Effects of three species of aquatic plant on growth performance and intestinal natural diet composition of crayfish (Procambarus clarkii)
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摘要:
水草是克氏原螯虾 (Procambarus clarkii) 养殖生态环境的重要组成部分。为阐明不同水草影响克氏原螯虾养殖性能的路径差异，以轮叶黑藻 (Hydrilla verticillata) 和水花生 (Alternanthera philoxeroides) 为研究对象，分析了养殖水质指标和水生生物组成对其养殖性能的影响，并利用高通量测序技术鉴定了其肠道生物饵料组成。水花生和轮叶黑藻具有较强的水质净化能力，能够显著提升溶解氧 (DO) 含量 (p<0.05)，并显著降低亚硝态氮 (NO2 −)、氨态氮 (NH4 +)、硝态氮 (NO3 −) 以及磷酸盐 (PO4 3−) 含量 (p<0.05)。轮叶黑藻和水花生组克氏原螯虾各生长指标均显著高于对照组 (p<0.05)，两者之间无显著性差异 (p>0.05)。温度、DO和pH是影响轮叶黑藻和水花生组克氏原螯虾生长发育的主要因素，对照组的主要影响因素为NO2 − 和NH4 +。对照组浮游植物密度和生物量显著高于水草组 (p<0.05)，水花生组浮游动、植物群落丰度和多样性均显著高于对照组 (p<0.05)。限制性主坐标轴分析 (db-RDA) 结果显示，各组克氏原螯虾肠道食物组成存在极显著性差异 (p<0.01)。轮叶黑藻和水花生均能改善养殖环境，提高克氏原螯虾的生长性能，丰富其食物组成。
Abstract:Aquatic plant plays a crucial role in controlling the ecological conditions of crayfish (Procambarus clarkii) aquaculture. In order to clarify the path of different types of aquatic plants affecting crayfish culture performance, we examined the impacts of Hydrilla verticillata and Alternanthera philoxeroides on the growth and development performance of crayfish, and determined the intestinal natural diet composition by using high-throughput sequencing technology. H. verticillata and A. philoxeroides exhibited substantial water purifying properties, significantly increasing the dissolved oxygen (p<0.05), while decreasing the phosphate content, nitrite, ammonia and nitrate nitrogen contents (p<0.05). The growth indexes of H. verticillata and A. philoxeroides groups were significantly higher than those of the control group (p<0.05), whereas the former two groups showed no significant differences (p>0.05). The temperature, dissolved oxygen and pH had a greater effect on the growth performance of crayfish in H. verticillata and A. philoxeroides groups, while the nitrite and ammonia nitrogen had a stronger effect on the control group. The phytoplankton in the control group had significantly higher density and biomass than the aquatic plant groups (p<0.05), while A. philoxeroides group had a significantly higher abundance and diversity of plankton communities than the control group (p<0.05). The results of constrained principal axis analysis (db-RDA) reveal that the food content in crayfish intestines varied significantly among the groups (p<0.01). In summary, H. verticillata and A. philoxeroides can improve the aquaculture environment, promote the growth performance of crayfish, and enrich its food composition.
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克氏原螯虾 (Procambarus clarkii) 俗称小龙虾，是我国重要的虾蟹养殖品种之一[1]。因其适应性广、繁殖力高、营养丰富等特点，广受国内外养殖者和消费者喜爱[2]，具有较高的商业价值和经济潜力。近年来，在国家政策引导下[3]，稻虾模式已成为我国提升小龙虾养殖产量的主要方式。《中国小龙虾产业发展报告 (2024)》显示，2023 年中国小龙虾养殖面积为196.67万公顷，养殖总产量为316.10 万吨，占淡水水产品总产量的9.26%，位居第4[4]。
养殖环境因素是影响小龙虾生长发育和食物组成的重要因素之一。养殖水体物理因素 [温度、溶解氧 (DO)、光照等)]、化学因素 [(氨态氮 (${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $)、硝态氮 (${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $)、亚硝态氮 ${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $) 等] 以及生物因素 (水生植物、浮游生物、微生物等) 均可影响养殖对象的正常生长[5]。在小龙虾养殖过程中，水生植物作为初级生产者，在调控养殖水环境生态系统方面存在重大作用[6]，例如攀附栖息、丰富食物组成、遮光降温以及净化水质等[7]。水草可为浮游动物、底栖动物、附生真菌以及细菌等提供良好的栖息环境，维持水体的生物多样性[8]。上述生物亦是小龙虾的天然饵料，能够促进养殖对象的生长和改善肌肉品质，并具有改良池塘水质、底质的作用[9]。与此同时，水生植物亦可通过遮光、吸收水体营养盐以及释放次生代谢物质等方式[10]，改变原生态系统中存在的食物链、关键种以及营养关系来改变生态系统中的能量流动[11]。水生植物环境是否对小龙虾的食物组成造成影响，仍需进一步研究。
轮叶黑藻 (Hydrilla verticillata) 为多年生沉水植物，具有较强的水质净化能力[12]，是小龙虾喜食的水草品种之一。水花生 (Alternanthera philoxeroides) 原产南美洲，为宿根草本植物[13]，利于小龙虾攀附躲避，提高其养殖成活率。两者作为经典组合，被广泛应用于小龙虾养殖。本研究通过分析不同水草对养殖水体水质指标和浮游生物的影响，探讨水草对小龙虾生长发育的影响；并利用高通量测序技术检测其肠道食物组成情况，旨在明确水草在小龙虾养殖过程中的作用，进一步挖掘环境生态服务功能，促进小龙虾产业的绿色、低碳、高质量发展。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
依据幼虾的体质量、附肢完整度、活动能力和体色等指标，选择平均体质量为 (3.54±0.73) g的个体为试验对象。试验小区种植的水草品种为轮叶黑藻和水花生，种植面积占比为50%。
1.2 试验设计
为消除试验对象的应激反应，使其适应不同水草的生态养殖环境，先将幼虾暂养于试验小区7 d。试验采用单因素3处理的方式，设置沉水植物轮叶黑藻组 (HV) 和挺水植物水花生组 (AP) 及聚氯乙烯仿生水草对照组。每组3个重复，各投放幼虾35尾，雌雄比例为2∶1.5。初期饲料量按照幼虾体质量的5%进行投喂，后期依据幼虾生长、摄食和天气等条件进行调整。试验小区长2.5 m×宽2.0 m×高1.2 m，材质为帆布，底部有0.3 m厚的土壤，用于种植真假水草。轮叶黑藻采用点穴式种植，3×3共9穴，每穴200 g；水花生在试验小区中心处种植1穴，每穴种植500 g；对照组仿生水草放置方式同轮叶黑藻。连续阴雨天气时采用增氧机增加养殖水体的DO。试验过程中，记录天气情况、饲料使用量及养殖对象的死亡情况。于室外养殖，养殖周期为42 d。
1.3 样品采集与检测
1.3.1 生长性能检测
试验结束后，采用电子天平测量全部养殖个体的体质量指标，直尺测量体长指标。相关生长指标计算公式为：
$$ {成活率\;({\mathrm{SR}}){\mathrm{=}}终末个体数/初始个体数\times 100{\text{%}} } $$ (1) $$ \begin{split} 体质量增长率\;({\mathrm{WGR}}){\mathrm{=}}(总终末体质量{\text{−}}\\ 总初始体质量)/总初始体质量\times 100{\text{%}} \end{split} $$ (2) $$\begin{split} 特定生长率\;({\mathrm{SGR}}){\mathrm{=}}[({\mathrm{ln}}终末体质量{\text{−}}\\ {\mathrm{ln}}初始体质量)/养殖天数]\times 100{\text{%}} \end{split}$$ (3) 1.3.2 水质指标检测
用有机玻璃采水器收集水样，取样位置为水下 0.2 m。为全面了解养殖水体的浮游生物组成情况，取样时间设置在 9: 00—10: 00，此时浮游生物活动较为频繁。水温、DO及 pH采用便携式水质检测仪进行检测。氨态氮 (${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $)、${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $ 及 ${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $等水质指标依据 GB 11607—89及GB 3838—88进行检测。
1.3.3 浮游动植物指标测定
采用S形5点采样法，每点取5 L水混合入大桶内，然后从大桶内分别取1 L和20 L水样，分别用于浮游植物和浮游动物测定。浮游植物：1 L水样中加入10~15 mL碘液 (鲁哥试剂) 固定，沉淀48 h，虹吸去上清，取沉淀物放入50 mL瓶中，4 ℃保存。浮游动物：20 L水样用25号浮游生物过滤网过滤，放入50 mL广口瓶中，加碘液和福尔马林 (碘液添加量为每100 mL样1 mL碘液；福尔马林为每20 mL样5滴)，4 ℃保存。浮游植物和浮游动物采集样液沉淀浓缩后，分别使用0.1 mL和1 mL计数框进行镜检、计数和鉴定。
浮游生物特征值丰富度指数 (d)、Shannon-Wiener多样指数 (H') 和Pielou均匀度指数 (J) 的计算公式为：
$$ d{\mathrm{=}}(S{\text{−}}1)/ {\text{log}}_{\text{2}}{{{N}}} $$ (4) $$ H{\text{'}}{\mathrm{=}}{\text{−}} {\sum} _{{i=1}}^{\text{s}}\left({{n}}_{{i}}{/N}\right){\text{log}}_{\text{2}}\left({{n}}_{{i}}{/N}\right) $$ (5) $$ J{\mathrm{=}} H{\text{'}}/ {\text{log}}_{\text{2}}\text{S} $$ (6) 式中：S为种类数；N为总丰度；ni为第i种的丰度；H'>3为清洁，2~3为β-中污染，1~2为α-中污染，<1为重污染。
1.3.4 肠道食物饵料组成分析
首先使用无菌水冲洗小龙虾个体，然后用75% (φ) 的乙醇进行体表消毒，于超净工作台上进行解剖，采集肠道内含物样品，无菌水中缓慢漂洗2次后置于1.5 mL离心管中，4 ℃、10 000×g离心10 min后获得沉淀样品，于 −80 ℃保存备用。提取沉淀物样本的DNA，利用18S rRNA的通用引物进行PCR扩增，经过纯化、文库构建，利用Illumina高通量测序技术，分析肠道食物生物饵料的组成情况。测序工作交由北京组学生物科技有限公司完成。
1.4 数据统计分析
采用SPSS 18.0软件对水质指标和小龙虾生长指标进行描述性统计及多重比较 (Duncan) 等分析，显著性水平α为0.05。采用单样本t检验分析各组浮游生物数据的差异性。采用Pearson相关性分析计算水质指标与生长性能和浮游生物的相关性。采用冗余分析 (Redundancy analysis, RDA) 分析小龙虾生长指标与环境因子的相关性，采用限制性主坐标轴分析 (db-RDA) 分析各组肠道食物的组成差异。
2. 结果
2.1 不同水草对小龙虾生长性能的影响
不同水草组小龙虾体质量、体长及体质量增长率等生长指标见表1。轮叶黑藻组 (HV) 和水花生组 (AP) 小龙虾体质量、体长、体质量增长率及特定生长率均显著高于对照组 (p<0.05)，HV 和AP 组之间无显著性差异 (p>0.05)。AP组小龙虾成活率显著高于对照组 (p<0.05)，与HV组之间无显著性差异 (p>0.05)。
表 1 不同水草对小龙虾生长性能的影响Table 1. Effects of different kinds of aquatic plants on growth performance of crayfish分组
Group体质量
Body mass/g体长
Body length/cm体质量增长率
Body mass growth rate/%特定生长率
Specific growth rate/%成活率
Survival rate/%对照组 Control group 28.19±8.76b 8.99±0.93b 124.10±13.39b 1.34±0.10b 53.33±2.89b 轮叶黑藻组 HV group 32.55±10.04a 9.51±0.94a 192.16±27.02a 1.78±0.15a 61.67±7.64ab 水花生组 AP group 34.63±10.66a 9.57±1.00a 237.40±42.28a 2.02±0.20a 65.00±5.00a 注：同列中不同字母表示组间有显著性差异 (p<0.05)。 Note: Different letters within the same column represent significant differences (p<0.05). 2.2 水质指标变化规律与小龙虾生长性能相关性分析
不同水草组水质指标变化规律见表2。各组水温变化规律一致，无显著性差异 (p<0.05)。随着养殖时间的增加，HV和AP组DO显著高于对照组 (p<0.05)。养殖前期 (第1—第14天) 各组pH无明显的变化规律，至养殖末期，HV组显著高于对照组和AP组 (p<0.05)。养殖前期，各组 ${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $、${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $ 及总氮 (TN) 的变化规律大致相同，同一时间节点各组之间无显著性差异 (p>0.05)；而至养殖末期，对照组显著高于HV和AP组 (p<0.05)，HV 和AP 组间无显著性差异 (p>0.05)。对照组磷酸盐 (${\mathrm{PO}}_3^{\text{−}} $) 均高于HV和AP组，至养殖末期对照组显著高于HV 和AP 组 (p<0.05)。
表 2 不同水草对养殖水质指标变化规律的影响Table 2. Effects of different kinds of aquatic plants on variation of aquaculture water quality indexes时间
t/d分组
Group温度
Temperature/℃溶解氧
DO/(mg·L−1)pH 氨态氮
${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $/(mg·L−1)1 对照组 Control group 29.4±0.2 7.18±0.26 7.81±0.04 0.148±0.006 轮叶黑藻组 HV group 29.4±0.1 7.26±0.45 7.88±0.02 0.151±0.005 水花生组 AP group 29.1±0.3 7.53±0.12 7.68±0.03 0.138±0.003 14 对照组 Control group 30.4±0.2 7.08±0.86 7.92±0.05 0.150±0.009 轮叶黑藻组 HV group 30.4±0.2 7.00±0.87 7.86±0.02 0.181±0.050 水花生组 AP group 30.1±0.2 6.62±0.24 7.89±0.05 0.133±0.005 21 对照组 Control group 29.5±0.4 4.96±0.35c 7.91±0.16b 0.123±0.013 轮叶黑藻组 HV group 29.7±0.4 7.37±0.33a 8.16±0.03a 0.142±0.017 水花生组 AP group 29.6±0.3 6.14±0.80b 7.94±0.09b 0.144±0.011 28 对照组 Control group 33.2±0.3 6.76±0.52 7.94±0.07b 0.240±0.037 轮叶黑藻组 HV group 32.8±0.3 7.27±0.35 7.86±0.02b 0.212±0.034 水花生组 AP group 33.1±0.2 7.55±0.39 8.35±0.28a 0.212±0.032 42 对照组 Control group 30.6±0.2 5.29±0.49b 7.85±0.18b 0.621±0.098a 轮叶黑藻组 HV group 30.7±0.1 7.18±0.15a 8.36±0.22a 0.307±0.018b 水花生组 AP group 30.7±0.0 7.46±0.33a 7.86±0.09b 0.271±0.061b 时间
t/d分组
Groups硝态氮
${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $/(mg·L−1)亚硝态氮
${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $/(mg·L−1)磷酸盐
${\mathrm{PO}}_4^{3{\text{−}}} $/(mg·L−1)总氮
TN/(mg·L−1)1 对照组 Control group 0.032±0.003 0.013±0.004 0.024±0.004 0.193±0.003 轮叶黑藻组 HV group 0.035±0.003 0.013±0.002 0.023±0.019 0.199±0.005 水花生组 AP group 0.034±0.005 0.012±0.003 0.022±0.001 0.184±0.007 14 对照组 Control group 0.038±0.005 0.014±0.003 0.028±0.008 0.202±0.006 轮叶黑藻组 HV group 0.038±0.008 0.017±0.004 0.029±0.059 0.236±0.045 水花生组 AP group 0.036±0.008 0.012±0.002 0.024±0.003 0.180±0.005 21 对照组 Control group 0.031±0.004 0.017±0.006 0.065±0.006 0.171±0.021 轮叶黑藻组 HV group 0.032±0.003 0.018±0.003 0.032±0.015 0.192±0.021 水花生组 AP group 0.025±0.005 0.015±0.002 0.025±0.009 0.185±0.016 28 对照组 Control group 0.040±0.008 0.020±0.005 0.078±0.008 0.300±0.042 轮叶黑藻组 HV group 0.047±0.003 0.017±0.002 0.016±0.136 0.277±0.030 水花生组 AP group 0.038±0.002 0.016±0.003 0.055±0.027 0.266±0.034 42 对照组 Control group 0.064±0.014a 0.036±0.008a 0.227±0.056a 0.720±0.116a 轮叶黑藻组 HV group 0.055±0.002a 0.023±0.005b 0.158±0.027b 0.385±0.023b 水花生组 AP group 0.037±0.007b 0.022±0.006b 0.111±0.005b 0.331±0.064b 注：注：同列不同小写字母表示差异显著 (p<0.05)。 Note: Note: Different small letters within the same column represent significant differences (p<0.05)． Pearson相关性分析结果显示 (图1)，小龙虾体质量与DO显著正相关 (p<0.05)，与 ${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $显著负相关 (p<0.05)。体长与DO极显著正相关 (p<0.01)，与 ${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $、${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $ 和TN显著负相关 (p<0.05)。成活率与温度和DO呈正相关，与${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $、${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $ 和TN呈负相关，相关性均不显著 (p>0.05)。冗余分析 (RDA) 表明，HV和AP组影响小龙虾生长性能的主要环境因子为温度、DO和pH，呈正相关；而对照组影响小龙虾生长性能的主要环境因子为${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $和${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $，呈负相关 (图2)。
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图 1 小龙虾生长性能与水质指标相关性分析注：*. 显著相关 (p<0.05)；**. 极显著相关 (p<0.01)。Figure 1. Correlation analysis between growth performance of crayfish and aquaculture water quality indexesNote: *.Significant correlation (p<0.05); **. Highly significant correlation (p<0.01).![]()
图 2 小龙虾生长性能与水质指标 RDA 分析图Figure 2. RDA analysis of growth performance of crayfish and aquaculture water quality indexes2.3 不同水草对养殖水体浮游生物组成的影响
2.3.1 浮游植物组成
不同水草组浮游植物种群分析见表3。对照组共鉴定浮游植物5门18属21种，HV组为5门33属43种，AP组为6门34属45种。对照组、HV和AP组绿藻门藻类数量占比分别为99.22%、64.46%和55.46%。不同水草对养殖水体浮游植物种群的影响见表4。对照组的浮游植物密度和生物量均显著高于HV和AP组 (p<0.05)，d、J及H' 均显著低于HV和AP组 (p<0.05)，后两者之间无显著性差异 (p>0.05)。HV和AP组水体为清洁型，而对照组为中度污染型。养殖水体中浮游植物密度和生物量与pH呈显著负相关 (p<0.05，表5)。
表 3 不同水草对养殖水体浮游植物种群的影响Table 3. Effects of different kinds of aquatic plants on phytoplankton population in aquaculture water门
Phylum对照组 Control group 轮叶黑藻组 HV group 水花生组 AP group 种
Species属
Genus占比
Proportion/%种
Species属
Genus占比
Proportion/%种
Species属
Genus占比
Proportion/%绿藻门 Chlorophyta 9 9 99.22 16 12 64.46 19 15 55.64 蓝藻门 Cyanophyta 3 3 0.09 8 8 5.76 7 6 10.16 硅藻门 Bacillariophyta 5 3 0.36 12 8 13.55 8 5 6.67 裸藻门 Euglenophyta 3 2 0.24 6 4 15.63 8 5 16.84 隐藻门 Cryptophyta 1 1 0.09 1 1 0.60 1 1 10.30 金藻门 Chrysophyta 0 0 0 0 0 0 2 2 0.38 表 4 不同水草对养殖水体浮游植物丰富度的影响Table 4. Effects of different kinds of aquatic plants on phytoplankton abundance in aquaculture water组别
Group密度
Density/(个·mL−1)生物量
Biomass/(mg·mL−1)丰富度指数
dPielou均匀度
指数 JShannon-Wiener
多样性指数H'对照组 Control group 9.804 1×104a 0.134 9a 1.176 5b 0.083 3b 1.380 8b 轮叶黑藻组 HV group 5.398 2×104b 0.078 0b 2.625 0a 0.198 2a 3.115 8a 水花生组 AP group 3.493 5×104b 0.046 2b 2.933 3a 0.243 3a 3.672 0a 注：同列不同小写字母表示差异显著 (p<0.05)。 Note: Different small letter within the same column represent significant differences (p<0.05). 表 5 水质指标与浮游植物群落的相关性分析Table 5. Correlation analysis between water quality indexes and phytoplankton community指标
Index温度
Temperature/℃溶解氧
DO/(mg·L−1)pH 氨态氮
${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $/(mg·L−1)硝态氮
${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $/(mg·L−1)亚硝态氮
${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $/(mg·L−1)磷酸盐
${\mathrm{PO}}_4^{3{\text{−}}} $/(mg·L−1)总氮
TN/(mg·L−1)种类 Species −0.885 0.991 0.967 −0.959 −0.462 −0.821 −0.985 −0.932 密度 Density 0.760 −0.996 −0.999* 0.873 0.254 0.674 0.922 0.829 生物量 Biomass 0.718 −0.989 −1.000* 0.841 0.192 0.626 0.896 0.792 注：*. 两指标之间显著相关 (p<0.05)。 Note: *. Significant correlation between the two indexes (p<0.05). 2.3.2 浮游动物组成
不同水草组浮游动物群落结构组成见表6。对照组共有4类12属15种，HV组共有3类8属9种，AP组共有4类14属20种。各组均为轮虫属丰度最高，对照组轮虫属丰度为216 个·mL−1，占比66.05%；HV组为135 个·mL−1，占比75.85%；AP组为251 个·mL−1，占比81.23%。对照组浮游动物生物量显著高于HV和AP组 (p<0.05)，AP组J、H' 及d显著高于HV组 (p<0.05，表7)。浮游动物密度与 ${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $显著正相关 (p<0.05)；生物量与${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $显著正相关 (p<0.05)，与TN极显著正相关 (p<0.01，表8)。
表 6 不同水草对养殖水体浮游动物种群的影响Table 6. Effects of different kinds of aquatic plants on zooplankton population in aquaculture water浮游动物
Zooplankton对照组 Control group 轮叶黑藻组 HV group 水花生组 AP group 属
Genus种
Species占比
Proportion/%属
Genus种
Species占比
Proportion/%属
Genus种
Species占比
Proportion/%轮虫类 Rotifers 3 6 66.05 4 5 75.85 6 12 81.230 枝角类 Cladocerans 4 6 11.31 3 3 15.73 5 5 4.850 桡足类 Copepods 4 2 6.73 1 1 08.43 2 2 1.295 幼体类 Larvae 1 1 15.90 0 0 0 1 1 12.620 表 7 不同水草对养殖水体浮游动物丰富度的影响Table 7. Effects of different kinds of aquatic plants on zooplankton abundance in aquaculture water组别
Group密度
Density/(个·mL−1)生物量
Biomass/(mg·mL−1)丰富度指数
dPielou均匀度
指数 JShannon-weiner
多样性指数 H'对照组 Control group 327a 10.86a 1.68b 20.23a 77.07c 轮叶黑藻组 HV group 178b 2.87b 1.07b 15.75b 47.24b 水花生组 AP group 309a 5.20b 2.30a 28.87a 122.71a 注：同列不同小写字母表示差异显著 (p<0.05)。 Note: Different small letters within the same column represent significant differences (p<0.05). 表 8 水质指标与浮游动物群落的相关性分析Table 8. Correlation analysis between water quality indexes and zooplankton community指标
Index温度
Temperature/℃溶解氧
DO/(mg·L−1)pH 氨态氮
${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $/(mg·L−1)硝态氮
${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $/(mg·L−1)亚硝态氮
${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $/(mg·L−1)磷酸盐
${\mathrm{PO}}_4^{3{\text{−}}} $/(mg·L−1)总氮
TN/(mg·L−1)种类 Species 0.445 0.157 0.277 0.260 0.876 0.552 0.150 0.341 密度 Density 0.864 −0.412 −0.296 0.748 0.997* 0.920 0.669 0.802 生物量 Biomass 0.993 −0.879 −0.813 0.997* 0.746 0.970 0.982 1.000** 注：*. 两指标之间显著相关 (p<0.05)；**. 两指标之间极显著相关 (p<0.01)。 Note: *. Significant correlation between the two indexes (p<0.05); **. Highly significant correlation between the two indexes (p<0.01). 2.4 基于转录组分析的食物组成
通过Genbank库NCBI-Blast比对，各组小龙虾肠道生物饵料检测到的物种数量较少，检测到大量的小龙虾自身DNA。对照组小龙虾肠道食物中检测到4门6属6种，HV组3门4属4种，AP组7门12属13种。在门水平上，对照组小龙虾动物性饵料占比47.62%，植物性饵料占比52.38%；HV组未检测到植物性饵料；AP组植物性饵料占比91.78%，动物性饵料占比8.22%。AP组小龙虾肠道食物检测到绿藻门、硅藻门及金藻门，对照组检测到金藻门 (图3)。不同水草组小龙虾肠道饵料多样性见表9。AP组小龙虾肠道食物的物种数量和多样性指数均高于对照组和HV组，各组之间的多样性指数无显著性差异 (p<0.05)。限制性主坐标轴分析 (db-RDA) 表明，不同水草组小龙虾肠道食物组成存在极显著性差异 (p<0.01)，CAP轴1和轴2分别解释了变异量的61.74%和38.26% (图4)。
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图 3 不同水草对小龙虾肠道生物饵料组成的影响 (门水平)Figure 3. Effects of different kinds of aquatic plants on composition of natural bait in intestinal tract of crayfish (Phylum level)表 9 不同水草对小龙虾肠道食物生物饵料物种多样性的影响Table 9. Effects of different kinds of aquatic plants on species diversity of natural bait for crayfish gut food组别
Group观察指数
Observed_species香农指数
Shannon indexChao1指数
Chao1 index辛普森指数
Simpson indexAce指数
Ace index对照组Control group 13 0.022 14.5 0.0033 15.02 轮叶黑藻组HV group 13 0.023 14.0 0.0036 16.09 水花生组AP group 16 0.028 16.4 0.0042 17.75 ![]()
图 4 不同水草小龙虾肠道食物组成的限制性主坐标轴分析Figure 4. Distance-based redundancy analysis of natural bait for crayfish gut food in different kinds aquatic plants3. 讨论
3.1 不同水草养殖水质指标影响小龙虾生长性能的差异分析
水花生和轮叶黑藻具有良好的水质净化作用[14]，能够降低水体pH、${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $、${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $、${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $和 ${\mathrm{PO}}_4^{3{\text{−}}} $含量[15]，从而改善养殖对象的栖息环境，促进其快速生长[16]。本研究也得出类似结果，水花生和轮叶黑藻能够显著降低长期养殖小龙虾造成的水体氮、磷累积，且群体生长性能显著优于无水草组，养殖小龙虾的体质量、体长、体质量增长率及特定生长率均显著高于对照组。同时冗余分析结果显示，水草的有无在影响小龙虾生长发育的水质指标途径方面存在明显差异。由于水花生和轮叶黑藻的水质净化能力，降低了${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $、${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $ 等有害物质的含量[17]，对照组与水草组影响小龙虾生长性能的主要限制性水质指标形成了明显反差。对照组影响小龙虾生长性能的主要水质指标是 ${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $ 和 ${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $ 等生化因素，而水草组主要是温度、DO和pH等物理因素。水花生的栖息隐蔽功能[18]，降低了小龙虾之间的残食率，可能是AP组小龙虾成活率优于对照组和HV组的主要原因之一。
3.2 不同水草养殖水体浮游生物组成和群落分布差异
水温、叶绿素a、pH和营养盐浓度是影响呼伦湖浮游植物群落分布的主要环境因子[19]，TN、总磷 (TP)、叶绿素a和pH是影响滴水湖浮游动物群落变化的重要因素[20]。本研究结果显示，pH和TN与养殖水体浮游植物和浮游动物群落结构存在显著的相关性。水草可以增加生态系统的空间生态位，在维持生物多样性方面发挥着重要作用[21]。水花生和轮叶黑藻均提高了水体浮游植物的生物多样性，而在群落密度和生物量方面显著低于对照组。前期研究表明，轮叶黑藻和水花生均有抑制藻类大量繁殖的能力[22-23]。水草的化感作用[24]、遮光作用、对营养盐的吸收作用[25]以及小龙虾的摄食行为[26]，均可降低水体浮游生物的生物量，后2种方式在本研究中得以证实。浮游植物的群落结构可作为水质状况评价指标[27]。本研究浮游植物Shannon多样性指数结果显示，养殖末期对照组水体处于中度污染，HV和AP组为清洁型，证实2种水草具有良好的水质净化作用。
3.3 不同水草小龙虾肠道天然生物饵料的组成差异
小龙虾是一种杂食性动物，其饵料包括高等水生植物、浮游生物和腐殖质等[28]。本研究结果显示，不同水草养殖条件下，小龙虾肠道食物的饵料种类存在显著性差异，AP组小龙虾植物性饵料占主要部分，而HV组动物性饵料占主要部分。浮游植物的垂直分布主要受温度、光照、DO、氮、磷营养盐含量等因素影响，且多数种类有向上层集中的趋势[29]。从小龙虾行为学和浮游植物生活习性角度出发，水花生属于挺水植物[13]，为小龙虾的攀附提供了便利条件，因此偏向捕食水体上层的浮游植物。小龙虾喜食轮叶黑藻和水花生嫩芽，同时两者环境中浮游动、植物以及底栖动物的组成不同[30]，丰度较高的物种易成为潜在的重要饵料来源[31]。本研究结果显示，AP组水体浮游生物多样性显著高于其他2组，同时其小龙虾肠道食物的多样性亦最高。随着小龙虾的生长，其营养级随之而提高，成虾对食物的选择性降低[32]，而基于碳、氮稳定同位素技术分析发现，精养模式小龙虾主要以饲料为食物源[33]，上述因素或许是造成本研究中各组小龙虾肠道饵料种类和数量较少的主要原因。分子技术在鉴定种级别的食物组成方面存在一定的不足，配合胃含物分析观察结果[34]，将能够更全面地辨别小龙虾肠道食物的组成情况。
4. 结论
1) 轮叶黑藻和水花生可以有效降低养殖水体中的 ${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $ 和 ${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $，改善DO和TN，进而促进小龙虾生长。
2) 养殖过程中种植不同种类的水草 (水花生、轮叶黑藻)，对小龙虾肠道天然饵料组成存在显著性影响，其食物源与养殖环境存在显著相关性。
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图 1 小龙虾生长性能与水质指标相关性分析
注：*. 显著相关 (p<0.05)；**. 极显著相关 (p<0.01)。
Figure 1. Correlation analysis between growth performance of crayfish and aquaculture water quality indexes
Note: *.Significant correlation (p<0.05); **. Highly significant correlation (p<0.01).
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图 2 小龙虾生长性能与水质指标 RDA 分析图
Figure 2. RDA analysis of growth performance of crayfish and aquaculture water quality indexes
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图 3 不同水草对小龙虾肠道生物饵料组成的影响 (门水平)
Figure 3. Effects of different kinds of aquatic plants on composition of natural bait in intestinal tract of crayfish (Phylum level)
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图 4 不同水草小龙虾肠道食物组成的限制性主坐标轴分析
Figure 4. Distance-based redundancy analysis of natural bait for crayfish gut food in different kinds aquatic plants
表 1 不同水草对小龙虾生长性能的影响
Table 1 Effects of different kinds of aquatic plants on growth performance of crayfish
分组
Group体质量
Body mass/g体长
Body length/cm体质量增长率
Body mass growth rate/%特定生长率
Specific growth rate/%成活率
Survival rate/%对照组 Control group 28.19±8.76b 8.99±0.93b 124.10±13.39b 1.34±0.10b 53.33±2.89b 轮叶黑藻组 HV group 32.55±10.04a 9.51±0.94a 192.16±27.02a 1.78±0.15a 61.67±7.64ab 水花生组 AP group 34.63±10.66a 9.57±1.00a 237.40±42.28a 2.02±0.20a 65.00±5.00a 注：同列中不同字母表示组间有显著性差异 (p<0.05)。 Note: Different letters within the same column represent significant differences (p<0.05). 
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表 2 不同水草对养殖水质指标变化规律的影响
Table 2 Effects of different kinds of aquatic plants on variation of aquaculture water quality indexes
时间
t/d分组
Group温度
Temperature/℃溶解氧
DO/(mg·L−1)pH 氨态氮
${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $/(mg·L−1)1 对照组 Control group 29.4±0.2 7.18±0.26 7.81±0.04 0.148±0.006 轮叶黑藻组 HV group 29.4±0.1 7.26±0.45 7.88±0.02 0.151±0.005 水花生组 AP group 29.1±0.3 7.53±0.12 7.68±0.03 0.138±0.003 14 对照组 Control group 30.4±0.2 7.08±0.86 7.92±0.05 0.150±0.009 轮叶黑藻组 HV group 30.4±0.2 7.00±0.87 7.86±0.02 0.181±0.050 水花生组 AP group 30.1±0.2 6.62±0.24 7.89±0.05 0.133±0.005 21 对照组 Control group 29.5±0.4 4.96±0.35c 7.91±0.16b 0.123±0.013 轮叶黑藻组 HV group 29.7±0.4 7.37±0.33a 8.16±0.03a 0.142±0.017 水花生组 AP group 29.6±0.3 6.14±0.80b 7.94±0.09b 0.144±0.011 28 对照组 Control group 33.2±0.3 6.76±0.52 7.94±0.07b 0.240±0.037 轮叶黑藻组 HV group 32.8±0.3 7.27±0.35 7.86±0.02b 0.212±0.034 水花生组 AP group 33.1±0.2 7.55±0.39 8.35±0.28a 0.212±0.032 42 对照组 Control group 30.6±0.2 5.29±0.49b 7.85±0.18b 0.621±0.098a 轮叶黑藻组 HV group 30.7±0.1 7.18±0.15a 8.36±0.22a 0.307±0.018b 水花生组 AP group 30.7±0.0 7.46±0.33a 7.86±0.09b 0.271±0.061b 时间
t/d分组
Groups硝态氮
${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $/(mg·L−1)亚硝态氮
${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $/(mg·L−1)磷酸盐
${\mathrm{PO}}_4^{3{\text{−}}} $/(mg·L−1)总氮
TN/(mg·L−1)1 对照组 Control group 0.032±0.003 0.013±0.004 0.024±0.004 0.193±0.003 轮叶黑藻组 HV group 0.035±0.003 0.013±0.002 0.023±0.019 0.199±0.005 水花生组 AP group 0.034±0.005 0.012±0.003 0.022±0.001 0.184±0.007 14 对照组 Control group 0.038±0.005 0.014±0.003 0.028±0.008 0.202±0.006 轮叶黑藻组 HV group 0.038±0.008 0.017±0.004 0.029±0.059 0.236±0.045 水花生组 AP group 0.036±0.008 0.012±0.002 0.024±0.003 0.180±0.005 21 对照组 Control group 0.031±0.004 0.017±0.006 0.065±0.006 0.171±0.021 轮叶黑藻组 HV group 0.032±0.003 0.018±0.003 0.032±0.015 0.192±0.021 水花生组 AP group 0.025±0.005 0.015±0.002 0.025±0.009 0.185±0.016 28 对照组 Control group 0.040±0.008 0.020±0.005 0.078±0.008 0.300±0.042 轮叶黑藻组 HV group 0.047±0.003 0.017±0.002 0.016±0.136 0.277±0.030 水花生组 AP group 0.038±0.002 0.016±0.003 0.055±0.027 0.266±0.034 42 对照组 Control group 0.064±0.014a 0.036±0.008a 0.227±0.056a 0.720±0.116a 轮叶黑藻组 HV group 0.055±0.002a 0.023±0.005b 0.158±0.027b 0.385±0.023b 水花生组 AP group 0.037±0.007b 0.022±0.006b 0.111±0.005b 0.331±0.064b 注：注：同列不同小写字母表示差异显著 (p<0.05)。 Note: Note: Different small letters within the same column represent significant differences (p<0.05)．
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表 3 不同水草对养殖水体浮游植物种群的影响
Table 3 Effects of different kinds of aquatic plants on phytoplankton population in aquaculture water
门
Phylum对照组 Control group 轮叶黑藻组 HV group 水花生组 AP group 种
Species属
Genus占比
Proportion/%种
Species属
Genus占比
Proportion/%种
Species属
Genus占比
Proportion/%绿藻门 Chlorophyta 9 9 99.22 16 12 64.46 19 15 55.64 蓝藻门 Cyanophyta 3 3 0.09 8 8 5.76 7 6 10.16 硅藻门 Bacillariophyta 5 3 0.36 12 8 13.55 8 5 6.67 裸藻门 Euglenophyta 3 2 0.24 6 4 15.63 8 5 16.84 隐藻门 Cryptophyta 1 1 0.09 1 1 0.60 1 1 10.30 金藻门 Chrysophyta 0 0 0 0 0 0 2 2 0.38
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表 4 不同水草对养殖水体浮游植物丰富度的影响
Table 4 Effects of different kinds of aquatic plants on phytoplankton abundance in aquaculture water
组别
Group密度
Density/(个·mL−1)生物量
Biomass/(mg·mL−1)丰富度指数
dPielou均匀度
指数 JShannon-Wiener
多样性指数H'对照组 Control group 9.804 1×104a 0.134 9a 1.176 5b 0.083 3b 1.380 8b 轮叶黑藻组 HV group 5.398 2×104b 0.078 0b 2.625 0a 0.198 2a 3.115 8a 水花生组 AP group 3.493 5×104b 0.046 2b 2.933 3a 0.243 3a 3.672 0a 注：同列不同小写字母表示差异显著 (p<0.05)。 Note: Different small letter within the same column represent significant differences (p<0.05).
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表 5 水质指标与浮游植物群落的相关性分析
Table 5 Correlation analysis between water quality indexes and phytoplankton community
指标
Index温度
Temperature/℃溶解氧
DO/(mg·L−1)pH 氨态氮
${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $/(mg·L−1)硝态氮
${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $/(mg·L−1)亚硝态氮
${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $/(mg·L−1)磷酸盐
${\mathrm{PO}}_4^{3{\text{−}}} $/(mg·L−1)总氮
TN/(mg·L−1)种类 Species −0.885 0.991 0.967 −0.959 −0.462 −0.821 −0.985 −0.932 密度 Density 0.760 −0.996 −0.999* 0.873 0.254 0.674 0.922 0.829 生物量 Biomass 0.718 −0.989 −1.000* 0.841 0.192 0.626 0.896 0.792 注：*. 两指标之间显著相关 (p<0.05)。 Note: *. Significant correlation between the two indexes (p<0.05).
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表 6 不同水草对养殖水体浮游动物种群的影响
Table 6 Effects of different kinds of aquatic plants on zooplankton population in aquaculture water
浮游动物
Zooplankton对照组 Control group 轮叶黑藻组 HV group 水花生组 AP group 属
Genus种
Species占比
Proportion/%属
Genus种
Species占比
Proportion/%属
Genus种
Species占比
Proportion/%轮虫类 Rotifers 3 6 66.05 4 5 75.85 6 12 81.230 枝角类 Cladocerans 4 6 11.31 3 3 15.73 5 5 4.850 桡足类 Copepods 4 2 6.73 1 1 08.43 2 2 1.295 幼体类 Larvae 1 1 15.90 0 0 0 1 1 12.620
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表 7 不同水草对养殖水体浮游动物丰富度的影响
Table 7 Effects of different kinds of aquatic plants on zooplankton abundance in aquaculture water
组别
Group密度
Density/(个·mL−1)生物量
Biomass/(mg·mL−1)丰富度指数
dPielou均匀度
指数 JShannon-weiner
多样性指数 H'对照组 Control group 327a 10.86a 1.68b 20.23a 77.07c 轮叶黑藻组 HV group 178b 2.87b 1.07b 15.75b 47.24b 水花生组 AP group 309a 5.20b 2.30a 28.87a 122.71a 注：同列不同小写字母表示差异显著 (p<0.05)。 Note: Different small letters within the same column represent significant differences (p<0.05).
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表 8 水质指标与浮游动物群落的相关性分析
Table 8 Correlation analysis between water quality indexes and zooplankton community
指标
Index温度
Temperature/℃溶解氧
DO/(mg·L−1)pH 氨态氮
${\mathrm{NH}}_4^{\mathrm{+}} $/(mg·L−1)硝态氮
${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} $/(mg·L−1)亚硝态氮
${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} $/(mg·L−1)磷酸盐
${\mathrm{PO}}_4^{3{\text{−}}} $/(mg·L−1)总氮
TN/(mg·L−1)种类 Species 0.445 0.157 0.277 0.260 0.876 0.552 0.150 0.341 密度 Density 0.864 −0.412 −0.296 0.748 0.997* 0.920 0.669 0.802 生物量 Biomass 0.993 −0.879 −0.813 0.997* 0.746 0.970 0.982 1.000** 注：*. 两指标之间显著相关 (p<0.05)；**. 两指标之间极显著相关 (p<0.01)。 Note: *. Significant correlation between the two indexes (p<0.05); **. Highly significant correlation between the two indexes (p<0.01).
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表 9 不同水草对小龙虾肠道食物生物饵料物种多样性的影响
Table 9 Effects of different kinds of aquatic plants on species diversity of natural bait for crayfish gut food
组别
Group观察指数
Observed_species香农指数
Shannon indexChao1指数
Chao1 index辛普森指数
Simpson indexAce指数
Ace index对照组Control group 13 0.022 14.5 0.0033 15.02 轮叶黑藻组HV group 13 0.023 14.0 0.0036 16.09 水花生组AP group 16 0.028 16.4 0.0042 17.75
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