尖翅燕鱼早期色素细胞发育与体色变化

庾楚霞, 郭华阳, 林漪, 刘宝锁, 刘波, 朱腾飞, 张建设, 张殿昌

庾楚霞, 郭华阳, 林漪, 刘宝锁, 刘波, 朱腾飞, 张建设, 张殿昌. 尖翅燕鱼早期色素细胞发育与体色变化[J]. 南方水产科学, 2025, 21(1): 96-104. DOI: 10.12131/20240180
引用本文: 庾楚霞, 郭华阳, 林漪, 刘宝锁, 刘波, 朱腾飞, 张建设, 张殿昌. 尖翅燕鱼早期色素细胞发育与体色变化[J]. 南方水产科学, 2025, 21(1): 96-104. DOI: 10.12131/20240180
YU Chuxia, GUO Huayang, LIN Yi, LIU Baosuo, LIU Bo, ZHU Tengfei, ZHANG Jianshe, ZHANG Dianchang. Early pigmented cell development and body color change of Platax teira[J]. South China Fisheries Science, 2025, 21(1): 96-104. DOI: 10.12131/20240180
Citation: YU Chuxia, GUO Huayang, LIN Yi, LIU Baosuo, LIU Bo, ZHU Tengfei, ZHANG Jianshe, ZHANG Dianchang. Early pigmented cell development and body color change of Platax teira[J]. South China Fisheries Science, 2025, 21(1): 96-104. DOI: 10.12131/20240180

尖翅燕鱼早期色素细胞发育与体色变化

基金项目: 国家重点研发计划项目 (2022YFD2400103);海南省重点研发项目 (ZDYF2024XDNY231);广东省海洋水产种质资源库运行维护 (2022-SBH-00-002)
详细信息
    作者简介:

    庾楚霞 (1998—),女,硕士研究生,研究方向为水产遗传育种。E-mail: 2218421969@qq.com

    通讯作者:

    张建设 (1979—),男,教授,博士,研究方向为海洋生物资源与遗传育种。E-mail: zhangjianshe@zjou.edu.cn

    张殿昌 (1977—),男,研究员,博士,研究方向为水产种质资源与遗传育种。E-mail: zhangdch@scsfri.ac.cn

  • 中图分类号: S 962

Early pigmented cell development and body color change of Platax teira

  • 摘要:

    尖翅燕鱼 (Platax teira) 具有独特的色素模式,通过体视显微镜和倒置荧光显微镜对尖翅燕鱼的胚后发育过程进行连续观察,记录了不同发育阶段的形态特征、体色变化以及色素细胞类型及分布,并绘制了早期发育生长曲线。结果显示,1—24日龄尖翅燕鱼生长速度较平缓,从26日龄开始进入快速生长期,且不同胚后发育阶段鱼体体表呈现明显的颜色差异。特别是14日龄时,红色素细胞、黄色素细胞发育明显,细胞体积增大;28日龄时,稚鱼腹鳍、臀鳍、背鳍色素全覆盖,以红色素细胞为主,躯体表面黑色素与红色素细胞交织分布。21日龄时,第1条明显的黑色条带从眼部穿过;30日龄时,稚鱼腹部出现白点,鳃盖后出现第2条黑色条纹;32日龄时,第2条黑带明显,开始出现轻微应激反应,鳃盖以及下方开始出现虹彩细胞;46 日龄幼鱼在头部、躯干、尾部各有1条黑色条带,背鳍、臀鳍、腹鳍颜色变黑,发育完成,体色与成鱼相似,应激后体色变黑,黑色素细胞呈分散状交织分布,几乎掩盖黄色素和红色素细胞。研究结果为进一步研究尖翅燕鱼的体色调控机制提供了基础数据。

    Abstract:

    Platax teira has a particular pigmentation pattern. We used stereo microscope and inverted fluorescence microscope to continuously observe its post-embryonic development, as well as the morphology, body color changes, pigment cell types and distribution characteristics at different developmental stages, then we obtained its early developmental growth curve. The results show that the growth rate of P. teira of 1–24 days after hatching (DAH) was relatively slow, but having reached a rapid growth period since 26 DAH. In addition, the body surface of P. teira showed obvious color differences at different post-embryonic development stages. On 14 DAH, the red and yellow pigment cells developed significantly and became larger. On 28 DAH, the ventral fins, anal fins and dorsal fins were fully covered with pigments, mainly red pigments cells. The melanocytes and red pigment cells were intertwined on the body surface. On 21 DAH, the first obvious black stripe passed through the eye. On 30 DAH, white spots appeared on the abdomen, and a second black stripe appeared behind the gill cover. On 32 DAH, the second black stripe was obvious, and a slight stress reaction began to appear. Iridescent cells began to appear on the gill cover and below. On 46 DAH, a black stripe appeared on the head, trunk and tail, the dorsal, anal and pelvic fins turning black. The development of juvenile was complete and the body color was similar to that of adult fish. After the stress, the body color of juvenile turned black and the melanocytes were disperse and interwoven, almost covering up the yellow and red melanocytes. The results provide basic data for further studies on the body color regulation mechanism of P. teira.

  • 随着经济和社会的快速发展,人们对生活品质的追求日益提升。这不仅体现在水产品消费量的增长上,还表现在消费需求的多元化上。在食用水产品方面,人们越来越注重肉质和营养价值;而在观赏水产品方面,对其色彩和外观的要求也在不断提高。体色是脊椎动物的一个显著特征,在其整个生活史中发挥着重要作用[1-2]。体色参与了抵御紫外辐射、伪装躲避敌害、潜伏捕食猎物、同类相互识别、信息交流和配偶选择等生物学过程[3]。鱼类体色的多样性主要取决于其表皮、鳞片和鳍条上色素细胞的种类、分布范围,及这些色素细胞中色素粒子的形态和数量[4]。鱼类的色素细胞起源于与外周神经系统背根神经节相关的神经嵴衍生干细胞,经历诱导、特化和分层分化等过程,随着生长发育迁移至皮肤、鳞片和鳍条等部位,最终形成鱼类特定的体色模式[5-6]。影响鱼类体色的因素众多,包括遗传、外部环境、营养等。例如,通过在饲料中添加虾青素、叶黄素等调控豹纹鳃棘鲈 (Plectropomus leopardus) 的体色[7],利用光线强度的变化调节斑鳜 (Siniperca scherzeri) 的体色[8],以及通过基因编辑技术实现鱼类体色的转变[9-10]

    尖翅燕鱼 (Platax teira),又称燕鱼、燕子鲳,属于辐鳍鱼纲、鲈形目、鲈亚目、白鲳科、燕鱼属,是一种分布于热带和亚热带的海洋鱼类,以其美丽的外观闻名。尖翅燕鱼具有醒目的条纹、修长的胸鳍和背鳍,身体扁平,形态优美。其幼鱼可作为观赏鱼,成鱼则因肉质鲜美、营养价值高而成为食用鱼。尖翅燕鱼主要生活在印度洋和太平洋的珊瑚礁附近,也可见于浅海区域的岩礁和海草床中,为杂食性鱼类[11-12]。成年尖翅燕鱼的背鳍和臀鳍会逐渐收敛,胸鳍变得很长,身体变成浑圆的盘状,游泳速度很快,不易捕捉[13]。在正常条件下,尖翅燕鱼的体色为黑白相间,且相对浅淡;但当受到光照、水质变化或者人为刺激时,其体色会发生明显变化,特别是在捕捞上市时,体色会迅速加深变黑,直接影响了外观吸引力,进而影响其市场价值和养殖经济效益。

    目前,国内外关于尖翅燕鱼的研究报道较少,主要集中在生物学[12]、形态学[14]、遗传学[15]、消化器官发育[16]、肌肉成分[17]等方面。尖翅燕鱼独特的色素模式使其成为研究鱼类色素机制的理想对象,但关于其早期生长发育过程中的体色变化、色素细胞类型以及色素模式形成等方面的研究尚未见报道。本研究旨在观察尖翅燕鱼在胚后生长发育过程中的体色变化、色素细胞的发展、色素条纹的出现以及应激后体色的变化,以期为尖翅燕鱼的体色调控提供理论依据,同时为尖翅燕鱼的体色品种选育提供科学依据,促进其产业的健康可持续发展。

    本实验所使用的尖翅燕鱼受精卵由2024年本课题组在海南陵水新村培育的亲鱼催产所得。经筛选分离后,受精卵被运输至中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地,进行池塘培育。培育池塘面积约为1 333 m2,水深约为1.5 m,培育期间海水盐度为34‰~36‰、pH为7.7~8.0,水温为26~28 ℃。受精卵孵化后的前10 d,主要投喂轮虫、桡足类;10 d后投喂鳗鱼粉;第20天开始投喂共利牌人工颗粒饲料 (广东越群海洋生物科技股份有限公司生产),饲料粒径为0.20~0.40 mm。随着鱼体的生长,逐步调整投喂饲料的粒径,第30天后投喂粒径为0.40~0.60 mm,第40 天后调整粒径为0.60~0.80 mm。每天喂料4次,分别在7:00、9:00、14:00、16:00进行。养殖过程中,通过观察鱼苗的生长发育状态,及时调整所需饵料的类别和数量。

    尖翅燕鱼苗种孵化后1~15 d,每天取样1次;15 d后则隔1 d取样1次,每次取25~30尾。取样时,使用质量浓度为30 mg·L−1的丁香酚溶液对鱼苗进行麻醉,通过体视显微镜观察个体的发育特征,并拍照记录;利用Image J软件测量鱼体的全长和体高,并绘制早期生长发育曲线图。同时,每次取样10尾苗种,利用尼康Ti2-U荧光倒置显微镜观察其皮肤、鱼鳍、鳞片等不同部位色素细胞的类型及特征。随着鱼体的生长,当显微镜无法拍摄全鱼时,改用相机进行拍摄记录。

    尖翅燕鱼早期生长发育曲线见图1。由图可知,尖翅燕鱼苗种在孵化后的前24 d生长速率较平缓。从26日龄起,鱼苗的全长和体高开始快速增长,鱼体也明显增宽。参考郭华阳等[18]的研究,依据卵黄囊、鳍条和骨骼的变化,将尖翅燕鱼的发育过程划分为仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期3个阶段。仔鱼期从初孵至14日龄,稚鱼期从15日龄至42日龄,幼鱼期从46日龄开始,此时鱼的外观和体色与成鱼相似,且在应激后体色变黑。

    图  1  尖翅燕鱼早期生长发育曲线
    Fig. 1  Early growth curve of P. teira

    初孵仔鱼全长 (3.11±0.22) mm,体高 (0.88±0.09) mm (图2-a)。肌节清晰可见,身体透明。色素细胞主要分布在卵黄囊、腹部、眼部等部位,色素细胞类型包括黑色素细胞、红色素细胞以及黄色素细胞3种,细胞呈分枝状,除黑色素细胞外,颜色均较浅 (图3-a)。

    图  2  尖翅燕鱼早期形态发育
    注:a. 初孵仔鱼;b. 2日龄;c. 3日龄;d. 5日龄;e. 7日龄;f. 8日龄;g. 13日龄;h. 15日龄稚鱼;i. 18日龄;j. 24日龄;k. 28日龄;l. 30日龄;m. 32日龄;n. 37日龄;o. 39日龄;p. 46日龄幼鱼;q. 51日龄。
    Fig. 2  Early morphological development of P. teira
    Note: a. Newly hatched larva; b. 2 DAH; c. 3 DAH; d. 5 DAH; e. 7 DAH; f. 8 DAH; g. 13 DAH; h. 15 DAH; i. 18 DAH; j. 24 DAH; k. 28 DAH; l. 30 DAH; m. 32 DAH; n. 37 DAH; o. 39 DAH; p. 46 DAH; q. 51 DAH.
    图  3  尖翅燕鱼仔稚鱼色素细胞发育图
    注:a. 初孵仔鱼;b. 2日龄;c. 3日龄;d. 5日龄;e. 7日龄;f. 8日龄;g. 13日龄;h. 15日龄;i. 18日龄;j. 24日龄;k. 28日龄稚鱼背鳍;l. 30日龄稚鱼尾鳍;m. 30日龄稚鱼鳞片;n. 30日龄稚鱼臀鳍;o. 32日龄稚鱼鳃盖;p. 37日龄稚鱼鳃盖;q. 39日龄稚鱼鳃盖至第2条黑带部位;r. 39日龄稚鱼鳃盖;s. 39日龄稚鱼臀鳍;t. 39日龄稚鱼眼眶。
    Fig. 3  Pigment cell development in larvae and juveniles of P. teira
    Note: a. Newly hatched larva; b. 2 DAH; c. 3 DAH; d. 5 DAH; e. 7 DAH; f. 8 DAH; g. 13 DAH; h. 15 DAH; i. 18 DAH; j. 24 DAH; k. 28 DAH; k. Dorsal fin of 28 DAH; l. Tail fin of 30 DAH; m. Scales of 30 DAH; n. Anal fin of 30 DAH; o. Gill cap of 30 DAH; p. Gill cap of 37 DAH; q. From the gill cover to the second black band of 39 DAH; r. Gill cap of 39 DAH; s. Anal fin of 39 DAH juvenile; t. Eye orbit of 39 DAH juvenile.

    2日龄仔鱼全长 (3.29±0.12) mm,体高 (1.00±0.06) mm (图2-b)。仔鱼开口,颜色加深;眼部、腹部黑色素细胞明显,鱼体侧面浅黄色素密集 (图3-b)。

    3日龄仔鱼全长 (3.30±0.35) mm,体高 (1.02±0.03) mm (图2-c)。卵黄囊持续缩小,腹部黑色素细胞持续增加,排列紧密,逐渐与背部黑色素细胞相连 (图3-c)。

    5日龄仔鱼全长 (3.60±0.28) mm,体高 (1.10±0.09) mm (图2-d)。卵黄囊和油球几乎消失,眼睛完全变黑,游泳速度加快 (图3-d)。

    7日龄仔鱼全长 (5.57±0.25) mm,体高 (2.23±0.13) mm (图2-e)。卵黄囊消失进入后仔鱼阶段,背部腹部红色素细胞明显,鱼体形态结构分区逐渐明显,黑色素细胞和黄色素细胞变大,呈分枝状 (图3-e)。

    8日龄仔鱼全长 (5.74±0.48) mm,体高 (2.43±0.21) mm (图2-f)。眼睛色素形成,眼球发亮,尾鳍鳍条开始呈扇形分化;黄色素细胞发育明显,颜色加深,呈亮黄色 (图3-f)。

    13日龄仔鱼全长 (7.72±0.53) mm,体高 (3.47±0.21) mm (图2-g)。鱼体颜色加深,背鳍、腹鳍和臀鳍区分明显,鱼体圆润,色素主要集中在躯体前半部,身体表面黑色素细胞明显增多,尤其在腹部堆积,红色素细胞发育明显,细胞变大,呈点状、分枝状 (图3-g)。

    15日龄稚鱼全长 (8.13±0.63) mm,体高 (3.56±0.26) mm (图2-h)。胸鳍、尾鳍、背鳍和臀鳍明显增大,但色素沉积不明显,色素逐渐往尾部发育,体表黑色素与红色素呈点状并均匀分布,少量黑色素在腹部堆积,眼睛变红,开始进入稚鱼期阶段 (图3-h)。

    18日龄稚鱼全长 (8.38±0.34) mm,体高 (3.71±0.21) mm (图2-i)。鳍条分化发育明显,腹鳍、臀鳍、背鳍一半为红橙色,一半透明,胸鳍、尾鳍透明,鱼体开始呈现为橙色,红色素细胞和黑色素细胞基本均匀地分布在鱼体上 (图3-i)。

    24日龄稚鱼全长 (10.92±1.6) mm,体高 (5.65±1.35) mm (图2-j)。色素覆盖鱼体,尾鳍透明,1条明显的色素条带从眼部穿过 (图3-j)。

    28日龄稚鱼全长 (15.75±3.11) mm,体高 (8.73±1.86) mm (图2-k)。腹鳍、臀鳍、背鳍色素全覆盖,主要以红色素细胞为主,躯体表面黑色素细胞分布趋于稳定 (图3-k)。

    30日龄稚鱼全长 (19.83±2.09) mm,体高 (10.87±2.51) mm (图2-l)。尾鳍观察到红色素细胞 (图3-l),鳞片上主要是黑色素和红色素细胞 (图3-m),腹鳍、臀鳍、背鳍持续生长,臀鳍上黑、红、黄色素细胞呈分枝状 (图3-n),腹部出现白点,鳃盖后开始出现第2条色素带,鱼体形态差异明显。

    32日龄稚鱼全长 (22.58±0.75) mm,体高 (14.83±2.07) mm (图2-m)。鱼体色由橙色开始变浅,第2条黑带明显,开始出现轻微应激反应,浅色皮肤应激后变黑,显微结果显示,与应激前皮肤比对 (图4-b),应激后皮肤黑色素细胞呈树枝状扩张 (图4-e),并且鳃盖部开始出现虹彩细胞,呈亮白色 (图3-o)。

    图  4  尖翅燕鱼应激前体色与皮肤色素细胞特征变化
    注:a. 51日龄幼鱼;b. 32日龄稚鱼浅色皮肤应激前;c. 37日龄稚鱼浅色皮肤应激前;d. 51日幼鱼龄应激后;e. 32日龄稚鱼浅色皮肤应激后;f. 37日龄稚鱼浅色皮肤应激后;g. 39日龄稚鱼浅色皮肤应激前;h. 46日龄幼鱼浅色皮肤应激前;i. 51日龄幼鱼浅色皮肤应激前;j. 39日龄稚鱼浅色皮肤应激后;k. 46日龄幼鱼浅色皮肤应激后;l. 51日龄幼鱼浅色皮肤应激后。
    Fig. 4  Changes in body color and skin pigment cell characteristics of P. teira before stress
    Note: a. 51 DAH juvenile; b. Light skin of 32 DAH juvenile before stress; c. Light skin of 37 DAH juvenile before stress; d. 51 DAH juvenile after stress; e. Light skin of 32 DAH juvenile after stress; f. Light skin of 37 DAH juvenile after stress; g. Light skin of 39 DAH juvenile before stress; h. Light skin of 46 DAH juvenile before stress; i. Light skin of 51 DAH juvenile before stress; j. Light skin of 39 DAH juvenile after stress; k. Light skin of 46 DAH juvenile after stress; l. Light skin of 51 DAH juvenile after stress.

    37日龄稚鱼全长 (27.51±3.75) mm,体高 (16.99±3.23) mm (图2-n)。臀鳍、背鳍颜色变浅,腹鳍颜色变黑,鱼体应激明显,浅色皮肤应激后变黑速度加快 (图4-c、4-f)。

    39日龄稚鱼全长 (29.53±3.24) mm,体高 (17.17±1.15) mm (图2-o)。腹部白点增加,鳃盖至第2条色素带中间部位以及眼眶位置开始出现虹彩细胞 (图3-r、3-q),并且鳃盖位置的虹彩细胞颜色较前期更加明亮 (图3-t);鱼体颜色持续变浅,鳍条黑色素细胞增多 (图3-s),皮肤黑色素细胞明显增多,红色素细胞呈点状分布 (图4-g),应激后黑色素细胞分枝范围扩大 (图4-j)。

    46日龄幼鱼全长 (33.2±5.59) mm,体高 (20.11±2.35) mm (图2-p)。在头部、躯干、尾部各有1条黑色条带,鳃盖处银白色明显,并且应激后不受影响,背鳍、臀鳍、腹鳍颜色变黑,发育完成,外观、体色与成鱼相似,应激后,体色变黑。

    51日龄幼鱼全长 (38.75±3.14) mm,体高 (21.80±2.28) mm (图2-q)。全身鳞片基本长出,色素条带明显,外部形状接近成鱼。臀鳍和背鳍红、黄色素细胞减少,黑色素细胞明显;尾鳍只观察到少量黑色素和黄色素细胞,没有红色素细胞分布;皮肤黑色素细胞分散状,密集分布;浅色区鳞片黑色素和黄色素细胞交织排列,深色区鳞片黑色素细胞几乎掩盖了黄色素细胞 (图5)。

    图  5  尖翅燕鱼幼鱼期不同部位色素细胞发育图
    注:a. 51日龄幼鱼背鳍;b. 51日龄幼鱼臀鳍;c. 51日龄幼鱼尾鳍;d. 51日龄幼鱼深色鳞片;e. 51日龄幼鱼浅色鳞片;f. 51日龄幼鱼眼眶。
    Fig. 5  Development of pigment cells in different parts of P. teira juvenile
    Note: a. Dorsal fin of 51 DAH juvenile; b. Anal fin of 51 DAH juvenile; c. Caudal fin of 51 DAH juvenile; d.Dark scale of 51 DAH juvenile; e. Light scale of 51 DAH juvenile; f. Eye orbit of 51 DAH juvenile.

    尖翅燕鱼在捞出水面后进入应激状态,10 s内鱼体表面条纹消失,颜色变黑 (图4-a、4-d)。使用丁香酚对鱼体处理后进行细胞观察,每次取样10~15尾。生长发育至32日龄时,尖翅燕鱼开始出现轻微应激反应,从水面捞出后,皮肤颜色开始出现缓慢变黑现象,原先点状分布的黑色素细胞变成分枝状,原分支状的黑色素细胞分支增多,呈雪花状分布 (图4-b、4-e);39日龄时,应激速度明显加快,35 s内鱼体开始变黑。非应激状态时观察到皮肤表面黄色素和红色素细胞明显减少,黑色素细胞呈点团状,应激后黄色素和红色素细胞变化不明显,黑色素细胞体积增大,显著膨胀蔓延 (图4-g、4-j);51日龄,鱼体离开水面10 s内条纹消失,非应激状态皮肤表面黑色素细胞呈星状,应激后黑色素快速延展,交织,密集分布 (图4-i、4-l)。

    鱼类早期生活史的研究通常分为胚胎、仔鱼、稚鱼和幼鱼4个阶段[19]。其中,稚鱼期是仔鱼到幼鱼发育的过渡阶段,通常称为变形期[20]。本研究观察并记录了尖翅燕鱼仔、稚、幼鱼生长发育的形态特征,参考郭华阳等[18]的研究,将其划分为仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期3个典型的发育阶段。

    尖翅燕鱼仔、稚、幼鱼的生长发育符合硬骨鱼类早期发育的规律,但也展现出其特有的特征。初孵仔鱼全长约3 mm,体色透明,在第2天开口,相较于别的鱼类较早,在前期主要依靠卵黄囊提供营养;第5天卵黄囊消失;在整个仔鱼期,体长以平稳的速度增长;进入到稚鱼期出现明显变化,呈现快速生长,到稚鱼后期体长达约30 mm,游泳能力增强,各鳍条发育良好,尤其是背鳍和臀鳍明显增长,体表具有典型的颜色,并出现色素条纹带;幼鱼期的尖翅燕鱼,全身鳞片基本长出,体形变宽,外部形状已接近成鱼,体色变得更加鲜艳和稳定,黑白相间的条纹变得清晰,对环境压力的应激反应明显,完成这整个变态发育过程需超50 d左右,这与军曹鱼 (Rachycentron canadum)[21]和圆斑星鲽 (Verasper variegatus)[22]接近,但相比之下,喷点雪印小丑鱼 (Amphiprion sp.) 在21日龄就已进入了幼鱼期[23],表明尖翅燕鱼的生长发育周期较长。

    在鱼类发育过程中,神经嵴细胞沿背腹轴分化迁移到特定的位置,形成不同类型的色素细胞[24]。目前发现的色素细胞有6种,包括黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞、蓝色素细胞、虹彩细胞和白色素细胞。其中,虹彩细胞和白色素细胞通过嘌呤类结晶体反射的作用呈色,而其他色素细胞则含有相应的色素物质。色素细胞的数量、分布情况、不同发育时期的变化,以及在不同物种中的组成差异,共同决定了鱼类体色的多样性[25]

    本研究从尖翅燕鱼的初孵仔鱼开始观察直至幼鱼期,发现尖翅燕鱼含有4种色素细胞,分别为黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞。初孵仔鱼中出现了黑色素细胞、黄色素细胞和红色素细胞,其中黑色素和红色素细胞交织分布在鱼体各个部位及卵黄囊上,呈点状且清晰可见;黄色素细胞主要分布在透明体表区域。亮白色的虹彩细胞,则首次出现在32日龄稚鱼的鳃盖上。这种色素细胞的出现时序符合硬骨鱼类色素细胞的发育变化规律。黑色素细胞为最常见的色素细胞,也是研究最深入的一类。在鄱阳湖泥鳅 (Misgurnus anguillicaudatus)[26]、豹纹鳃棘鲈[27]、红鳍笛鲷 (Lutjanus erythropterus)[28]等鱼类的发育早期,黑色素细胞均是最先被观察到的。国内的相关研究显示,大多数硬骨鱼类如条石鲷 (Oplegnathus fasciatus)[29]、绿鳍马面鲀 (Thamnaconus modestus)[30]、圆斑星鲽[22]等在胚胎发育期会出现2种色素细胞,仅少数鱼类如大泷六线鱼 (Hexagrammos otakii)[31]在胚胎发育时期能观察到3种色素细胞。不同鱼类体色的发生和变化规律通常与其器官的发育和功能完善以及遗传背景密切相关,且色素细胞的分化时间具有明显的种属特异性。

    鱼类体色的变化主要有形态学变化和生理学变化两大类。形态学变化主要是由于色素细胞数量和类型的改变引起,这类变化通常是长期且缓慢的。生理学变化则是由色素颗粒在色素细胞内的移动和分布变化引起,受神经调节和激素调节控制[32],这种变化快速而短暂[33]。例如,黑色素细胞密度的持续降低导致鲆鲽类出现的白化现象[34];比目鱼在数秒内改变体表斑块颜色以适应不同环境[35]

    部分鱼类在环境变化或受到刺激时,体表的色素细胞会聚集或扩散,导致颜色的变化。在本研究中,尖翅燕鱼生长发育至32日龄,出现应激反应,自水面捞出后,皮肤颜色逐渐加深,黑色素细胞扩散,形成分枝雪花状。随着生长发育,其应激反应更加明显,黑色素细胞体积变大,分支增多,相互交织,导致体色变黑。鱼体表面分泌的黏液会导致体表褪色,使得原本因受到刺激而变黑的体色变得发灰,且黏液不再透明,带有色彩。有研究表明,豹纹鳃棘鲈在应激后,通过神经调控,红色素和黑色素细胞会迅速运动,导致背部和腹部出现不同的颜色[36]。与此类似,尖翅燕鱼的应激反应可能也受到神经、激素调控的影响,能在受到刺激后数秒内迅速变黑。通过神经系统和激素的调控,尖翅燕鱼能够快速、有效地调整体色,以适应环境变化并采取适当的生存策略。本研究为后续尖翅燕鱼应激反应机制的研究奠定了基础,包括研究哪些激素和神经递质参与,如何影响色素细胞的活性;对神经系统进行研究,体色迅速变黑可能涉及到的神经系统的快速反应,揭示神经调控机制;以及对应激前后相关基因的研究分析。研究尖翅燕鱼的体色变化,有助于水产养殖和管理,体色变黑说明处于应激状态,可以及时调整饲养环境,降低应激反应,从而提高养殖效率和健康水平。

  • 图  1   尖翅燕鱼早期生长发育曲线

    Figure  1.   Early growth curve of P. teira

    图  2   尖翅燕鱼早期形态发育

    注:a. 初孵仔鱼;b. 2日龄;c. 3日龄;d. 5日龄;e. 7日龄;f. 8日龄;g. 13日龄;h. 15日龄稚鱼;i. 18日龄;j. 24日龄;k. 28日龄;l. 30日龄;m. 32日龄;n. 37日龄;o. 39日龄;p. 46日龄幼鱼;q. 51日龄。

    Figure  2.   Early morphological development of P. teira

    Note: a. Newly hatched larva; b. 2 DAH; c. 3 DAH; d. 5 DAH; e. 7 DAH; f. 8 DAH; g. 13 DAH; h. 15 DAH; i. 18 DAH; j. 24 DAH; k. 28 DAH; l. 30 DAH; m. 32 DAH; n. 37 DAH; o. 39 DAH; p. 46 DAH; q. 51 DAH.

    图  3   尖翅燕鱼仔稚鱼色素细胞发育图

    注:a. 初孵仔鱼;b. 2日龄;c. 3日龄;d. 5日龄;e. 7日龄;f. 8日龄;g. 13日龄;h. 15日龄;i. 18日龄;j. 24日龄;k. 28日龄稚鱼背鳍;l. 30日龄稚鱼尾鳍;m. 30日龄稚鱼鳞片;n. 30日龄稚鱼臀鳍;o. 32日龄稚鱼鳃盖;p. 37日龄稚鱼鳃盖;q. 39日龄稚鱼鳃盖至第2条黑带部位;r. 39日龄稚鱼鳃盖;s. 39日龄稚鱼臀鳍;t. 39日龄稚鱼眼眶。

    Figure  3.   Pigment cell development in larvae and juveniles of P. teira

    Note: a. Newly hatched larva; b. 2 DAH; c. 3 DAH; d. 5 DAH; e. 7 DAH; f. 8 DAH; g. 13 DAH; h. 15 DAH; i. 18 DAH; j. 24 DAH; k. 28 DAH; k. Dorsal fin of 28 DAH; l. Tail fin of 30 DAH; m. Scales of 30 DAH; n. Anal fin of 30 DAH; o. Gill cap of 30 DAH; p. Gill cap of 37 DAH; q. From the gill cover to the second black band of 39 DAH; r. Gill cap of 39 DAH; s. Anal fin of 39 DAH juvenile; t. Eye orbit of 39 DAH juvenile.

    图  4   尖翅燕鱼应激前体色与皮肤色素细胞特征变化

    注:a. 51日龄幼鱼;b. 32日龄稚鱼浅色皮肤应激前;c. 37日龄稚鱼浅色皮肤应激前;d. 51日幼鱼龄应激后;e. 32日龄稚鱼浅色皮肤应激后;f. 37日龄稚鱼浅色皮肤应激后;g. 39日龄稚鱼浅色皮肤应激前;h. 46日龄幼鱼浅色皮肤应激前;i. 51日龄幼鱼浅色皮肤应激前;j. 39日龄稚鱼浅色皮肤应激后;k. 46日龄幼鱼浅色皮肤应激后;l. 51日龄幼鱼浅色皮肤应激后。

    Figure  4.   Changes in body color and skin pigment cell characteristics of P. teira before stress

    Note: a. 51 DAH juvenile; b. Light skin of 32 DAH juvenile before stress; c. Light skin of 37 DAH juvenile before stress; d. 51 DAH juvenile after stress; e. Light skin of 32 DAH juvenile after stress; f. Light skin of 37 DAH juvenile after stress; g. Light skin of 39 DAH juvenile before stress; h. Light skin of 46 DAH juvenile before stress; i. Light skin of 51 DAH juvenile before stress; j. Light skin of 39 DAH juvenile after stress; k. Light skin of 46 DAH juvenile after stress; l. Light skin of 51 DAH juvenile after stress.

    图  5   尖翅燕鱼幼鱼期不同部位色素细胞发育图

    注:a. 51日龄幼鱼背鳍;b. 51日龄幼鱼臀鳍;c. 51日龄幼鱼尾鳍;d. 51日龄幼鱼深色鳞片;e. 51日龄幼鱼浅色鳞片;f. 51日龄幼鱼眼眶。

    Figure  5.   Development of pigment cells in different parts of P. teira juvenile

    Note: a. Dorsal fin of 51 DAH juvenile; b. Anal fin of 51 DAH juvenile; c. Caudal fin of 51 DAH juvenile; d.Dark scale of 51 DAH juvenile; e. Light scale of 51 DAH juvenile; f. Eye orbit of 51 DAH juvenile.

  • [1]

    PROTAS M E, PATEL N H. Evolution of coloration patterns[J]. Ann Rev Cell Dev Biol, 2008, 24: 425-446. doi: 10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175302

    [2]

    RODGERS G M, KELLEY J L, MORRELL L J. Colour change and assortment in the western rainbowfish[J]. Anim Behav, 2010, 79: 1025-1030. doi: 10.1016/j.anbehav.2010.01.017

    [3]

    YAN B, LIU B, ZHU C D, et al. MicroRNA regulation of skin pigmentation in fish[J]. J Cell Sci, 2013, 126: 3401-3408.

    [4] 黄永政. 鱼类体色研究进展[J] . 水产学杂志, 2008, 21(1): 89-94.
    [5]

    DOOLEY C M, MONGERA A, WADERICH B, et al. On the embryonic origin of adult melanophores: the role of ErbB and Kit signalling in establishing melanophore stem cells in zebrafish[J]. ‌Development, 2013, 140(5): 1003-1013.

    [6]

    HULTNAM K A, JOHNSON S L. Differential contribution of direct-developing and stem cell-derived melanocytes to the zebrafish larval pigment pattern[J]. Dev Biol, 2010, 337(2): 425-431.

    [7] 关献涛. 饲料中添加虾青素、叶黄素等4种物质对东星斑的生长、体色和抗氧化性的影响[D]. 上海: 上海海洋大学, 2017: 20-29.
    [8] 王贤刚. 斑鳜体色变化观察[J]. 重庆水产, 2003(3): 30-31.
    [9] 许沁宇. 瓯江彩鲤Scarb1基因与体色表型的相关性初步探究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2022: 26-30.
    [10] 陈红林. 基于基因组重测序和基因编辑技术的瓯江彩鲤黑斑体色遗传机制研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2019: 26-30.
    [11]

    BILECENOGLU M, KAYA M. A new alien fish in the Mediterranean Sea: Platax teira (Forsskal, 1775) (Osteichthyes: Ephippidae)[J]. Aquat Invasions, 2006, 1(2): 80-83.

    [12] 曾辰. 尖翅燕鱼发育生物学研究[D]. 天津: 天津农学院, 2020: 6-11.
    [13] 廖静. 人工养殖尖翅燕鱼性价比高观赏食用皆可投喂人工配合饲料[J]. 海洋与渔业, 2018(11): 62-63.
    [14]

    LIU B, GUO H Y, ZHU K C, et al. Nutritional compositions in different parts of muscle in the longfin batfish, Platax teira (Forsskal, 1775)[J]. J Appl Anim Res, 2019, 47(1): 403-407.

    [15]

    LI S S, XIE Z Z, CHEN P, et al. The complete mitochondrial genome of the Platax teira (Osteichthyes: Ephippidae)[J]. Mitochondrial DNA Part A, 2016, 27(2): 796-797.

    [16]

    ZENG C, LIU B S, ZHU K C, et al. Histological study on development of the digestive system of longfin batfish (Platax teira)[J]. Isr J Aquac-Bamidgeh, 2020, 72: 9.

    [17]

    LIU B, GUO H Y, ZHU K C, et al. Nutritional compositions indifferent parts of muscle in the longfin batfish, Platax teira (Forsskal, 1775)[J]. JAAR, 2019, 47(1): 403-407.

    [18] 郭华阳, 刘明鉴, 高杰, 等. 尖翅燕鱼仔稚鱼脊柱及附肢骨骼系统的发育观察[J]. 南方水产科学, 2022, 18(6): 93-99.
    [19] 殷名称. 鱼类早期生活史研究与其进展[J]. 水产学报, 1991, 15 (4): 348-358.
    [20] 蔡瑞钰, 赵健蓉, 黄静, 等. 云南盘鳇仔稚鱼发育的初步观察[J]. 南方水产科学, 2018, 14(3): 120-125.
    [21] 邝杰华, 陈刚, 马骞, 等. 军曹鱼的胚胎发育及仔稚鱼形态观察[J]. 水产学报, 2021, 45(11): 1814-1824.
    [22] 严俊丽, 陈四清, 常青, 等. 圆斑星鲽仔稚鱼色素细胞发育和体色变化[J]. 水产学报, 2017, 41(5): 678-686.
    [23] 谭泽宇, 李涛, 姜敬哲, 等. 喷点雪印小丑鱼的胚胎及仔、稚、幼鱼形态发育观察[J]. 南方水产科学, 2024, 20(2): 73-82.
    [24] 田雪, 彭念念, 李学军. 硬骨鱼类黄色素细胞的研究进展[J]. 水产学报, 2022, 46(12): 2467-2475.
    [25] 邓成. 豹纹鳃棘鲈色素细胞组织学及相关酶活分析[D]. 海南: 海南大学, 2020: 1-12.
    [26] 李志雄, 盛军庆, 盛斌, 等. 鄱阳湖泥鳅黑斑形成观察及mitfa表达分析[J]. 渔业科学进展, 2024, 45(3): 117-128.
    [27] 温思民. 豹纹鳃棘鲈早期体色发育调控机制的初步研究[D]. 湛江: 广东海洋大学, 2022: 19-27.
    [28] 陈子钊, 梁秋璐, 许振民, 等. 红鳍笛鲷仔稚幼鱼形态与色素细胞发育[J]. 广东海洋大学学报, 2022, 42(5): 116-122.
    [29] 区又君, 李加儿, 艾丽. 条石鲷早期发育阶段体表色素的变化和色素带的形成[J]. 水产学报, 2014, 38(10): 1722-1730.
    [30] 迟雯丹, 宋静静, 郭文, 等. 绿鳍马面鲀早期色素细胞发育与体色变化[J]. 水产科学, 2022, 41(2): 218-225.
    [31] 郭文, 于道德, 潘雷, 等. 六线鱼科鱼类特殊体色与繁殖特性[J]. 海洋科学, 2011, 35(12): 132-136.
    [32] 贺国龙, 刘立鹤. 鱼类体色成因及其调控技术研究进展 (下)[J]. 水产科技情报, 2010, 37(3): 115-120, 124.
    [33]

    VISSIO P G, DARIAS M J, DI Y M P, et al. Fish skin pigmentation in aquaculture: the influence of rearing conditions and its neuroendocrine regulation [J]. Gen Comp Endocrinol, 2021, 301 (7): 1-12.

    [34] 朱杰, 张秀梅, 高天翔. 体色异常褐牙鲆皮肤色素及鳞片发育的形态学研究[J]. 水生生物学报, 2004(6): 653-658.
    [35]

    RAMACHANDRAN V, SYLER C W, GREGORY R L, et al. Rapid adaptive camouflage in tropical flounders[J]. Nature, 1996, 379 (6568): 815-818.

    [36] 周可欣, 文鑫, 邓成, 等. 豹纹鳃棘鲈体色变异的色素细胞差异分析[J]. 水生生物学报, 2021, 45(5): 1164-1170.
图(5)
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出版历程
  • 收稿日期:  2024-07-30
  • 修回日期:  2024-10-30
  • 录用日期:  2024-11-21
  • 网络出版日期:  2024-11-29
  • 刊出日期:  2025-02-04

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