Analysis of spatial distribution characteristics of zooplankton and its influence by environmental factors in northwest Indian Ocean
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摘要:
浮游动物是海洋中的次级生产者，对维持渔业资源的丰富性和海洋生态平衡至关重要。为阐明西北印度洋海域浮游动物空间分布特征及其与环境因子的关系，分析其种类组成和丰度，采用优势度指数确定优势种，通过冗余分析 (Redundancy analysis, RDA) 方法分析优势种与环境因子间的关系。结果表明，调查海域共记录浮游动物7门129属241种 (含未定种)，桡足类 (108种) 占据绝对优势。种类数和平均丰度随水深的增加而逐渐降低；平均种类数、总种类数和平均丰度随经度变化不明显；平均丰度随纬度的升高而下降。优势种类群主要为桡足类、介形类和毛颚类，优势种平均丰度也呈随水深的增加而逐渐降低。深水种分布广泛，2.5°N—5.5°N各站位深水种种类数较多，0.5°N—1.5°N各站位深水种丰度较高，深水种对该区域上升流具有指示作用。影响优势种分布的主要环境因子为温度、无机氮和叶绿素a。
Abstract:Zooplanktons, which are secondary producers in oceans, are essential for maintaining the abundance of fishery resources and marine ecological balance. To explore the spatial distribution characteristics of zooplankton and relationships with environmental factors in the northwest Indian Ocean, we analyzed the species, abundance and dominant species composition. Redundancy analysis model (RDA) was used to analyze the relationship between the environmental factors and the dominant species. Results shown that a total of 241 species belonged to 129 genera from seven phyla, including undefined species. The most dominant group of zooplankton was Copepoda (108 species). The total species and average abundance gradually decreased with increasing water depth. Distribution of the average number of species, total number of species and average abundance relatively balanced in terms of longitude. The average abundance decreased with increasing latitude. The dominant species groups were mainly Copepods, Ostracods and Chaetognaths, and the average abundance of dominant species gradually decreased with increasing water depth. Deepwater species were distributed in all stations basically. The number of deepwater species at stations at latitudes of 2.5°N−5.5°N were relatively richer, while the total abundance of deepwater species at stations at latitudes of 0.5°N−1.5°N were relatively higher. Deepwater species had an indicative effect on upwelling in this area. The main environmental factors affecting the distribution of dominant species were temperature, inorganic nitrogen and chlorophyll a.
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Keywords:
- Zooplankton /
- Deepwater species /
- Spatial distribution /
- Environmental factors /
- Indian Ocean
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甲壳类动物，尤其是虾类，在全球水产养殖中具有重要的经济价值。其中，凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei) 是亚洲和拉丁美洲养殖增长最快的物种之一。截至2020年，其产量占全球甲壳类养殖总产量的51.7%[1]。随着养殖规模的不断扩大，饵料的高效利用显得尤为重要。由于养殖水体透明度低，光学技术在监测对虾摄食行为方面存在一定的局限性，且设备成本高昂更限制了其应用[2]。被动声学技术因其低成本和高效的特点，正逐渐被广泛应用于包括对虾在内的各种动物摄食声音信息的监测[3-6]。
现有的研究多集中于凡纳滨对虾摄食人工颗粒饲料的声音信号分析。Peixoto等[7]研究发现，颗粒饲料长度对摄食声音特征无显著影响，而摄食次数与颗粒饲料的消耗量呈正相关。Soares等[8]的研究进一步表明，对虾在摄食不同加工方式的颗粒饲料时，其声音信号特征无明显差异。这表明颗粒饲料的长度和加工方式不会显著影响对虾的摄食声音特征，且被动声学监测可用于掌握摄食颗粒饲料的行为活跃度。因此，在对虾摄食颗粒饲料研究方面，准确识别其声音信号有助于估算进食节律、评估颗粒饲料的消耗量，为颗粒饲料优化和信息化养殖管理提供理论依据。实际应用中，已有研究证明被动声学技术的有效性。例如，澳大利亚的AQ1声学反馈系统[6]在凡纳滨对虾养殖中实现了自动投喂，提高了养殖效益。在对虾养殖中，除了颗粒饲料外，活体饵料 (如沙蚕[9]、鱿鱼[10]) 对提升对虾的存活率和生长速度有显著效果[11-14]。通过活体饵料和颗粒饲料的混合投喂能提高颗粒饲料的利用效率，从而降低养殖成本[15]。然而，对虾摄食不同饵料时会产生不同的声音信号[16-17]。因此，准确区分这些信号能够反映其摄食行为状态，有助于管理者优化投饲策略。但这些信号间的差异增加了实时监测的复杂性，尤其在处理大规模数据时，利用传统的数据处理方法难以高效地获得识别结果。
近年来，机器学习技术为自动化特征提取与分类提供了新的途径。在对虾行为监测领域，Sánchez-Gendriz等[18]的研究表明，基于Python的自动检测方法可用于监测对虾的摄食活动，展示了其在水产养殖管理中的应用潜力。然而，大部分研究集中于利用机器学习对凡纳滨对虾的行为声音信号进行分类，且建模方式主要基于声音特征参数或特征向量[19-20]。相较之下，另一类基于梅尔频谱图的深度学习模型，在鱼类[21-22]、海豚[23]、海牛[24]等水生动物声音信号分类研究中也展现出了较好的应用前景，但在对虾行为监测领域尚未得到广泛研究。探索此类模型在对虾养殖中饵料管理的潜在应用价值，可为相关研究提供新的技术思路[25]。
本研究利用机器学习技术对凡纳滨对虾摄食不同饵料 (如颗粒饲料、沙蚕、鱿鱼) 时的声音信号进行分类，通过比较基于音频特征向量的传统机器学习模型与基于梅尔频谱图的卷积神经网络(Convolutional Neural Networks, CNN) 模型的分类性能，选择以准确率为主要性能指标的最优模型，从而为基于对虾摄食行为声音信号的饵料管理信息化系统开发提供技术路径参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验数据源于浙江省舟山市嵊泗大洋山养殖基地所采集的凡纳滨对虾摄食沙蚕、颗粒饲料和鱿鱼的原始音频数据[17]。
在试验中，选择在养殖基地大池中养殖的凡纳滨对虾(平均体长约10 cm)作为样本。试验装置包括一个尺寸为44 cm×28 cm×30 cm的玻璃水箱、声音采集系统(由HTI-96-Min水听器和SM4生物声学记录仪组成)、大疆Osmo Action水下摄像机、加热棒和增氧泵，试验布设如图1所示。
为减少光照影响和环境噪音干扰，水箱外部覆盖黑色薄膜，顶部和底部覆盖泡沫板。试验前，对虾在相同条件下暂养，维持28 ℃的水温和30‰的盐度，并禁食20 h。试验时，随机挑选1组对虾(3尾) 放入试验水箱，维持与暂养水箱一样的环境。将水听器放于水深2/3处，摄像机放于水箱底部，随后关闭增氧泵，进行声音采集，采样频率设为96 kHz，按实验设计投放死亡的沙蚕、粒径0.8 mm的颗粒饲料和切成小块的鱿鱼3种饵料。每次投喂1种饵料，采集10 min后更换试验对虾，每种饵料重复采集3组。最终将音频和视频的时间尺度对齐，以准确获取摄食声音信号。将每个声音信息截取为0.1 s的wav文件，累计得到摄食沙蚕、颗粒饲料和鱿鱼的wav文件321、187和210个，共计718个。
模型试验环境为64位Windows 11操作系统，试验设备为单张NVIDIA RTX3060，并在Python 3.8 + TensorFlow-GPU 2.10 + keras 2.10的虚拟环境下进行试验。
1.2 信号预处理
在采集凡纳滨对虾摄食声音信号过程中，由于环境因素，数据受到了电干扰和噪声的影响。为进行准确分析，本研究使用Adobe Audition软件对数据进行降噪处理，选取信号两侧的环境噪声作为样本，调整降噪幅度至5 dB，降噪量至17%，以去除相同频率的噪声及电干扰。随后使用维纳滤波进一步降噪，原理如下：
维纳滤波可用于提取平稳噪声环境中的声音信号，原始混合信号可表示为：
$$ y\left(n\right){\mathrm{=}}s\left(n\right){\mathrm{+}}d\left(n\right) $$ (1) 式中：$ y\left(n\right) $为原始混合信号；$ s\left(n\right) $为目标信号；$ d\left(n\right) $为噪声信号。
设计一个数字滤波器h(n)，当输入$ y\left(n\right) $时，滤波器的输出为：
$$ \widehat{s}\left(n\right){\mathrm{=}}y\left(n\right)\times h\left(n\right){\mathrm{=}}\sum _{{{m}}{\mathrm{=}}{\text{−}}\infty }^{{\mathrm{+}}\infty }y\left(n{\text{−}}m\right)h\left(m\right) $$ (2) 式中：$ \widehat{s}\left(n\right) $为对目标信号的估计。维纳滤波的基本原理为寻找滤波器h(n)，使其输出与纯净目标信号最为接近，即遵循均方误差准则，令$ s\left(n\right) $和$ \widehat{s}\left(n\right) $均方误差$ \varepsilon {\mathrm{=}}E\left[{\left\{s\left(n\right){\text{−}}\widehat{s}\left(n\right)\right\}}^{2}\right] $达到最小。
可得维纳滤波器的谱估计函数[26]：
$$ H\left({\omega }_{k}\right){\mathrm{=}}\frac{{P}_{{\mathrm{s}}}\left({\omega }_{k}\right)}{{P}_{{\mathrm{s}}}\left({\omega }_{k}\right){\mathrm{+}}{P}_{{\mathrm{d}}}\left({\omega }_{k}\right)} $$ (3) 式中：$ {P}_{{\mathrm{s}}}\left({\omega }_{k}\right) $和$ {P}_{{\mathrm{d}}}\left({\omega }_{k}\right) $分别为傅里叶变换后$ s\left(n\right) $和$ d\left(n\right) $的功率谱密度。
1.3 数据集准备
本研究准备的数据集主要包括预处理后的音频数据，及其相应的元数据。音频数据存储在指定目录下，对应的元数据存储在csv文件中。该文件包含音频文件的文件名、标签信息以及每个音频文件所属的类别，其中摄食沙蚕、颗粒饲料、鱿鱼的声音信号标签分别记为类别0、1、2。本研究将数据集划分为训练集、验证集和测试集，比例分别为70%、20%和10%。其中训练集和验证集的划分采用等比例抽样，测试集则从每个类别中随机抽取相同数量的音频文件，使各类别在测试集中均衡分布，以更直观地可视化模型预测结果，从而全面评估模型性能。
1.4 基于音频特征向量的传统机器学习分类模型
1.4.1 特征提取
声音信号识别的关键在于提取有效特征。本研究选取的对虾摄食声音信号特征包括：短时平均能量和过零率、基于功率谱的主峰频率和主峰值、平均Mel频率倒谱系数 (Mel frequency cepstrum coefficient, MFCC)、一阶平均MFCC、二阶平均MFCC。短时平均能量和过零率是时域分析中的基本特征，能分别描述声音特性和频谱性质[27]。MFCC特征基于Mel频率标度，能模拟人耳对不同频率的非线性感知，具备抗噪能力[20]，并且其一阶和二阶差分能反映信号的动态变化。功率谱显示信号在频率域的能量分布[28]，主峰频率揭示信号的周期性成分及能量特性。将上述所提取的特征参数进行归一化，并建立对虾摄食声音信号特征向量X：
$$ X{\mathrm{=}}\left[{x}_{1}{x}_{2}\cdots {x}_{40}\right] $$ (4) 式中：$ {x}_{1} $为短时平均能量；$ {x}_{2} $为短时平均过零率；$ {x}_{3} $为功率谱主峰频率；$ {x}_{4} $为功率谱主峰值；$ {x}_{5} $—${x}_{16} $为平均MFCC；$ {x}_{17}$—${x}_{28} $为一阶平均MFCC；$ {x}_{29}$—${x}_{40} $为二阶平均MFCC。
1.4.2 传统机器学习分类模型
传统机器学习算法通常依赖于人工特征提取，且模型的复杂度较低[29]。本研究基于凡纳滨对虾摄食声音信号的特征向量，采用支持向量机 (Support Vector Machine, SVM)、随机森林 (Random Forest, RF) 和k近邻算法 (k-Nearest Neighbor, KNN) 传统机器学习方法，建立了3种传统分类模型，对所采集的凡纳滨对虾摄食声音信号进行分类。
此外，为提升模型的泛化能力，本研究在训练前使用Mixup数据生成器对不同数据集样本进行线性组合，生成新样本以扩展数据集，并增强模型的鲁棒性。同时，结合粒子群优化算法 (Particle Swarm Optimization, PSO) 优化模型的参数组合，进一步提高分类性能。
1.5 基于梅尔频谱图的卷积神经网络模型
1.5.1 梅尔频谱图
梅尔频谱图是一种利用频率尺度来模仿人类感知系统的特征，通过三角形滤波器组将声音的频率转换为梅尔尺度上的频率[21]。
$$ {f}_{{\mathrm{Mel}}}\left(f\right){\mathrm{=}}2\;597\mathrm{l}\mathrm{g}\left(1{\mathrm{+}}\frac{f}{100}\right) $$ (5) 式中：$ {f}_{{\mathrm{Mel}}} $为Mel频率；f为实际频率。梅尔频谱图通过预处理、短时傅里叶变换和梅尔滤波器组实现，其中预处理包含预加重、分帧、加窗，具体步骤如图2所示。本研究采用64个0~48 kHz的梅尔滤波器组，使用窗口大小为1 024样本点数的汉明窗和128样本点数的帧移，生成梅尔频谱图。将提取的梅尔频谱图保存为npz文件以便调用。
1.5.2 卷积神经网络
CNN模型是一种深度学习中的前馈神经网络，擅长自动提取高层特征，适用于处理梅尔频谱图等图像数据。CNN模型的核心结构包括卷积层、池化层和全连接层：卷积层用于提取局部特征，池化层通过下采样降低计算复杂度，而全连接层则负责输出映射。基于CNN模型能有效减少模型参数、适合处理高维数据[30]的优点。本研究建立由多个卷积模块组成的CNN模型，每个模块包含卷积层、批量归一化 (Batch normalization) 和ReLU激活函数，并使用Dropout正则化以降低过拟合风险。模型的结构如图3所示。
该模型使用了与传统机器学习模型一致的Mixup数据生成器，并结合了PSO算法。通过PSO优化模型的学习率和Dropout率，以验证集的损失最小化作为优化目标。在训练前，模型编译时使用交叉熵损失函数 (Cross entropy loss) 来评估预测结果与真实标签之间的差异，并结合Adam优化器进行参数更新，以准确率作为模型的主要评估指标。
为优化训练过程，模型设置了patience值为50的早停机制，当验证集性能不再提升时停止训练，避免过拟合并节省计算资源。同时，利用回调函数ReduceLROnPlateau动态调整学习率，在验证损失无改善时，将学习率动态降低60%。此外，通过模型检查点自动保存验证集表现最优的模型。
1.6 模型预测
本研究将测试集作为预测样本。加载预测数据的音频文件，将其转化为梅尔频谱图和音频特征向量。与此同时，根据模型类型分别导入预先训练好的模型进行预测。随后将预测结果保存为csv文件，以便后续分析模型的准确率等相关指标。最后将用于预测的数据集与预测结果进行比较，并计算模型的整体准确率、各类别的评估模型性能指标 (如精确度、召回率、F1分数等) 以及该指标的平均值。
2. 结果
2.1 对虾摄食信号
凡纳滨对虾摄食沙蚕、颗粒饲料、鱿鱼的声音信号在降噪滤波前后的波形图、频谱图、梅尔频谱图分别见图4—图6。
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图 4 摄食沙蚕信号降噪滤波前后波形图、频谱图和梅尔频谱图(上：波形图；中：频谱图；下：梅尔频谱图；左：降噪滤波前；右：降噪滤波后)Figure 4. Waveform, spectrogram and Mel-spectrogram of feeding nereid signal before and after noise reduction filtering (Above: waveform; Middle: spectrogram; Blow: Mel-spectrogram; Left: Before noise reduction filtering; Right: After noise reduction filtering)![]()
图 5 摄食颗粒饲料信号降噪滤波前后波形图、频谱图和梅尔频谱图(上：波形图；中：频谱图；下：梅尔频谱图；左：降噪滤波前；右：降噪滤波后)Figure 5. Waveform, spectrogram and Mel-spectrogram of feeding pellets signal before and after noise reduction filtering (Above: waveform; Middle: spectrogram; Blow: Mel-spectrogram; Left: Before noise reduction filtering; Right: After noise reduction filtering)![]()
图 6 摄食鱿鱼信号降噪滤波前后波形图、频谱图和梅尔频谱图 (上：波形图；中：频谱图；下：梅尔频谱图；左：降噪滤波前；右：降噪滤波后)Figure 6. Waveform, spectrogram and Mel-spectrogram of feeding squid signal before and after noise reduction filtering (Above: waveform; Middle: spectrogram; Blow: Mel-spectrogram; Left: Before noise reduction filtering; Right: After noise reduction filtering)经过降噪滤波处理后，在摄食3种不同饵料的波形与频谱中，低频区域的噪声明显降低，高频区域的电干扰也得到了有效抑制。同时，特征信号的频率更加突出和清晰，表明处理后的信号能够更准确地反映对虾摄食的声音信号主要特征。
将训练集中每类特征向量中的40个特征参数取平均值并绘制折线图，结果如图7所示。其声音信号特征参数的平均值存在一定差异，短时平均能量 ($ {x}_{1} $)、短时平均过零率 ($ {x}_{2} $)、以及MFCC特征 (如$ {x}_{5} $—$ {x}_{16} $)、某些一阶或二阶差分的MFCC特征 (如$ {x}_{17} 、 {x}_{26} $) 在摄食不同饵料的声音信号中表现出显著性差异，能在模型训练时提供较多的信息。类别0的各特征变化较为平稳，而类别1和类别2则表现出更为复杂的动态变化，尤其是类别2的变化幅度最大。
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图 7 3种摄食声音信号特征参数平均值Figure 7. Average characteristic parameters of three kinds of feeding acoustic signals2.2 基于音频特征向量的对虾摄食声音分类
使用测试集对传统模型进行预测，并输出预测后的csv标签文件，可以与真实标签对比得到预测分类结果，并通过计算得出模型预测的整体性能指标和每个类别的具体表现指标。具体结果如图8和表1所示。
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图 8 传统机器学习模型在测试集上的混淆矩阵注：1) 矩阵中的每一个数字表示模型预测结果与实际标签的比较；子图中左上角至右下角的对角线上数字表示预测正确的样本数，而其余数字表示分类错误的样本数；2) 矩阵中颜色的深浅对应色度条中的样本数；该对角线上的颜色越深，表示模型的分类准确率越高；其余位置的颜色越深，表示模型的分类错误较多。Figure 8. Confusion matrix of traditional machine learning models on test setNote: 1) Each number in the matrix represents the comparison between the model's predicted results and the actual labels; the numbers on the diagonal line from the top left corner to the bottom right corner of the subgraph represent the number of samples predicted correctly, while the remaining numbers represent the number of samples classified incorrectly. 2) The depth of the color in the matrix corresponds to the number of samples in the color bar; the darker the color on the diagonal, the higher the classification accuracy of the model; the darker the color of the remaining positions, the more classification errors the model has.表 1 3种分类模型性能评估表Table 1. Three kinds of classification model performance evaluation %模型
Model类别
Category准确率
Accuracy精确度
Precision召回率
RecallF1分数
F1 Score支持向量机
SVM沙蚕(0) 77.78 73.91 70.83 72.34 颗粒饲料(1) 79.31 95.83 86.79 鱿鱼(2) 80.00 66.67 72.73 平均 77.74 77.78 77.29 随机森林
RF沙蚕(0) 65.28 90.00 37.50 52.94 颗粒饲料(1) 52.27 95.83 67.65 鱿鱼(2) 83.33 62.50 71.43 平均 75.20 65.28 64.01 k-最近邻
KNN沙蚕(0) 72.22 77.78 58.33 66.67 颗粒饲料(1) 64.71 91.67 75.86 鱿鱼(2) 80.00 66.67 72.73 平均 74.16 72.22 71.75 注：表中分类编号0、1、2是在建立模型前对3种饵料的标签编码，分别对应凡纳滨对虾摄食时的3种饵料。 Note: The classification labels 0, 1, and 2 in the table represent the encoded identifiers assigned to the three kinds of diets before model establishment, corresponding to the three kinds of diets fed to L. vannamei during feeding, respectively. 结果表明：在3种传统分类模型中，SVM模型表现最佳，其整体准确率达到77.78%。此外，3种模型在识别类别1时均具有较高的召回率，显示出对该类别特征的良好分类能力；然而，对类别0、类别2的分类表现相对较差，导致整体模型的准确率偏低。
2.3 基于梅尔频谱图的对虾摄食声音分类
以降噪滤波处理的信号作为数据集，按1.3节的方法划分数据集。随后加载音频数据并转换为梅尔频谱图，将其保存为npz文件以便直接使用。最后得到CNN模型在训练过程中训练集和验证集的损失和准确率，如图9所示。
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图 9 CNN模型训练中训练集和验证集的损失与准确率Figure 9. Loss and accuracy of training set and validation set in CNN model training结果表明：训练集和验证集的损失逐步下降并趋于平稳，反映出模型参数优化效果良好且收敛性较佳；训练集的准确率快速上升并在接近98%时趋于稳定，同时验证集的准确率在90%左右稳定；训练集与验证集的损失接近且较低，准确率差距较小，表明模型没有过拟合；验证集的损失和准确率收敛性较佳且稳定，反映出模型对新鲜样本的泛化能力较好。
使用测试集对该模型进一步预测，并输出预测后的csv标签文件，与真实标签进行对比，可以得到预测分类结果、模型预测的整体性能值和每个类别的具体表现值。结果如表2和图10所示。
表 2 CNN分类模型性能评估表Table 2. CNN classification model performance evaluation% 类别
Category准确率
Accuracy精确度
Precision召回率
RecallF1分数
F1 Score沙蚕 Nereid (0) 91.67 87.50 87.50 87.50 颗粒饲料 Pellets (1) 92.31 100.00 96.00 鱿鱼 Squid (2) 95.45 87.50 91.30 平均Average 91.75 91.67 91.60 注：分类编号0、1、2是在建立模型前对3种饵料的标签编码，分别对应凡纳滨对虾摄食时的3种饵料。 Note: The classification labels 0, 1, and 2 in the table represent the encoded identifiers assigned to the three kinds of diets before model establishment, corresponding to the three kinds of diets fed to L. vannamei during feeding, respectively. 结果表明：CNN模型分类效果优异，整体准确率达到91.67%，且平均精确度、召回率和F1分数均超过91%。特别是对类别1的分类效果最佳，精确度为92.31%，召回率为100%，F1分数为96.00%，反映出其声音特征较为明显。尽管类别2的召回率略低于类别1，但精确度达到95.45%，F1分数达到91.30%，仍表现出良好的分类能力。相较而言，模型在类别0的分类上表现较为逊色，精确度、召回率和F1分数均为87.50%，反映出该类声音的特征性较弱。在精确度方面，对类别2的识别更具优势；在召回率和F1分数方面，对类别1的识别更具优势。虽然对类别0的识别在上述3个指标方面低于其他类别，但从整体指标来看，其优于上述3个传统机器学习模型。所以，CNN模型对类别0、1、2的分类效果均优于传统机器学习模型。
3. 讨论
本研究结果显示，基于梅尔频谱图的CNN模型更具优势，相较于传统机器学习模型中表现最好的SVM模型，其准确率提高了约14%，且在各类别上均有良好的分类表现，特别是在颗粒饲料的分类任务中，CNN模型表现稳定且精确度高。2类模型在识别类别1时的召回率均超过90%，表明类别1的声音信号相较于类别0和2更易于识别。这种不同类别的识别差异可能与凡纳滨对虾摄食颗粒饲料发声信号更稳定有关。
凡纳滨对虾在摄食时发声的原因是在于其大颚末端钙化，导致在摄食活动中大颚相互碰撞和摩擦产生“噼啪”声[31]。当摄食较硬的颗粒饲料时，这些碰撞会产生清晰而稳定的脉冲信号，使模型能够更好地学习和识别这种稳定的特征，以提高其召回率；而在摄食软体饵料时，由于切齿无法直接切割，对虾常需依赖步足和颚足的辅助撕扯，这会导致大颚频繁碰撞，形成更为连续和复杂的高频脉冲信号[32]。这种复杂的声音信号可能导致特征混淆，特别是在类别0和类别2中，当包含与类别1相似的脉冲特征时，模型可能将它们误识别为类别1。此外，沙蚕和鱿鱼均为软体饵料，摄食声音信号可能会在某些音频特征上存在重叠，使得模型在这两类之间的区分较为困难。相比之下，类别1的声音信号具有清晰显著的脉冲特征，所以模型在识别时误差较小。尽管摄食不同饵料的声音信号在细节上有所区别，但其发声本质均源于大颚的碰撞和摩擦。因此，这些声音信号具有相似的基本特征，但也包含可区分的差异，准确区分这些信号需要进一步细化分类任务。
CNN模型通过梅尔频谱图捕获了更丰富的时频特征，增强了特征的可辨识性，有效学习并表达数据中的复杂模式和规律，能够自动提取对分类任务最有效的特征。在处理凡纳滨对虾对不同饵料摄食行为的复杂分类任务时，本研究的CNN模型不仅在类别1的识别上表现出色，而且在对较为复杂的类别0和2进行分类时，能更精准地对相似信号。特别是经过PSO算法优化模型结构和参数后，该CNN模型在分类性能上超越了其他应用于水生生物声音信号的模型[22,33-34]。因此，本研究的CNN模型适合用于多种饵料混合投喂后的声音信号分类任务。
尽管本研究主要关注单一饵料声音信号的分类，但所建立的模型在混合饵料管理上也显示出潜在的应用价值。有研究表明，凡纳滨对虾在摄食颗粒状饲料时会一次性抓取并咀嚼多颗饲料，而在摄食如鱿鱼或沙蚕等软体饵料时，则倾向于撕成小块后逐步吞食[35]。这种摄食行为的差异意味着对虾在进食时，口中不会同时含有颗粒饲料和软体饵料，因此其摄食声音信号仅来源于单一饵料。此外，混合饵料更符合凡纳滨对虾的生长需求，且对虾更偏好活体饵料。由于活体饵料具有更高的能量转换效率，合理的饵料配比能够提升养殖效率，并降低水质污染风险[14]。在商业育苗中，通过精准的饵料管理[36-37]，可以优化饵料营养配比，并提高养殖效率。因此，本研究建立的CNN模型可用于探索混合饵料比例与摄食声音信号之间的关系，并为对虾摄食不同饵料的声音信号提供精确分类，进而辅助养殖现场中混合饵料的精准管理。
此外，由于对虾摄食不同粒径颗粒饲料的声音信号特征相似[7,17]，本研究在对不同饵料的摄食声音信号进行特征提取和分类时，主要关注不同饵料带来的声音信号差异，而未特别控制颗粒饲料的粒径或长度。为提升模型在实际养殖场景中的适用性，未来研究可考虑引入混合饵料同步投喂，或测试其他类型的饵料，如浮游植物和死虾等[38]。此外，还应关注对虾体长对摄食声音信号的影响[39]，以进一步验证模型的适用性和鲁棒性。本研究通过与3种传统建模方法的比较，证实了CNN模型在对虾摄食声音信号分类方面的优势。未来研究还需进一步探讨CNN模型在不同养殖密度和实际对虾养殖环境中的表现。
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图 2 西北印度洋海域浮游动物种类数和丰度平面分布图
注：a为种类数分布 (单位：个)；b为丰度分布(单位：个·m−3)，分层采样站位的种类数和丰度为各水层加和数据。
Figure 2. Horizontal distribution of zooplankton species number and abundance in northwest Indian Ocean
Note: Figure a shows the distribution of species numbers (Unit: ind.); Figure b shows the distribution of abundance (Unit: ind·m−3). The number and abundance of species at stratified sampling stations are the summed data of each water layer.
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图 3 西北印度洋海域浮游动物种类数和丰度垂直分布格局
注：此图仅为分层采样站位的数据。
Figure 3. Vertical distribution of zooplankton species number and abundance in northwest Indian Ocean
Note: The figure only shows data from stratified sampling stations.
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图 4 西北印度洋海域浮游动物种类数和丰度经向和纬向分布图
Figure 4. Longitude and latitude distribution of zooplankton species number and abundance in northwest Indian Ocean
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图 5 西北印度洋海域浮游动物深水种种类数和总丰度图
注：a图为深水种种类数分布 (单位：个)；b图为深水种总丰度分布 (单位：个·m−3)，分层采样站位的深水种种类数和丰度为各水层加和数据。
Figure 5. Species number and total abundance of deepwater zooplankton species in northwest Indian Ocean
Note: Figure a shows the distribution of deepwater species numbers (Unit: ind.); Figure b shows the distribution of deepwater species total abundance (Unit: ind·m−3). The number and abundance of deepwater species at stratified sampling stations are the summed data of each water layer.
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图 6 西北印度洋海域浮游动物优势种与环境因子之间的关系图
Figure 6. Relationships between dominant zooplankton species and environmental factors in northwest Indian Ocean
表 1 西北印度洋海域浮游动物类群组成
Table 1 Composition of zooplankton groups in northwest Indian Ocean
类群
Group种类数
Number of species/个种类数占比
Number of species percentage/%丰度
Abundance/(个·m−3)丰度占比
Abundance percentage/%水螅水母类 Hydroidomedusae 11 4.56 16.91 0.49 管水母类 Siphonophorae 19 7.88 43.19 1.25 栉水母类 Ctenophora 1 0.41 0.06 0.00 桡足类 Copepoda 108 44.81 1 839.10 53.14 枝角类 Cladocera 2 0.83 6.16 0.18 十足类 Decapoda 2 0.83 5.57 0.16 端足类 Amphipoda 17 7.05 11.83 0.34 磷虾类 Euphausiacea 8 3.32 12.05 0.35 糠虾类 Mysidacea 3 1.24 0.41 0.01 介形类 Ostracoda 8 3.32 154.13 4.45 翼足类 Pteropoda 7 2.90 38.07 1.10 异足类 Heteropoda 2 0.83 0.60 0.02 毛颚类 Chaetognatha 4 1.66 266.57 7.70 被囊类 Tunicata 9 3.73 98.21 2.84 多毛类 Polychaeta 6 2.49 3.83 0.11 浮游幼体类 Pelagic larva 34 14.11 963.88 27.85 总计 Total 241 100.00 3 460.50 100.00 
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表 2 西北印度洋海域浮游动物优势种组成
Table 2 Dominant species composition of zooplankton in northwest Indian Ocean
区域
Area种类
Species优势度
Dominance平均丰度
Average
abundance/(个·m−3)丰度占比
Abundance
percentage/%出现频率
Frequency
of occurrence/%平面上
Horizontal微刺哲水蚤 Canthocalanus pauper 0.13 4.30 12.74 100.00 粗乳点水蚤 Pleuromamma robusta 0.06 2.06 6.09 100.00 丹氏厚壳水蚤 Scolecithrix danae 0.03 0.97 2.88 97.78 美丽大眼剑水蚤 Corycaeus speciosus 0.02 0.74 2.18 97.78 伶俐大眼剑水蚤 C. lautus 0.03 1.02 3.02 100.00 隐长腹剑水蚤 Oithona decipiens 0.07 2.30 6.80 100.00 粗大后浮萤 Metaconchoecia macromma 0.03 0.94 2.77 100.00 粗壮箭虫 Sagitta robusta 0.03 1.04 3.09 100.00 肥胖箭虫 S. enflata 0.08 2.93 8.67 100.00 0~50 m 微刺哲水蚤 C. pauper 0.07 4.28 7.44 88.89 粗乳点水蚤 P. robusta 0.05 3.64 6.33 77.78 弓角基齿哲水蚤 Clausocalanus arcuicornis 0.20 11.38 19.77 100.00 小纺锤水蚤 Acartia negligens 0.03 1.72 3.00 88.89 伶俐大眼剑水蚤 C. lautus 0.08 4.76 8.26 100.00 丽隆剑水蚤 Oncaea venusta 0.11 6.37 11.07 100.00 隐长腹剑水蚤 O. decipiens 0.13 7.70 13.37 100.00 粗壮箭虫 S. robusta 0.02 1.27 2.21 100.00 肥胖箭虫 S. enflata 0.04 2.16 3.75 100.00 50~100 m 微刺哲水蚤 C. pauper 0.06 2.09 5.75 100.00 伯氏平头水蚤 Candacia bradyi 0.03 1.00 2.77 88.89 粗乳点水蚤 P. robusta 0.06 2.27 6.24 100.00 弓角基齿哲水蚤 C. arcuicornis 0.06 5.00 13.79 44.44 伶俐大眼剑水蚤 C. lautus 0.04 1.43 3.93 100.00 丽隆剑水蚤 O. venusta 0.13 4.56 12.55 100.00 隐长腹剑水蚤 O. decipiens 0.18 6.67 18.38 100.00 粗大后浮萤 M. macromma 0.03 1.19 3.27 100.00 肥胖箭虫 S. enflata 0.04 1.52 4.19 88.89 100~150 m 微刺哲水蚤 C. pauper 0.02 0.21 2.21 88.89 粗乳点水蚤 P. robusta 0.10 0.98 10.41 100.00 角锚哲水蚤 Rhincalanus cornutus 0.03 0.37 3.91 88.89 伶俐大眼剑水蚤 C. lautus 0.04 0.39 4.15 100.00 丽隆剑水蚤 O. venusta 0.14 1.36 14.47 100.00 隐长腹剑水蚤 O. decipiens 0.26 2.41 25.59 100.00 粗大后浮萤 M. macromma 0.05 0.58 6.17 88.89 隆线直浮萤 Othoconchoecia atlantica 0.02 0.19 2.03 100.00 胖海腺萤 Halocypris inflata 0.04 0.40 4.19 88.89 肥胖箭虫 S. enflata 0.05 0.52 5.47 100.00 150~200 m 黄角光水蚤 Lucicutia flavicornis 0.02 0.16 3.08 66.67 粗乳点水蚤 P. robusta 0.31 1.86 34.89 88.89 角锚哲水蚤 R. cornutus 0.04 0.20 3.66 100.00 伶俐大眼剑水蚤 C. lautus 0.02 0.15 2.75 77.78 丽隆剑水蚤 O. venusta 0.12 0.72 13.49 88.89 隐长腹剑水蚤 O. decipiens 0.13 0.69 12.91 100.00 粗大后浮萤 M. macromma 0.04 0.23 4.25 88.89 宽短小浮萤 Mikroconchoecia cueta 0.03 0.23 4.33 77.78
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表 3 西北印度洋海域浮游动物深水种的分布特征
Table 3 Distribution characteristics of deepwater zooplankton species in northwest Indian Ocean
种类
Species平均丰度
Average abundance/(个·m−3)出现频率
Frequency of occurrence/%水深分布范围
Range of water depth/m隆线似哲水蚤 Calanoides carinatus 0.021 22.22 200~1 000 纪氏尖头水蚤 Arietellus giesbrecht 0.003 4.44 200~1 000 长尾亮羽水蚤 Augaptilus longicaudatus 0.014 13.33 200~1 000 长毛真亮羽水蚤 Euaugaptilus hecticus 0.006 8.89 200~1 000 带小厚壳水蚤 Scolecithricella vittata 0.290 88.89 200~1 000 卵形光水蚤Lucicutia ovalis 0.188 66.67 200~1 000 武装鹰嘴水蚤 Aetideus armatus 0.002 2.22 200~1 000 小枪水蚤 Gaetanus minor 0.042 44.44 200~3 000 克氏异肢水蚤 Heterorhabdus clausii 0.174 26.67 1 000~3 000 羽波刺水蚤 Undeuchaeta plumosa 0.019 20.00 200~3 000 海伦暗哲水蚤 Scottocalanus helenae 0.002 4.44 1 000~3 000 舟哲水蚤属 Scaphocalanus sp. 0.004 4.44 200~3 000
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表 4 不同海域浮游动物种群特征的比较
Table 4 Comparison of characteristics of zooplankton in different sea areas
印度洋海域 (水层)
Indian Ocean (Water layer)网目
Mesh size/μm采样月份
Sampling
month经纬度
Longitude and
latitude种类数
Number of species/个平均丰度
Average
abundance/
(个·m−3)优势种
Dominant species西北部[21](表层)
Northwest (Surface)112 10—11月 59°E—65°E, 12°N—20°N 67 3 020 — 西南部[31](表层)
Southeast (Surface)64 12—翌年1月 50°E—80°E, 40°S—20°S 69 — 丽隆剑水蚤★、黄角光水蚤☆、基齿哲水蚤属、纺锤水蚤属、拟哲水蚤属、羽刺大眼水蚤属 东部[41](0~200 m)
East (0–200 m)200 3—5月 80°E—100°E, 10°S—10°N 374 796.91 丽隆剑水蚤★、长尾基齿哲水蚤★、拟长腹剑水蚤☆、小拟哲水蚤☆、中隆剑水蚤★、法氏基齿哲水蚤★、针刺拟哲水蚤★、驼背隆哲水蚤★ 普里兹湾[38](0~200 m)
Prydz Bay (0–200 m)330 12—翌年1月 70°E—76°E, 63°S—69°S 64 — 拟长腹剑水蚤☆、拟哲水蚤属、角突隆剑水蚤★、尖角似哲水蚤 阿拉伯海[39](表层)
Arabian Sea (Surface)200 4月和11月 73°E—78°E, 8°N—16°N 84 886 丹氏纺锤水蚤●、刺尾纺锤水蚤●、红纺锤水蚤●、微刺哲水蚤★、细真哲水蚤★、帽形次真哲水蚤■、小哲水蚤★、拟哲水蚤属、微胖大眼剑水蚤★、肥胖三角溞☆、鸟喙尖头溞☆等 孟加拉湾[40](0~150 m)
Bay of Bengal (0–150 m)330 10—12月 82°E—98°E, 10°N—20°N 205 97~568 黄角光水蚤☆、弓角基齿哲水蚤★、长刺小厚壳水蚤★、肥胖箭虫★、半口壮丽水母■、四叶小舌水母★、长尾住囊虫☆、梭形住囊虫★等 本研究(0~200 m)
This study (0–200 m)505 12—翌年1月 63.5°E—67.5°E, 0.5°N—8°N 241 44.96 微刺哲水蚤★、粗乳点水蚤广布◎、丹氏厚壳水蚤★、美丽大眼剑水蚤★、伶俐大眼剑水蚤★、隐长腹剑水蚤☆、弓角基齿哲水蚤★、小纺锤水蚤★、角锚哲水蚤■、黄角光水蚤☆、丽隆剑水蚤★、胖海腺萤★、宽短小浮萤★、粗大后浮萤■、粗壮箭虫■、肥胖箭虫★等 注：★. 暖水种；☆. 暖水广布种；●. 沿岸种；■. 热带种；◎. 大洋广布种 Note: ★. Warm water species; ☆. Warm water widespread species; ●. Coastal species; ■. Tropical species; ◎. Oceanic widespread species.
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