Trophic niches of Ceratoscopelus warmingii and Bolinichthys longipes in adjacent waters of cold seep area in South China Sea
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摘要:
尾明角灯鱼 (Ceratoscopelus warmingii) 和长鳍虹灯鱼 (Bolinichthys longipes) 是冷泉生态系统中常见的中层鱼类，是连接表层到深海生态系统的重要纽带。为探索冷泉生态系统食物网及其物质循环流动，于2021年8月在南海冷泉区毗邻海域采集这2种鱼类，并基于稳定同位素技术分析其营养生态位特征。结果表明：尾明角灯鱼在冷泉区的碳稳定同位素 (δ13C)、氮稳定同位素 (δ15N) 和营养级分别为 (−20.22±0.35)‰、(8.6±0.48)‰ 和3.35±0.14，在对照区分别为 (−20.51±0.33)‰、(8.15±0.65)‰ 和3.40±0.19；长鳍虹灯鱼在冷泉区的δ13C、δ15N和营养级分别为 (−20.19±0.28)‰、(9.32±0.66)‰ 和3.57±0.19，在对照区分别为 (−20.68±0.42)‰、(8.86±0.68)‰ 和3.61±0.20。长鳍虹灯鱼的 δ13C、δ15N在这2个区域均高于尾明角灯鱼，且其对鱼类、虾类等次级消费者的摄食比例较高，表明其食物来源广泛，营养层级较高，对资源的竞争与利用能力更强。2种鱼类在不同区域均呈现出冷泉区营养结构多样性较低、营养生态位较窄的特征，这是因为冷泉独特的生态环境及较高的生物多样性使消费者摄食具有选择性。同时通过循环统计分析发现2种中层鱼的营养结构均朝冷泉区变化，表明冷泉区中层鱼类的种群营养结构变化更复杂且稳定性较高。
Abstract:Ceratoscopelus warmingii and Bolinichthys longipes are common mesopelagic fish in cold seep ecosystems, serving as crucial links between surface and deep-sea ecosystems. To explore the food web and material cycling flow in cold spring ecosystems, we collected samples of these mesopelagic fish from the adjacent waters of the cold seep area in the South China Sea in August 2021, and then analyzed their trophic niche characteristics using stable isotope techniques. Results indicate that the δ13C, δ15N and the trophic level of C. warmingii in the cold seep area were (−20.22±0.35)‰, (8.6±0.48)‰ and 3.35±0.14, respectively, while those in the control area were (−20.51±0.33)‰, (8.15±0.65)‰ and 3.40±0.19, respectively. Similarly, the δ13C, δ15N and the trophic level of B. longipes in the cold seep area were (−20.19±0.28)‰, (9.32±0.66)‰ and 3.57±0.19, respectively, while those in the control area were (−20.68±0.42)‰, (8.86±0.68)‰ and 3.61±0.20, respectively. The δ13C and δ15N values of B. longipes were higher than those of C. warmingii in both regions, and the proportion of B. longipes feeding to secondary consumers such as fish and shrimp was higher. It is showed that the food source was wide, the trophic level was high, and the competition and utilization ability of resources was stronger. Both species showed lower trophic diversity (CD) and narrower trophic niche (SEAc) in the cold seep area, because consumers could be selective in feeding due to the unique ecological environment and high biodiversity of cold seep. Meanwhile, cyclic statistical analysis shows that the trophic structure of both species of mesopelagic fish changed towards the cold seep area, indicating that the trophic structure of the mesopelagic fish population in the cold seep area was more complex and stable.
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Keywords:
- Cold seep ecosystem /
- Mesopelagic fish /
- Stable isotopes /
- Trophic niche
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牡蛎隶属于软体动物门、双壳纲、牡蛎目、牡蛎科，为全球性分布类群[1]。世界上已发现牡蛎100多种，其中中国约有20多种，而华南沿海就有10种以上[2-4]。中国是牡蛎养殖大国，2022年全国贝类养殖总产量为1 588.56万吨，其中牡蛎产量达619.95万吨[5]。但受养殖规模扩大、病原微生物滋生、极端天气频现、养殖环境恶化、种质退化等因素影响，养殖牡蛎大规模死亡事件频发[6]。2022年全国因病害造成牡蛎死亡的损失高达56亿元，占贝类总损失的37.8%[7]。
派琴虫 (Perkinsus spp.) 隶属于顶复门、派琴虫纲、派琴虫目、派琴虫科、派琴虫属，是贝类中常见的寄生虫之一[8]。派琴虫感染可引起贝壳闭合障碍、生长和性腺发育缓慢、配子减少等，甚至导致贝类大规模死亡[9]。世界动物卫生组织 (World Organization for Animal Health, WOAH) 将奥尔森派琴虫 (P. olseni) 列入软体动物疫病名录，一旦发现感染需要向WOAH通报。我国农业农村部明确将奥尔森派琴虫病列为三类动物疫病。目前在世界各大洲均发生过派琴虫病害导致贝类大量死亡的案例，如海水派琴虫 (P. marinus) 曾造成墨西哥海岸牡蛎大量死亡，死亡率高达50%[10]；美国切萨皮克海湾的牡蛎受派琴虫感染导致产量急剧下降[11]；派琴虫病引起我国黄海北部沿岸的养殖菲律宾蛤仔 (Ruditapes philippinarum) 大量死亡[12]。
派琴虫感染呈现高度物种多样性、广域分布性和宿主寄生偏好性[8,13-14]。牡蛎是派琴虫最常见的宿主之一，目前记录的7种派琴虫均有感染牡蛎的报道[8]。我国大部分沿海海域分布的牡蛎均发现感染派琴虫，且感染率普遍高于其他贝类[13,15-17]。但目前相关研究主要关注的派琴虫宿主仅为养殖环境下的牡蛎种类，而野生牡蛎的派琴虫感染情况较少涉及；此外，采用的多是定性研究方法，无法确定派琴虫的感染丰度和准确评估其对牡蛎造成的危害性。本研究于4月牡蛎繁殖季节期间，选取华南沿海主要养殖品种香港牡蛎 (Crassostrea hongkongensis) 和目前无人工养殖但分布广泛的野生咬齿牡蛎 (Saccostrea mordax) 为研究对象，通过定性和定量评估这2种牡蛎的派琴虫感染情况，比较它们在野生和养殖环境下派琴虫的感染差异。野生咬齿牡蛎的派琴虫感染研究有助于了解派琴虫的扩散程度，认识野生环境中派琴虫的感染源，为派琴虫的生活史、生态防控等研究提供新思路。目前养殖的香港牡蛎绝大多数来源于天然牡蛎苗，评估野生香港牡蛎种质的派琴虫感染情况，可为抗派琴虫牡蛎育种提供参考。
1. 材料与方法
1.1 牡蛎样品采集与派琴虫培养
2022年4月，分别在广东汕尾、深圳、阳江、江门4个地点采集养殖的香港牡蛎样品 (图1)，每个地点随机采集30只。汕尾地区采用吊篮式池塘养殖，每个养殖篮30只牡蛎；深圳、江门地区均采用吊绳式外海养殖；阳江地区采用吊绳式围堰养殖。吊绳式养殖中，每根吊绳黏附4组，每组用水泥黏附3只，共12只。
2023年4—5月，分别在福建漳州，广东汕头、珠海、阳江，广西钦州 5个地点采集野生香港牡蛎样品 (图1)。前期调研工作发现深圳海域野生咬齿牡蛎资源非常丰富，因此选取深圳大鹏澳、西冲口、柚柑湾、大鹏湾4个地点采集咬齿牡蛎样品 (表1)。为保证样品均来自野生环境，在远离养殖区进行采样，潮下带区域附着的香港牡蛎采用潜水敲取方式采集，潮间带区域的咬齿牡蛎采用挖取方式采集，每个地点随机采集20只。
表 1 牡蛎样品采集信息与派琴虫分子鉴定Table 1. Sampling information and molecular identification of Perkinsus species采集地点
Sampling site采集状态
Sampling
status种类
Species采集方式
Sampling
method生长环境
Growing
environment样品数量
Number of
samples/只平均肉
湿质量
Average flesh
wet mass/g平均壳高
Average
shell height/
mmPCR阳性
样品数量
Number of
samples/只与派琴虫的
相似度
Similarity with
Perkinsus sp.漳州 Zhangzhou 野生 香港牡蛎 潜水敲取 潮下带 20 4.90±1.61 89.41±13.28 11 北海派琴虫
99.74%汕头 Shantou 野生 香港牡蛎 潜水敲取 潮下带 20 9.36±3.35 110.26±15.62 10 北海派琴虫
99.79%珠海 Zhuhai 野生 香港牡蛎 潜水敲取 潮下带 20 6.99±2.43 97.87±15.27 10 北海派琴虫
99.79%阳江 Yangjiang 野生 香港牡蛎 潜水敲取 潮下带 20 6.48±1.77 105.15±12.65 14 北海派琴虫
99.84%钦州 Qinzhou 野生 香港牡蛎 潜水敲取 潮下带 20 9.14±2.67 97.12±14.95 10 北海派琴虫
99.63%汕尾 Shanwei 养殖 香港牡蛎 整体打捞 潮间带 30 50.72±6.18 88.60±7.12 10 奥尔森派琴虫
9.83%深圳 Shenzhen 养殖 香港牡蛎 整体打捞 潮间带 30 76.50±8.52 92.70±10.12 8 北海派琴虫
99.74%阳江 Yangjiang 养殖 香港牡蛎 整体打捞 潮间带 30 56.50±4.17 89.50±7.56 22 北海派琴虫
99.83%江门 Jiangmen 养殖 香港牡蛎 整体打捞 潮间带 30 67.60±8.69 99.70±8.53 16 北海派琴虫
99.83%深圳 (大鹏澳)
Shenzhen (Dapeng'ao)野生 咬齿牡蛎 石头上敲取 潮间带 20 0.87±0.41 46.31±5.19 2 北海派琴虫
99.74%深圳 (西冲口)
Shenzhen (Xichongkou)野生 咬齿牡蛎 石头上敲取 潮间带 20 0.64±0.32 41.33±4.88 4 北海派琴虫
99.83%深圳 (柚柑湾)
Shenzhen (Youganwan)野生 咬齿牡蛎 石头上敲取 潮间带 20 0.56±0.21 41.72±4.96 1 北海派琴虫
99.84%深圳 (大鹏湾)
Shenzhen (Dapengwan)野生 咬齿牡蛎 石头上敲取 潮间带 20 0.66±0.24 41.67±3.58 2 北海派琴虫
99.79%将牡蛎冲洗干净，测量其体长、体高、体宽、肉湿质量后将组织取出，冲洗并称质量，剪取部分鳃组织放入无水乙醇固定，以备提取DNA测序使用。剩余组织剪碎后装入盛有20 mL可替代性雷氏液体硫基乙酸盐 (ARFTM) 培养液的大离心管中进行培养，48 h后在显微镜下进行派琴虫休眠孢子的观察和计数。
1.2 派琴虫物种鉴定与计数
1.2.1 DNA提取与测序
切取乙醇固定的牡蛎鳃部样品30~50 mg置于新离心管中。参照软体动物组织 DNA 抽提试剂盒 (美基生物，广州) 的使用说明书进行样品DNA提取。使用派琴虫属通用引物对 PerkITS-85 (5'-CCGCTTTGTTTGGMTCCC-3') 和PerkITS-750 (5'-ACATCAGGCCTTCTAATGATG-3')[18]扩增派琴虫的核糖体RNA基因转录间隔区1 (ITS1) 序列，目的序列长度为703 bp。PCR 扩增体系 (25 μL) 为：模板DNA 2 μL、PCR Mix (东盛，广州) 12.5 μL、上、下游引物各1 μL (10 μmol·L–1)、灭菌ddH2O 8.5 μL。扩增反应程序为：94 ℃ 5 min；94 ℃ 1 min，55 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，30个循环；72 ℃ 10 min。每次检测均同时设置阳性对照 [模板为北海派琴虫 (P. beihaiensis) 质粒] 和阴性对照 (模板为无菌蒸馏水)。扩增产物用 1% (w) 琼脂糖凝胶电泳检测，将单一条带的 PCR 样品进行测序。
1.2.2 派琴虫物种鉴定
为确保序列准确性，根据测序峰图手动校准序列。在GenBank数据库中搜索待鉴定物种的序列，当目标序列与数据库中已确定物种序列的相似度为99.5%~100%时，则判定待鉴定物种与数据库中的匹配物种相同[19]。
1.2.3 ARFTM培养与计数
将每个牡蛎组织取出、冲洗、称质量，记录编号。将组织剪碎后置入20 mL ARFTM培养液中进行培养，培养液配方及培养方法参照崔颖溢[20]，即在28 ℃培养箱中黑暗培养3 d。3 d后随机取1 mL组织培养液，加入1 mL 2 mol·L–1 的氢氧化钠 (NaOH) 溶液进行消解，离心后加入200 μL 磷酸缓冲液 (PBS) 悬浮孢子，加入400 μL卢戈氏碘液染色。休眠孢子呈球形，经卢戈氏碘溶液染色后呈棕色或蓝黑色。取20 μL染色后的样品置于载玻片上，记录每个玻片上的休眠孢子数量，重复3次取平均值。感染丰度计算公式为：
$$ A{\mathrm{=}}(20{\mathrm{+}}W) \times(200{\mathrm{+}}400) / 20 \times M \times W^{{\text{−}}1}$$ (1) 式中：A为感染丰度；W为牡蛎肉湿质量；M为样品观察3次的计数孢子平均值。
1.3 感染率和感染丰度的计算与统计分析
感染率指感染派琴虫的贝类数量占检测贝类样品总量的比例。感染丰度指每克牡蛎湿组织中的派琴虫休眠孢子数量 (个·g–1)[21-22]，计算方法参照公式 (1)。通过ARFTM培养法统计感染率和感染丰度，显微镜下观察到派琴虫孢子即认为感染派琴虫，否则视为未感染。
实验数据在R语言环境中进行处理，不同地区的牡蛎派琴虫感染率的差异显著性采用卡方检验。由于派琴虫感染丰度数据不符合正态分布，因此采用非参数检验方法进行显著性检验。两组数据比较时，采用Mann-Whitney U秩和检验方法。两组以上数据比较时，采用Kruskal-Wallis秩和检验法，若差异显著，则采用bonferroni法进行组间多重比较。显著性水平α为 0.05。利用 R 语言 ggplot2 软件包进行图片绘制。
2. 结果
2.1 派琴虫休眠孢子形态
ARFTM 培养液培养72 h 后，使用正置显微镜观察派琴虫的休眠孢子，孢子呈规则的球形，直径为 (30±12) μm (n=30)。未染色时，休眠孢子呈灰色，孢子内有圆形的子细胞，数量较少时呈透明状，较多时充满整个休眠孢子，呈浓黑色 (图2-a)；经卢戈氏碘液染色后，休眠孢子呈蓝黑色 (图2-b)。
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图 2 派琴虫休眠孢子的显微镜观察注：a. 未染色的派琴虫休眠孢子；b. 卢戈氏碘液染色后的派琴虫休眠孢子；标尺=100 μm。Figure 2. Microscopic observation of Perkinsus spp. hypnosporesNote: a. Unstained hypnospores; b. Iodine-stained hypnospores; scale bar=100 μm.2.2 派琴虫种类鉴定
测序结果表明，共检出2种派琴虫，即北海派琴虫和奥尔森派琴虫，相似度均在99%以上。除汕尾采集的养殖香港牡蛎检出奥尔森派琴虫外，其他地区的野生和养殖牡蛎均为北海派琴虫 (表1)。
2.3 感染率
养殖香港牡蛎的派琴虫平均感染率为 (61.25±13.30)%，野生香港牡蛎的平均感染率为 (59.00±9.17)%，养殖和野生的派琴虫感染率差异不显著 (χ2=0.169，df=1，p>0.05，图3)。养殖香港牡蛎中，阳江地区的派琴虫感染率为80%，显著高于深圳地区 (45%, χ2=5.084, df=1, p<0.05)。野生香港牡蛎不同地区间的感染率无显著性差异。
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图 3 不同地区养殖与野生牡蛎的派琴虫感染率比较Figure 3. Prevalence of Perkinsus spp. in cultured and wild oysters at different sites along waters of South China Sea野生咬齿牡蛎的派琴虫平均感染率为 (13.75±5.45)%，不同地区间的感染率差异不显著。野生咬齿牡蛎的派琴虫感染率均显著低于养殖香港牡蛎 (χ2=43.59, df=1, p<0.05) 和野生香港牡蛎 (χ2=36.41, df=1, p<0.05)。
2.4 感染丰度
养殖香港牡蛎的派琴虫平均感染丰度为 (14 668.08±8 379.21) 个·g–1，野生香港牡蛎的平均感染丰度为 (1 144.79±295.85) 个·g–1，野生咬齿牡蛎的平均感染丰度为 (3 309.31±1 167.98) 个·g–1。养殖香港牡蛎、野生香港牡蛎、野生咬齿牡蛎3种模式的感染丰度差异显著 (Kruskal-Wallis秩和检验，H=35.58，df=2，p<0.05)；养殖香港牡蛎的感染丰度显著高于野生香港牡蛎和野生咬齿牡蛎；野生咬齿牡蛎与野生香港牡蛎的感染丰度差异不显著。
汕尾和江门养殖香港牡蛎的派琴虫平均感染丰度分别为 (26 471.46±17 367.07) 和 (19 592±19 786.99) 个·g–1 (图4)，与深圳和阳江养殖香港牡蛎的感染丰度均无显著性差异 (Kruskal-Wallis秩和检验，H=0.66，df=3，p>0.05)。5个地区的野生香港牡蛎的派琴虫平均感染丰度介于 (605.05±219.16)~(1 815.84±1 024.01) 个·g–1 (图4)，地区之间的差异不显著 (Kruskal-Wallis秩和检验，H=2.03，df=4，p>0.05)。深圳4个不同地点的野生咬齿牡蛎的派琴虫平均感染丰度介于 (951.00±951.00)~(5 075.00±3 329.46) 个·g–1 (图4)，地区之间的差异不显著 (Kruskal-Wallis秩和检验，H=2.28，df=3，p>0.05)。阳江的养殖和野生香港牡蛎的派琴虫平均感染丰度分别为 (306.97±151.32) 和 (605.04±219.16) 个·g–1 (图4)，差异不显著 (Mann-Whitney U秩和检验，W=241.5， p>0.05)。
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图 4 不同地区养殖与野生牡蛎的感染丰度比较Figure 4. Mean abundance of Perkinsus spp. in cultured and wild oysters at different sites along waters of South China sea3. 讨论
本研究采集的野生和养殖牡蛎中，感染了北海派琴虫和奥尔森派琴虫，其中北海派琴虫是优势种类，其感染率远高于奥尔森派琴虫，与前期研究结果[16-17]一致。
本研究首次发现了咬齿牡蛎感染派琴虫，表明派琴虫的传播范围广、传播能力强。咬齿牡蛎隶属于小蛎属，仅分布在热带及亚热带海域，在中国南方沿海潮间带最为常见、数量最多，大多数种类附着于裸露的岩石或珊瑚礁上[23]。这种独特的裸露于岩石上的生活方式使咬齿牡蛎暴露于空气中的时间更长，可能有利于其防止派琴虫侵染。本研究结果也印证了这一观点，咬齿牡蛎的感染率和感染丰度均远低于香港牡蛎。
对于牡蛎来说，养殖与野生的区别主要在于人为干预。养殖牡蛎通常需要经过苗种培育或人工纳苗、小中型牡蛎养殖、中型牡蛎育肥等过程，因饵料需求因素，需要将不同规格的牡蛎转运到不同饵料密度的海区进行养殖。野生牡蛎则是从牡蛎附着开始一直在附着区域生活直至成熟。人为的养殖转运是牡蛎病原传播的最主要途径，病原可通过宿主不断地在各个转运海区间传播，导致病原迅速扩散和蔓延[24-26]。本研究结果也同样表明，无论是养殖还是野生的香港牡蛎，派琴虫感染率均较高，其差异不显著。香港牡蛎和咬齿牡蛎派琴虫感染率的显著性差异，更多是由于咬齿牡蛎特殊的生活方式。养殖与野生牡蛎的另一个区别为种群密度差异。养殖环境中，一般都采取高密度、单一养殖方式，而野生环境中的牡蛎密度则是取决于所在环境条件，大多数情况下都比养殖环境条件下密度低。高密度养殖有利于派琴虫的滋生和传播，导致感染丰度更高。本研究结果显示，与野生条件下相比，养殖条件下香港牡蛎的派琴虫感染丰度明显更高。而野生环境下，香港牡蛎和咬齿牡蛎的派琴虫感染丰度无显著性差异。野生环境下，贝类生物多样性更高，宿主多样性对派琴虫的滋生可能存在稀释效应[27]，这也可能是野生牡蛎的派琴虫感染丰度低的原因之一。
季节变化是影响贝类派琴虫感染情况的核心因素之一[25]。对广东沿海海域贝类寄生派琴虫感染的研究表明，感染率在温度较高的夏、秋季显著高于冬、春季[17]，感染丰度也同样为夏、秋季显著高于冬、春季[28]。这可能是温度和盐度2个因素协同作用的结果，夏、秋季在高温、高盐的条件下，加速了派琴虫的繁殖与分裂。养殖方式也是导致派琴虫感染差异的主要原因之一。本研究中，应用池塘吊篮式养殖的汕尾地区和外海延绳式养殖的江门和深圳地区，香港牡蛎的派琴虫感染率和感染丰度均较高，而围堰养殖的阳江地区则具有高感染率和低感染丰度的特点。
水产养殖病害可能存在着垂直传播途径，即携带病原的繁殖用亲本可以通过受精卵，将其体内的病原传递给子代幼苗，比如携带白斑综合征病毒的亲虾[29]、携带牡蛎面盘病毒的牡蛎亲本[30]。本研究显示，在野生环境中，香港牡蛎派琴虫感染丰度显著低于养殖环境。提示了人工育苗应该优先选择野生环境中未被派琴虫感染或派琴虫感染率和丰度均较低的香港牡蛎作为亲本，以降低派琴虫的垂直传播风险，同时也可降低由日后幼苗异地养殖带来的水平传播风险。
本研究发现香港牡蛎在养殖和野生环境中的派琴虫感染率无显著性差异，但均高于野生的咬齿牡蛎；养殖香港牡蛎的派琴虫感染丰度显著高于野生香港牡蛎和野生咬齿牡蛎。此外，首次在咬齿牡蛎中发现派琴虫感染，表明派琴虫的传播范围广、传播能力强。
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图 1 尾明角灯鱼和长鳍虹灯鱼稳定同位素特征图
注：形状可区分鱼类种类，颜色可区分区域，红色表示冷泉区 (T)，黑色表示对照区 (C)。
Figure 1. Stable isotope characteristics of C. warmingii and B. longipes
Note: Fish species is distinguished by shape; region is distinguished by color; red represents cold seep area (T); black represents control area (C).
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图 2 尾明角灯鱼和长鳍虹灯鱼的营养级特征
注：虚线表示上四分位或下四分位数，实线以及实线旁的数字表示平均值。
Figure 2. Trophic level characteristics of C. warmingii and B. longipes
Note: The dotted lines represent the upper or lower quartile, while the solid lines and the numbers next to the solid lines represent the average values.
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图 3 冷泉区和对照区的尾明角灯鱼和长鳍虹灯鱼营养生态位重叠图
注：C表示对照区，T表示冷泉区。
Figure 3. Overlapping map of trophic niche of C. warmingii and B. longipes in cold seep area and control area
Note: C represents the control area, while T represents the cold seep area.
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图 4 冷泉区和对照区两种中层鱼的营养生态位重叠百分比
注：方格中的百分数表示横、纵坐标2个物种的营养生态位椭圆重叠面积占横坐标相应物种的椭圆面积百分比，颜色越深表示比例越大。
Figure 4. Overlapping percentage of trophic niche of two mesopelagic fish species in cold seep and control area
Note: The percentage in the grid represents the percentage of the overlapping area of trophic niche ellipse of the two species on the horizontal and vertical axes to the corresponding species on the horizontal axis. The darker the color, the larger the proportion.
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图 5 尾明角灯鱼和长鳍虹灯鱼在冷泉区和对照区的食物贡献比例密度图
Figure 5. Food contribution ratio density figures of C. warmingii and B. longipes in cold seep area and control area
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图 6 尾明角灯鱼和长鳍虹灯鱼的营养结构方向性变化
注：同心圆对应变化幅度，箭头方向表示营养结构变化方向，箭头长度表示变化幅度，每个箭头表示个体在营养生态位空间中的移动方向，中心绿色箭头表示鱼类整体的平均变化矢量，外围绿色实线表示平均变化向量周围的95%置信区间。
Figure 6. Directional changes of trophic structure of C. warmingii and B. longipes
Note: Concentric circles correspond to the magnitude of change; arrow direction represents the direction of trophic structure change; arrow length represents the magnitude of change; each arrow represents the movement direction of each individual in the trophic niche space; green arrow in the center represents the average change vector of the whole fish; green solid line in the periphery represents the 95% confidence interval around the average change vector.
表 1 冷泉区和对照区2种中层鱼的体长和体质量特征
Table 1 Characteristics of body length and body mass of two mesopelagic fish species in cold seep area and control area
物种
Fish species样本量
Sample size/尾体长
Body length/mm体长范围
Body length range/mm体质量
Body mass/g体质量范围
Body mass range/g尾明角灯鱼 C. warmingii 31 39.77±8.35 40~67 0.86±0.65 0.66~4.10 长鳍虹灯鱼 B. longipes 37 41.30±3.59 23~46 1.11±0.30 0.16~1.35 尾明角灯鱼 C. warmingii* 30 55.50±6.05 31~59 2.20±0.92 0.27~2.69 长鳍虹灯鱼 B. longipes* 25 38.76±6.21 33~48 0.96±0.32 0.31~1.66 注：*. 冷泉区，无“*”则表示对照区。 Note: *. Cold seep area. The species' names without "*" represent that the fish were sampled in the control area. 
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表 2 冷泉区和对照区2种中层鱼的稳定同位素特征
Table 2 Stable isotope characteristics of two mesopelagic fish species in cold seep area and control area
物种
Fish species氮稳定同位素 δ15N 碳稳定同位素 δ13C 平均值
Mean value/‰范围
Range/‰显著性
Significance平均值
Mean value/‰范围
Range/‰显著性
Significance尾明角灯鱼 C. warmingii 8.37±0.61 7.32~10.46 — −20.37±0.37 −21.22~−19.30 — 对照区 Control area 8.15±0.65 7.64~9.40 p<0.01 −20.51±0.33 −20.96~−19.30 p<0.01 冷泉区 Cold seep area 8.60±0.48 7.32~10.46 −20.22±0.35 −21.22~−19.55 长鳍虹灯鱼 B. longipes 9.05±0.71 7.45~10.72 — −20.48±0.44 −21.62~−19.73 — 对照区 Control area 8.86±0.68 8.09~10.70 p<0.01 −20.68±0.42 −20.91~−19.73 p<0.01 冷泉区 Cold seep area 9.32±0.66 7.45~10.72 −20.19±0.28 −21.62~−19.95
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表 3 尾明角灯鱼和长鳍虹灯鱼的营养结构指标
Table 3 Trophic structure indexes of C. warmingii and B. longipes
物种
Fish species营养层次
NR食源多样性
CR营养结构多样性
CD冗余度
MNND均匀度
SDNND生态位宽幅
SEAc生态位总空间
TA尾明角灯鱼 C. warmingii 3.13 1.67 0.54 0.21 0.29 0.66 3.33 尾明角灯鱼 C. warmingii* 1.76 1.66 0.51 0.19 0.14 0.57 2.16 长鳍虹灯鱼 B. longipes 3.27 1.67 0.72 0.20 0.12 0.89 3.23 长鳍虹灯鱼 B. longipes* 2.61 1.18 0.63 0.19 0.15 0.63 1.90 注：*. 冷泉区，无“*”则表示对照区。 Note: *. Cold seep area. The species' names without "*" indicate the fish were sampled in the control area.
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