, BW)、性别、性腺成熟度以及角质颚喙部长 (Upper rostrum length, URL)，胴长、体质量、喙长分别精确至1 mm、1 g、0.1 mm。取出耳石和角质颚，用清水洗净，分别保存于75%乙醇中。
1.2 角质颚微结构观察与日龄鉴定
依据刘必林等[16]方法对角质颚上颚进行剪裁、包埋、切割、研磨、抛光，将制作好的角质颚切片在Olympus显微镜下以400×观察拍照，用Photoshop 7.0进行图像拼接处理。角质颚上颚喙部截面由背侧的头盖和腹侧的脊突两部分组成，周期性的生长带明显，每一条生长带由明、暗两条生长纹组成。沿头盖部腹缘与脊突部背缘相交的A点向喙部顶端C点计数生长纹数目 (图1)，并通过3次独立计数确定茎柔鱼角质颚生长纹数目。角质颚生长纹数目与耳石日龄进行配对样本t检验，两者无显著性差异 (P>0.05)，茎柔鱼角质颚生长纹与耳石日龄相当[18]，因此角质颚生长纹数具有日周期性，生长纹个数即为日龄。使用Digimizer图像处理软件测量研磨平面AB和BC的距离，由AB和BC长度之和除以生长纹数目计算生长纹的平均宽度。
1.3 建立生长方程
采用线性、幂函数、指数、对数、逻辑斯蒂、von Bertalanffy和Gompertz等7个生长模型来拟合茎柔鱼体长的生长[19]，其中赤池信息准则 (Akaike information criterion , AIC) 值最小的为最适生长模型[20]。AIC计算公式为：
$${\rm{AIC }} = {\rm{2k}} + n\ln (\frac{{{\rm RSS}}}{n})$$ 式中k为模型的参数数量，n为样本数量，RSS为剩余平方和。
Δi与wi计算公式如下[21]：
$$ {\Delta _{{i}}} = {\rm{ AIC - AI}}{{\rm{C}}_{{i}}} $$ $$ {{{w}}_i} = \frac{{{{\exp }^{ - 0.5{\Delta _i}}}}}{{\displaystyle\sum\nolimits _{i = 1}^j{{\exp }^{ - 0.5{\Delta _i}}}}} $$ 式中AICi为拟合模型中AIC值最小的生长模型，即为最适生长模型。但AIC在小样本、样本相对自变量个数较小时会出现高估模型参数的情况[22]，因此通过不同拟合生长方程与最适生长模型之间的差值Δi和权重wi来辅助生长模型选择，Δi< 2，模型选择具有实际意义[21,23]。
1.4 生长率的计算
对雌雄个体进行方差分析，结果显示，雌雄个体胴长的绝对生长率和相对生长率均无显著差异 (P>0.05)。因此，所有样本按30天组间距计算胴长和体质量的瞬时生长率 (Instantaneous growth rate, IGR, %·d−1) 和绝对生长率 (Absolute daily growth rates, AGR, mm·d−1或g·d−1)，具体计算公式如下：
$${\rm{IGR = }}\frac{{\ln {{{{S}}_2}}- \ln{{S_1}}}}{{{{{t}}_2} - {{{t}}_1}}} \times 100$$ $${\rm{AGR}} = \frac{{{{{S}}_2} - {S{_1}}}}{{{t_2} - {t_1}}}$$ 式中S1、S2分别为开始 (t1) 和结束 (t2) 时胴长。
2. 结果
2.1 角质颚微结构
智利外海茎柔鱼角质颚上颚喙部截面由头盖和脊突两部分向前延伸组合而成，头盖部的腹缘与脊突部的背缘相交于A点，脊突腹缘与喙前缘相交于B点，头盖背缘与喙前缘相交于C点，头盖与脊突的相交线AB称作内轴 (图1)。周期性的生长纹明显，每一条生长纹由明、暗两条生长纹组成，头盖与脊突部的生长纹交汇于内轴成“<”形，生长纹后端逐渐平行于脊突背缘 (图1)。截面喙部顶端生长纹最窄 (图2-a)，然后向内轴前连接点处逐渐变宽 (图2-b)，至内轴中部达到最宽 (图2-c)，然后再向内轴后连接点处慢慢变窄 (图2-d)。此外，一些样本的截面可见明显的标记轮 (图2-e，图2-f) 和异常结构 (图2-g，图2-h)。样本角质颚上颚生长纹宽度为9.9~18.3 μm，平均宽度(12.4±1.8) μm。
![]()
图 2 茎柔鱼角质颚上颚喙部微结构图a、b、c和d分别显示截面喙部顶端、内轴前连接点、内轴中部和内轴后连接点处生长纹；e和f箭头所指为标记轮；g和h椭圆所包含的是异常结构Figure 2. Microstructure of rostrum sagittal section of upper beaka, b, c and d show the difference in the width of increments at tip, anterior joint, midal and posterior joint of inneral rostral axix; e and f show stress checks as indicated by arrows; g and h show abberant structures as indicated by ellipses2.2 年龄组成与孵化日期
智利外海茎柔鱼年龄最小的样本为219 d，其胴长355 mm、体质量1 450 g；年龄最大的为412 d，其胴长529 mm，体质量4 612 g。雌性日龄介于219~432 d，优势日龄组为301~360 d，占总体的67.4%；雄性日龄介于222~405 d，优势日龄组为301~360 d，占总体的68.2% (图3)。样本孵化日期为2009年3—11月，主要为6—7月 (图4)。
2.3 生长模型与生长率
对胴长和角质颚日龄数据采用线性、幂函数、指数、对数、逻辑斯蒂、von Bertalanffy和Gompertz拟合，根据赤池信息准则 (表1)，茎柔鱼胴长呈显著的幂函数生长 (图5)，其关系式为ML=28.87Age0.472 3。雌性茎柔鱼胴长的平均IGR和AGR分别为0.14 % ·d−1和0.60 mm·d−1；雄性茎柔鱼胴长的平均IGR和AGR分别为0.11 %·d−1和0.47 mm·d−1 (表2)。
表 1 线性、幂函数、指数、对数、逻辑斯蒂、von Bertalanffy和Gompertz 7个生长方程进行茎柔鱼胴长-日龄拟合度检验Table 1. Parameters of linear, power, exponential, logarithmic, logistic, von Bertalanffy and Gompertz models fitted to ML-age for D. gigas模型
EquationR2 AIC Δi wi 线性 Linear 0.555 8 840.12 0.51 0.19 幂函数 Power 0.557 4 839.61 0 0.24 指数 Exponential 0.552 8 841.05 1.44 0.12 对数 Logarithmic 0.556 9 839.77 0.16 0.22 逻辑斯蒂 Logistic 0.556 2 841.99 2.38 0.07 von Bertalanffy 0.556 1 842.01 2.4 0.07 Gomoertz 0.556 5 841.88 2.27 0.08 注：粗体表示最适模型 Note: The optimum model is in bold. ![]()
图 5 茎柔鱼胴长与角质颚日龄关系Figure 5. Relationship between mantle length and beak determined age of D. gigas表 2 智利外海茎柔鱼胴长瞬时生长率和绝对生长率Table 2. Mantle length IGR and AGR of D. gigas in open sea of Chile日龄等级
Age level雌性 Female 雄性 Male 样本数
Number of samples胴长
Mantle length/mm瞬时生长率
IGR/%·d−1绝对生长率
AGR/mm·d−1样本数
Number of samples胴长
Mantle length/mm瞬时生长率
IGR/%·d−1绝对生长率
AGR/mm·d−1211~240 1 355 − − 1 353 − − 241~270 7 397 − − 2 409 − − 271~300 13 418 0.17 0.71 8 428 − − 301~330 40 437 0.15 0.64 10 442 0.11 0.47 331~360 22 452 0.11 0.50 20 456 0.11 0.48 361~390 6 469 0.12 0.55 1 475 − − 391~420 2 500 − − 2 483 − − 421~450 1 529 − − − − − − 3. 讨论
Clarke[24-25]首次报道了头足类角质颚中的生长纹结构，而后又对强壮桑椹乌贼 (Moroteuthisingens) 角质颚生长纹进行了专门地研究，Perales-Raya和Hernández-González[26]详细报道了真蛸 (Octopus vulgaris)角质颚喙内部的生长纹结构，Liu等[17]首次报道了头足类角质颚喙内部的生长纹结构。本研究观察发现，智利外海茎柔鱼角质喙部具有周期性的生长纹，每条生长带由明、暗两条生长纹组成，头盖与脊突部的生长纹交汇于内轴成“<”形，这与秘鲁外海茎柔鱼角质颚喙部的生长纹结构一致[27]。研究还发现，智利外海茎柔鱼角质颚喙部顶端生长纹最窄，中部最宽，这与柔鱼[18]、真蛸的研究结果一致[28]。此外，在一些茎柔鱼角质颚样本的中发现了明显的标记纹，以往的研究认为它们的形成与头足类特殊的生活史事件 (如孵化、交配、产卵) 以及突发事件 (温度波动、捕食者攻击) 等密切相关[29-30]。
研究认为鱿鱼类角质颚生长纹与耳石日龄无明显差异[17]，因此具有日周期性，即“一日一纹”。依据角质颚生长纹，目前已有我国南海北部的中国枪乌贼[31]、西北太平洋的柔鱼[32]和秘鲁外海的茎柔鱼[27]的年龄得到了鉴定。本研究显示智利外海茎柔鱼的角质日龄介于210~412 d，其寿命约为1年，这与耳石日龄结果基本相符，有研究表明智利和秘鲁茎柔鱼寿命大多介于1~1.5年，只有很少的大型鱿鱼能活到1.5~2年[7,33]。而在已有的研究中，存在茎柔鱼胴长约 1.2 m个体样本[34]，但本研究的样本基本处于未成熟阶段，在此生长阶段并未出现这么大的个体样本，年龄获取结果覆盖不全面。Perales-Raya[28]等通过对角质颚喙部的生长纹分析，认为中东大西洋毛里塔尼亚海的真蛸寿命也为1年左右。根据角质颚生长纹推算孵化日期为2009年3—11月，主要为6—7月，符合茎柔鱼全年产卵的习性[35]。然而不同地理区域温度、盐度等环境因子不同其产卵高峰期可能不同，例如已有研究表明，秘鲁外海产卵高峰期为1—3月[5]，哥斯达黎加外海产卵高峰期为1—2月[36]，厄瓜多尔外海产卵高峰期为10—11月[3]。
一般情况下，对于不同种群、地理区域以及不同发育阶段的茎柔鱼其生长情况不同 [37]。Cuccu等[38]在2013年通过利用角质颚上颚侧壁中的生长纹估算出了地中海撒丁岛海域野生真蛸的年龄结构。Hernández-López 等[39]利用实验室饲养法测量了大加那利岛真蛸上角质颚侧壁生长纹，估算出真蛸年龄介于2~13个月，真蛸幼体的腹胴长、体质量与日龄均呈指数关系，而成体腹胴长、体质量与日龄均呈对数关系。本研究发现智利外海茎柔鱼胴长呈显著的幂函数生长，这与之前根据耳石的研究结果也不完全相同[30]，该研究报道称，智利外海茎柔鱼春、秋生群胴长与日龄分别呈线性和幂函数关系。一般情况下，对于不同种群、地理区域以及不同发育阶段，茎柔鱼的生长情况不同[40]，在本研究中样本并没有包括所有生活史阶段，因此生长方程仅适用于本样本所包含的日龄范围。一般认为，头足类仔稚鱼阶段的生长速率大于成体阶段，雌性的生长速率要快于雄性。本研究发现，智利外海雌性茎柔鱼胴长的生长率大于雄性 (雌性IGR和AGR分别为0.14 % ·d−1和0.60 mm·d−1，雄性IGR和AGR分别为0.11 %·d−1和0.47 mm·d−1)，同时该生长率也明显小于仔稚鱼阶段[41]。
-
![]()
图 2 群体排布模式示意图
注：a. 方阵型；b、c. 钻石型。
Figure 2. Schematic diagram of fish schooling layout pattern
Note: a. Phalanx lattice; b, c. Diamond lattice.
![]()
图 3 流速对花鲈幼鱼群体运动速度的影响
注：n代表花鲈数量。图中不同字母表示同一组别之间差异具有显著性 (p<0.05)。
Figure 3. Effect of flow velocity on group movement speed of L. maculatus juvenile
Note: n represents the number of L.maculatus. Different letters in the figure represent significant differences within the same group (p<0.05).
![]()
图 4 流速对花鲈幼鱼个体间距离的影响
注：n代表花鲈数量。图中不同字母表示同一组别之间差异具有显著性 (p<0.05)。
Figure 4. Effect of flow velocity on inter-individual distance of L. maculatus juvenile
Note: n represents the number of L. maculatus. Different letters in the figure represent significant differences within the same group (p<0.05).
![]()
图 5 流速对花鲈幼鱼个体游泳速度同步性的影响
注：n代表花鲈数量。图中不同字母表示同一组别之间差异具有显著性 (p<0.05)。
Figure 5. Effect of flow velocity on speed synchronization of L. maculatus juvenile
Note: n represents the number of L. maculatus. Different letters in the figure represent significant differences within the same group (p<0.05).
![]()
图 6 流速对花鲈幼鱼摆尾频率的影响
注：n代表花鲈数量。图中不同字母表示同一组别之间差异具有显著性 (p<0.05)。
Figure 6. Effect of flow velocity on tail beat frequency of L. maculatus juvenile
Note: n represents the number of L. maculatus. Different letters in the figure represent significant differences within the same group (p<0.05).
![]()
图 7 流速对花鲈幼鱼排布模式的影响
注：n代表花鲈数量。图中大写字母用来标记方阵型排列模式差异性，小写字母用来标记钻石型排列模式差异性，其中不同字母表示同一组别之间差异具有显著性 (p<0.05)。
Figure 7. Effect of flow velocity on schooling layout pattern of L. maculatus juvenile
Note: n represents the number of L. maculatus. Capital letters represent the differences in phalanx lattice pattern, while lowercase letters represent the differences in diamond lattice pattern. Different letters in the figure represent significant differences within the same group (p<0.05).
-
[1] LONG L, LIU H, CUI M, et al. Offshore aquaculture in China[J]. Rev Aquac, 2024, 16(1): 254-270. doi: 10.1111/raq.12837
[2] YUAN B, CUI Y H, AN D, et al. Marine environmental pollution and offshore aquaculture structure: evidence from China[J]. Front Mar Sci, 2022, 9: 979003.
[3] 汤保贵, 陈秀灿, 胡长圣, 等. 流速对黑鲷幼鱼游泳行为及运动生理的影响[J]. 水生生物学报, 2023, 47(12): 1993-2002. doi: 10.7541/2023.2022.0387 [4] 陈万光, 郭国强, 张耀武. 红白鲫人工繁殖及鱼苗培育技术[J]. 水产科学, 2008, 27(6): 309-311. doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2008.06.011 [5] ZHU T, YANG R, XIAO R, et al. Effects of flow velocity on the growth performance, antioxidant activity, immunity and intestinal health of Chinese perch (Siniperca chuatsi) in recirculating aquaculture systems[J]. Fish Shellfish Immunol, 2023, 138: 108811. doi: 10.1016/j.fsi.2023.108811
[6] HUANG X, HEGAZY A M, ZHANG X. Swimming exercise as potential measure to improve flesh quality of cultivable fish: areview[J]. Aquac Res, 2021, 52(12): 5978-5989. doi: 10.1111/are.15510
[7] MOZZI G, NYQVIST D, ASHRAF M U, et al. The interplay of group size and flow velocity modulates fish exploratory behaviour[J]. Sci Rep, 2024, 14(1): 13186.
[8] SBRAGAGLIA V, JOLLES J W, COLL M, et al. Fisheries-induced changes of shoaling behaviour: mechanisms and potential consequences[J]. Trends Ecol Evol, 2021, 36(10): 885-888. doi: 10.1016/j.tree.2021.06.015
[9] LARSSON M. Schooling fish from a new, multimodal sensoryperspective[J]. Animals, 2024, 14(13): 1984. doi: 10.3390/ani14131984
[10] JOLLES J W, BOOGERT N J, SRIDHAR V H, et al. Consistentindividual differences drive collective behavior and group functioning of schooling fish[J]. Curr Biol, 2017, 27(18): 2862-2868. doi: 10.1016/j.cub.2017.08.004
[11] MAXIMINO C, de BRITO T M, COLMANETTI R, et al. Parametric analyses of anxiety in zebrafish scototaxis[J]. Behav Brain Res, 2010, 210(1): 1-7. doi: 10.1016/j.bbr.2010.01.031
[12] OZA A U, RISTROPH L, SHELLEY M J. Lattices of hydrodynamically interacting flapping swimmers[J]. Phys Rev X, 2019, 9(4): 041024.
[13] 温海深, 李昀, 张美昭, 等. 花鲈: 家喻户晓的中国海鲈[J]. 中国水产, 2020(8): 110-111. [14] 农业农村部渔业渔政管理局. 2023中国渔业统计年鉴[M]. 北京: 中国农业出版社, 2023: 21-22 [15] CAI L, ZHANG P, JOHNSON D, et al. Effects of prolonged and burst swimming on subsequent burst swimming performanceof Gymnocypris potanini firmispinatus (Actinopterygii, Cyprinidae)[J]. Hydrobiologia, 2019, 843: 201-209. doi: 10.1007/s10750-019-04049-4
[16] 李阳希, 侯轶群, 陶江平, 等. 大渡河下游3种鱼感应流速比较[J]. 生态学杂志, 2021, 40(10): 3214-3220. [17] 王萍, 桂福坤, 吴常文. 鱼类游泳速度分类方法的探讨[J]. 中国水产科学, 2010, 17(5): 1137-1146. [18] WINGER P D, HE P, WALSH S J. Factors affecting the swimming endurance and catchability of Atlantic cod (Gadus morhua)[J]. Can J Fish Aquat Sci, 2000, 57(6): 1200-1207. doi: 10.1139/f00-049
[19] WARDLE C S, HE P. Burst swimming speeds of mackerel, Scomber scombrus L.[J]. J Fish Biol, 1988, 32(3): 471-478. doi: 10.1111/j.1095-8649.1988.tb05382.x
[20] GEORGOPOULOU D G, KING A J, BROWN R M, et al. Emergence and repeatability of leadership and coordinated motion in fish shoals[J]. Behav Ecol, 2022, 33(1): 47-54. doi: 10.1093/beheco/arab108
[21] WEIHS D. Hydromechanics of fish schooling[J]. Nature, 1973, 241(5387): 290-291. doi: 10.1038/241290a0
[22] 付世建, 聂利娟, 吴慧, 等. 群体大小对青幼鱼群体特征的影响[J]. 生态学报, 2016, 36(19): 6062-6070. [23] SHELTON D S, PRICE B C, OCASIO K M, et al. Density and group size influence shoal cohesion, but not coordination in zebrafish (Danio rerio)[J]. J Comp Psychol, 2015, 129(1): 72. doi: 10.1037/a0038382
[24] LØKKEBORG S, SIIKAVUOPIO S I, HUMBORSTAD O B, et al. Towards more efficient longline fisheries: fish feeding behaviour, bait characteristics and development of alternative baits[J]. Rev Fish Biol Fish, 2014, 24: 985-1003. doi: 10.1007/s11160-014-9360-z
[25] KATZ Y, TUNSTRØM K, IOANNOU C C, et al. Inferring the structure and dynamics of interactions in schooling fish[J]. Proc Natl Acad Sci, 2011, 108(46): 18720-18725. doi: 10.1073/pnas.1107583108
[26] LI G, LIU H, MÜLLER U K, et al. Fishes regulate tail-beat kinematics to minimize speed-specific cost of transport[J]. Proc R Soc B, 2021, 288(1964): 20211601. doi: 10.1098/rspb.2021.1601
[27] VIDELER J J, WARDLE C S. Fish swimming stride by stride: speed limits and endurance[J]. Rev Fish Biol Fish, 1991, 1: 23-40. doi: 10.1007/BF00042660
[28] JOHANSEN J L, VAKNIN R, STEFFENSEN J F, et al. Kinematics and energetic benefits of schooling in the labriform fish, striped surfperch Embiotoca lateralis[J]. Mar Ecol Prog Ser, 2010, 420: 221-229. doi: 10.3354/meps08885
[29] NAUEN J C, LAUDER G V. Hydrodynamics of caudal fin locomotion by chub mackerel, Scomber japonicus (Scombridae)[J]. J Exp Biol, 2002, 205(12): 1709-1724. doi: 10.1242/jeb.205.12.1709
[30] HEMELRIJK C K, REID D A P, HILDENBRANDT H, et al. The increased efficiency of fish swimming in a school[J]. Fish Fish, 2015, 16(3): 511-521. doi: 10.1111/faf.12072
[31] ASHRAF I, BRADSHAW H, HA T T, et al. Simple phalanx pattern leads to energy saving in cohesive fish schooling[J]. Proc Natl Acad Sci, 2017, 114(36): 9599-9604. doi: 10.1073/pnas.1706503114
[32] ASHRAF I, GODOY-DIANA R, HALLOY J, et al. Synchronization and collective swimming patterns in fish (Hemigrammusbleheri)[J]. J R Soc Interface, 2016, 13(123): 20160734. doi: 10.1098/rsif.2016.0734
[33] DONG G J, LU X Y. Characteristics of flow over traveling wavy foils in a side-by-side arrangement[J]. Phys Fluids, 2007, 19(5): 057107. doi: 10.1063/1.2736083
[34] NEWLANDS N K, PORCELLI T A. Measurement of the size, shape and structure of Atlantic bluefin tuna schools in the open ocean[J]. Fish Res, 2008, 91(1): 42-55. doi: 10.1016/j.fishres.2007.11.019
-
期刊类型引用(3)
1. 徐浩，黄亮亮，王才广，杨伊恒，宋建强，胥鹏，吴志强. 北部湾棕斑兔头鲀时空分布及其与环境因子的关系. 应用生态学报. 2025(03): 903-910 . 
百度学术
2. 赵国庆，吴祖立，崔雪森，樊伟，石永闯，肖戈，唐峰华. 基于空间自相关模型的西北太平洋日本鲭渔场时空变动研究. 海洋学报. 2022(01): 22-35 . 百度学术
3. 张曼，王雪辉，蔡研聪，杜飞雁，孙典荣，王跃中，王亮根，许柳雄，邱永松. 北部湾带鱼空间聚散变化特征. 中国水产科学. 2022(11): 1647-1658 . 百度学术
其他类型引用(2)
下载:
计量
- 文章访问数: 41
- HTML全文浏览量: 15
- PDF下载量: 0
- 被引次数: 5
粤公网安备 44010502001741号
