Embryonic and larval development of sea urchin (Temnopleurus reevesii)
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摘要:
为开发芮氏刻肋海胆 (Temnopleurus reevesii) 的人工繁育技术，进而为热带海胆的人工繁育及应用提供科学依据，对其进行了人工催产、授精、孵化和幼体培育，观察了芮氏刻肋海胆从受精卵到稚胆的发育过程，并测量了受精卵、各期胚胎和幼体的大小。结果表明：注射0.5 mol·L−1 氯化钾 (KCl) 溶液催产，可以顺利促使芮氏刻肋海胆排放精卵，受精率介于87.4%~95.7%，平均为 (91.6±2.4)%。在水温24~25 ℃，培育密度约为1只·mL−1的条件下，受精卵45 min后开始卵裂，3 h 45 min后进入桑葚胚期，6 h后进入囊胚期，12 h后达到原肠期，22 h后发育为二腕幼体，1 d 12 h后发育为四腕幼体，5 d 16 h后发育为六腕幼体，9 d后发育为八腕幼体，最终在约第32天时变态为稚胆。与其他海胆种类相比，芮氏刻肋海胆在四腕幼体阶段之前发育速度较快，之后则相对缓慢。
Abstract:In order to develop the artificial breeding technology of Temnopleurus reevesii, and to provide scientific references for its artificial breeding and application, we carried out a series of laboratory procedures including spawning induction, fertilization, incubation and larval rearing. We observed its developmental process from fertilized egg to juvenile, and measured the size of the fertilized eggs, embryos and larvae. The results indicate that T. reevesii could be successfully induced to spawn by injection of 0.5 mol·L−1 KCl solution, and the fertilization rates ranged from 87.4% to 95.7%, with an average of (91.6±2.4)%. Under the conditions including water temperatures of 24–25 ℃ and a larval rearing density of approximately 1 ind·mL−1, the cleavage commenced after 45 min and the morula stage was reached by 3 h and 45 min, the blastula stage was reached by 6 h, the gastrula stage was reached by 12 h, the 2-armed larva stage was reached by 22 h, the 4-armed larva stage was reached by 1 d and 12 h, the 6-armed larva stage was reached by 5 d and 16 h, and the 8-armed larva stage was reached by 9 d. The larvae metamorphosis into juvenile happened around 32 d. Compared with other sea urchin species, T. reevesii developed faster prior to the four-armed larva stage, followed by a slower pace post that stage.
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Keywords:
- Temnopleurus reevesii /
- Embryo /
- Larva /
- Development process /
- Artificial breeding
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鲣 (Katsuwonus pelamis) 是广泛分布于世界各大洋热带和亚热带海域的中上层鱼类，具有高度洄游性、渔业作业类型多、管理区域复杂等特点，是金枪鱼渔业的主要目标种类之一[1]。鲣种群分布模式不是随机变化的，而是受到海洋环境因子和气候因素变化的影响。海洋环境因子，如海表面温度 (Sea surface temperature, SST) [2-3]、海表面盐度 (Sea surface salinity, SSS)[4]和叶绿素a浓度 (Chlorophyll a concentration, Chl-a)[5]不仅是鲣种群分布的限制性因素，甚至影响其生存。而气候现象，如厄尔尼诺和拉尼娜现象，也会对其产生消极或积极的影响[6-8]。因此，掌握鲣资源丰度的变化规律，对准确预测其种群分布、评估资源量、合理开发和持续利用资源具有重大意义[9]。
由于气候和海洋环境变化，Putri和Zainuddin[10]预计鲣的丰度将出现小幅度下降，因此，全球对鲣渔业资源的关注进一步提升。在太平洋[11-12]、印度洋[13-14]和大西洋[15]各海域，围绕多种作业方式，各国学者均开展了气候变化和海洋环境变动对鲣资源丰度的影响相关研究，然而鲜有文献提及或关注到降水等因素对于鲣等大洋性高度洄游物种种群分布的影响。大洋中降水量的变化是对厄尔尼诺和拉尼娜现象影响的直观表现，异常的温度变化会改变极端降水事件的发生频率、强度和持续时间[16-18]，而降水对不同海洋生物的繁殖[19-20]、生活史变化[21]、迁徙行为[22-23]等均具有不同程度的影响，因此忽视降水对此类生物资源丰度的影响，可能无法全面、真实地反映渔业资源量及其与多种海洋环境因子的关系。
为了解和掌握降水对不同海域鲣群体分布的影响，本文使用毛里塔尼亚海域双拖渔业数据、中西太平洋围网和延绳钓渔业数据，结合降水、SSS、SST等主要环境因子，分析不同作业方式下鲣单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE) 的时空分布特征，以及降水等海洋环境因子对不同作业方式下鲣CPUE的影响，以期初步探明降水对不同鲣群体资源分布及变动的影响机制，为今后进一步开展鲣渔业资源评估和养护，实现渔业可持续发展提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 渔业数据
双拖鲣数据来源于宏东国际 (毛塔) 渔业发展有限公司双拖网中上层作业船队统计的2017—2019年的生产渔捞日志，涉及生产渔船共11艘，渔船作业范围为20°W—10°W，16°N—21°N，渔捞日志数据包含渔船作业时间、作业位置、放网数量、鲣渔获量等。围网鲣数据来源于上海开创远洋渔业有限公司围网渔船统计的2018—2020年的生产渔捞日志，涉及生产渔船共7艘，渔船作业范围为155°E—180°E、180°W—165°W，10°S—6°N，渔捞日志数据包含渔船放网时间、收网时间、作业位置、鲣渔获量等。延绳钓鲣数据来源于美洲热带金枪鱼委员会网站http://www.iattc.org，时间为2010—2020年，生产渔船为日本延绳钓渔船，作业范围为77°W—148°W，37.5°S—32.5°N；空间分辨率为5°×5°，时间分辨率为月；数据内容包括作业时间、作业位置、钩数、鲣渔获量。3种鲣捕捞方式作业范围如图1所示。
1.2 环境数据
海洋环境因子中海表面温度、海表面盐度数据来自哥白尼数据中心网站https://data.marine.copernicus.eu/，空间范围为180°W—180°E，33°S—33°N，空间分辨率为0.25°×0.25°，时间分辨率为月；降水数据来自NCEP/NCAR (美国国家环境预测中心/国家大气研究中心) 的再分析数据集网站https://psl.noaa.gov/，空间范围为180°W—180°E，90°S—90°N，空间分辨率为2.5°×2.5°，时间分辨率为月；利用克里金空间插值法[24]对降水数据进行了不同空间分辨率重采样，根据已知的大尺度数据点赋权重预测小尺度未知点的值。
1.3 数据处理
1.3.1 CPUE标准化
使用CPUE作为指示鲣丰度指标[11]。对于3种捕捞方式鲣数据计算月平均CPUE以指示资源相对丰度，同时为了匹配环境数据，使用一个渔区单元 (0.25°×0.25°、0.25°×0.25°、5°×5°) 内月度总渔获量除以捕捞努力量来分别计算双拖、围网和延绳钓鲣CPUE，即：
$$ {Y}_{y,m,i}=\frac{\sum {C}_{y,m,i}}{\sum {E}_{y,m,i}} $$ (1) 式中：Yy,m,i表示单元渔区内的月度鲣CPUE；
$ \sum {C}_{y,m,i} $ 表示单元渔区内的月度总渔获量；$ \sum {E}_{y,m,i} $ 表示单元渔区内月度总捕捞努力量；y为年份；m为月份；i为渔区单元。1.3.2 统计方法
广义加性模型 (Generalized Additive Model, GAM) 是一种非参数化的广义多元线性回归方法，可以直接处理响应变量与多个解释变量之间的非线性关系，有效地提升研究精度[25]。利用广义加性模型分析3种捕捞作业方式鲣CPUE与降水等环境因子的关系，即以鲣CPUE作为响应变量，以年度 (y) 和月份 (m) 作为时间因子解释变量，以渔区经度 (Llon) 和纬度 (Llat) 作为空间因子解释变量，降水量 (Pprec, mm∙d−1)、海表面温度 (TSS, ℃)、海表面盐度 (SSS, ‰) 作为环境因子解释变量，建立模型如下：
$$ \begin{array}{c} \ln \left(Y_{\mathrm{CPUE}}+1\right)= { {\rm{factor}} }(y)+S(m)+S\left(L_{ {{\rm{lon}} }}\right)+S\left(L_{ {{\rm{lat}} }}\right)+\\S\left(P_{ {{\rm{prec}} }}\right)+S\left(T_{\mathrm{SS}}\right)+S\left(S_{\mathrm{SS}}\right)+\varepsilon \end{array} $$ (2) 式中：为防止零值的情况，采用YCPUE加上1再进行对数化处理，S表示自然立方样条平滑；ε表示模型误差。
利用方差膨胀因子 (Variance inflation factor, VIF) 对时空和环境因子进行多重共线性检验，且VIF阈值小于10时认为影响因子间不存在多重共线[26]。采用逐步加入解释变量的方法，结合解释变量拟合的显著性水平和赤池准则信息 (Akaike information criterion, AIC) 对 GAM完整模型进行解释变量筛选；AIC值越小，模型拟合效果越好，以此获得最优模型[27]。
以上模型的构建在R 4.1.3软件中实现，通过R语言mgcv包中的gam函数实现模型拟合和car软件包的VIF函数判断因子的多重共线性。
2. 结果
2.1 时空和环境因子的共线性
时空和环境因子的共线性分析结果如表1所示，所选取的时空和环境因子 VIF值均小于10，表明各因子之间不存在共线性问题，均可作为解释变量用于GAM模型分析。
表 1 影响因子之间的共线性分析Table 1 Collinearity analysis among influencing factors作业方式
Fishing method年份
Year月份
Month经度
Longitude纬度
Latitude降水
Precipitation海表面盐度
SSS海表面温度
SST双拖 Pair trawler 1.38 1.93 2.20 3.96 1.59 2.89 2.60 围网 Purse-seine 1.06 1.52 1.09 1.51 1.79 1.41 2.10 延绳钓 Longline 1.03 1.20 4.15 2.96 1.26 1.619 3.08 2.2 最优GAM模型
将解释变量逐步加入模型，分别构建得到关于3种作业方式鲣CPUE与各解释变量的GAM模型，获得GAM模型统计参数如表2所示。双拖作业方式最优模型保留所有变量；围网作业方式最优模型首先剔除不显著解释因子月份，再进行模型构建；延绳钓作业方式首先剔除不显著解释因子经度和降水，再进行模型构建。
表 2 GAM模型拟合及最优模型筛选Table 2 GAM model fitting and optimal model screening作业方式
Fishing method公式
Formula赤池信息准则
AIC双拖
Pair trawlerln(YCPUE+1)=NULL 17 521 ln(YCPUE+1)=factor(y) 17 517 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m) 17 265 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m)+S(Llon) 17 180 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m)+S(Llon)+S(Llat) 17 098 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m)+S(Llon)+S(Llat)+S(prec) 17 077 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m)+S(Llon)+S(Llat)+S(prec)+S(SSS) 17 020 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m)+S(Llon)+S(Llat)+S(prec)+S(SSS)+S(TSS) 16 933 围网
Purse-seineln(YCPUE+1)=NULL 11 161 ln(YCPUE+1)=factor(y) 10 481 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(Llon) 10 473 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(Llon)+S(Llat) 10 469 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(Llon)+S(Llat)+S(prec) 10 430 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(Llon)+S(Llat)+S(prec)+S(SSS) 10 390 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(Llon)+S(Llat)+S(prec)+S(SSS)+S(TSS) 10 352 延绳钓
Longlineln(YCPUE+1)=NULL −1 150 ln(YCPUE+1)=factor(y) −1 200 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m) −1 284 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m)+S(Llat) −1 462 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m)+S(Llat)+S(SSS) −1 483 ln(YCPUE+1)=factor(y)+S(m)+S(Llat)+S(SSS)+S(TSS) −1 501 2.3 双拖捕捞作业鲣CPUE与各因子关系
2.3.1 双拖鲣CPUE分布时空特征
双拖捕捞作业方式捕捞到鲣的GAM模型结果如表3和图2所示。由表3可见，时空因子 (月份、经度和纬度) 均与鲣CPUE呈极显著关系 (P<0.001)。由图2可见，鲣CPUE在10月到翌年3月增长速度较快，在3月达到最高值，之后开始下降至5月，而后5—10月出现先上升再下降的趋势；在经度上，鲣CPUE在17.5°W—17.0°W上，自西向东呈递减的趋势；而后出现上升趋势，在16.5°W时达到最大，随后出现自西向东递减趋势；纬度与鲣CPUE存在显著正相关关系，即其CPUE自南向北逐渐上升。
表 3 各影响因子对3种作业方式鲣CPUE的影响Table 3 Effects of environmental factors on CPUE of three fishing methods for skipjack作业方式
Fishing method月份
Month经度
Longitude纬度
Latitude降水
Precipitation海表面盐度
SSS海表面温度
SST双拖
Pair trawler自由度 DF 8.93 7.9 2.11 7.05 7.88 8.44 F 10.59 7.13 12.22 4.44 8.62 8.9 P <2×10−16 *** <2×10−16 *** 6.61×10−5 *** 1.85×10−5 *** <2×10−16 *** <2×10−16 *** 围网
Purse-seine自由度 DF — 6.27 5.7 5.07 6.93 7.63 F — 3.02 2.72 2.78 6.63 1.86 P — 0.003 50** 0.007 86** 0.014 03* < 2×10−16 *** 0.039 41* 延绳钓
Longline自由度 DF 6.04 5.57 7.83 4.6 6.01 4.66 F 3.85 2.75 17.56 2.11 2.36 2.26 P < 2×10−16 *** — < 2×10−16 *** — 0.000 698*** 0.000 389*** 注：***. P<0.001；**. P<0.01；*. P<0.05。 Note: ***. P<0.001; **. P<0.01; *. P<0.05. ![]()
图 2 双拖鲣CPUE与各因子关系Fig. 2 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of pair trawl2.3.2 双拖鲣CPUE与环境因子关系
环境因子 (降水、SSS和SST) 均与鲣CPUE呈极显著性相关 (P<0.001)。鲣渔场降水范围主要介于0~10 mm∙d−1，降水为0~5 mm∙d−1时，鲣CPUE与其呈正相关；介于5~7 mm∙d−1时，降水与CPUE呈负相关；而后随着降水的增加鲣CPUE升高 (图2-d)。鲣渔场SSS范围主要介于35‰~37‰，鲣CPUE随着SSS的增加而上升，SSS为36‰ 时CPUE最高，其后开始下降 (图2-e)；SST在17~18 ℃范围内，鲣CPUE随着温度的升高而降低，在18~20 ℃范围内，鲣CPUE与SST呈正相关关系，而超出此范围时，鲣CPUE随着SST的增加而稍微下降。
2.4 围网捕捞作业鲣CPUE与各因子关系
2.4.1 围网鲣CPUE分布时空特征
用围网捕捞的鲣的GAM模型结果如表3和图3所示。时间因子 (月份) 对鲣CPUE无影响，空间因子 (经纬度) 对鲣CPUE有显著性影响 (P<0.05)。在经度梯度上，鲣CPUE呈现出自西向东逐渐降低的趋势 (图3-a)；在纬度梯度上，鲣CPUE自南向北先升高再小幅度下降并趋于平缓，再小幅度增加，最后小幅度降低 (图3-b)。
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图 3 围网鲣CPUE与各因子的关系Fig. 3 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of seine2.4.2 围网鲣CPUE与环境因子关系
降水和SST对鲣CPUE的影响显著 (P<0.05)，SSS对鲣CPUE的影响极其显著 (P<0.001，表3)。渔场主要降水范围为0~15 mm∙d−1，介于0~3 mm∙d−1时，鲣CPUE与降水呈正相关；介于3~6 mm∙d−1时，鲣CPUE与降水呈负相关；超出此范围，则鲣CPUE与降水呈正相关 (图3-c)。SSS介于34‰~34.5‰ 时鲣CPUE较为稳定，超过此范围后，鲣CPUE随着SSS的增加而升高，而后在34.5‰~35.3‰ 时达到最高值，之后逐渐降低 (图3-d)。SST与鲣CPUE呈负相关关系，鲣CPUE较高的SST范围介于23.5~24.5 ℃ (图3-e)。
2.5 延绳钓捕捞作业鲣CPUE与各因子关系
2.5.1 延绳钓鲣CPUE分布时空特征
用延绳钓捕捞的鲣的GAM模型结果如表3和图4所示。月份与鲣CPUE呈极显著相关关系 (表3)，在1月鲣CPUE最高，随之开始下降，5—7月稍有回升而后又继续下降，10—12月有上升的趋势 (图4-a)；空间因子纬度对鲣CPUE有显著性影响 (表3)，整体上由低纬至高纬，鲣CPUE逐渐升高 (图4-b)。
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图 4 延绳钓鲣CPUE与各因子关系Fig. 4 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of longline2.5.2 延绳钓鲣CPUE与环境因子关系
降水对鲣CPUE无显著性影响 (P>0.05)，SSS和SST对鲣CPUE有显著性影响 (表3)。鲣渔场SSS范围主要为34‰~36‰，鲣CPUE与SSS呈正相关关系 (图4-e)；鲣渔场SST范围主要为15~29 ℃，鲣CPUE先随着温度升高而增加，当超过22 ℃时鲣CPUE有下降趋势 (图4-d)。
3. 讨论
3.1 SSS与SST对3种作业方式鲣CPUE的影响
鱼类通常对较小范围的盐度变化反应剧烈，盐度通过影响鱼体的渗透压调节来改变其分布[28]。作为一种暖水性鱼类，金枪鱼的分布和丰度表现出与盐度变化显著的相关关系[29]，鲣属于狭盐性鱼类，喜生活于高盐海域，其种群分布与SSS之间存在很强的相关性[30]。杨胜龙等[31]研究指出鲣生活的盐度范围为34.0‰~35.5‰，本研究结果与其相似，从GAM模型图可以看出，鲣喜好的盐度较高，渔场分布集中在SSS为34‰~36‰ 范围内，双拖作业鲣CPUE较高时的SSS约为36‰，这可能与其生存区域的海洋环境有关，毛里塔尼亚沿岸有加那利寒流自北向南海岸走向流动，带来北部的冷水，与由南向北流动的几内亚暖水在布兰科海峡区域混合，形成显著的涌升流[32]，故此区域内的SSS高于其他海域。
鱼类的生理活动有其最佳的SST范围，SST是影响鱼类繁殖、生长及游泳能力等的一个重要因素[29]。已有研究证明，金枪鱼物种的垂直和水平分布由SST变化所引起[33]，且因生理差异，金枪鱼在不同生命阶段对SST的敏感程度也不同，幼鱼随着年龄的增长对SST会更加敏感。本研究发现，SST对3种作业方式鲣的影响极为显著 (P<0.001)，且鲣CPUE较高时的SST不同，双拖作业鲣CPUE在SST为20 ℃时最高，围网作业鲣CPUE在SST为24 ℃时最高，延绳钓作业鲣CPUE在SST为22 ℃时最高；3种作业方式鲣CPUE有着不同的SST适宜范围，但当SST超过最适区间后其CPUE均随着SST的升高而降低。说明SST的变化对不同海域的鲣资源有着正面和负面的影响，当赤道区温度升至33~34 ℃时，将超过鲣的耐受范围 (其耐受范围介于20~32 ℃)[14]，此时SST对鲣的生存和分布产生了负面影响。
3.2 降水对3种作业方式鲣CPUE的影响
鲣全年可以进行产卵，繁殖潜力大，每批产卵约100万枚[34]，其繁殖所需的能量主要来自食物摄入[35]，因此鲣的特点是生长快速和与环境密切相关的产卵行为。鲣迁移距离大，水平迁移距离平均超过1 000 n mile[36]，与其他金枪鱼物种相比，鲣的垂直运动有限，仅限于中上层水层，因为其对低溶解氧和低温耐受性有限[37]；其体温调节能力也较有限，仅适合栖息于相对温暖、含氧量高的水层，因此温跃层深度变化会对鲣的捕捞产生影响；海洋环流的变化可能会影响海洋中饵料，从而影响鲣的小规模分布[38]。鲣对海洋环境条件变化十分敏感[6]，种群分布极易受其影响，降水可以通过影响海洋初级生产中的有机物，导致养分输送和初级生产者物种组成产生变化[39-40]，通过改变淡水输送的幅度和时间，影响有机物的输送和海域处理有机物的停留时间和环境条件 (光照、分层、微生物群落等) [41-42]，还可能通过改变沉积物、营养物质和有机物的输送以及改变分层和溶解氧浓度等影响海洋的物理和生物地球化学环境[43]，从而影响鲣的繁殖、迁徙和摄食来影响其资源的分布。
本研究发现降水对3种作业方式鲣CPUE的影响不同。降水对双拖和围网作业鲣CPUE的影响显著，且对鲣CPUE的影响较为一致，这2种作业方式的鲣均存在适宜生存的降水范围；而降水对延绳钓作业鲣CPUE的影响不显著 (表3)，这可能是因为降水对不同作业方式区域内鲣的栖息地、行为和海洋环境等影响不同所致。本研究中，双拖作业方式捕捞的鲣在毛里塔尼亚沿岸海域，存在着几内亚暖流和加那利寒流相交汇的情况，通常寒暖流的交汇会使得该区域各种渔业资源较为丰富[44]，这些环境条件有利于幼鱼存活。降雨的变化会影响沿海地区的盐度、水浑浊度和杀虫剂等污染物的浓度，进而影响生物的繁殖行为，其对高繁殖力和高生长速度的鲣有显著性影响[45]。本研究结果显示，中西太平洋围网鲣CPUE与降水存在显著相关关系，而东太平洋延绳钓鲣CPUE与降水无显著相关关系，这可能由鲣的生物学特性所致，因鲣在洄游过程中会受到海洋坏境变化的性影响[7]，对于中西太平洋热带海域，因SST常年在28 ℃以上，形成了西太平洋暖池，其提供了太平洋最大比例的金枪鱼捕捞量，是鲣理想的索饵场[46]，且在生物生产力方面显示出显著的动态变化；而对于东太平洋海域，除了最强厄尔尼诺事件期间外，初级生产力和“下游”金枪鱼饵料丰度在空间和时间上都很高且稳定。与东太平洋相比，中西太平洋暖池的次级生产力较低但充足，可补偿温度、氧气和水透明度等环境条件的不足[47]，造成降水对两个海域鲣CPUE的影响有差异。
降水对3种作业方式鲣CPUE影响的差异，还有可能受作业方式的影响，如捕捞效率差异、捕捞鲣生长发育阶段差异、渔业空间分辨率差异以及捕捞海域饵料差异等。双拖和围网渔具捕捞鲣效率高，以鲣作为主捕目标，在空间和时间分布上较为有限[48]；延绳钓渔具捕捞鲣效率较低，鲣作为兼捕物种，其CPUE值较低，因此数据的稳定性不高，可能对本研究中降水与鲣CPUE的相关性产生了影响。本文采用延绳钓渔业数据，由于不同作业方式的模型处理和CPUE计算方法一致，且延绳钓渔业可提供大空间尺度和时间尺度相对一致的数据[49]，因此仍是优良的数据来源；日本延绳钓船队主要捕捞对象为各个鱼种中体型较大的个体，因此本文使用的是鲣生长发育成熟阶段的数据，预测的资源分布也应被视为成熟鲣的分布变化，此阶段鲣的游泳和觅食能力较强。有研究发现叉长大于45 cm的鲣才可以在黑潮充分觅食后，迁移到黑潮最北端[50]，围网和双拖作业方式捕捞的鲣集群性较高，且捕捞的幼鱼对降水影响的响应较高，这可能导致降水对延绳钓作业方式鲣CPUE的影响不显著；本文使用的双拖和围网作业鲣数据均为海上实测渔业数据，空间分辨率较小 (0.25°)，而延绳钓作业鲣数据为美洲热带金枪鱼委员会网站记录的组织数据，空间分辨率较大 (5°)，随着空间尺度的增大，各个小渔区所包括的海域面积增加，渔区内所包含的环境信息也增多[51]，可能会影响降水与鲣CPUE的相关性；在延绳钓渔业作业过程中，用钓线结缚装饵料的钓钩来引诱金枪鱼吞食[52]，会造成捕捞海域的鲣饵料较多，从而导致鲣CPUE受降水的影响不显著。
4. 小结
本研究使用GAM模型对降水、SSS、SST海洋环境因子与鲣CPUE关系进行分析，结果表明降水与常规海洋环境因子一样会对鲣资源变动产生影响。建议在今后分析环境因子对渔业CPUE的影响效果时，将降水纳入常规海洋环境因子中。后续研究需要探讨更多的环境因子，如叶绿素a浓度、海表面高度等，以及大尺度气候变化对渔业资源的影响，从而更全面地解释物种资源丰度变动与环境因子间的关系。
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图 1 各发育时期芮氏刻肋海胆长度的测量方法
注：a. 胚胎；b. 幼体。
Figure 1. Total length measurement of T. reevesii at different developmental stages
Note: a. Embryo; b. Larva.
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图 2 芮氏刻肋海胆生殖细胞及受精卵
注：a. 精子；b. 卵母细胞；c. 不规则的卵母细胞；d. 受精卵。
Figure 2. Germ cells and oosperm of T. reevesii
Note: a. Sperm; b. Oocyte; c. Irregular oocyte; d. Fertilized egg.
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图 3 芮氏刻肋海胆胚胎及幼体发育过程
注：a. 2细胞期；b. 4细胞期；c. 8细胞期；d. 16细胞期；e. 32细胞期；f. 桑葚胚期；g. 囊胚期；h. 原肠期；i. 二腕幼体；j. 四腕幼体；k. 六腕幼体；l—n. 八腕幼体。
Figure 3. Embryonic and larval development of T. reevesii
Note: a. 2-cell stage; b. 4-cell stage; c. 8-cell stage;, d. 16-cell stage; e. 32-cell stage; f. Morula; g. Blastula; h. Gastrula; i. Two-armed larva; j. Four-armed larva; k. Six-armed larva; l–n. Eight-armed larva.
表 1 芮氏刻肋海胆发育时期表
Table 1 Embryonic and larval development process of T. reevesii
发育时期
Ontogenetic stage时间
Time全长
TL/μm受精卵 Oosperm 0 min 120.30±3.98 2 细胞期2-cell stage 45 min 118.21±4.50 4细胞期 4-cell stage 1 h 125.80±4.18 8 细胞期8-cell stage 1 h 30 min 126.91±4.05 16 细胞期16-cell stage 2 h 140.73±0.54 32 细胞期32-cell stage 2 h 20 min 160.74±1.77 桑葚胚期Morula 3 h 45 min 163.04±2.50 囊胚期Blastula 6 h 180.02±3.74 原肠期Gastrula 12 h 163.46±2.27 二腕幼体2-arm pluteus 22 h 312.24±1.52 四腕幼体4-arm pluteus 1 d 12 h 480.41±21.92 六腕幼体6-arm pluteus 5 d 16 h 660.28±39.43 八腕幼体8-arm pluteus 9 d 648.98±24.49 13 d 804.61±24.66 22 d 941.17±34.97 稚胆Juvenile 32 d - 
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表 2 芮氏刻肋海胆胚胎及幼体发育过程与其他种类海胆的比较
Table 2 Comparison of embryonic and larval development of T. reevesii with other sea urchin species
物种
Species水温
Water temperature/℃囊胚
Blastule stage原肠胚
Gastrula棱柱幼体
Prism二腕幼体
2-armed pluteus芮氏刻肋海胆
Temnopleurus reevesii24~25 6 h 12 h 18 h 22 h 高腰海胆[18]
Mespilia globulus25~26 8 h 15 h 23 h 1 d 14 h 光棘球海胆[22]
Mesocentrotus nudus20~24 5~6 h 17~20 h 1 d 1 d 6 h~1 d 16 h 白棘三列海胆[19]
Teipneustes gratilla24 14 h 24 h 1 d 12 h 1 d 19 h 中间球海胆[23]
Strongylocentrotus intermedius16~18.5 1 d 6 h 1d 12 h 紫海胆[20]
Heliocidanris crassispina29.7±0.48 4 h 10 h 15 h 17 h 马粪海胆[21]
Hemicentfotus pulcherrimus17~21 12 h 18 h 1 d 6 h 1 d 12 h 哈氏刻肋海胆[17]
Temnopleurus hardwickii23~24 5 h 10 h 18 h 23 h 物种
Species水温
Water temperature/℃四腕幼体
4-armed pluteus六腕幼体
6-armed pluteus八腕幼体
8-armed pluteus稚胆
Juvenile芮氏刻肋海胆
Temnopleurus reevesii24~25 1 d 12 h 5 d1 6 h 9 d 32 d 高腰海胆[18]
Mespilia globulus25~26 2 d 10 h 7 d 13 h 9 d 18 h 11 d 光棘球海胆[22]
Mesocentrotus nudus20~24 2~5 d 5~6 d 7~13 d 30 d 白棘三列海胆[19]
Teipneustes gratilla24 3 d 11 d 6 h 中间球海胆[23]
Strongylocentrotus intermedius16~18.5 2 d 2 h 12~13 d 18~21 d 紫海胆[20]
Heliocidanris crassispina29.7±0.48 1 d 7 h 5 d 8 d 22 d 马粪海胆[21]
Hemicentfotus pulcherrimus17~21 2 d 2 h 7~8 d 12~13 d 18~21 d 哈氏刻肋海胆[17]
Temnopleurus hardwickii23~24 1 d 16 h 7 d 2 h 10 d 16 h 35 d 注：以50%个体出现该发育阶段的特征为标准。 Note: The developmental stage is determined by the developmental characteristics of 50% individuals.
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表 3 芮氏刻肋海胆胚胎及幼体体长与其他种类海胆的比较
Table 3 Comparison of body length of embryonic and larval T. reevesii with other sea urchin species
μm 物种
Species水温
Water temperature/℃囊胚
Blastule stage原肠胚
Gastrula棱柱幼体
Prism二腕幼体
2-armed
pluteus芮氏刻肋海胆
Temnopleurus reevesii24~25 180.02±3.74 163.46±2.27 312.24±1.52 高腰海胆[18]
Mespilia globulus25~26 179.2~214.8 189.2~228.9 169.7~192.7 289.0~306.6 光棘球海胆[22]
Mesocentrotus nudus20~24 168~210 300~400 中间球海胆[23]
Strongylocentrotus intermedius16.0~18.5 162~205 210~268 紫海胆[20]
Heliocidanris crassispina28.5~30.0 92.2±0.8 103.27±2.3 116.5±11.3 138.5±9.9 马粪海胆[21]
Hemicentfotus pulcherrimus17~21 150 150 230 315 哈氏刻肋海胆[17]
Temnopleurus hardwickii23~24 116.41~130.03 118.87~152.04 140.25~186.61 170.05~235.37 物种
Species水温
Water temperature/℃四腕幼体
4-armed
pluteus六腕幼体
6-armed
pluteus八腕幼体
8-armed
pluteus稚胆
Juvenile芮氏刻肋海胆
Temnopleurus reevesii24~25 480.41±21.92 660.28±39.43 648.98~941.17 高腰海胆[18]
Mespilia globulus25~26 421.2~436.7 590.2~697.0 669.5~815.1 402.1~444.2 光棘球海胆[22]
Mesocentrotus nudus20~24 440~560 520~620 600~730 400~800 中间球海胆[23]
Strongylocentrotus intermedius16.0~18.5 270~480 605~ 1050 320~410 紫海胆[20]
Heliocidanris crassispina28.5~30.0 329.7±39.7 514.8±43.1 761.1±83.2 373.1±12.9 马粪海胆[21]
Hemicentfotus pulcherrimus17~21 375 605 758 355 哈氏刻肋海胆[17]
Temnopleurus hardwickii23~24 302.34~386.53 432.07~563.22 950.94~ 1288.44 485.75~655.45
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