Investigation on behavioral preferences of Lutjanus erythropterus juvenile towards artificial reef models with different pore shapes and sizes
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摘要:
人工鱼礁构建对维护海洋生态和保护渔业资源至关重要。在人工鱼礁设计中，开孔形状和尺寸是关键要素，对鱼类的聚集行为有着显著性影响。针对人工鱼礁区常见的礁栖鱼类红鳍笛鲷 (Lutjanus erythropterus)，设计制作了不同开孔形状 (圆形、正方形、菱形) 和尺寸 (1.0、2.0、3.0、4.0 cm) 的人工鱼礁模型，观察了在室内实验池中其对幼鱼的吸引作用及其行为变化。结果显示，在未设置人工鱼礁模型的情况下，幼鱼主要聚集在实验池的边缘区域；而放入鱼礁模型后，幼鱼在鱼礁区的平均分布比例显著上升 (p<0.05)。在开孔形状的研究中，3种不同形状组的幼鱼在人工鱼礁放置区 (VI区) 的平均分布率无显著性差异 (p>0.05)，但菱形处理组的比例最高 [(19.84±6.08)%]。在开孔尺寸的研究中，3个处理组的平均分布率存在显著性差异 (p<0.05)，4.0 cm尺寸组 (约为幼鱼体高的2.0倍) 最高 [(25.36±5.04)%]，1.0 cm尺寸组 (约为幼鱼体高的0.5倍) 最低 [(14.54±3.09)%]。在活动能力方面，人工鱼礁模型实验组与空白对照组有明显差异。幼鱼在人工鱼礁模型中的平均速度从对照组的 (13.36±5.21) cm·s−1降至 (4.29±1.59) cm·s−1，平均加速度从 (106.93±69.17) cm·s−2降至 (54.45±21.47) cm·s−2，活动时间百分比从 (68.01±8.61)%减至 (40.29±11.85)%，且在圆形、正方形和菱形4.0 cm组中均为最低。研究表明，这一阶段的红鳍笛鲷幼鱼对开孔为圆形、尺寸为4.0 cm组的人工鱼礁模型有最强的趋向性，同时其活跃程度相对较低，诱集效果最为显著。
Abstract:The construction of artificial reefs is crucial for maintaining marine ecology and protecting fishery resources. The pore shape and size are the key elements for the structural design with a significant impact on the aggregation of fish. We designed and made the artificial reef models with different pore shapes (Round, square, diamond) and different sizes (1.0, 2.0, 3.0, 4.0 cm) for Lutjanus erythropterus, a common reef-dwelling fish in the artificial reef area. Then we observed the attractive effect on the juveniles and observed their behavioral changes in an indoor experimental pool. The results show that without the artificial reef model, the juveniles mainly concentrated in the peripheral area of experimental pool. But when the reef model was placed, the average distribution ratio of the juveniles in the reef area increased significantly (p<0.05). For the pore shape study, there was no significant difference in the average distribution rate of the juveniles in the artificial reef placement area (VI area) among the three treatment groups (p>0.05), with the proportion of the diamond treatment group being the highest [(19.84±6.08)%]. However, for the pore size study, there were significant differences among the three treatment groups (p<0.05), 4.0 cm size group (About 2.0 times the body height of juvenile) being the highest [(25.36±5.04)%], while 1.0 cm size group (About 0.5 times the body height of juvenile) being the lowest [(14.54±3.09)%]. In terms of activity ability, there were obvious differences between the artificial reef model experimental group and the blank control group. The average speed of juveniles decreased from (13.36±5.21) cm·s−1 in the control group to (4.29±1.59) cm·s−1 in the reef group, the average acceleration decreased from (106.93±69.17) cm·s−2 to (54.45±21.47) cm·s−2, and the percentage of activity time decreased from (68.01±8.61)% to (40.29±11.85)%, and all were the lowest in the circular 4.0 cm group, the square 4.0 cm group and the diamond 4.0 cm group. It is showed that at this stage, L. erythropterus juvenile has the strongest tropism to the artificial reef model with a circular pore shape and the size group of 4.0 cm, but the activity level is relatively low, showing the most significant attractive effect.
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Keywords:
- Artificial reef /
- Lutjanus erythropterus /
- Attractive effect /
- Behavioural responses
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近年来，过度捕捞、工业化进程的快速发展以及极端气候事件的频发，加剧了近海渔业资源的衰退，导致了经济鱼类栖息地被破坏、海洋鱼类生存环境急剧恶化以及生物量与多样性骤降等。投放人工鱼礁建设海洋牧场，已被证明是改善海洋生态环境、保护生物资源的关键措施[1]。
人工鱼礁能改变水流结构，改善沿海水域生态，吸引鱼类聚集，提高渔业资源丰富度[2-7]。目前，国外学者主要关注人工鱼礁附近鱼类的分布和聚集情况，通常使用水下摄像头、回声测探仪等设备分析鱼类行为活动规律[8-10]；而国内学者则更多关注人工鱼礁的设计和结构对诱集效应的影响[11-12]。人工鱼礁的投放效果，尤其是诱集效应，是设计人工鱼礁时必须重点考虑的关键因素。人工鱼礁的设计需要综合考虑材料、结构等[13-14]多种因素，这些因素均会对人工鱼礁周围的环境造成影响，进而决定其诱集效果。鱼类行为生态学研究对于维护生物多样性和保护渔业资源意义重大。近年来，为恢复渔业资源和提高生物多样性，一些地区尝试投放人工鱼礁[15-18]。在这一过程中，了解目标鱼种对人工鱼礁的趋向和行为特点，对驯化鱼种、提高存活率具有重要意义。红鳍笛鲷 (Lutjanus erythropterus) 是一种热带和亚热带地区的常见鱼类[19]，由于过度捕捞和极端气候，其野生资源锐减。因此，了解其栖息地行为特征，对于制定有效的保护措施和资源恢复策略显得尤为迫切。
本研究主要聚焦红鳍笛鲷幼鱼，通过室内实验池探究了不同开孔形状和尺寸的人工鱼礁模型对其诱集效果和行为的影响，填补了以往主要研究成鱼的空缺。通过深入了解幼鱼对人工鱼礁的行为响应，旨在优化人工鱼礁设计，为红鳍笛鲷的资源保护、增殖放流策略制定和栖息地修复提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
1.1.1 实验用鱼和养殖条件
实验用红鳍笛鲷采自海南省陵水黎族自治县某养殖场，约1 200尾。实验用鱼390尾，全长 (5.4±0.8) cm、体长 (4.3±0.7) cm、体高 (1.9±0.2) cm、体质量 (4.1±0.9) g。使用长200 cm×宽120 cm×高80 cm 的蓝色养殖池暂养，所用海水采自陵水黎族自治县自然海域，经过流动砂滤处理后开始使用。实验水质条件为：水温 (28.0±2.0) ℃、盐度 (31±1.50)‰、pH (8.15±0.10)、溶解氧质量浓度 (7.680±0.20) mg·L−1。暂养期间进行24 h全天充氧，只在投饵、清理废物及残留饵料时短暂停氧，每天上、下午各投喂1次，所用饲料为三通生物工程 (潍坊) 有限公司海童浩食海水鱼饲料4号沉降型饵料，投饵0.5 h后采用虹吸法清理未摄食的饵料及排泄物。
1.1.2 实验人工鱼礁模型
基于南海海洋牧场设计需求，本实验人工鱼礁模型采用等比例原则制造，由5块均为长30 cm×宽30 cm×高30 cm 的相同灰色亚克力板粘接而成。孔洞形状为圆形、正方形和菱形，尺寸设计有1.0、2.0、3.0和4.0 cm，分别对应于实验鱼体高的0.5、1.0、1.5和2.0倍，其结构见图1。
1.1.3 实验水池分区
实验用长方体水池为长260 cm×宽230 cm×高95 cm，水深60 cm。实验开始前对水池清洗消毒，并保证池底颜色统一。参考张宗航等[20]的区域划分方法，使用黑色马克笔将水池划分为6个等面积的区域，每个区域面积约为0.996 7 m2，标记为区域I—VI，其中区域VI为人工鱼礁区。水池区域划分如图2所示。
1.2 实验方法
实验开始前，随机选30~40尾健康红鳍笛鲷幼鱼，测定全长、体长、体高和体质量等指标；实验期间每天监测溶解氧、盐度、水温、pH等环境指标，保持与暂养条件一致；实验期间关闭流动海水，不进行充气和投喂，夜间恢复供氧，于水池正上方安装高清摄像头 (宇视科技IPC325L-IR3-UF)，对幼鱼进行全程监控，实验视频实时传输到硬盘进行保存，用于后续分析。
实验开始时从暂养池中取出10尾健康的幼鱼，在实验池中适应一段时间，以避免因应激反应对研究结果产生影响，随后在设定的区域放入鱼礁，开始记录；空白对照组不放置鱼礁。为确保摄像机拍摄效果不受水中光线反射的干扰，选择在光线较稳定的时间段9:00—18:00进行拍摄，记录时间为9 h。为避免实验鱼对水槽环境和鱼礁模型产生适应性反应，每天实验结束后更换下一批10尾鱼，已用的实验鱼放入另外的养殖池中，不再使用，不同开孔形状和尺寸的各个处理组实验均重复3次，1个处理组实验共计用时3 d，实验总时间为39 d。为防止在水中留有化学信号，每次实验结束后换掉全部用水。
实验鱼在水池中的分布情况通过录制的视频每隔30 min进行1次截图，一天的视频数据共截图18次，根据截图统计每个区域的鱼数量，代入平均分布率 (Mean distribution rate, MDR) 计算公式中。采用丹麦Loligo系统公司 (Loligo® Systems) 的行为分析软件LoliTrack 5对红鳍笛鲷幼鱼开展行为学分析，具体操作为每隔30 min截取1 min的视频，随机选择其中3尾鱼进行追踪，最后导出平均速度、平均加速度和活动时间百分比用于后续数据处理。
1.3 数据分析
采用红鳍笛鲷幼鱼在水池各个区域的平均分布率来表示其趋礁能力[20]。计算公式为：
$$ {\mathrm{MDR}} {\mathrm{=}}\frac{1}{mn}{\sum} _{i{\mathrm{=}}1}^{m}{n}_{i}\times 100\text{%} $$ (1) 式中：ni为第i次截图中红鳍笛鲷在实验水池某个区域的分布数量；m为截图次数；n为总尾数。
通过Excel 2019和SPSS 26.0软件对实验数据进行统计分析，结果以“平均值±标准差 ($ \overline { x}\pm {\mathrm{s}} $)”表示。K-S检验和Levene检验分别用于分析方差的正态性和齐性，通过单因素方差分析 (One-way ANOVA) 分析各个处理组之间的数据差异，若组间存在显著性差异则使用Duncan's进行多重比较。采用双因素方差分析 (Two-way ANOVA) 对鱼礁开孔形状、尺寸及其相互作用进行分析。使用Origin 2022软件绘制统计图，设定显著性水平p<0.05表示差异显著，p<0.01表示差异极显著。
2. 结果
2.1 红鳍笛鲷幼鱼的行为特征
通过视频分析，观察到在未放置人工鱼礁模型的空白对照组中，红鳍笛鲷幼鱼表现出一系列特定的行为模式。实验初期，幼鱼进入水池后，由于对新环境不熟悉，迅速分散游动，这可能是因为惊恐反应。随着时间推移，约10~15 min后，游泳速度开始明显减慢，更倾向于紧贴水池壁游动，并偶尔向水池中央区域游去，显示出探索性行为。此外，还观察到幼鱼之间有互相追逐的行为，导致其游动速度整体加快，群体游动行为逐渐增多，整体活动频率也随之上升，此时活动区域集中在水池四周。
而在放置人工鱼礁模型的实验中，红鳍笛鲷幼鱼的行为受到模型礁的影响。最初，幼鱼可能对出现的模型礁感到惊慌，倾向于远离模型礁并寻找遮蔽处，此时很少出现聚集行为。约2 min后，一些幼鱼开始试探性地靠近模型礁，有的接近后迅速离开，有的则在模型礁附近游动进行观察。同时，另一部分幼鱼采取绕行策略，缓慢绕模型礁一周，之后在附近或沿着边缘游动。此外，一些幼鱼尝试穿过模型礁的孔洞。当孔洞尺寸较小(仅为其体高的0.5或1.0倍)时，它们无法通过，便放弃尝试，继续在模型礁附近游动；而当模型礁的开孔尺寸较大 (为体高的1.5和2.0倍) 时，一些幼鱼会尝试进入模型内并作短暂停留。但是，一旦模型礁内已有2~3尾鱼，其他鱼便不再尝试进入，展现出一种领地性行为。各处理组红鳍笛鲷幼鱼的分布如图3所示。
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图 3 红鳍笛鲷在不同处理组中的分布图Fig. 3 Distribution pictures of L. erythropterus in different treatments2.2 人工鱼礁模型对红鳍笛鲷幼鱼趋礁行为的影响
红鳍笛鲷幼鱼不同处理组在实验水池各个区域的平均分布率详见表1。
表 1 红鳍笛鲷幼鱼不同处理组在各区域的平均分布率Table 1 Average distribution rate of L. erythropterus juvenile of different treatment groups in each area礁体类型
Reef type分布区域 Distribution area I II III IV V VI 对照组 Control 18.73±6.65 17.16±5.96 13.66±4.57 19.64±8.68 18.69±6.15 10.16±3.02 圆形1.0 Circle 1.0 22.59±5.59 17.42±2.95 15.50±5.78 14.95±5.97 16.41±2.80 12.33±4.20 圆形2.0 Circle 2.0 16.38±2.95ab 17.96±3.99ab 13.47±0.86b 14.11±2.46b 16.86±3.28ab 20.44±2.42a 圆形3.0 Circle 3.0 15.63±6.83 17.78±4.68 17.69±7.27 16.78±7.12 15.23±1.67 16.69±1.47 圆形4.0 Circle 4.0 16.29±1.39b 14.22±1.50b 14.02±3.05b 11.34±2.09b 12.23±5.90b 26.69±3.07a 正方形1.0 Square 1.0 19.38±0.80a 16.38±3.30ab 15.43±3.50ab 12.06±4.11b 15.24±0.47ab 16.79±0.27a 正方形2.0 Square 2.0 18.60±3.56a 20.54±3.61a 13.16±0.17b 12.57±1.99b 15.74±3.20ab 19.38±0.80a 正方形3.0 Square 3.0 14.81±3.94ab 20.05±4.47a 15.66±4.91ab 13.96±1.82b 15.54±1.02ab 19.99±0.71a 正方形4.0 Square 4.0 15.57±5.94ab 20.69±2.08a 13.14±2.10b 16.29±6.95ab 10.97±1.88b 22.78±2.00a 菱形1.0 Dimond 1.0 20.25±11.5 20.90±2.20 13.17±2.99 13.18±6.30 17.46±2.74 14.32±2.04 菱形2.0 Dimond 2.0 21.59±2.23a 13.35±3.47b 17.98±6.18ab 14.10±4.69b 14.03±3.18b 18.94±2.64ab 菱形3.0 Dimond 3.0 22.60±5.79a 14.90±1.34b 12.67±7.51b 12.63±1.74b 14.31±2.77b 19.48±1.82ab 菱形4.0 Dimond 4.0 17.59±4.67ab 15.39±5.63b 12.50±4.59b 15.05±1.37b 12.65±2.72b 26.62±8.54a 注：表中分布区域代表实验池中划分的区域，VI区为放置人工鱼礁模型的区域，同行不同字母表示同一处理组不同区平均分布率存在显著性差异 (p<0.05)。其中，Control代表空白对照组，Circle代表开口形状为圆形，Square代表开口形状为方形，Diamond代表开口形状为菱形，数值代表开口分别为1.0、2.0、3.0和 4.0 cm。 Note: Distribution areas in the table represent the areas divided in the experimental pool. VI area is the area where the artificial reef model was placed, and different letters within the same row represent significant differences in the average distribution rates of fish in different areas for the same treatment group (p<0.05). Among the reef types, Control represents the blank control group; Circle represents the circle pore shape; Square represents the square pore shape; Diamond represents the diamond pore shape, and the numerical values represent the sizes of the opening, which correspond to 1.0, 2.0, 3.0 and 4.0 cm, respectively. 在空白对照组中，红鳍笛鲷幼鱼在各区域的平均分布率无显著性差异 (p>0.05)，最大值为19.64% (IV区)，最小值为10.16% (VI区)。人工鱼礁的投入使得红鳍笛鲷幼鱼在鱼礁区的平均分布率显著增加 (p<0.05)，达到 (19.55±5.01)%，且不同人工鱼礁处理组在各个区域及其在人工鱼礁区的平均分布率均存在显著性差异 (p<0.05)。
在同一开孔尺寸、不同开孔形状的人工鱼礁模型处理组，方形开孔组和空白对照组在1.0 cm尺寸下在VI区的平均分布率存在显著性差异 (p<0.05)，而与其他实验组间无显著性差异 (p>0.05)。在2.0、3.0和4.0 cm尺寸条件下，圆形、方形、菱形开孔组与空白对照组间在VI区的平均分布率有显著性差异 (p<0.05)，但各种形状的开孔组间则未观察到显著性差异 (图4)。
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图 4 不同开孔形状人工鱼礁模型条件下红鳍笛鲷幼鱼在VI 区的平均分布率注：不同小写字母之间表示差异显著 (p<0.05)。Fig. 4 Average distribution rates of L. erythropterus juvenile in Area VI with different pore shapes in artificial reef modelNote: Lowercase letters represent significant differences (p<0.05).在同一形状、不同开孔尺寸的人工鱼礁模型实验中，在圆形开孔条件下，幼鱼在VI区的平均分布率在1.0 cm尺寸组与空白对照组间无显著性差异，而2.0、3.0和4.0 cm尺寸组与空白对照组间有显著性差异 (p<0.05)。在菱形开孔条件下，幼鱼在VI区的平均分布率在1.0、2.0、3.0 cm尺寸组与4.0 cm尺寸组、空白对照组间存在显著性差异 (p<0.05)，1.0、2.0 cm尺寸组与4.0 cm尺寸组间有显著性差异 (p<0.05)，1.0、2.0与3.0 cm尺寸组间无显著性差异，3.0与4.0 cm尺寸组间也无显著性差异。在方形开孔条件下，幼鱼在VI区的平均分布率在2.0、3.0和4.0 cm尺寸组与空白对照组间有显著性差异 (p<0.05)，1.0 cm尺寸组与空白对照组间无显著性差异。其中，4.0 cm圆形处理组幼鱼在VI区的平均分布率最高 (26.69%)，诱集效果最佳；在圆形开孔、开孔尺寸1.0 cm的人工鱼礁模型条件下，幼鱼在VI区的平均分布率最低 (12.33%)，但比空白对照组高2.17% (图5)。
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图 5 在不同开孔尺寸人工鱼礁模型下红鳍笛鲷幼鱼在VI 区的平均分布率注：不同小写字母之间表示差异显著 (p<0.05)。Fig. 5 Average distribution rate of L. erythropterus juvenile in Area VI with different pore sizes in artificial reef modelNote: Lowercase letters represent significant differences (p<0.05).通过双因素方差分析法，研究了开孔尺寸和形状对红鳍笛鲷幼鱼诱集效果的影响。由表2可知，人工鱼礁开孔尺寸对红鳍笛鲷幼鱼诱集效果有显著性影响 (p<0.05)，而开孔形状及其与开孔尺寸的交互因素无显著性影响 (p>0.05)。3者对红鳍笛鲷幼鱼平均分布率的影响程度依次为开孔尺寸>开孔形状与开孔尺寸的交互因素>开孔形状，表明开孔尺寸对红鳍笛鲷幼鱼的聚集情况影响最大。
表 2 不同人工鱼礁开孔尺寸和形状及其相互作用对红鳍笛鲷幼鱼平均分布率的影响Table 2 Effects of different artificial reef pore sizes and shapes and their interactions on average distribution rate of L. erythropterus juvenile因素
Factor平方和
Sum square自由度
Degree of freedom均方
Mean squareF 显著性
Significance尺寸 Size 0.054 3 0.018 16.983 0.000 形状 Shape 0.000 2 0.000 0.227 0.799 形状×尺寸 Shape×Size 0.008 6 0.01 1.272 0.304 误差 Error 0.027 26 0.01 不同开孔形状处理组红鳍笛鲷幼鱼在VI区的平均分布率无显著性差异 (p>0.05)，表明红鳍笛鲷幼鱼对鱼礁的开孔形状无明显的偏好 (图6)，而在不同开孔尺寸处理下有显著性差异 (p<0.05)，其中开孔尺寸4.0 cm组>2.0 cm组>3.0 cm组>1.0 cm组>对照组 (图6)。在开孔尺寸4.0 cm组中，红鳍笛鲷幼鱼在VI区的平均分布率最高 [(25.36±5.04)%]，在开孔尺寸1.0 cm组中最低 [(14.54±3.09)%]。
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图 6 不同开口形状和尺寸人工鱼礁模型下红鳍笛鲷幼鱼在VI 区的平均分布率注：不同小写字母间表示差异显著 (p<0.05)。Fig. 6 Average distribution rate of L. erythropterus juvenile in AreaVI by artificial reef models with different pore shapes and sizesNote: Lowercase letters represent significant differences (p<0.05).红鳍笛鲷幼鱼的平均分布率在区域I、II、VI与区域III、IV、V间存在显著性差异 (p<0.05)。其中，区域VI>I>II>V>III>IV (图7)。
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图 7 不同区域红鳍笛鲷幼鱼的平均分布率注：不同小写字母间表示差异显著 (p<0.05)。Fig. 7 Average distribution rate of L. erythropterus juvenile in different regionsNote: Lowercase letters represent significant differences (p<0.05).2.3 人工鱼礁模型对红鳍笛鲷幼鱼运动能力的影响
通过LoliTtrack Version 5软件分析视频，获得红鳍笛鲷幼鱼在不同人工鱼礁模型条件下的运动数据，结果如表3所示。
表 3 红鳍笛鲷在不同处理组中的行为指数Table 3 Index of behavior of L. erythropterus in different treatment groups处理
Treatment平均速度
Average speed/(m·s−1)平均加速度
Average acceleration/(m·s−2)活动时间百分比
Percentage of activity time/%对照组 Control 13.36±5.21a 106.93±69.17a 68.01±8.61a 圆形1.0 Circle 1.0 cm 4.93±2.04bc 65.51±23.15bc 43.42±8.58bc 圆形2.0 Circle 2.0 cm 2.61±0.13c 35.62±5.67bc 31.54±4.46cd 圆形3.0 Circle 3.0 cm 4.45±0.44bc 54.81±5.68bc 45.81±8.16b 圆形4.0 Circle 4.0 cm 2.57±0.63c 28.94±12.86c 25.91±9.03d 正方形1.0 Square 1.0 cm 5.08±0.17bc 62.81±13.50bc 45.76±7.86b 正方形2.0 Square 2.0 cm 6.09±0.45b 77.84±14.67b 52.75±12.10b 正方形3.0 Square 3.0 cm 5.48±1.06bc 69.67±17.59bc 44.66±8.29b 正方形4.0 Square 4.0 cm 2.22±0.32c 27.60±12.86c 26.30±5.67d 菱形1.0 Diamond 1.0 cm 6.34±0.42b 80.68±19.32b 55.10±5.34b 菱形2.0 Diamond 2.0 cm 4.59±0.69bc 60.53±8.60bc 45.18±8.91b 菱形3.0 Diamond 3.0 cm 4.92±0.61bc 62.09±8.38bc 46.01±5.45b 菱形4.0 Diamond 4.0 cm 2.21±0.24c 27.25±7.31c 20.99±2.20d 注：不同字母表示人工鱼礁处理组的鱼类运动数据在同一运动参数上存在显著性差异 (p<0.05)。 Note: Different letters represent significant differences in fish movement data for the same movement parameter in different artificial reef treatment groups (p<0.05). 放置人工鱼礁模型的实验组与空白对照组相比，红鳍笛鲷幼鱼的运动能力有显著性差异 (p<0.05)。放置人工鱼礁模型，幼鱼的平均速度、平均加速度和活动时间百分比均有所降低 (表3)。空白对照组幼鱼的平均速度在放置人工鱼礁模型后明显降低。在所有处理组中，菱形4.0 cm组的平均速度最低，其次为方形4.0 cm组和圆形4.0 cm组，而菱形1.0 cm组的平均速度最高，但也显著低于空白组。红鳍笛鲷幼鱼在空白对照组中的平均加速度为 (106.93±69.17) cm·s−2，在放置人工鱼礁模型后平均加速度明显降低。在所有的处理组中，菱形4.0 cm组的平均加速度最低，其次为方形4.0 cm组和圆形4.0 cm组，而菱形1.0 cm组的平均加速度最高，但也显著低于空白组。根据活跃时间百分比，可以了解红鳍笛鲷幼鱼在不同栖息地环境中的活跃程度。在空白对照组中，红鳍笛鲷幼鱼的活跃时间百分比为 (68.01±8.61)%，在放入人工鱼礁模型后活跃时间百分比显著降低，最低为菱形4.0 cm组，其次为圆形4.0 cm组和方形4.0 cm组。
3. 讨论
本研究重点观察了红鳍笛鲷幼鱼的行为特征，发现它们有一定的集群倾向和特定的生境选择偏好。根据Pitcher等[21]的定义，鱼类集群行为应具备同步游泳的方向性、稳定性和规律性，而聚集成群则表现为共同栖息。本研究中，红鳍笛鲷幼鱼的集群行为时而明显，时而减弱，通常以2~3尾的小群体出现，这一现象可能由多种因素引起，实验鱼数量较少可能限制了大规模集群的形成，而红鳍笛鲷的生活习性，如对陌生环境的应激反应，可能是导致集群行为不稳定的一个重要因素[22]。此外，红鳍笛鲷幼鱼的集群和空间占领行为，与短蛸 (Octopus fangsiao)[23]、真鲷 (Pagrus major)[24]和大西洋鲑 (Salmo salar)[25]等有类似之处[26]，但它们的行为模式仍显示出独特性。
在未投放鱼礁模型的条件下，红鳍笛鲷幼鱼倾向于分布在水池的边缘和角落。这种行为可能与水池的空间结构有关，也反映出红鳍笛鲷的领地意识和对昏暗环境的偏好[27]。水池的角落和边缘提供了相对隐蔽的空间[28-29]，满足了幼鱼躲避潜在威胁的需求。投放人工鱼礁模型后，红鳍笛鲷幼鱼的分布情况出现了显著变化。人工鱼礁的存在为其提供了新的栖息地选择，导致水池四周幼鱼的平均出现率降低，而鱼礁区的出现率上升。表明人工鱼礁具有显著的诱集效果，能吸引红鳍笛鲷幼鱼聚集。这一发现与周艳波等[30]、田方等[24]的鱼礁模型对实验鱼具有较强吸引力的研究结果一致。
本研究中，不同形状和结构的人工鱼礁对红鳍笛鲷幼鱼的诱集效果显示出明显差异。立方体形的礁体模型因其有效空间大、遮盖效果好而表现出较佳的诱集效果。郑德斌等[31]对不同方形鱼礁模型的研究，及李磊等[32]对黑棘鲷 (Acanthopagrus schlegelii) 诱集情况的观察，均强调了鱼礁模型的构造对诱集效果有决定性影响。揭示了在渔业资源保护和增殖实践中，应根据目标鱼种的习性来选择鱼礁结构[33-34]。此外，红鳍笛鲷幼鱼在礁区内的停留和接触行为，显示了它们对人工鱼礁的依赖和适应性，这支持了它们作为趋触礁型鱼类的特性[35]，也进一步强调了人工鱼礁在为红鳍笛鲷提供栖息地和庇护场所方面的重要性。
本研究中，区域I在对照组和有礁组的平均分布率中均较高，这可能与实验池的布局有关。区域I一侧紧邻另一水池，另一侧则靠近实心墙，这样的布局可能使得区域I的光线相对较暗。同时，区域IV的平均分布率较低，这可能是由于区域IV靠近走廊，容易受到外部环境的干扰，如人员走动等。根据表1的数据，发现礁区外的各区域并未表现出明显的分布变化规律，这可能是因为水池内各区域的环境条件存在差异，从而对实验结果产生了一定影响。
本研究发现，人工鱼礁模型的投放对红鳍笛鲷幼鱼的运动行为有显著影响，表现为运动速度、加速度和活动时间降低，以及人工鱼礁趋向行为增强，这反映了幼鱼对新环境适应策略的调整[36]。以往对褐鳟 (Salmo trutta) 等鱼类的研究表明，环境的丰富性会对其运动行为产生影响[37]。本研究中，红鳍笛鲷幼鱼在人工鱼礁环境下的行为变化，可能是对新栖息地提供的遮蔽和安全感知的响应。
鱼类的“胆量”通常以其在实验水池空白区域的停留持续时间来衡量[38]。本研究结果显示，开孔形状为圆形、开孔尺寸为4.0 cm的人工鱼礁对红鳍笛鲷幼鱼的诱集效果最佳，幼鱼在这种鱼礁环境中的运动参数较低，反映出它们的“胆量”减小，更倾向于在鱼礁附近活动，寻求安全和庇护。这种行为的改变对于红鳍笛鲷幼鱼在野外环境中的生存具有重要意义。在自然环境中，减小的“胆量”和增强的趋礁行为可能有助于它们躲避天敌和应对环境变化，提高生存机会。然而，需要注意的是，本实验在受控的实验室环境中进行，与复杂的野外环境存在差异。在实际的海洋生态系统中，海流、水温、食物资源分布等多种因素均会对红鳍笛鲷幼鱼的行为产生综合影响。
4. 结论
本研究以体高为 (1.9±0.2) cm的红鳍笛鲷幼鱼为对象，探究了不同开孔形状和尺寸的人工鱼礁模型对其趋礁能力和运动行为的影响。结果表明，相关参数对红鳍笛鲷幼鱼的行为产生了显著性影响。在未放置鱼礁模型的情况下，幼鱼倾向于分布在实验池边缘区域，而当放入鱼礁模型后，鱼礁区的幼鱼分布显著增多 (p<0.05)，且平均速度、加速度和活跃时间百分比均显著降低 (p<0.05)。在这一阶段，幼鱼更偏好开孔圆形、开孔尺寸4.0 cm的鱼礁模型，此时趋礁率最高，趋礁能力提升，诱集效果最显著，表明这种模型是理想的栖息地材料。
未来研究可针对不同生活史阶段的增殖放流鱼种，通过精确模拟自然环境，深入剖析红鳍笛鲷幼鱼趋礁行为的内外驱动因素，有助于进一步完善渔业资源的养护技术，提高鱼类的福利水平，并为该领域的研究提供更多的科学参考依据。
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图 3 红鳍笛鲷在不同处理组中的分布图
Figure 3. Distribution pictures of L. erythropterus in different treatments
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图 4 不同开孔形状人工鱼礁模型条件下红鳍笛鲷幼鱼在VI 区的平均分布率
注：不同小写字母之间表示差异显著 (p<0.05)。
Figure 4. Average distribution rates of L. erythropterus juvenile in Area VI with different pore shapes in artificial reef model
Note: Lowercase letters represent significant differences (p<0.05).
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图 5 在不同开孔尺寸人工鱼礁模型下红鳍笛鲷幼鱼在VI 区的平均分布率
注：不同小写字母之间表示差异显著 (p<0.05)。
Figure 5. Average distribution rate of L. erythropterus juvenile in Area VI with different pore sizes in artificial reef model
Note: Lowercase letters represent significant differences (p<0.05).
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图 6 不同开口形状和尺寸人工鱼礁模型下红鳍笛鲷幼鱼在VI 区的平均分布率
注：不同小写字母间表示差异显著 (p<0.05)。
Figure 6. Average distribution rate of L. erythropterus juvenile in AreaVI by artificial reef models with different pore shapes and sizes
Note: Lowercase letters represent significant differences (p<0.05).
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图 7 不同区域红鳍笛鲷幼鱼的平均分布率
注：不同小写字母间表示差异显著 (p<0.05)。
Figure 7. Average distribution rate of L. erythropterus juvenile in different regions
Note: Lowercase letters represent significant differences (p<0.05).
表 1 红鳍笛鲷幼鱼不同处理组在各区域的平均分布率
Table 1 Average distribution rate of L. erythropterus juvenile of different treatment groups in each area
礁体类型
Reef type分布区域 Distribution area I II III IV V VI 对照组 Control 18.73±6.65 17.16±5.96 13.66±4.57 19.64±8.68 18.69±6.15 10.16±3.02 圆形1.0 Circle 1.0 22.59±5.59 17.42±2.95 15.50±5.78 14.95±5.97 16.41±2.80 12.33±4.20 圆形2.0 Circle 2.0 16.38±2.95ab 17.96±3.99ab 13.47±0.86b 14.11±2.46b 16.86±3.28ab 20.44±2.42a 圆形3.0 Circle 3.0 15.63±6.83 17.78±4.68 17.69±7.27 16.78±7.12 15.23±1.67 16.69±1.47 圆形4.0 Circle 4.0 16.29±1.39b 14.22±1.50b 14.02±3.05b 11.34±2.09b 12.23±5.90b 26.69±3.07a 正方形1.0 Square 1.0 19.38±0.80a 16.38±3.30ab 15.43±3.50ab 12.06±4.11b 15.24±0.47ab 16.79±0.27a 正方形2.0 Square 2.0 18.60±3.56a 20.54±3.61a 13.16±0.17b 12.57±1.99b 15.74±3.20ab 19.38±0.80a 正方形3.0 Square 3.0 14.81±3.94ab 20.05±4.47a 15.66±4.91ab 13.96±1.82b 15.54±1.02ab 19.99±0.71a 正方形4.0 Square 4.0 15.57±5.94ab 20.69±2.08a 13.14±2.10b 16.29±6.95ab 10.97±1.88b 22.78±2.00a 菱形1.0 Dimond 1.0 20.25±11.5 20.90±2.20 13.17±2.99 13.18±6.30 17.46±2.74 14.32±2.04 菱形2.0 Dimond 2.0 21.59±2.23a 13.35±3.47b 17.98±6.18ab 14.10±4.69b 14.03±3.18b 18.94±2.64ab 菱形3.0 Dimond 3.0 22.60±5.79a 14.90±1.34b 12.67±7.51b 12.63±1.74b 14.31±2.77b 19.48±1.82ab 菱形4.0 Dimond 4.0 17.59±4.67ab 15.39±5.63b 12.50±4.59b 15.05±1.37b 12.65±2.72b 26.62±8.54a 注：表中分布区域代表实验池中划分的区域，VI区为放置人工鱼礁模型的区域，同行不同字母表示同一处理组不同区平均分布率存在显著性差异 (p<0.05)。其中，Control代表空白对照组，Circle代表开口形状为圆形，Square代表开口形状为方形，Diamond代表开口形状为菱形，数值代表开口分别为1.0、2.0、3.0和 4.0 cm。 Note: Distribution areas in the table represent the areas divided in the experimental pool. VI area is the area where the artificial reef model was placed, and different letters within the same row represent significant differences in the average distribution rates of fish in different areas for the same treatment group (p<0.05). Among the reef types, Control represents the blank control group; Circle represents the circle pore shape; Square represents the square pore shape; Diamond represents the diamond pore shape, and the numerical values represent the sizes of the opening, which correspond to 1.0, 2.0, 3.0 and 4.0 cm, respectively. 
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表 2 不同人工鱼礁开孔尺寸和形状及其相互作用对红鳍笛鲷幼鱼平均分布率的影响
Table 2 Effects of different artificial reef pore sizes and shapes and their interactions on average distribution rate of L. erythropterus juvenile
因素
Factor平方和
Sum square自由度
Degree of freedom均方
Mean squareF 显著性
Significance尺寸 Size 0.054 3 0.018 16.983 0.000 形状 Shape 0.000 2 0.000 0.227 0.799 形状×尺寸 Shape×Size 0.008 6 0.01 1.272 0.304 误差 Error 0.027 26 0.01
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表 3 红鳍笛鲷在不同处理组中的行为指数
Table 3 Index of behavior of L. erythropterus in different treatment groups
处理
Treatment平均速度
Average speed/(m·s−1)平均加速度
Average acceleration/(m·s−2)活动时间百分比
Percentage of activity time/%对照组 Control 13.36±5.21a 106.93±69.17a 68.01±8.61a 圆形1.0 Circle 1.0 cm 4.93±2.04bc 65.51±23.15bc 43.42±8.58bc 圆形2.0 Circle 2.0 cm 2.61±0.13c 35.62±5.67bc 31.54±4.46cd 圆形3.0 Circle 3.0 cm 4.45±0.44bc 54.81±5.68bc 45.81±8.16b 圆形4.0 Circle 4.0 cm 2.57±0.63c 28.94±12.86c 25.91±9.03d 正方形1.0 Square 1.0 cm 5.08±0.17bc 62.81±13.50bc 45.76±7.86b 正方形2.0 Square 2.0 cm 6.09±0.45b 77.84±14.67b 52.75±12.10b 正方形3.0 Square 3.0 cm 5.48±1.06bc 69.67±17.59bc 44.66±8.29b 正方形4.0 Square 4.0 cm 2.22±0.32c 27.60±12.86c 26.30±5.67d 菱形1.0 Diamond 1.0 cm 6.34±0.42b 80.68±19.32b 55.10±5.34b 菱形2.0 Diamond 2.0 cm 4.59±0.69bc 60.53±8.60bc 45.18±8.91b 菱形3.0 Diamond 3.0 cm 4.92±0.61bc 62.09±8.38bc 46.01±5.45b 菱形4.0 Diamond 4.0 cm 2.21±0.24c 27.25±7.31c 20.99±2.20d 注：不同字母表示人工鱼礁处理组的鱼类运动数据在同一运动参数上存在显著性差异 (p<0.05)。 Note: Different letters represent significant differences in fish movement data for the same movement parameter in different artificial reef treatment groups (p<0.05).
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