Stock assessment of Thunnus alalunga in Indian Ocean based on climate change factors
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摘要:
长鳍金枪鱼 (Thunnus alalunga) 作为高度洄游性鱼类，了解其资源量变动与气候变化间的关系对其可持续管理至关重要。考虑气候变化对种群动态的影响，在印度洋长鳍金枪鱼 (IO-ALB) 资源评估模型JABBA (Just Another Bayesian Biomass Assessment) 中引入气候变化因子，即印度洋偶极子 (Indian Ocean Dipole, IOD) 和马登-朱利安振荡 (Madden Julian Oscillation, MJO) 指数，在分别假设气候变化影响种群的内禀增长率 (r)、环境容纳量 (K) 和同时影响r、K的前提下，构建了6种考虑气候变化的资源评估模型。结果显示，气候变化因子对评估模型的拟合精度具有显著影响，特别是考虑IOD影响的气候融合模型，拟合精度较高。比较6种模型评估的结果发现，基于IOD因子的模型，其结果显示资源状况较好；考虑MJO因子的模型，其结果显示资源状况处于资源型过度捕捞。此外，研究发现气候因子对印度洋长鳍金枪鱼r的直接影响有限，但环境因子MJO对K具有负面影响。该研究强调了在IO-ALB资源评估中考虑气候变化因子的重要性，验证了纳入环境因子的模型可以更准确地反映种群动态，从而产生更可靠的评估结果，为未来大洋性鱼类种群资源评估和可持续捕捞策略的制定提供科学依据。
Abstract:As a highly migratory fish species, understanding the relationship between resource changes of albacore (Thunnus alalunga) and climate change is crucial for its sustainable management. Considering the impact of climate change on population dynamics, we incorporated the climate indexes, such as Indian Ocean Dipole (IOD) and Madden Julian Oscillation (MJO) index, into the Just Another Bayesian Biomass Assessment (JABBA) surplus production model for albacore in the Indian Ocean (IO-ALB). Six climate-integrated assessment models were established, each assuming a different effect of climate variability on the intrinsic growth rate (r), carrying capacity (K), or and their combined effects on population dynamics. The results show that climate effects had a significant impact on the model fitting performance, especially the climate-integrated models , which consider the influence of IOD, which had a high fitting accuracy. Comparison of the assessment results from the six models indicates a relatively better stock state when the IOD-based model was applied and an overfished condition when the MJO-based model was incorporated. The study also reveals insignificant direct effects of climate factors on r but a negative effect of MJO on K. The study highlights the importance of considering climate effects in stock assessments of albacore in the Indian Ocean and, demonstrates that by incorporating environmental indexes, the model can better reflect the population dynamics, leading to more reliable assessment results and providing a scientific basis for future assessment of oceanic fish population resources and formulation of sustainable fishing strategies.
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Keywords:
- Stock assessment /
- Thunnus alalunga /
- JABBA model /
- Climate change
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长鳍金枪鱼 (Thunnus alalunga) 是全球重要的渔业资源，为经济价值较高的商业鱼种之一，占2021年主要商业金枪鱼捕捞量的4%，也是中国远洋渔业的主要捕捞对象[1-2]。印度洋长鳍金枪鱼 (Indian Ocean albacore, IO-ALB) 的捕捞量约占全球长鳍金枪鱼捕捞量的15%，自20世纪50年代以来，长鳍金枪鱼的年均捕获量稳步增长，近年来达到4万吨左右，主要由中国台湾、中国大陆、日本和马来西亚的延绳钓渔业捕获[3]。但由于气候变化，全球渔业产量受到较大影响，1930—2010年，全球海洋渔业生产力下降了4.1%，渔获量最大的海域损失高达35%[4]。
近年来，气候变化对渔业的影响机制已成为渔业研究的前沿问题，越来越多的研究表明，大尺度的气候变化会影响海洋生态系统和渔业资源[5-7]。而海洋环境通过对鱼类个体的直接作用或对生态系统的间接作用影响渔业资源的生物量和空间分布[8]。鱼类个体的繁殖和生长速度是导致渔业资源生物量变化的主要原因，而其繁殖和生长速度取决于生活海域的环境。印度洋金枪鱼的种群分布和捕捞率的变化与印度洋偶极子 (Indian Ocean dipole, IOD) 有关，IOD与金枪鱼的捕获率呈显著负相关[9-11]。1997年出现的 IOD正位相较大程度影响了海洋生态系统，并对印度洋东部的金枪鱼捕获率产生了积极影响[12]。马登-朱利安振荡 (Madden Julian oscillation, MJO) 对印度洋金枪鱼的种群丰度产生4年的滞后影响，并影响到未来4年金枪鱼的捕获率，由MJO引起的洋流季节性动态对金枪鱼的补充和产卵洄游起着至关重要的作用[13-14]。
在IOD事件期间，初级生产力的变化会通过浮游动物、金枪鱼幼鱼和成鱼及其摄食等途径影响食物网中的海洋生物，最终影响金枪鱼的空间分布和种群丰度[15]。MJO会导致季节性气候变化，影响印度洋海域的环流和降雨特征，环流带来的大量金枪鱼饵料生物影响到金枪鱼的摄食栖息地[16-17]。Sundström等[18]研究发现，生态条件的变化会严重影响海洋物种在自然条件下的生存潜力，许多掠食性物种的大规模迁移可能会促进某些种群内禀增长率的提高。短期的环境变化会导致种群生物量波动，Goyert等[19]研究发现次级生产力下降的海域，阿拉斯加湾三趾鸥 (Rissa tridactyla) 的种群数量下降，而在海水变暖和生产力下降的海域，厚嘴海鸥 (Uria lomvia) 的环境容纳量有所增加。目前，海气相互作用下大尺度环境条件的改变对IO-ALB资源变动影响的研究尚在探索阶段。在以往的印度洋长鳍金枪鱼资源评估中，已采用种群综合模型 (Stock synthesis, SS)、年龄结构资源评估模型 (Age structured assessment program, ASAP) 和贝叶斯状态空间产量模型 (Bayesian state-space production model, BSPM) 等[20]，但尚未明确考虑气候变化的影响。本研究考虑影响环印度洋气候且与鱼类生活史相关的气候变化因子，利用资源评估模型JABBA (Just another Bayesian biomass assessment)作为模型工具，研究气候变化影响下的资源评估结果与不考虑气候影响的结果存在何种差异，哪种资源动态特征 (内禀增长率、环境容纳量) 受气候变化的影响较大。以期能帮助建立具有气候变化适应性的、有效的渔业资源管理方法，为气候变化背景下渔业资源的可持续开发提供科学参考。
1. 数据与方法
1.1 渔业数据
渔业数据主要包括渔获量及单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE)。其中，渔获量数据来源于印度洋金枪鱼委员会 (The Indian Ocean Tuna Commission, IOTC)，时间为1979—2020年 (图1)；CPUE数据来自IOTC温带金枪鱼工作组[21]，其根据长鳍金枪鱼捕获量与捕捞选择性的不同，以25°S和75°E将印度洋划分为不同的作业区域，分别为西北海域延绳钓渔业 (LL1)、东北海域延绳钓渔业 (LL2)、西南海域延绳钓渔业 (LL3)、东南海域延绳钓渔业 (LL4)，时间为1979—2017年 (图1)。
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图 1 1979—2020年IO-ALB渔获量及1979—2017年IO-ALB延绳钓渔业CPUEFigure 1. Catches of IO-ALB during 1979−2020 and CPUE of IO-ALB longline fishery during 1979−20171.2 气候变化因子
与印度洋相关的气候变化因子主要包括IOD和MJO[22-24]。IOD属于印度洋的海洋-大气耦合现象，是热带印度洋气候系统中最强的年际异常信号，驱动海温的年际变化，对印度洋及其沿岸国家的气候产生显著影响[22-23]。MJO属于大气环流的耦合向东传输模式，是热带印度洋和太平洋海表温度季节性变化的主要驱动因素，在热带地区产生对流风和大气变化，最明显的表现为异常降雨[22-24]。MJO是根据经验正交函数结合大气上层和底层的云和风估计的，主要依赖经度进行计算[7]。根据IOTC确定的80°E代表东西印度洋界限[13]，因此，本研究选取MJO80°E (简称MJO80E) 指数作为该气候因子。气候变化因子IOD和MJO80E均来自于美国国家海洋和大气管理局 (NOAA, https://psl.noaa.gov/gcos_wgsp/Timeseries/)，在评估模型中以标准化的气候变化因子 (E) 表示，时间为1979—2020年 (图2)。
1.3 评估模型
为简化IO-ALB种群动态过程，不考虑种群的年龄结构，本研究选用JABBA模型进行资源评估。JABBA模型为基于贝叶斯方法的剩余产量模型，该方法以渔获量数据和标准化后的CPUE为必需的输入数据，通过模型拟合估算种群状态参数。与传统剩余产量模型相比，JABBA模型结合了渔业数据和参数先验设置，并利用贝叶斯统计方法进行参数估计；通过贝叶斯方法，JABBA模型能够提供对参数不确定性的概率分布，还考虑了渔业管理中的随机性和不确定性因素，提供了更为全面和准确的资源评估结果。其模型公式为[25]：
$$ {B}_{t}{\mathrm{=}}{B}_{t{\text{−}}1}{\mathrm{+}}r{B}_{t{\text{−}}1}\left(1{\text{−}}\frac{{B}_{t{\text{−}}1}}{K}\right){{\text{−}}C}_{t{\text{−}}1} $$ (1) 式中：$ {B}_{t} $ 和 $ {B}_{t{\text{−}}1} $ 分别为t和t−1年的资源量；r为无捕捞时的内禀增长率；K为环境容纳量；$ {C}_{t{\text{−}}1} $为t−1年的渔获量；$ {B}_{1} $ 为评估开始年的初始资源量。
已有研究通常采用基于气候变化的剩余产量模型评估环境对种群状态的影响[26-27]，气候变化通过改变鱼类的生活环境进而影响资源群体的生长、繁殖及补充，最终影响鱼类的自然增长率[27]和环境容纳量[28]。基于此，本研究分别假设标准化的气候变化因子E分别对r、K及同时对r和K产生影响，依次将IOD和MJO80E 2个气候变化因子逐个加入到剩余产量模型中，构造了3种基于气候变化因子的资源评估模型：
1) 气候变化对内禀增长率r影响的剩余产量模型 (r-JABBA)：
$$ {B}_{t}{\mathrm{=}}{B}_{t{\text{−}}1}{\mathrm{+}}r{{\mathrm{e}}}^{E}{B}_{t{\text{−}}1}\left(1-\frac{{B}_{t{\text{−}}1}}{K}\right){-C}_{t{\text{−}}1} $$ (2) 2) 气候变化对环境容纳量K影响的剩余产量模型 (K-JABBA)：
$$ {B}_{t}{\mathrm{=}}{B}_{t{\text{−}}1}{\mathrm{+}}r{B}_{t{\text{−}}1}\left(1-\frac{{B}_{t{\text{−}}1}}{K{{\mathrm{e}}}^{E}}\right){-C}_{t{\text{−}}1} $$ (3) 3) 气候变化同时对r和K影响的剩余产量模型 (rK-JABBA)：
$$ {B}_{t}{\mathrm{=}}{B}_{t{\text{−}}1}{\mathrm{+}}r{{\mathrm{e}}}^{E}{B}_{t{\text{−}}1}\left(1-\frac{{B}_{t{\text{−}}1}}{K{{\mathrm{e}}}^{E}}\right){-C}_{t{\text{−}}1} $$ (4) 式中：E为气候变化因子IOD或MJO80E。
1.4 参数设置及模型情景设置
JABBA模型中初始资源开发率P0 (B0/K)、K、r和可捕系数 (q) 需要设定先验分布。为减少参数数量，通常假设初始资源量B0处于未开发时的平衡状态[29]，即B0=K，初始资源开发率P0为1；Hillary[30]根据IO-ALB种群的自然死亡率、成熟年龄以及陡度参数估算其r服从均值为0.43、方差为0.14的对数正态分布；K的先验分布一般设定为无信息的均匀分布，设置K为200 000~2 500 000 t均匀分布[31]；对于可捕系数q，无法获得有信息的先验分布，因此本研究采用无信息的均匀分布[25] (表1)。
表 1 模型的参数设置Table 1. Parameter setting of model模型参数
Model parameter初始资源开发率P0
Initial depletion rate内禀增长率r
Intrinsic rate of growth环境容纳量K
Carrying capacity可捕系数q
Catchability coefficient先验分布
Prior distributionP0~lnorm (1, 0.25) r~lnorm (0.43, 0.14) K~U (200 000, 2 500 000) 均匀分布 根据3种不同的模型结构和2种不同的气候变化因子，设置7个不同的模型结构，S1—S7情景设置如表2所示。
表 2 不同模型的情景设置Table 2. Scenarios setting for different models模型
Model气候因子
Climate factor模型结构
Model structure情景
Scenario模型1 S1 NO JABBA 常规模型，即不考虑气候因子的JABBA模型 模型2 S2 IOD r-JABBA 考虑IOD对r产生影响的气候融合模型 模型3 S3 MJO80E r-JABBA 考虑MJO80E对r产生影响的气候融合模型 模型4 S4 IOD K-JABBA 考虑IOD对K产生影响的气候融合模型 模型5 S5 MJO80E K-JABBA 考虑MJO80E对K产生影响的气候融合模型 模型6 S6 IOD rK-JABBA 考虑IOD同时对r和K产生影响的气候融合模型 模型7 S7 MJO80E rK-JABBA 考虑MJO80E同时对r和K产生影响的气候融合模型 1.5 模型诊断
模型诊断用于评估模型假设的合理性，并确定是否存在对分析有较大不当影响的观测值，可用来优化模型，确保所使用的模型适合所分析的数据[32]。本研究采用马尔科夫链蒙特卡洛方法 (Markov Chain Monte Carlo, MCMC) 诊断模型的收敛性。使用最常见的Welch-Heidelberger 统计量诊断MCMC是否收敛，Welch-Heidelberger 统计量＜1则表明 MCMC 链收敛，即模型结果较可靠[33]。在模型拟合中，需使用一些指标来衡量模型的精确度和可靠度。常用的模型拟合指标包括：均方误差 (Mean squared error, MSE)、平均绝对误差 (Mean absolute error, MAE)、均方根误差 (Root mean squared error, RMSE)、偏差信息准则 (Deviance information criterion, DIC)。本研究选用常用的DIC和RMSE 作为模型拟合指标，DIC为综合考虑模型拟合度和模型复杂度的指标，DIC越小，模型的拟合精度越高，复杂度越低[30]；RMSE是衡量模型估计值与观测值间平均偏差的指标，RMSE越小，模型的拟合效果越佳[34]。本研究选择具有最小DIC和RMSE的模型情景作为IO-ALB资源评估的最优模型。
2. 结果
2.1 模型拟合与诊断
本研究使用MCMC对IO-ALB资源评估模型进行诊断。所有模型的Welch-Heidelberger统计量值均小于1，各参数后验分布左右对称，表明所有模型的MCMC链均收敛，即模型结果均可靠 (图3)。对比不同模型拟合与诊断结果发现，不同模型的拟合精度和拟合效果差异较大。模型 S2 具有最小的 DIC (−128.6)和最小的 RMSE (16.3)，模型估计和真实CPUE拟合效果最佳 (图4)，即模型 S2 具有最高的拟合精度和最低的拟合偏差。模型 S3、S4、S5、S6 和 S7 的 DIC 和 RMSE 均大于模型 S2，即这些模型的拟合精度和拟合偏差均低于模型 S2，其中模型 S7 的拟合精度和效果最差。
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图 3 IO-ALB不同模型中参数先验与后验概率分布Figure 3. Prior and posterior distributions of different models for IO-ALB![]()
图 4 不同模型情景中IO-ALB标准化CPUE残差诊断图注：黑色实线代表全部残差数据的拟合平滑曲线，箱形图代表CPUE残差之间的相对大小。Figure 4. Residual diagnostic plots for IO-ALB CPUE under different model scenariosNote: The solid black lines represent the fitted smooth curves of all residuals, and the box plots represent the relative sizes between CPUE residuals.同时，从模型拟合与诊断结果发现，气候变化因子对评估模型的拟合精度和拟合效果具有显著影响 (表3)。对比3种不同类型的气候融合模型拟合结果，在分别假设气候因子对r产生影响的模型 (S2、S3)、对K产生影响的模型 (S4、S5) 和同时对r和K产生影响的模型(S6、S7) 中，假设气候因子对r产生影响的模型 (S2和S3)的DIC和RMSE较小 (表3)。对比2种不同的气候变化因子，在假设环境对K以及同时对r和K产生影响时，引入MJO80E气候融合模型(S5和S7)的RMSE和DIC小于含有IOD的气候融合模型 (S4和S6)；而在假设环境对r产生影响时，引入MJO80E气候融合模型 (S3) 的RMSE和DIC大于含有IOD的气候融合模型(S2)。对比考虑环境的气候融合模型S2与不考虑环境的JABBA模型S1的拟合结果，其DIC和RMSE相似。因此，可以得出S2模型拟合效果优于其他气候融合模型；综合考虑气候变化因子和气候融合模型的结构，S2 模型的拟合精度和效果最佳。这表明，考虑气候变化因子和选择合适的气候融合模型的结构对提高模型拟合精度和效果非常重要。
表 3 不同模型拟合与诊断结果Table 3. Fitting and diagnosis results for different models评估指标
Assessment indicator模型1
S1模型2
S2模型3
S3模型4
S4模型5
S5模型6
S6模型7
S7均方根误差 RMSE 16.3 16.3 17.1 26.5 25.1 27.6 24.9 偏差信息准则 DIC −129.0 −128.6 −126.0 −90.3 −59.6 −83.2 −38.3 2.2 参数后验分布比较
贝叶斯方法估计模型参数r、K和P0，其先验分布参考前人的研究结论。由表4可知，7个模型参数的后验概率分布存在一定差异， r 、K和P0的均值取值范围分别为0.36~0.45、371 039.69~500 202.89 t和0.77~0.93。结合图3可知，模型参数设定的先验概率分布与后验概率分布存在很大差异，说明IO-ALB的渔业数据提供了足够的信息估计模型参数，参数估计值更为可靠。通过比较分析各模型估计的r和K (表4)，发现对比常规模型S1，考虑IOD因子的模型S2和S4其K的估计值略有下降 (S2为386 752.68 t，S4为371 039.69 t)，这表明IOD可能对环境产生负面影响，减少了IO-ALB生存环境的承载力。模型S3和S5考虑MJO80E对r和K的影响，模型S3的K为453 435.23 t，S5的K为438 073.55 t，表明MJO80E可能有利于IO-ALB种群的增长。在模型S6和S7中，同时考虑了气候变化因子IOD或MJO80E对r和K的影响，S6的K有所降低 (423 666.35 t)，而S7的K显著增加 (500 202.89 t)，表明MJO80E可能在某些情况下对IO-ALB的生存环境产生正面影响。r的变化不大，表明气候因子对长鳍金枪鱼r的直接影响有限，但r在考虑气候影响的模型中略有下降，尤其在S7中，这可能反映出在极端气候条件下，种群增长潜力下降。
表 4 不同模型的参数估计值Table 4. Parameter estimates for different models模型参数
Model parameter模型1
S1模型2
S2模型3
S3模型4
S4模型5
S5模型6
S6模型7
S7环境容纳量 K 391 082.00 386 752.68 453 435.23 371 039.69 438 073.55 423 666.35 500 202.89 内禀增长率 r 0.45 0.45 0.45 0.42 0.39 0.39 0.36 初始资源开发率 P0 0.89 0.87 0.89 0.90 0.77 0.93 0.82 最大可持续产量 MSY 44 035.12 41 690.06 50 860.92 36 942.94 42 995.26 38 296.31 45 853.34 最大可持续产量时的捕捞死亡率 FMSY 0.23 0.22 0.23 0.21 0.20 0.19 0.18 最大可持续产量时的生物量 BMSY 195 540.96 193 376.34 226 717.62 180 126.12 221 824.51 205 674.43 253 284.54 相对生物量 B/BMSY 1.37 1.50 1.48 1.41 0.46 1.69 0.50 相对捕捞死亡率 F/FMSY 0.63 0.61 0.51 0.73 1.93 0.59 1.67 2.3 生物学参考点
JABBA模型分别估算了初始资源开发率P0、最大可持续产量 (MSY)、最大可持续产量时的捕捞死亡率 (FMSY)、最大可持续产量时的生物量 (BMSY)、相对捕捞死亡率 (F/FMSY) 及相对生物量 (B/BMSY)等生物学参考点 (表4)。对于最大可持续产量，模型S3的MSY估计值最高(50 860.92 t)，表明在考虑MJO80E对r影响的情况下，IO-ALB种群具有更好的生产潜力。相反，模型S4的MSY最低，则表明IOD对K的负面影响可能降低了IO-ALB的最大可持续产量。对于B/BMSY，模型S1、S6表现出较健康的种群状态 (B/BMSY > 1)，尤其是S6 (1.69)，表明当考虑IOD对种群r和K的影响时，种群处于较好的状态；模型S5和S7的值远小于1 (分别为0.46和0.50)，表明IO-ALB有过度捕捞迹象。对于F/FMSY，S5和S7的F/FMSY远大于1 (分别为1.93和1.67)，表明IO-ALB种群捕捞压力过大，很可能导致资源过度捕捞；其他模型的F/FMSY低于1，表明IO-ALB种群捕捞压力在可持续水平以下。
2.4 气候因子对评估结果的影响
本研究中模型S2—S7考虑了气候变化因子IOD和MJO80E对IO-ALB种群状态的影响 (表5)。在常规模型S1中，未考虑任何气候因子的情况下，IO-ALB的资源处于较健康水平。引入IOD因子的模型S2 (r-JABBA) 和S6 (rK-JABBA) 其种群状态变为健康 (从S1的4.3%降低到S2的0.7%和S6的0.2%)，且在资源评估过程中考虑IOD因子对r产生影响时，模型拟合效果更好，提高了评估结果的准确性。在模型S3中，引入MJO80E因子的r-JABBA模型评估结果显示IO-ALB的资源处于较健康水平，但其模型拟合精度略低于常规JABBA模型，即考虑MJO80E因子对IO-ALB种群r产生影响时，其评估结果会产生相应的偏差。在考虑IOD对K影响的模型S4中，较大比例的评估结果 (5.7%和6.8%) 显示IO-ALB种群状态不佳，表明IOD可能对K产生负面作用。而模型S5和S7的评估结果显示出极高概率的种群生物量低于MSY水平 (89.7% 和81.5%)，捕捞压力高于可持续水平 (10.2% 和18.3%)，表明IO-ALB资源处于资源型过度捕捞的状态，即环境因子MJO80E对K具有负面影响，尤其是考虑MJO80E因子同时对r和K的影响时。
表 5 IO-ALB不同模型评估结果Table 5. Assessment results of IO-ALB for different models模型
Model过度捕捞概率
Overfished and overfishing
B/BMSY<1 and F/FMSY≥1捕捞型过度捕捞概率
Overfishing but not overfished
B/BMSY≥1 and F/FMSY≥1资源型过度捕捞概率
Overfished but not overfishing
B/BMSY＜1 and F/FMSY≤1健康概率
Healthy
B/BMSY≥1 and F/FMSY≤1模型1 S1 4.3% 2.7% 0.1% 92.8% 模型2 S2 0.7% 2.9% 0% 96.4% 模型3 S3 0.3% 0.3% 0.1% 99.3% 模型4 S4 5.7% 6.8% 0% 87.4% 模型5 S5 89.7% 0% 10.2% 0.1% 模型6 S6 0.2% 1.0% 0% 98.8% 模型7 S7 81.5% 0% 18.3% 0.2% 3. 讨论
3.1 气候变化对评估结果的影响
金枪鱼的资源状况在很大程度上与海洋环境变化有关，海水温度升高可能加速长鳍金枪鱼的生长速度，而极端温度可能对其生长产生负面影响。气候变化会对金枪鱼的栖息地造成影响，从而限制其种群的生存空间。海洋环境因素对金枪鱼的生长、繁殖和产卵等一系列生活史过程产生影响，进而影响种群的r和K[17,35]。因此，本研究利用JABBA剩余产量模型加入海洋环境数据构建气候融合模型，将气候变化因子作为r和K的指标，弥补了以往研究中将 r、K作为常量的不足[20]。在6个气候融合模型中，气候变化因子IOD和MJO80E对IO-ALB种群表现出不同的影响，可能是由于IO-ALB对不同气候变化的适应能力不同。r-JABBA模型 (S2) 表现出最小偏差和最佳拟合效果，rK-JABBA模型 (S7) 的拟合精度最低，模型S5和S7的B/BMSY均低于1，且F/FMSY远高于1。相比之下，模型S1、S2、S3和S6的B/BMSY大于1，F/FMSY低于1，显示出较健康的种群状态和较低的捕捞压力。综合考虑气候变化因子和气候融合模型的结构，发现考虑气候变化因子和选择合适的气候融合模型的结构，对提高模型拟合精度和拟合效果至关重要。
3.2 气候变化对金枪鱼种群的影响
IOD对印度洋金枪鱼种群的影响是通过改变海洋环境条件实现的，尤其是食物链动态、海洋环境和栖息地适宜性的变化。这些环境因素直接影响金枪鱼的繁殖、觅食效率和幼鱼成活率，从而间接影响其种群数量和结构。研究发现在气候变化的影响下，中东太平洋热带海域长鳍金枪鱼的栖息地环境退化，初级生产力和溶解氧下降，导致长鳍金枪鱼种群产生较少的补充量，对种群丰度产生负面影响[36-37]。然而，本研究发现气候变化可能对种群状态产生影响，相比于常规模型，引入IOD因子的模型 (S2和S6) 评估的IO-ALB种群状态更佳，这可能与IOD对海洋环境的具体影响机制相关，即IOD事件的发生可能影响长鳍金枪鱼所依赖的食物链，导致其食物多样性受到影响，进而影响其食物获取和生长。如Syamsuddin等[12]研究发现正IOD通常会导致东部印度洋 (靠近印度尼西亚的部分) 海温降低，而西部印度洋 (非洲东海岸附近) 海温升高，而降温则有利于提高某些区域的初级生产力，因为较冷的水体能够提供更多光合作用所需的营养盐，从而增加浮游植物数量，进一步促进整个食物链的生产力，包括金枪鱼的食物来源。另外，IOD事件还可能导致局部区域环境条件的改善，如溶解氧含量的增加和海水温度的适宜变化，这些都是影响金枪鱼繁殖和幼鱼生存的关键因素。改善环境条件可以提高幼鱼的成活率，从而对种群的长期丰度产生积极影响；即IOD事件引发的海洋环境变化可能影响长鳍金枪鱼种群的栖息地选择和适宜性，对其生长和繁殖产生重要影响。因此，将IOD因子纳入印度洋金枪鱼种群评估模型中，可以提供更准确的种群状态评估结果。未来研究可进一步探讨IOD不同阶段和不同强度对印度洋金枪鱼种群动态的影响，以便更好地理解气候变化下海洋生态系统的复杂反应，并为渔业管理和资源保护提供科学依据。
MJO80E则与海洋降雨和海风密切相关，引发海水温度和海洋环流的变化，可能导致金枪鱼栖息地内的生态系统结构发生变化，改变长鳍金枪鱼的产卵和栖息环境，影响其洄游和繁殖，进而影响其种群丰度。MJO引发的海表温度和营养盐的变化，可能影响金枪鱼的代谢、生长和繁殖行为。本研究发现，环境因子MJO80E对K具有负面影响，尤其是考虑MJO80E因子同时对r和K的影响时，模型S5和S7的评估结果显示IO-ALB资源处于资源型过度捕捞状态。此前也有相关研究证实了MJO80E对黄鳍金枪鱼和鲣(Katsuwonus pelamis)的资源变化具有一定的负面影响[13,38]。MJO事件会对金枪鱼的生态环境和食物资源造成影响，还可能改变金枪鱼种群与其他生物种群之间的相互关系，导致金枪鱼种群数量和结构发生改变。同时，本研究也发现MJO80E相对IOD对IO-ALB种群动态的影响更明显，说明MJO80E是影响IO-ALB资源量变化的关键因素。此外，本研究发现6个气候融合模型中r的估值变化不大，表明气候因子对IO-ALB内在增长率的直接影响有限。但考虑到气候变化对高营养级鱼类如金枪鱼的生命周期产生的影响具有延迟效应，未来研究应深入探讨其交互影响机制[39]。
3.3 不足与展望
基于当前的资源评估结果，虽然IO-ALB资源状况总体上处于健康水平，但本研究表明监测气候变化对金枪鱼种群动态的影响并纳入管理策略非常重要，且不同的气候因子对长鳍金枪鱼评估产生的影响程度不同。鉴于气候变化对海洋环境的深远影响及对海洋生物资源的生产力和生活习性起着关键作用[28,40-42]，本研究考虑了IOD和MJO80E对IO-ALB种群动态的影响，有助于了解长鳍金枪鱼种群对气候变化的响应，为建立灵活的管理策略提供参考，降低IO-ALB资源开发过程中的不确定性。由于金枪鱼生态系统与气候变化之间的复杂相互作用和多因素的影响难以量化和预测，未来研究应进一步考虑其他全球气候变化因素以及多因素的共同影响，如太平洋年代际振荡 (PDO)、厄尔尼诺-南方涛动 (ENSO) 以及食物链等，以建立更全面的评估框架，更准确地预测金枪鱼种群的响应。此外，本研究采用的剩余产量模型无需考虑年龄结构，简化了复杂的年龄结构模型，易于理解和应用，但对种群内部动态和生物学参数的变化缺乏全面理解，无法捕捉气候变化对不同年龄组长鳍金枪鱼的影响，可能存在一定的结果误差。未来研究可以利用基于年龄结构的评估模型，在年龄结构层次上考虑不同年龄组的生长率、死亡率和繁殖力等关键参数，假设气候对其产生的不同影响，量化气候变化对不同年龄组种群状况的影响；有助于更好地理解种群的适应能力和脆弱性，为未来制定更具有针对性的管理策略，如调整捕捞配额、保护不同年龄组的长鳍金枪鱼等提供参考，以确保其种群的健康和可持续发展。
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图 1 1979—2020年IO-ALB渔获量及1979—2017年IO-ALB延绳钓渔业CPUE
Figure 1. Catches of IO-ALB during 1979−2020 and CPUE of IO-ALB longline fishery during 1979−2017
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图 3 IO-ALB不同模型中参数先验与后验概率分布
Figure 3. Prior and posterior distributions of different models for IO-ALB
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图 4 不同模型情景中IO-ALB标准化CPUE残差诊断图
注：黑色实线代表全部残差数据的拟合平滑曲线，箱形图代表CPUE残差之间的相对大小。
Figure 4. Residual diagnostic plots for IO-ALB CPUE under different model scenarios
Note: The solid black lines represent the fitted smooth curves of all residuals, and the box plots represent the relative sizes between CPUE residuals.
表 1 模型的参数设置
Table 1 Parameter setting of model
模型参数
Model parameter初始资源开发率P0
Initial depletion rate内禀增长率r
Intrinsic rate of growth环境容纳量K
Carrying capacity可捕系数q
Catchability coefficient先验分布
Prior distributionP0~lnorm (1, 0.25) r~lnorm (0.43, 0.14) K~U (200 000, 2 500 000) 均匀分布 
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表 2 不同模型的情景设置
Table 2 Scenarios setting for different models
模型
Model气候因子
Climate factor模型结构
Model structure情景
Scenario模型1 S1 NO JABBA 常规模型，即不考虑气候因子的JABBA模型 模型2 S2 IOD r-JABBA 考虑IOD对r产生影响的气候融合模型 模型3 S3 MJO80E r-JABBA 考虑MJO80E对r产生影响的气候融合模型 模型4 S4 IOD K-JABBA 考虑IOD对K产生影响的气候融合模型 模型5 S5 MJO80E K-JABBA 考虑MJO80E对K产生影响的气候融合模型 模型6 S6 IOD rK-JABBA 考虑IOD同时对r和K产生影响的气候融合模型 模型7 S7 MJO80E rK-JABBA 考虑MJO80E同时对r和K产生影响的气候融合模型
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表 3 不同模型拟合与诊断结果
Table 3 Fitting and diagnosis results for different models
评估指标
Assessment indicator模型1
S1模型2
S2模型3
S3模型4
S4模型5
S5模型6
S6模型7
S7均方根误差 RMSE 16.3 16.3 17.1 26.5 25.1 27.6 24.9 偏差信息准则 DIC −129.0 −128.6 −126.0 −90.3 −59.6 −83.2 −38.3
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表 4 不同模型的参数估计值
Table 4 Parameter estimates for different models
模型参数
Model parameter模型1
S1模型2
S2模型3
S3模型4
S4模型5
S5模型6
S6模型7
S7环境容纳量 K 391 082.00 386 752.68 453 435.23 371 039.69 438 073.55 423 666.35 500 202.89 内禀增长率 r 0.45 0.45 0.45 0.42 0.39 0.39 0.36 初始资源开发率 P0 0.89 0.87 0.89 0.90 0.77 0.93 0.82 最大可持续产量 MSY 44 035.12 41 690.06 50 860.92 36 942.94 42 995.26 38 296.31 45 853.34 最大可持续产量时的捕捞死亡率 FMSY 0.23 0.22 0.23 0.21 0.20 0.19 0.18 最大可持续产量时的生物量 BMSY 195 540.96 193 376.34 226 717.62 180 126.12 221 824.51 205 674.43 253 284.54 相对生物量 B/BMSY 1.37 1.50 1.48 1.41 0.46 1.69 0.50 相对捕捞死亡率 F/FMSY 0.63 0.61 0.51 0.73 1.93 0.59 1.67
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表 5 IO-ALB不同模型评估结果
Table 5 Assessment results of IO-ALB for different models
模型
Model过度捕捞概率
Overfished and overfishing
B/BMSY<1 and F/FMSY≥1捕捞型过度捕捞概率
Overfishing but not overfished
B/BMSY≥1 and F/FMSY≥1资源型过度捕捞概率
Overfished but not overfishing
B/BMSY＜1 and F/FMSY≤1健康概率
Healthy
B/BMSY≥1 and F/FMSY≤1模型1 S1 4.3% 2.7% 0.1% 92.8% 模型2 S2 0.7% 2.9% 0% 96.4% 模型3 S3 0.3% 0.3% 0.1% 99.3% 模型4 S4 5.7% 6.8% 0% 87.4% 模型5 S5 89.7% 0% 10.2% 0.1% 模型6 S6 0.2% 1.0% 0% 98.8% 模型7 S7 81.5% 0% 18.3% 0.2%
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[1] 朱江峰, 戴小杰, 官文江. 印度洋长鳍金枪鱼资源评估[J]. 渔业科学进展, 2014, 35(1): 1-8. doi: 10.3969/j.issn.1000-7075.2014.01.001 [2] ISSF. Status of the world fisheries for tuna: March 2024[R/OL]. [2024-04-26]. https://www.iss-foundation.org/about-issf/what-we-publish/issf-documents/issf-2024-02-status-of-the-world-fisheries-for-tuna-march-2024/.
[3] 安康, 官文江. 利用贝叶斯动态产量模型评估印度洋长鳍金枪鱼资源状态[J]. 中国水产科学, 2023, 30(9): 1142-1154. [4] PLAGANY É. Climate change impacts on fisheries[J]. Science, 2019, 363(6430): 930-931. doi: 10.1126/science.aaw5824
[5] 郑好好, 杨晓明, 朱江峰. 基于多尺度地理加权回归模型的中西太平洋围网鲣渔获率环境影响机制研究[J]. 南方水产科学, 2023, 19(5): 1-10. doi: 10.12131/20230014 [6] OVERLAND J E, ALHEIT J, BAKUN A, et al. Climate controls on marine ecosystems and fish populations[J]. J Mar Syst, 2010, 79(3/4): 305-315.
[7] BAEZ J C, GIMENO L, REAL R. North Atlantic Oscillation and fisheries management during global climate change[J]. Rev Fish Biol Fish, 2021, 31(2): 319-336. doi: 10.1007/s11160-021-09645-z
[8] AMON D J, PALACIOS A J, DRAZEN J C, et al. Climate change to drive increasing overlap between Pacific tuna fisheries and emerging deep-sea mining industry[J]. NPJ Ocean Sustain, 2023, 2(1): 9. doi: 10.1038/s44183-023-00016-8
[9] MENARD F, MARSAC F, BELLIER E, et al. Climatic oscillations and tuna catch rates in the Indian Ocean: a wavelet approach to time series analysis[J]. Fish Oceanogr, 2007, 16(1): 95-104. doi: 10.1111/j.1365-2419.2006.00415.x
[10] LAN K W, EVANS K, LEE M A. Effects of climate variability on the distribution and fishing conditions of yellowfin tuna (Thunnus albacares) in the western Indian Ocean[J]. Clim Change, 2013, 119: 63-77. doi: 10.1007/s10584-012-0637-8
[11] LAN K W, CHANG Y J, WU Y L. Influence of oceanographic and climatic variability on the catch rate of yellowfin tuna (Thunnus albacares) cohorts in the Indian Ocean[J]. Deep Sea Res Part II, 2020, 175: 104681. doi: 10.1016/j.dsr2.2019.104681
[12] SYAMSUDDIN M L, SAITOH S I, HIRAWAKE T, et al. Effects of El Niño–Southern Oscillation events on catches of bigeye tuna (Thunnus obesus) in the eastern Indian Ocean off Java[J]. Fish Bull, 2013, 111(2): 161-174. doi: 10.7755/FB.111.2.4
[13] BAZE J C, CZERWINSKI I A, RAMOS M L. Climatic oscillations effect on the yellowfin tuna (Thunnus albacares) Spanish captures in the Indian Ocean[J]. Fish Oceanogr, 2020, 29(6): 572-583. doi: 10.1111/fog.12496
[14] BOOTH D J, FEARY D, KOBAYASHI D, et al. Tropical marine fishes and fisheries and climate change[M/OL]//PHILLIPS B F, PEREZ-RAMIREZ M. Climate change impacts on fisheries and aquaculture: a global analysis. Hoboken: Wiley-Blackwell, 2017, 2: 875-896[2024-04-26]. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/9781119154051.ch26.
[15] DUERI S. Impacts of climate change and ocean acidification on Indian Ocean tunas[R/OL]. Kuala Lumpur: 7th Working Party on Temperate Tuna (WPTmT): Data preparatory meeting, 2019(IOTC-2019-WPTmT07(DP)-19). [2024-04-26]. https://www.iddri.org/sites/default/files/PDF/Publications/Hors%20catalogue%20Iddri/tuna-climate%20change%20indian%20oc-eanEN.pdf.
[16] SCHAEFER K M, FULLER D W, BLOCK B A. Movements, behavior, and habitat utilization of yellowfin tuna (Thunnus albacares) in the northeastern Pacific Ocean, ascertained through archival tag data[J]. Mar Biol, 2007, 152: 503-525. doi: 10.1007/s00227-007-0689-x
[17] LEHODEY P, SENINA I, CALMETTES B, et al. Modelling the impact of climate change on Pacific skipjack tuna population and fisheries[J]. Clim Change, 2013, 119: 95-109. doi: 10.1007/s10584-012-0595-1
[18] SUNDSTORM L F, LOHMUS M, DEVLIN R H. Selection on increased intrinsic growth rates in coho salmon, Oncorhynchus kisutch[J]. Evolution, 2005, 59(7): 1560-1569.
[19] GOYERT H F, GARTON E O, POE A J. Effects of climate change and environmental variability on the carrying capacity of Alaskan seabird populations[J]. Auk, 2018, 135(4): 975-991. doi: 10.1642/AUK-18-37.1
[20] 杨诗玉, 冯佶, 朱江峰. 基于JABBA-Select模型对不同时间序列渔获量和渔船效应的印度洋长鳍金枪鱼资源评估[J]. 大连海洋大学学报, 2023, 38(5): 828-838. [21] HOYLE S D, CHASSOT E, FU D, et al. Collaborative study of albacore tuna CPUE from multiple Indian Ocean longline fleets in 2019[C/OL]. Kuala Lumpur: 7th Working Party on Temperate Tuna (WPTmT): Data preparatory meeting, 2019(IOTC-2019-WPTmT07(DP)-19). [2024-04-26]. https://iotc.org/sites/default/files/documents/2019/01/IOTC-2019-WPTmT07DP-19.pdf.
[22] SREEKALA P P, RAO S V B, RAJEEVAN K, et al. Combined effect of MJO, ENSO and IOD on the intraseasonal variability of northeast monsoon rainfall over south peninsular India[J]. Clim Dyn, 2018, 51(9): 3865-3882.
[23] LU Z H, DONG W J, LU B, et al. Early warning of the Indian Ocean Dipole using climate network analysis[J]. Proc Natl Acad Sci, 2022, 119(11): e2109089119. doi: 10.1073/pnas.2109089119
[24] SASIKUMAR K, NATH D, WANG X, et al. Recent enhancement and prolonged occurrence of MJO over the Indian Ocean and their impact on Indian summer monsoon rainfall[J]. Clim Dyn, 2022, 59(9/10): 2585-2598.
[25] WINKER H, CARVALHO F, KAPUR M. JABBA: just another Bayesian biomass assessment[J]. Fish Res, 2018, 204: 275-288. doi: 10.1016/j.fishres.2018.03.010
[26] WANG J T, YU W, CHEN X J, et al. Stock assessment for the western winter-spring cohort of neon flying squid (Ommastrephes bartramii) using environmentally dependent surplus production models[J]. Sci Mar, 2016, 80(1): 69-78.
[27] 肖启华. 气候变化背景下东南太平洋智利竹荚鱼资源评估模型研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2020: 33. [28] GILMAN E, ALLAIN V, COLLETTE B B, et al. Effects of ocean warming on Pelagic tunas, a review[R/OL]. Gland: Explaining ocean warming: causes, scale, effects and consequences, 2016 [2024-04-19]. https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/30589/290.Tunas_Ocean_warming_IUCN2016.pdf?sequence=1.
[29] RICE J. Stock assessment of albacore tuna (Thunnus alalunga) in the Indian Ocean using Stock Synthesis[R/OL]. Online/Virtual: 8th Working Party on Temperate Tuna (WPTmT08): Assessment Meeting, 2022 (IOTC-2022-WPTmT08-09). [2024-04-26]. https://iotc.org/sites/default/files/documents/2022/07/IOTC-2022-WPTmT08-09.pdf.
[30] HILLARY R M. Surplus production analyses for Indian Ocean albacore[R/OL]. Bangkok: 2nd Session of the Working Party on Temperate Tuna, 2008(IOTC-2008-WPTe-06). [2024-04-26]. https://iotc.org/sites/default/files/documents/proceedings/2008/wptmt/IOTC-2008-WPTe-06.pdf.
[31] LI B, CAO J, ZHU J F. Analyzing population dynamics of Indian Ocean albacore (Thunnus alalunga) using Bayesian state-space production model[C/OL]. Shanghai: 6th Working Party on Temperate Tunas (WPTmT06), 2016(IOTC-2016-WPTmT06-24 Rev1).[2024-04-26]. https://iotc.org/sites/default/files/documents/2016/08/IOTC-WPTmT06-24_Rev1_Population_dynamics_using_Bayesian_state-space_production_model.pdf.
[32] CARVALHO F, WINKER H, COURTNEY D, et al. A cookbook for using model diagnostics in integrated stock assessments[J]. Fish Res, 2021, 240: 105959. doi: 10.1016/j.fishres.2021.105959
[33] HEIDELBERGER P, WELCH P D. Simulation run length control in the presence of an initial transient[J]. Oper Res, 1983, 31(6): 1109-1144. doi: 10.1287/opre.31.6.1109
[34] CHEN J H, CHEN Z H. Extended Bayesian information criteria for model selection with large model spaces[J]. Biometrika, 2008, 95(3): 759-771. doi: 10.1093/biomet/asn034
[35] MONDAL S, RAY A, LEE M A, et al. Projected changes in spawning ground distribution of mature albacore tuna in the Indian Ocean under various global climate change scenarios[J]. J Mar Sci Eng, 2023, 11(8): 1565. doi: 10.3390/jmse11081565
[36] NUGROHO S C, SETIAWAN R Y, SETIAWATI M D, et al. Estimation of albacore tuna potential fishing grounds in the southeastern Indian Ocean[J]. IEEE Access, 2022, 11: 1141-1147.
[37] LEHODEY P, SENINA I, NICOL S, et al. Modelling the impact of climate change on South Pacific albacore tuna[J]. Deep Sea Res II, 2015, 113: 246-259. doi: 10.1016/j.dsr2.2014.10.028
[38] LIU S G, ZHANG L Y, WANG R, et al. The effect of climate oscillations on skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) in the Indian Ocean[J]. J Mar Syst, 2024, 242: 103939. doi: 10.1016/j.jmarsys.2023.103939
[39] JOHNSON J E, WELCH D J. Marine fisheries management in a changing climate: a review of vulnerability and future options[J]. Rev Fish Sci, 2009, 18(1): 106-124. doi: 10.1080/10641260903434557
[40] 官文江, 朱江峰, 高峰. 印度洋长鳍金枪鱼资源评估的影响因素分析[J]. 中国水产科学, 2018, 25(5): 1102-1114. [41] ROMANOV E V, NIKOLIC N, DHURMEEA Z, et al. Trophic ecology of albacore tuna (Thunnus alalunga) in the western tropical Indian Ocean and adjacent waters[J]. Mar Freshw Res, 2020, 71(11): 1517-1542. doi: 10.1071/MF19332
[42] 杨彩莉, 杨晓明, 朱江峰. 不同类型厄尔尼诺事件中环境因子对中西太平洋金枪鱼围网鲣分布响应[J]. 南方水产科学, 2021, 17(3): 8-18. doi: 10.12131/20210014
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