Algicidal effect of bacteria CZBC1 on Microcystis aeruginosa in chloride type saline-alkali water
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摘要:
为研发氯化物型盐碱水体溶藻菌菌剂,选取溶藻菌菌株CZBC1,探讨了滤液组、菌体组、菌液组在初始铜绿微囊藻 (Microcystis aeruginosa) 密度分别为105和106个·mL−1的氯化物型盐碱水中对铜绿微囊藻的溶藻效果。结果发现,菌株CZBC1同时具有直接和间接2种溶藻方式,菌株CZBC1的滤液组、菌体组、菌液组作用于铜绿微囊藻时能使藻细胞变形、褪色或破裂,在氯化物型盐碱水体中可以发挥良好的溶藻效果。当初始藻密度为105个·mL−1时,第6天菌液组的铜绿微囊藻密度可降至2.30×10个·mL−1,菌体组降至1.27×102个·mL−1,对照组为3.67×105个·mL−1,菌液组和菌体组极显著低于对照组 (p<0.01),2组的最高溶藻率可达99%以上。当初始藻密度为106个·mL−1时,第6天菌液组的铜绿微囊藻密度可降至8.30×105 个·mL−1,对照组为3.17×106个·mL−1,菌液组显著低于对照组 (p<0.05),最高溶藻率为78.8%。从溶藻效果来看,菌液组>菌体组>滤液组。研究表明,溶藻菌CZBC1在氯化物型盐碱水中对铜绿微囊藻具有良好的溶藻效果,可用于氯化物型盐碱池塘中的微囊藻水华防控。
Abstract:In order to develop the algaolytic bacterial agent for chloride type saline-alkali water, we selected the algaolytic bacterial strain Bacillus cereus CZBC1, and investigated the algaolytic effects of the filtrate group (FG), the bacterium group (BG), and the bacterial solution group (BSG) in the chloride type saline-alkali water with the initial density of Microcystis aeruginosa of 105 and 106 cell·mL−1, respectively. The results show that the strain CZBC1 had both direct and indirect ways of dissolving microalgae. When strain CZBC1 in FG, BG and BSG acted on M. aeruginosa, their microalgal cells could deform, fade or rupture, playing a good role in dissolving algae in chloride type saline-alkali water. When the initial microalgal density was 105 cell·mL−1, the microalgal density could be reduced to 2.30×10 cell·mL−1 in BSG and 1.27×102 cell·mL−1 in BG on the 6th day, which were extremely significantly lower than that in the control group (CG) (3.65×105 cell·mL−1, p<0.01), and the highest algicidal rates in both groups could reach over 99%. When the initial microalgal density was 106 cell·mL−1, the microalgal density could be reduced to 8.30×105 cell·mL−1 in BSG on the 6th day, which was significantly lower than that in CG (3.17×106 cell·mL−1, p<0.05), and its highest algicidal rate could reach over 78.8%. The algicidal effect of BSG was better than that of BG and FG. The results indicate that in order to prevent and control microcystis blooms in chloride type saline alkali ponds, it is recommended to prioritize prevention and regularly apply algicidal bacteria CZBC1 to prevent and control the formation of harmful algal blooms.
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铜绿微囊藻 (Microcystis aeruginosa) 是一种典型的微囊藻属单细胞蓝藻。在高温季节,水体营养物质丰富的养殖池塘中极易形成以微囊藻为代表的蓝藻水华[1]。铜绿微囊藻属于有毒藻类,其在生长代谢过程中会产生微囊藻毒素[2],所以微囊藻水华不仅会抑制其他有益藻类的生长,使养殖池塘水质恶化,还会危及养殖动物的生命健康,对水产养殖造成严重影响[3-4]。
盐碱水属于咸水范畴,有别于海水,由于其成因与地理环境、地质土壤、气候等有关[5],其水化学组成复杂,类型繁多;在华东地区多为氯化物型盐碱水土,华北和华中地区多为复合型盐碱水土[6]。盐碱水体因高pH、高碱度、高离子系数等特点[7],水质调控成为盐碱养殖的要点和难点。研究表明,铜绿微囊藻较蛋白核小球藻 (Chlorella pyrenoidosa) 和条纹小环藻 (Cyclotella striata) 更适应8.5~10.0的高pH池塘环境[8]。苏发文等[9]研究认为,与小球藻相比,同等藻密度的铜绿微囊藻更易使水环境pH 显著上升,这是养殖池塘水体pH 偏高的主要原因之一。夏季因为温度高、日照时间长、养殖中后期水体有机质高等原因,微囊藻等有害蓝藻在养殖池塘尤其是氯化物型盐碱池塘易大量繁殖。
溶藻菌是指一类以直接或间接方式抑制藻类生长,或杀死藻类、溶解藻细胞细菌的统称[10-11]。以菌治藻因具有廉价安全、特异性强、维持水体生态平衡等优点,是极具应用前景的净化富营养化水体的方法[12-13]。蜡样芽胞杆菌 (Bacillus cereus) CZBC1是由曹煜成等[14]筛选获得的一株养殖池塘蓝藻溶藻菌,该菌株具有广温、广盐、耐高 pH、低耗氧、专一性强的特性。研究证实,菌株CZBC1可在海水养殖环境中通过直接或间接的方式溶解浮游颤藻 (Oscillatoria planctonica)、绿色颤藻 (O. chlorine)、小颤藻 (O. tenuis) 等有害蓝藻,且对养殖对虾无不良影响[15-17]。合理使用益生菌可有效改良盐碱水体环境,提高水产养殖效益[18],但溶藻菌在盐碱环境对微囊藻等有害微藻的作用效果的报道尚少[19]。因此,本研究选取溶藻菌菌株CZBC1,探讨其在氯化物型盐碱水中对铜绿微囊藻的溶藻效果,以期为氯化物型盐碱水体溶藻菌菌剂的研发提供菌种资源和数据支持。
1. 材料与方法
1.1 实验水体
氯化物型盐碱水体采自河北省唐山市曹妃甸某农场的养殖池塘,主要离子成分为(mg·L−1):Na+ 373.82、K+ 28.09、Ca2+ 55.46、Mg2+ 91.60、Cl− 585.67、${\rm{SO}}_4^{2 - } $ 215.71、${\rm{CO}}_3^{2 - } $ 33.13、${\rm{HCO}}_3^ - $ 319.37 ,pH 8.8,盐度4‰,碱度6.0 mmol·L−1。
1.2 实验藻种
实验所用铜绿微囊藻由中国水产科学研究院南海水产研究所海水池塘养殖生态环境调控创新团队藻种保藏室提供。将铜绿微囊藻接种于灭菌的BG11营养液中,以温度28 ℃、光照
2500 lx、光暗周期12 h∶12 h的条件扩大培养,培养期间不断振荡防止藻细胞贴壁,培养至对数期备用。1.3 实验菌株
蜡样芽胞杆菌CZBC1由中国水产科学研究院南海水产研究所海水池塘养殖生态环境调控创新团队提供。实验开始前,活化菌株CZBC1,转接于灭菌的营养肉汤培养基中并置于摇床内30 ℃、200 r·min−1恒温振荡培养24 h备用。
1.4 实验设置
将氯化物型盐碱水与加入少量饲料浸出液的BG11营养液按1∶1的比例混合,作为藻、菌共培养体系的实验水体。每个共培养体系加入藻液、菌液后总体积为100 mL,置于250 mL锥形瓶内。
共培养体系中根据初始藻密度不同,设置105和106个·mL−1 2种密度,每种藻密度各设置4组,分别为对照组 (CG)、滤液组 (FG)、菌体组 (BG) 和菌液组 (BSG),每组3个平行。其中,对照组不加菌;滤液组为菌株CZBC1的菌液经离心获得的上清液,再经0.22 μm滤膜过滤得到的滤液;菌体组为菌株CZBC1的菌液经离心后获得的菌体沉淀,再加入无菌水所制成的菌悬液;菌液组为菌株CZBC1的菌液。菌液组和菌体组的初始菌量介于3.83×106~5.07×106 CFU·mL−1。各组设置详见表1。
表 1 不同处理组的实验设计Table 1. Experimental designs for different treatment groups组别
Group菌处理组
Bacterial treatment group初始菌量
Initial bacterial quantity/
(CFU·mL−1)初始微藻密度
Initial microalgal density/
(个·mL−1)105 组
105 group对照组 CG 0 4.17×105 滤液组 FG 0 3.00×105 菌体组 BG 4.47×106 2.87×105 菌液组 BSG 4.55×106 2.17×105 106 组
106 group对照组 CG 0 3.48×106 滤液组 FG 0 4.52×106 菌体组 BG 3.83×106 3.87×106 菌液组 BSG 5.07×106 4.55×106 1.5 藻细胞观察与计数
在实验第0、第1、第2、第3、第4和第6天取样,用显微镜观察藻细胞变化情况,以4% (φ) 甲醛固定后用浮游植物计数框对藻密度进行显微计数。
1.6 蜡样芽胞杆菌数量计数
在实验第0、第2、第4和第6天取样,以甘露醇多黏菌素卵黄培养基平板法 (GB/T 4789.14—2003) 检测蜡样芽胞杆菌的数量。
1.7 数据分析
溶藻率按以下公式计算:溶藻率= (初始藻密度−终末藻密度)/初始藻密度×100%。
采用SPSS 26.0软件中的单因素方差分析 (One-way ANOVA) 对溶藻实验第6天对照组、滤液组、菌体组、菌液组的铜绿微囊藻密度和滤液组、菌体组、菌液组的蜡样芽胞杆菌数量进行组间差异分析,显著性水平α设为0.05。
2. 结果
2.1 铜绿微囊藻细胞形态变化
初始藻密度为105个·mL−1时,对照组铜绿微囊藻的藻细胞形态始终保持完整的球形或椭圆形,原生质体呈深绿色 (图1-a)。滤液组在第0天时铜绿微囊藻藻细胞形态完整健康,第2天部分藻细胞开始出现褪色、变形、破裂现象,第6天被溶解的藻细胞数量进一步增多 (图1-b)。菌体组第0天时铜绿微囊藻藻细胞形态完整健康,第2天时部分藻细胞出现褪色、变形、破裂现象,蜡样芽胞杆菌聚集在藻细胞周围并与其直接接触,第6天大量藻细胞被溶解 (图1-c),几乎看不到形态完整的藻细胞。菌液组第0天时铜绿微囊藻藻细胞形态完整健康,第2天时部分藻细胞出现褪色、变形、破裂现象,蜡样芽胞杆菌聚集在藻细胞周围,第6天绝大部分藻细胞被溶解 (图1-d),看不到形态完整的藻细胞。
初始藻密度为106个·mL−1时,对照组铜绿微囊藻藻细胞形态始终保持完整的球形或椭圆形,原生质体呈深绿色 (图2-a)。滤液组第0天时铜绿微囊藻藻细胞形态完整健康,第2天时部分藻细胞开始出现褪色、变形、破裂现象,第6天被溶解的藻细胞数量进一步增多 (图2-b),但与105个·mL−1初始藻密度组相比,在一个视野中被溶解的藻细胞占比更少。菌体组第0天时铜绿微囊藻藻细胞形态完整健康,第2天部分藻细胞出现褪色、变形、破裂现象,可看到蜡样芽胞杆菌聚集在藻细胞周围并与其直接接触的现象,第6天大量藻细胞被溶解 (图2-c),但仍存在一定数量的形态完整的藻细胞。菌液组第0天时铜绿微囊藻藻细胞形态完整健康,第2天部分藻细胞出现褪色、变形、破裂现象,蜡样芽胞杆菌聚集在藻细胞周围,第6天绝大部分藻细胞被溶解 (图2-d),但仍存在极少数的形态完整的藻细胞。
2.2 铜绿微囊藻细胞数量变动
当共培养体系初始藻密度为105个·mL−1时,对照组的藻密度在实验期间基本维持稳定,在第4天达到最高值5.67×105个·mL−1,到第6天为3.67×105个·mL−1。其余各实验组藻密度均呈下降趋势,以菌体组和菌液组最为明显。滤液组藻密度呈下降趋势,第4—第6天趋于平稳且达到最低密度4.00×104 个·mL−1,显著低于对照组 (p<0.05)。菌体组藻密度在第4—第6天内显著下降,第6天藻密度最低,仅为1.27×102 个·mL−1,极显著低于对照组 (p<0.01)。菌液组在第4—第6天内的下降趋势最为显著,第6天密度仅为2.30×10个·mL−1,极显著低于对照组 (p<0.01,图3-a)。
图 3 2种初始藻密度下各组藻密度变化注:a 为初始藻密度105 个·mL−1;b 为初始藻密度106 个·mL−1。Figure 3. Variation of microalgal density in each group at two initial microalgal densitiesNote: a shows the variation at the initial microalgal density of 105 cell·mL−1, while b shows the variation at the initial microalgal density of 106 cell·mL−1.当共培养体系初始藻密度为106个·mL−1时,实验期间,对照组的藻密度无显著性变化,从初始的3.48×106个·mL−1稳定到第6天的3.17×106个·mL−1。滤液组的藻密度略微减少,从4.52×106 个·mL−1降至2.88×106个·mL−1。菌体组藻密度在第3—第6天内显著下降,第6天藻密度最低,为1.32×106 个·mL−1,显著低于对照组 (p<0.05)。菌液组藻密度在第4—第6天内显著下降,第6天藻密度最低(8.33×105个·mL−1),显著低于对照组 (p<0.05,图3-b)。
2.3 各组蜡样芽胞杆菌数量变动
在初始藻密度为105个·mL−1的共培养体系中,菌体组初始菌量平均值为4.47×106 CFU·mL−1,此后缓慢下降,到第6天降至1.97×106 CFU·mL−1。菌液组初始菌量平均值为4.55×106 CFU·mL−1,在第0—第2天内呈上升趋势,第2天达到最高菌量(5.82×106 CFU·mL−1),之后缓慢下降,第6天菌量为4.04×106 CFU·mL−1 (图4-a)。
图 4 2种初始藻密度下蜡样芽胞杆菌的数量变动趋势注:a为初始藻密度105个·mL−1;b为初始藻密度106个·mL−1。Figure 4. Quantity variation trend of B. cereus at two initial microalgal densitiesNote: a shows the variation at the initial microalgal density of 105 cell·mL−1, while b shows the variation at the initial microalgal density of 106 cell·mL−1.在初始藻密度为106个·mL−1的共培养体系中,菌体组初始菌量平均值为3.83×106 CFU·mL−1,在第2—第6天内菌量下降至2.30×105~3.70×105 CFU·mL−1。菌液组初始菌量为5.07×106 CFU·mL−1,在第2—第6天内菌量下降至1.21×106~2.54×106 CFU·mL−1 (图4-b)。
2.4 2种初始藻密度下不同处理组CZBC1的溶藻率
2种初始铜绿微囊藻密度下滤液组、菌体组、菌液组CZBC1的溶藻率见表2。初始藻密度为105个·mL−1时,菌体组和菌液组均达99.9%以上,溶藻效果极为显著;滤液组溶藻率虽相对较低,仍为86%以上。初始藻密度为106个·mL−1时,菌液组溶藻率为81%以上,滤液组和菌体组的溶藻率相比于菌液组明显变低,分别仅为36.2%和66.0%。总体来看,初始藻密度为105个·mL−1时,CZBC1的溶藻率较初始藻密度为106个·mL−1时更高;同一初始藻密度下,菌液组的溶藻率最高,在初始藻密度为106个·mL−1时菌液组与其他处理组的差异尤为明显。
表 2 2种初始藻密度下不同处理组的溶藻率比较Table 2. Comparison of dissolved algae rates of different treatment groups at two initial microalgal densities初始藻密度
Initial microalgal density/(个·mL−1)滤液组
Filtrate group (FG)/%菌体组
Bacterial group (BG)/%菌液组
Bacterial solution group (BSG)/%105 86.7±8.82b 99.9±0.04a 99.9±0.01a 106 36.2±9.71c 66.0±4.43b 81.7±2.77a 注:同行不同上标字母表示差异显著 (p<0.05)。 Note: The values with different superscript letters within the same line are significantly different (p<0.05). 3. 讨论
3.1 溶藻菌菌株CZBC1在氯化物型盐碱水体中对铜绿微囊藻的溶藻效果
菌株CZBC1是一株分离自海水养殖池塘的蓝藻溶藻菌,以106 CFU·mL−1的初始菌量施用菌株CZBC1,在第3—第9天内其对绿色颤藻、小颤藻、浮游颤藻等3种颤藻的溶藻率可达100%[16]。王善龙等[17]在水体pH 6.4~8.1、盐度4.5‰~6.0‰ 的对虾养殖土池中分别以菌量3×103和3×105 CFU·mL−1施用CZBC1,均可有效抑制有害蓝藻绿色颤藻的生长,为有益绿藻波吉卵囊藻 (Oocystis borgei) 占据生态优势提供有利空间,从而为对虾养殖营造良好的水生态环境。
盐碱水有别于海水,具有高pH、高碱度、高离子系数等特点[7]。本研究中所用的氯化物型盐碱水的pH为8.8,盐度为4‰,碱度为6.0 mmol·L−1。在此水体中,菌株CZBC1对有害蓝藻铜绿微囊藻具有良好的溶藻效果,优于周成夷等[19]研究的地衣芽孢杆菌 (B. licheniformis) 对铜绿微囊藻的溶藻效果。对比初始菌量为106 CFU·mL−1的菌株CZBC1对初始藻密度分别为103、104、105个·mL−1的浮游颤藻、绿色颤藻、小颤藻在1 d内就有显著的溶藻效果[16],菌株CZBC1在氯化物型盐碱水环境中对铜绿微囊藻的溶藻作用时间更长。这可能与菌株的分离和最适生长环境有一定的关系。因此,后续可考虑从盐碱池塘环境中分离筛选对铜绿微囊藻具有溶藻效果的土著有益菌株。
从溶藻方式来看,CZBC1的菌液组、菌体组和滤液组在氯化物型盐碱水中均对铜绿微囊藻表现出一定的溶藻效果,且菌液组>菌体组>滤液组。这说明溶藻菌CZBC1在氯化物型盐碱水中对铜绿微囊藻的溶藻方式是以直接溶藻为主,间接溶藻为辅。直接作用的溶藻方式为溶藻菌直接接触到藻细胞,释放酶溶解藻细胞壁,入侵到藻细胞内,最终使藻细胞死亡[20]。Gumbo和Cloete等[21]揭示了蕈状芽孢杆菌 (B. mycoides) B16 杀死铜绿微囊藻的2种机制,即细胞膜裂解和藻细胞的阴影化导致光抑制。仅添加菌体悬液时,2种初始藻密度下的藻密度均有不同程度的下降,说明溶藻菌CZBC1具有直接溶藻的作用方式。而间接作用的溶藻方式包括分泌胞外溶藻活性物质、与藻类竞争营养物质和溶藻细菌的絮凝作用[22-24]。仅添加滤液时,2种初始藻密度下的藻密度均有不同程度的下降,即菌株CZBC1的代谢产物中含有一定的溶藻物质,该菌株具有间接溶藻的作用方式。添加菌液时,藻密度下降幅度最大,即在直接和间接2种溶藻方式的共同作用下,溶藻效果最佳。因此,在溶藻菌CZBC1的菌剂生产和养殖应用时,可采用粉剂产品的剂型,以菌剂活化的方式应用效果最佳。
3.2 溶藻菌菌株CZBC1在不同初始藻密度下对铜绿微囊藻的溶藻效果
由于溶藻机制的不同,初始藻密度对不同菌株的溶藻效应产生的影响也不同。王佳等[25]通过对初始藻的叶绿素a浓度梯度稀释,发现寡养单胞菌 (Stenotrophomonas sp.) 溶藻菌H1对铜绿微囊藻的溶藻率随藻密度的升高而下降,藻密度越低则溶藻效果越好。黄现恩[26]研究表明,蜡样芽胞杆菌G-2对铜绿微囊藻的溶藻率随初始藻密度的升高而增加,而溶血不动杆菌 (Acinetobacter haemolytius) A-8的溶藻率不受初始藻密度的影响。周成夷等[19]的研究表明,指数生长期的地衣芽孢杆菌对1.0×106、6.0×106、2.0×107个·mL−1的铜绿微囊藻均表现出抑制作用,抑制率分别为51.8%、71.1%、65.7%。本研究中,无论是初始藻密度为105个·mL−1还是106个·mL−1,菌株CZBC1对铜绿微囊藻均表现出良好的溶藻效果。
池塘中藻类暴发时,通常以水体中藻细胞密度达到107 个·L−1作为藻华发生的标准[27]。微囊藻水华是微囊藻细胞群体上浮到水面形成的聚集体,在自然水体中以成团的形式存在,水面藻细胞密度更高。根据本研究结果,溶藻菌CZBC1在氯化物型盐碱水中对铜绿微囊藻具有良好的溶藻效果,可用于氯化物型盐碱池塘中的微囊藻水华防控。在实际养殖生产中,建议以预防为主,通过定期施用溶藻菌CZBC1,防控有害藻华的形成。
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图 3 2种初始藻密度下各组藻密度变化
注:a 为初始藻密度105 个·mL−1;b 为初始藻密度106 个·mL−1。
Figure 3. Variation of microalgal density in each group at two initial microalgal densities
Note: a shows the variation at the initial microalgal density of 105 cell·mL−1, while b shows the variation at the initial microalgal density of 106 cell·mL−1.
图 4 2种初始藻密度下蜡样芽胞杆菌的数量变动趋势
注:a为初始藻密度105个·mL−1;b为初始藻密度106个·mL−1。
Figure 4. Quantity variation trend of B. cereus at two initial microalgal densities
Note: a shows the variation at the initial microalgal density of 105 cell·mL−1, while b shows the variation at the initial microalgal density of 106 cell·mL−1.
表 1 不同处理组的实验设计
Table 1 Experimental designs for different treatment groups
组别
Group菌处理组
Bacterial treatment group初始菌量
Initial bacterial quantity/
(CFU·mL−1)初始微藻密度
Initial microalgal density/
(个·mL−1)105 组
105 group对照组 CG 0 4.17×105 滤液组 FG 0 3.00×105 菌体组 BG 4.47×106 2.87×105 菌液组 BSG 4.55×106 2.17×105 106 组
106 group对照组 CG 0 3.48×106 滤液组 FG 0 4.52×106 菌体组 BG 3.83×106 3.87×106 菌液组 BSG 5.07×106 4.55×106 表 2 2种初始藻密度下不同处理组的溶藻率比较
Table 2 Comparison of dissolved algae rates of different treatment groups at two initial microalgal densities
初始藻密度
Initial microalgal density/(个·mL−1)滤液组
Filtrate group (FG)/%菌体组
Bacterial group (BG)/%菌液组
Bacterial solution group (BSG)/%105 86.7±8.82b 99.9±0.04a 99.9±0.01a 106 36.2±9.71c 66.0±4.43b 81.7±2.77a 注:同行不同上标字母表示差异显著 (p<0.05)。 Note: The values with different superscript letters within the same line are significantly different (p<0.05). -
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