Food habits study of Mystus guttatus juvenile based on water body analysis and DNA macro barcode technology for stomach contents
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摘要:
为摸清斑鳠 (Mystus guttatus) 幼鱼的食性和生物学特征,为其资源保护和种群恢复提供科学依据,采用DNA宏条形码技术分析了贵州省罗甸县斑鳠保种场河道中的斑鳠幼鱼胃含物及水体的物种特征。结果显示:1) 在斑鳠幼鱼胃含物中共鉴定出109种生物,分属于15个门,12大类。从门水平看,节肢动物门相对丰度最高,其次是轮虫动物门、绿藻门、脊索动物门。从属水平看,中镖水蚤属 (Sinodiaptomus) 相对丰度最高,其次是臂尾轮虫属 (Brachionus)、鲃属 (Barbus) 和Paralamyctes。2) 在斑鳠幼鱼生存的河道中,共获得193个物种,分属于18个门。从门水平来看,节肢动物门相对丰度最高,其次是绿藻门。从属水平来看,中镖水蚤属的相对丰度最高,其次是衣藻属 (Chlamydomonas),占比较高的还有臂尾轮虫属、筒壳虫属 (Tintinnidium)和单壳缝藻属 (Monoraphidium)。节肢动物门、轮虫动物门和绿藻门在斑鳠幼鱼胃含物中和水体中都是相对丰度较高的类群。在水体中,脊索动物门相对丰度较低 (第15位),而在胃含物中列第4位。研究揭示了斑鳠幼鱼食性选择受水域环境食物的易得性及其喜好性两方面的影响。从能量收支效益的角度来看,斑鳠幼鱼在摄食过程中遵循以最小的能量投入获取最大收益的原则,利于幼鱼存活与生长。
Abstract:To characterize the diet and biology of juvenile Mystus guttatus, and to provide a scientific basis for its resource conservation and population restoration, we applied DNA macro barcode technology to analyze the species characteristics of stomach contents of M. guttatus juvenile and water body in the river channel of M. guttatus conservation farm in Luodian County, Guizhou Province. The results show that: 1) A total of 109 species of organisms were identified in the stomach contents of M. guttatus juvenile, belonging to 15 phyla and 12 major categories. On phylum level, the relative abundance of Arthropods was the highest, followed by Rotifera, Chlorophyta and Chordata. On genus level, the relative abundance of Sinodiaptomus was the highest, followed by Brachionus, Barbus and Paralamyctes. 2) A total of 193 species belonging to 18 phylum were obtained in the river channel where M. guttatus juvenile fish lived. On phylum level, the relative abundance of Arthropods was the highest, followed by Chlorophyta. On genus level, the relative abundance of Sinodiaptomus was the highest, followed by Chlamydomonas. Other genus with higher relative abundance were Brachionus, Tintinnidium and Monoraphidium. Arthropoda, Rotifera and Chlorophyta were relatively abundant groups in the stomach contents of M. guttatus juvenile and water body. The relative abundance of Chordate was low, ranking 15th in the water body, and 4th in the stomach contents. The results indicate that the dietary selection of M. guttatus juvenile is influenced by both the availability of food in water environment and the preference of juvenile. From the perspective of energy balance benefits, the feeding process of M. guttatus juvenile follows the principle of obtaining maximum benefits with minimal energy input, which is beneficial for its survival and growth.
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Keywords:
- Mystus guttatus /
- Juvenile /
- Stomach contents /
- Feeding habits /
- DNA macro barcode technology
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沙埕港(120°10′12″~120°26′15″E、27°08′42″~27°19′30″N)位于闽、浙交界处福鼎市境内,海域总面积87.07 km2,是一个深入内陆的弯曲形狭长港湾,沙埕港周边无大河溪注入,主要入海河流有桐山溪、照澜溪等,港内大部分水深均在10 m以上,最大水深达45 m,是我国天然深水良港之一。泥沙含量高是沙埕港的一大特征[1]。
浮游植物是海洋初级生产力的主要贡献者,是海洋食物网的主要起点[2],它们种类多、分布广、个体小、生命周期短,在食物链中有着高的生态效率,常被称为“海洋的隐形森林”,利用浮游植物将大气中过多的CO2储存在深海的说法并非天方夜谭,海洋隐形森林与全球变暖之间的关系已不容忽视[3-4]。浮游植物容易受环境因子(如营养盐、水温、盐度等理化因子)和生物因子(如摄食、种间竞争等)的影响而导致其数量上的动态变化,其种类组成和数量变动直接或间接地制约着海洋生产力的发展,进一步影响其食物链的上层营养级。某些种类还可以作为海流、水团或赤潮的指示种。
浮游植物调查研究是海洋生态系中的重要研究内容和生态系统容纳量的重要研究指标,也是水产资源评估的重要依据。伴随着中国近海富营养化问题的加剧,有害赤潮发生的频率和规模呈现明显增加趋势,从20世纪90年代起,中国近海海域赤潮发生的频率开始显著上升,沙埕港附近海域更是我国赤潮的常发区和多发区[5]。历史上关于沙埕港浮游植物的调查研究仅有1960年和1984年2次[6]。文章在2006年4月对沙埕港浮游植物生态调查的基础上,对其种类组成、数量分布、多样性及群落结构进行研究,以期为沙埕港围垦方案的制定及其生态环境保护政策的实施提供理论依据。
1. 材料与方法
2006年4月在沙埕港布设的20个大面定点调查站位(图 1)使用有机玻璃采水器进行浮游植物样品的分层次采集,视各站位水深依次采集表层、5、10 m和底层水样;同时对各调查站位使用浅水Ⅲ型浮游生物网从底至表作垂直拖网采样。样品立即用5%的福尔马林固定。样品带回实验室进行种类鉴定和计数,分析方法按现行《海洋监测规范》(GB17378.7-1998)[7]进行。
生物多样性是衡量浮游植物生物资源丰富程度和群落结构的客观指标,通常用多样性指数来衡量,它具有最可信的生态学指示作用[8]。文中采用的多样性指数及其计算公式如下:
$$ \text { Shannon-Wiener 多样性指数 } H^{\prime}=\sum\limits_\limits{i=1}^S P_i \log _2 P_i $$ 式中Pi=ni/N,为第i种在样品中的细胞丰度比率,S为样品中的物种数;
Pielou物种均匀度指数J=H′/Hmax,Hmax=log2S
式中S为样品中的物种数;
$$ \text { Margalef 物种丰富度指数 } d_{\mathrm{Ma}}=\frac{S-1}{\ln N} $$ 式中S为样品中的物种数,N为样品中的细胞总数;
$$ \text { Simpson 优势度指数 } D=1-\sum\limits_\limits{i=1}^S P_i^2 $$ 式中Pi=ni/N,为第i种在样品中的细胞丰度比率,S为样品中的物种数;
$$ \text { 优势度 } Y=\frac{n_i}{N} \times f_i $$ 式中ni为第i种的细胞数,N为全部样品的总细胞数,fi为该种在各样品中出现的频率。
2. 结果与分析
2.1 种类组成和生态类群
经初步鉴定,该次调查共出现浮游植物115种(含变种、变型及少数未定种),隶属4门46属,其中硅藻门36属103种,占物种总数的89.57%;甲藻门6属8种,占物种总数的6.96%;蓝藻门3属3种,占物种总数的2.61%;金藻门1属1种,占物种总数的0.87%(表 1)。沙埕港浮游植物主要由硅藻和甲藻组成,硅藻占绝对优势,按照生态性质和分布特点,可划分为以下生态类群:(1)广温广盐种,代表种有中肋骨条藻、奇异菱形藻、佛氏海毛藻、布氏双尾藻等。该类群的种类也是该区的常见种。(2)广温低盐种,如具槽直链藻、夜光藻、尖刺菱形藻、柔弱菱形藻、密联角毛藻等。(3)广温高盐种,如笔尖形根管藻等。(4)暖水性种类,如楔形半盘藻、热带环刺藻、大角管藻等。
表 1 沙埕港浮游植物种名录Table 1 The list of phytoplankton species in Shacheng Harbour中文学名
Chinese name拉丁文学名
Latin name中文学名
Chinese name拉丁文学名
Latin name硅藻门 Bacillariophyta 直链藻 Melosira sp. 厚辐环藻 Actinocyclus crassus 盔状舟形藻 Navicula corymbosa 波状辐裥藻 Actinoptychus undulatus 舟形藻 Navicula sp. 三叉辐裥藻 A.trinacriformis 新月菱形藻 Nitzschia closterium 辐裥藻 Actinoptychus sp. 柔弱菱形藻 N.delicatissima 双眉藻 Amphora sp. 簇生菱形藻 N.fasciculata 正盒形藻 Biddulphia biddulphiana 碎片菱形藻 N.frustulum 横滨盒形藻 B.grundleri 长菱形藻 N.longissima 中华盒形藻 B.sinensis 弯端长菱形藻 N.longissima var.reversa 马鞍藻 Campylodiscus sp. 洛氏菱形藻 N.lorenziana 大角管藻 Cerataulina daemon 钝头菱形藻 N.obtusa 卡氏角毛藻 Chaetoceros castracanei 钝头菱形藻刀形变种 N.obtusa var.scalpelliformis 密联角毛藻 C.densus 奇异菱形藻 N.paradoxa 角毛藻 Chaetoceros sp. 粗点菱形藻 N.punctata 串珠梯楔形藻 Climacosphenia moniligera 尖刺菱形藻 N.pungens 卵形藻 Cocconeis sp. 弯菱形藻 N.sigma 小环毛藻 Corethron hystrix 居间弯菱形藻 N.sigma var. intercedens 蛇目圆筛藻 Coscinodiscus argus 拟螺形菱形藻 N.sigmoidea 星脐圆筛藻 C.asteromphalus 菱形藻 Nitzschia sp. 有翼圆筛藻 C.bipartitus 羽纹藻 Pinnularia sp. 中心圆筛藻 C.centralis 端尖斜纹藻 Pleurosigma acutum 整齐圆筛藻 C.concinnus 海洋斜纹藻 P.pelagicum 琼氏圆筛藻 C. jonesianus 斜纹藻 Pleurosigma sp. 宽缘翼圆筛藻 C.latimargiatus 柔弱根管藻 Rhizosolenia delicatula 具边线形圆筛藻 C.marginato-lineatus 刚毛根管藻 R.setigera 具边圆筛藻 C.marginatus 笔尖形根管藻 R.styliformis 结节圆筛藻 C.nodulifer 优美旭氏藻矮小变型 S.delicatula f.schröderi 辐射列圆筛藻 C.radiatus 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 有棘圆筛藻 C.spinosus 热带骨条藻 S.tropicum 细弱圆筛藻 C.subtilis var.subtilis 华壮双菱藻 Surirella fastuosa 圆筛藻 Coscinodiscus sp. 芽形双菱藻 S.gemma 小环藻 Cyclotella spp. 双菱藻 Surirella sp. 条纹小环藻 C.striata 针杆藻 Synedra sp. 柱状小环藻 C.stylorum 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica 新月细柱藻 Cylindrotheca gracilis 细长列海链藻 T.leptopus 桥弯藻 Cymbella sp. 诺氏海链藻 T.nordenskioldii 蜂腰双壁藻 Diploneis bombus 圆海链藻 T.rotula 光亮双壁藻 D.nitcscens 海链藻 Thalassiosira sp. 双壁藻 Diploneis sp. 伏氏海毛藻 Thalassiothrix frauenfeldii 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 长海毛藻 T.longissima 太阳双尾藻 D.sol 不规则三角藻 Triceratium dubium 柔弱井字藻 Eunotogramma debile 蜂窝三角藻 T.favus 脆杆藻 Fragilaria sp. 三角藻 Triceatium sp. 热带环刺藻 Gossleriella tropica 卵形褶盘藻 Tryblioptychus cocconeiformis 海生斑条藻 Grammatophora marina 甲藻门 Pyrrophyta 斑条藻 Grammatophora sp. 亚历山大藻 Alexandrium sp. 波罗的海布纹藻 Gyrosigma balticum 三角角藻 Ceratium tripos 膜质半管藻 Hemiaulus membranacus 裸甲藻 Gymnodinium sp. 楔形半盘藻 Hemidiscus cuneiformis 夜光藻 Noctiluca scintillans 环纹劳德藻 Lauderia annulata 海洋原甲藻 Prorocentrum micans 大洋角管藻 Leptocylindrus danicus 微小原甲藻 P.minimum 短楔形藻 Licmophora abbreviata 扁形原多甲藻 Protoperidinium depressum 楔形藻 Licmophora sp. 斯氏扁甲藻 Pyrophacus steinii 易变石丝藻 Lithodesmium variabile 蓝藻门 Cyanophyta 嘴状胸膈藻 Mastogloia rostrata 颤藻 Oscillatoria sp. 胸膈藻 Mastogloia sp. 螺旋藻 Spirulina sp. 尤氏直链藻 Melosira juergensi 束毛藻 Trichodesmium sp. 念珠直链藻 M.moniliformis 金藻门 Chrysoghyta 具槽直链藻 M.sulcata 小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula 2.2 优势种
该次调查的浮游植物第一、二优势种分别为中肋骨条藻和具槽直链藻,前者占细胞总量百分比高达41.17%,优势度和丰度分别为0.247和1 281.72 ind · L-1,后者占细胞总量百分比为14.67%,优势度和丰度分别为0.125和456.71 ind · L-1。另外,琼氏圆筛藻、夜光藻和辐射列圆筛藻等也占有一定优势。中肋骨条藻、具槽直链藻、琼氏圆筛藻、夜光藻和辐射列圆筛藻是该次调查的优势种,均属中国近海赤潮生物种,它们在该次调查中的占优应引起足够的重视,任何浮游植物物种的丰度超过一定阈值都有引发藻华甚至赤潮的危险。
2.3 数量分布
4月份浮游植物的平均丰度为3 113.24 ind ·L-1,其中硅藻平均丰度为3 086.15 ind · L-1,占总丰度的99.13%;甲藻平均丰度为20.55 ind · L-1,占总丰度的0.66%;蓝藻平均丰度为5.29 ind ·L-1,占总丰度的0.17%,金藻平均丰度为1.56 ind · L-1,占总丰度的0.05%。
2.3.1 水平分布
4月份表层、5、10 m、底层浮游植物的平均丰度分别为3.38、3.74、2.65、2.28(×103 ind · L-1)。各水层浮游植物丰度的平面分布如图 2所示。可以看出,浮游植物丰度最高值出现在C11站,其各水层丰度的平均值为12.25×103 ind ·L-1。各水层浮游植物丰度的平面分布大致具有内湾(湾顶至湾中)高于外湾(湾中至湾口)的格局,其中表层和5 m水层更为明显。位于湾口外缘K站位的各水层丰度均值仅为1.48×103 ind · L-1,较湾内其他调查站位偏低。各水层丰度比较,以5 m水层最高,为3.74×103 ind · L-1;底层最低,为2.28×103 ind · L-1。
2.3.2 垂直分布
由表 2来看,总体上表层、5 m水层的浮游植物丰度高于10 m水层和底层,但并未发现垂直分布的明显规律。
表 2 沙埕港浮游植物丰度的垂直分布Table 2 Vertical distribution of phytoplankton cell abundance in Shacheng Harbourind · L-1 表层
surface water layer5 m水层
5 m water layer10 m水层
10 m water layer底层
bottom water layer断面sections X±SD n X±SD n X±SD n X±SD n C1断面C1 section 6 750.00±7 855.09 3 7 733.33±4 390.43 3 4 675.00±5 055.81 2 C2断面C2 section 6 600.00±3 451.09 3 2 900.00±200.00 3 3 025.00±1 308.15 2 3 775.00±1 308.15 2 C3断面C3 section 1 733.33±635.09 3 2 550.00±576.63 3 2 250.00±312.25 3 1 733.33±1 628.91 3 D断面D section 1 483.33±971.25 3 1 350.00±576.63 3 1 775.00±1 308.15 2 1 525.00±106.07 2 C4断面C4 section 2 216.67±1 350.31 3 2 116.67±1 563.12 3 1 725.00±1 449.57 2 1 000.00±707.11 2 F1站F1 section 4 100 1 3 050 1 F2站F2 section 3 200 1 17 700 1 4 800 1 7 350 1 F3站F3 section 850 1 2 100 1 1 950 1 700 1 F4站F4 section 850 1 1 400 1 1 750 1 2 750 1 K站K section 2 150 1 600 1 2 050 1 1 100 1 注:n表示调查站位数
Note:“n” Denotes the number of survey stations.2.4 多样性的分布
浮游植物的物种多样性对海洋生态系统的能量流动、物质循环和信息传递有着重要影响。物种多样性指数是浮游植物多样性研究的重要手段,也是描述浮游植物群落的有效指标。物种多样性指数的测度方法有多种,使用单纯一种指数来解释浮游植物群落往往具有片面性。这里对多样性指数(H′)、均匀度指数(J)、丰富度指数(dMa)和优势度指数(D)进行综合分析。
从图 3来看,表层各站位的多样性指数、丰富度指数、均匀度指数、优势度指数均值分别为2.631、2.862、0.747、0.268,外湾较内湾的多样性指数和均匀度指数高、优势度指数低,丰富度指数的总体变化趋势不明显。5 m水层多样性指数、丰富度指数、均匀度指数、优势度指数均值分别为2.388、2.789、0.695、0.330,大致有湾中部的多样性指数、丰富度指数、均匀度指数较高,优势度指数较低的特点。上述各种指数在各水层的分布见表 3。
表 3 沙埕港浮游植物物种多样性指数的分布Table 3 Distribution of species diversity indexes of phytoplankton in Shacheng Harbour多样性指数(H′)
diversity index丰富度指数(dMa)
richness index均匀度指数(J)
evenness index优势度指数(D)
dominance index表层surface water layer 2.631 2.862 0.747 0.268 5 m水层5 m water layer 2.388 2.789 0.695 0.330 10 m水层10 m water layer 2.420 2.606 0.740 0.286 底层bottom water layer 2.496 2.542 0.779 0.270 从表 3可以看出,表层的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数较高,优势度指数较低,初步可判断,表层群落复杂和稳定程度高,其它水层的群落复杂和稳定程度由大到小依次为底层>10 m >5 m。
2.5 浮游植物群落结构及其与环境因子的关系
2.5.1 聚类和排序分析
将以各站位为样本的生物种类和细胞数量原始矩阵,经过二次方根转换后,求出两两样本间的Bray-Curtis相似性系数,得到浮游植物群落的生物相似性矩阵,在此基础上经过CLUSTER聚类分析和MDS排序分析分别得到浮游植物群落的等级聚类图(图 4)和MDS标序图(图 5)。
在图 4中以约42%相似度水平线作为分组界线,将浮游植物群落分为Ⅰ组和Ⅱ组2大组群,且Ⅱ组组群内各站位之间的生物组成相似度较Ⅰ组内偏高。
由图 5可知,stress值为0.13(< 0.2),这说明该图在二维空间对样本间相似关系的解释具有一定意义。根据图中各样本间的距离远近,可将其分为Ⅰ、Ⅱ 2组,并且Ⅱ组内各样本间的距离明显小于Ⅰ组,即Ⅱ组内的相似度较高,其结果与聚类分析是完全一致的。
2.5.2 环境指标主成分分析
用于主成分分析的样点数目为20个,涉及环境变量13个,经处理分析得到前5个主成分的特征根、贡献率、累计贡献率及各环境变量在主成分中的因子负荷量(表 4)。
表 4 环境因子主成分的因子负荷量、特征根与贡献率Table 4 Factor loading, eigen value and percent of variance from principal component analysis环境变量
environmental variables第一主分量(PC1)
the first principal
component第二主分量(PC2)
the second principal
component第三主分量(PC3)
the third principal
component第四主分量(PC4)
the fourth principal
component第五主分量(PC5)
the fifth principal
component水深water depth -0.133 0.489 -0.309 -0.246 -0.187 透明度transparency 0.228 0.383 -0.144 -0.180 -0.316 悬浮物suspended sediments -0.246 0.091 -0.402 -0.258 0.510 酸碱度pH -0.380 0.183 0.118 -0.030 -0.013 溶解氧(DO) dissolved oxygen -0.383 -0.053 0.118 0.012 0.039 化学需氧量(COD)
chemical oxygen demand0.315 0.259 -0.278 0.167 -0.089 亚硝酸盐(NO2) nitrite 0.213 -0.317 -0.402 0.267 -0.016 硝酸盐(NO3) nitrate 0.380 0.039 0.205 -0.008 0.054 铵盐(NH3) ammonium 0.155 -0.372 -0.328 -0.432 0.334 无机磷(IP) inorganic phosphorus 0.241 0.206 0.454 0.083 0.536 硅酸盐(SiO4) silicate 0.380 -0.114 -0.045 -0.020 -0.089 总氮(TN) total nitrogen -0.226 -0.413 -0.006 0.138 -0.340 总磷(TP) total phosphorous 0.114 -0.189 0.313 -0.726 -0.264 特征根eigen value 5.95 2.39 1.27 1.02 0.80 贡献率/% percent of variance 45.8 18.4 9.8 7.9 6.2 累积贡献率/%
cumulative percent of variance45.8 64.2 73.9 81.8 87.9 从表 4可以看出,前2个主分量保留的信息占总环境信息量的64.2%,其中对第一主分量贡献率较大的有溶解氧(-0.383)、硝酸盐(0.380)、硅酸盐(0.380)和pH(-0.380),它更多的反映了样本间的共同特征,并且硝酸盐和硅酸盐的变化比较一致。对第二主分量中贡献较大的有水深(0.489)和总有机氮(-0.413),它代表了样本间的分辨特征。
保留前2个主分量的信息对各样点进行环境因子属性排序,得到主成分分析图(图 6)。
由图 6并结合表 4可以看出,在排序轴PC1上,从左到右(大致代表由湾口至湾顶方向)分别代表了硝酸盐和硅酸盐的含量逐渐增大,而溶解氧和pH的含量则逐渐减少;在排序轴PC2上,由下至上分别代表了水深逐渐增大,而总有机氮含量则逐渐减少。从上述各环境因子的各站点实测值来看,也确实具有上述变化趋势。
2.5.3 浮游植物群落结构和环境因子的关系
(1) 浮游植物群落排序和环境因子排序的比较。从图 5和图 6的比较分析可以看出,浮游植物群落MDS排序和环境因子PCA排序结果能达到较好的吻合,这说明环境因子与浮游植物群落结构的关系密切。(2)RELATE相关性检验。为了进一步研究环境因子和浮游植物群落结构的相关性,使用PRIMER 5.0软件中的RELATE程序加以检验,RELATE常用以揭示生物相似性矩阵和环境非相似性矩阵之间的相关水平。检验结果表明,浮游植物群落结构和环境因子的相关系数ρ=0.372,显著水平P=0.1%,相关性很显著。(3)BIO-ENV匹配性分析。由表 5可以看出,与浮游植物群落形成较好匹配的环境变量子集有(pH,NH3,SiO4)和(pH,DO,NH3,SiO4),其相关系数分别为0.701和0.694。可见,pH、氨盐(NH3)、硅酸盐(SiO4)和溶解氧(DO)这4个变量能够很好地解释沙埕港浮游植物群落。
表 5 BIO-ENV匹配分析结果Table 5 Results of BIO-ENV correlation analysis环境变量个数
number of environmental variables相关系数
correlation coefficient环境变量子集
environmental variables selections3 0.701 pH,NH3,SiO4 4 0.694 pH,DO,NH3,SiO4 3 0.692 DO,NH3,SiO4 2 0.692 NH3,SiO4 4 0.688 pH,NH3,SiO4,TP 5 0.684 pH,DO,NH3,SiO4,TP 2 0.683 pH,SiO4 4 0.682 DO,NH3,SiO4,TP 4 0.682 DO,NO2,NH3,SiO4 3 0.680 NH3,SiO4,TP 3. 小结与讨论
2006年4月份沙埕港浮游植物的平均丰度为3 113.24 ind · L-1。进入4月,由于东北季风减弱和太阳辐射的增强,沙埕港的水温和盐度都有不同程度的回升,此时出现大角管藻、太阳双尾藻、楔形半盘藻等许多暖水性种类,甚至还出现笔尖形根管藻等外洋性种(广温高盐种),这表明此时沙埕港已开始受外海暖流[9]的影响,随着降雨量的增加以及桐山溪、照澜溪等淡水流入海湾,出现大量的夜光藻等广温低盐性种类。
各水层浮游植物的平面分布大致呈由内湾高于外湾的格局。该次调查未发现沙埕港浮游植物垂直分布上的明显规律,这可能与沙埕港水体的低透明度、风浪、潮汐等造成的水体扰动以及港湾本身的水深限制等有关,另外,底栖硅藻受水体扰动再悬浮[10]对浮游植物的垂直分布也有很大影响。
整个沙埕港浮游植物群落以湾中为界分为内湾群落和外湾群落2部分,其中内湾群落中不同地理位置的群落相似度不高,群落异质性较大,外湾群落中不同地理位置的群落相似度较高,群落同质性较高。内、外湾物种多样性指数的分布见表 6。
表 6 物种多样性指数在内、外湾的分布Table 6 Distribution of species diversity indexes of the inner and outer bay in Shacheng Harbour多样性指数(H′)
diversity index丰富度(dMa)
richness index均匀度(J)
evenness index优势度指数(D)
dominance index内湾outer bay 2.103 2.207 0.720 0.342 外湾inner bay 1.850 2.631 0.629 0.401 由表 6可以看出,外湾的多样性指数和均匀度指数低于内湾,而丰富度指数和优势度指数高于内湾,表明内湾的群落结构较外湾复杂。造成内、外湾群落结构差异的原因与沙埕港地形、陆地径流、滩涂养殖、工农业发展等多种环境因素有关,如沙埕港内湾(尤其在湾顶附近区域)有诸多河流入海和广阔的滩涂养殖区,而外湾的滩涂养殖区和径流较少,它们带来大量的营养盐及其他污染物;沙埕港为深入内陆的狭长形港湾,湾口小,水体交换能力弱,上述因素均可能带来沙埕港内、外湾水质的差别,从而导致其群落结构的差异。
浮游植物中的赤潮种类可作为水环境是否富营养化的良好指示生物。从该次调查来看,根据主要赤潮种(如中肋骨条藻、具槽直链藻、夜光藻、琼氏圆筛藻等)在沙埕港4月份浮游植物中占优且数量较多的特点,认为沙埕港浮游植物的群落结构不太稳定,存在发生赤潮的可能性。近年来沙埕港海域赤潮频发,这是其水体结构受到严重影响的警示,因此,定期开展对浮游植物的监测和对赤潮的预警预报有着十分重要的现实意义。
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表 1 有效序列数及OTU数统计
Table 1 Statistics of number of effective sequences and OTU
样品
Sample原始序列数
Number of original sequences有效序列数
Number of valid sequences有效序列平均长度
Average length of effective sequence/bp最短序列长度
Minimum sequence length/bp最长序列长度
Longest sequence length/bpOTU总数
Total number of OTU斑鳠幼鱼胃含物
Stomach contents of juvenile M. guttatus46 116 37 169 438 310 474 239 河道水环境样品
Sample of river channel water84 413 70 343 416 303 475 441 表 2 斑鳠幼鱼胃含物饵料生物种类
Table 2 Types of stomach content of M. guttatus juvenile
门
Phylum属水平种类数
Number of species on genus level绿藻门 Chlorophyta 31 纤毛虫门 Ciliophora 22 轮虫动物门 Rotifera 11 节肢动物门 Arthropoda 11 丝足虫门 Cercozoa 8 硅藻门 Bacillariophyta 7 线虫动物门 Nematoda 6 脊索动物门 Chordata 3 链型植物门 Streptophyta 3 Endomyxa 2 腹毛动物门 Gastrotricha 1 Haptista 1 Imbricatea 1 扁形动物门 Platyhelminthes 1 环节动物门 Annelida 1 总计Total 109 表 3 斑鳠幼鱼胃含物饵料生物表
Table 3 Biota of bait in stomach contents of M. guttatus juvenile
饵料类别 (数量百分比、种类)
Bait category
(Percentage, Category)门水平
Phylum level纲水平
Class level属水平
Genus level属水平相对丰度
Relative abundance on genus level/%甲壳类 Crustacean
(56.38%, 9)节肢动物门 甲壳纲 明镖水蚤属 Heliodiaptomus 0.01 中剑水蚤属 Mesocyclops 0.03 新鳋属 Neoergasilus 0.28 美丽猛水蚤属 Nitokra 0.10 中镖水蚤属 Sinodiaptomus 54.85 温剑水蚤属 Thermocyclops 0.21 日猛水蚤属 Tisbe 0.22 软甲纲 沼虾属 Macrobrachium 0.66 对虾属 Penaeus 0.02 轮虫 Rotifer
(12.37%, 11)轮虫动物门 真轮纲 Adineta 0.03 晶囊轮属 Asplanchna 1.04 臂尾轮虫属 Brachionus 10.19 Collotheca 0.01 狭甲轮虫属 Colurella 0.21 聚花轮虫属 Conochilus 0.13 三肢轮虫属 Filinia 0.59 巨腕轮属 Hexarthra 0.04 旋轮虫属 Philodina 0.04 多肢轮虫属 Polyarthra 0.02 异尾轮属 Trichocerca 0.07 藻类 Algae
(11.83%, 39)Haptista Centroplasthelida Choanocystis 0.01 硅藻门 硅藻纲 菱形藻属 Nitzschia 0.03 圆筛藻纲 Acanthoceras 0.02 直链藻属 Aulacoseira 0.01 碟星藻属 Discostella 0.32 Stephanocyclus 2.20 尾管藻属 Urosolenia 0.25 间藻纲 无管眼藻属 Extubocellulus 0.01 绿藻门 绿藻纲 负蝗属 Atractomorpha 0.06 荀球藻属 Bracteacoccus 0.01 四鞭藻属 Carteria 0.22 衣藻属 Chlamydomonas 2.66 绿梭藻属 Chlorogonium 0.04 空星藻属 Coelastrum 0.27 Dangeardinia 0.04 迪森藻属 Deasonia 0.07 链带藻属 Desmodesmus 0.14 异形藻属 Dysmorphococcus 0.15 胶胞藻属 Gloeomonas 0.32 Gungnir 0.08 Hamakko 0.04 软壳藻属 Microglena 1.34 单针藻属 Monoraphidium 1.40 麦可属 Mychonastes 0.03 Neochlorosarcina 0.14 润衣藻属 Oogamochlamys 0.01 介壳藻属 Phacotus 0.11 杂球藻属 Pleodorina 0.17 Rotundella 0.01 四角藻属 Tetraedron 0.04 维衣藻属 Vitreochlamys 0.01 平藻纲 单鞭藻属 Pedinomonas 0.01 共球藻纲 小球藻属 Chlorella 0.56 索囊藻属 Choricystis 0.56 Jaagichlorella 0.03 Myrmecia 0.22 卵囊藻属 Oocystis 0.11 微绿藻属 Picochlorum 0.07 石莼纲 石莼属 Ulva 0.06 鱼类 Fish
(6.33%, 3)脊索动物门 鱼纲 鲃属 Barbus 6.16 Eutropiichthys 0.10 翠鳞鱼属 Herklotsichthys 0.07 多足类Myriapods
(5.64%, 1)节肢动物门 唇足纲 Paralamyctes 5.64 原生动物Protozoa
(4.00%, 33)Endomyxa norank_Endomyxa 浮霉菌属 Planctomyxa 0.01 Thalassomyxa 0.02 Imbricatea norank_Imbricatea 奇鞭藻属 Thaumatomastix 0.48 丝足虫门 norank_Cercozoa Cavernomonas 0.01 无吻虫属 Clautriavia 0.12 Massisteria 0.01 Neocercomonas 0.11 Paracercomonas 0.01 Tremula 0.06 Thecofilosea Trachyrhizium 0.04 Ventrifissura 1.02 纤毛虫门 Armophorea Brachonella 0.01 异毛纲 Linostomella 0.04 核残迹纲 Loxodes 0.03 叶口纲 Balantidion 0.02 串须茶属 Cyclotrichium 0.10 Lacrymaria 0.04 寡膜纲 草履虫属 Paramecium 0.08 伪钟虫属 Pseudovorticella 0.04 钟虫属 Vorticella 0.39 叶咽纲 吸管虫属 Acineta 0.03 壳吸管虫属 Paracineta 0.10 前口纲 Balanion 0.07 Hexasterias 0.03 裸口虫属 Holophrya 0.01 Levicoleps 0.03 尾毛虫属 Urotricha 0.04 旋毛纲 异列虫属 Anteholosticha 0.04 纤毛属 Hypotrichidium 0.04 Limnostrombidium 0.09 侠盗虫属 Strobilidium 0.07 筒壳虫属 Tintinnidium 0.59 拟铃虫属 Tintinnopsis 0.22 水生植物 Hydrophyte
(2.90%, 3)链型植物门 木兰纲 Camellia 0.07 大豆属 Glycine 2.77 双星藻纲 新月藻属 Closterium 0.06 线虫Nematode
(0.27%, 6)线虫动物门 色矛纲 滑刃线虫属 Aphelenchoides 0.01 Chromadorina 0.01 异小杆属线虫 Heterorhabditis 0.10 单宫线虫属 Monhystera 0.01 Pellioditis 0.01 Enoplea Viscosia 0.13 扁形动物Platyhelminth
(0.15%, 1)扁形动物门 被杆体纲 Phaenocora 0.15 腹毛动物Gastrotricha
(0.07%, 1)腹毛动物门 norank_Gastrotricha 鼬虫属 Chaetonotus 0.07 昆虫类Hexapeopoda
(0.03%, 1)节肢动物门 昆虫纲 大白蚁属 Macrotermes 0.03 环节动物 Annelid
(0.03%, 1)环节动物门 环带纲 瓢体虫属 Aeolosoma 0.03 表 4 水样生物种类
Table 4 Biological species of water sample
门
Phylum属水平种类数
Number of species on genus level绿藻门 Chlorophyta 52 纤毛虫门 Ciliophora 45 硅藻门 Bacillariophyta 15 轮虫动物门 Rotifera 14 节肢动物门 Arthropoda 13 线虫动物门 Nematoda 10 丝足虫门 Cercozoa 9 Endomyxa 6 Tubulinea 6 Haptista 5 腹毛动物门 Gastrotricha 4 链型植物门 Streptophyta 3 环节动物门 Annelida 2 顶复动物亚门 Apicomplexa 2 脊索动物门 Chordata 2 Imbricatea 2 扁形动物门 Platyhelminthes 2 Microsporidia 1 总计 Total 193 -
[1] RIEMANN L, ALFREDSSON H, HANSEN M M, et al. Qualitative assessment of the diet of European eel larvae in the Sargasso Sea resolved by DNA barcoding[J]. Biol Lett, 2010, 6: 819-822. doi: 10.1098/rsbl.2010.0411
[2] ROUL S K, GANGAA U, ABDUSSAMAD E M, et al. Diet composition and feeding habits of flat needlefish Ablennes hians (Valenciennes, 1846) (Beloniformes: Belonidae) in the Southeastern Arabian Sea[J]. Indian J Geo Mar Sci, 2023, 52(1): 24-35.
[3] HAMBRIGHT K D. Experimental analysis of prey selection by largemouth bass: role of predator mouth width and prey body depth[J]. Trans Am Fish Soc, 1991, 120(4): 500-508. doi: 10.1577/1548-8659(1991)120<0500:EAOPSB>2.3.CO;2
[4] FLORIN A, LAVADOS G. Feeding habits of juvenile flatfish in relation to habitat characteristics in the Baltic Sea[J]. Estuar Coastal Shelf Sci, 2010, 86(4): 607-612. doi: 10.1016/j.ecss.2009.11.028
[5] NAKAYA M, ABE T. Feeding habits of juvenile slime flounder Microstomus achne in the coastal area of southern Hokkaido[J]. Ichthyol Res, 2011, 58(4): 377-381. doi: 10.1007/s10228-011-0231-5
[6] YAMAZAKI K, KANOU K, ARAYAMA K. Nocturnal activity and feeding of juvenile channel catfish, Ictalurus punctatus, around offshore breakwaters in Lake Kasumigaura, Japan[J]. Ichthyol Res, 2019, 66: 166-171. doi: 10.1007/s10228-018-0653-4
[7] 龚玉艳, 陈作志, 张俊, 等. 南海北部陆坡海域秋季金鼻眶灯鱼的摄食习性[J]. 南方水产科学, 2015, 11(5): 90-99. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.05.011 [8] 李晓雪, 刘伟, 唐富江, 等. 松花江哈尔滨段三种鮈亚科鱼类的食性与营养级分析[J]. 水产学杂志, 2013, 26(3): 29-33. doi: 10.3969/j.issn.1005-3832.2013.03.006 [9] 苟妮娜, 王开锋, 边坤. 秦巴山区多鳞白甲鱼食性的初步研究[J]. 西北农业学报, 2020, 29(8): 1141-1147. doi: 10.7606/j.issn.1004-1389.2020.08.003 [10] 梁吉, 熊中豪, 马代强, 等. 硬刺松潘裸鲤消化道结构及食性的初步研究[J]. 水产科学, 2024, 43(3): 437-444. [11] SATO T, NAKAMURA K, NISHIMOTO A, et al. Feeding ecology of juvenile Pacific bluefin tuna Thunnus orientalis in the Sea of Japan[J]. Mar Freshw Res, 2021, 73(3): 377-387. doi: 10.1071/MF21200
[12] 严丽君, 王普, 施启龙, 等. 动物食性分析在生态学中的应用研究进展: 基于DNA宏条形码技术[J]. 生态学报, 2023, 43(8): 3007-3019. [13] WHITE N E, GUZIK M T, AUSTIN A D, et al. Detection of the rare Australian endemic blind cave eel (Ophisternon candidum) with environmental DNA: implications for threatened species management in subterranean environments[J]. Hydrobiologia, 2020, 847(15): 3201-3211. doi: 10.1007/s10750-020-04304-z
[14] 吴鹏, 王腾, 刘永, 等. 高通量测序分析西沙晋卿岛两种草食性鱼类对大型海藻的摄食差异[J]. 生态学杂志, 2023, 42(6): 1509-1516. [15] AlBAINA A, AGUIRRE M, ABAD D, et al. 18S rRNA V9 metabarcoding for diet characterization: a critical evaluation with two sympatric zooplanktivorous fish species[J]. Nat Ecol Evol, 2016, 6(6): 1809-1824. doi: 10.1002/ece3.1986
[16] 陈晓雷, 李敏, 陈作志, 等. 基于宏条形码技术的南海亮眶灯鱼食性初步分析[J]. 南方水产科学, 2022, 18(3): 22-29. doi: 10.12131/20210199 [17] 李玉龙, 陈百灵, 鲍相渤, 等. 基于DNA宏条形码技术的沙氏下鱵幼鱼食性分析[J]. 中国水产科学, 2023, 30(4): 393-405. doi: 10.12264/JFSC2023-0003 [18] 杨家坚. 斑鳠鱼种人工培育技术研究[J]. 内陆水产, 2000(11): 5-7. [19] 陈涛, 于丹. 野生斑鳠幼鱼与成鱼的肌肉营养成分测定[J]. 贵州农业科学, 2015, 43(11): 120-123. doi: 10.3969/j.issn.1001-3601.2015.11.031 [20] 胡隐昌, 陈焜慈, 李恒颂, 等. 珠江斑鳠的食性[J]. 水产学报, 2003, 27(4): 301-306. [21] 刘闯. 三种星虫动物的肠道内含物粒径组成和食物来源研究[D]. 海口: 海南大学, 2023: 24-25. [22] CLEMENTS K D, GERMAN D P, PICHE J, et al. Integrating ecological roles and trophic diversification on coral reefs: multiple lines of evidence identify parrotfishes as micro-phages[J]. Biol J Linn Soc, 2017, 120(4): 729-751.
[23] 黄权, 孙兆和. 鸭绿江上游花羔红点鲑的年龄、生长、食性和繁殖的研究[J]. 水产学报, 1998, 22(1): 2-9. [24] 李培伦, 王继隆, 唐富江, 等. 马苏大麻哈鱼幼鱼消化系统形态学和组织学观察[J]. 水产学杂志, 2021, 34(4): 43-48. doi: 10.3969/j.issn.1005-3832.2021.04.007 [25] FUJI T, KASAI A, SUZUKI K W, et al. Freshwater migration and feeding habits of juvenile temperate seabass Lateolabrax japonicus in the stratified Yura River estuary, the Sea of Japan[J]. Fish Sci, 2010, 76(4): 643-652. doi: 10.1007/s12562-010-0258-y
[26] 方巍, 樊启学, 杨瑞斌, 等. 黄颡鱼早期发育阶段摄食研究[J]. 水生态学杂志, 2010, 31(5): 32-37. [27] 刘其根, 吴杰洋, 颜克涛, 等. 淀山湖光泽黄颡鱼食性研究[J]. 水产学报, 2015, 39(6): 859-866. [28] 郭家彤, 王腾, 陈得仿, 等. 大亚湾黑棘鲷的摄食习性[J]. 中国水产科学, 2021, 28(8): 1041-1050. doi: 10.12264/JFSC2020-0576 [29] 张波, 李忠义, 金显仕. 许氏平鲉的食物组成及其食物选择性[J]. 中国水产科学, 2014, 21(1): 134-141. [30] GREENSTREET S P R, MCMILLAN J A, ARMSTRONG E. Seasonal variation in the importance of pelagic fish in the diet of piscivorous fish in the Moray Firth, NE Scotland: a response to variation in prey abundance[J]. ICES J Mar Sci, 1998, 55(1): 121-133. doi: 10.1006/jmsc.1997.0258
[31] 郭斌, 张波, 戴芳群, 等. 海州湾黄鲫幼鱼的食性及其随叉长的变化[J]. 水产学报, 2010, 34(6): 921-927. [32] 刘雪飞, 汪晗, 余银姣, 等. 黄山殷溪河光唇鱼食性特征的初步研究[J]. 淡水渔业, 2016, 46(5): 25-29.