Fish diversity in inland rivers of Guangdong Province
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摘要:
广东省地属热带和亚热带季风气候区，是我国鱼类资源丰富且社会经济最为活跃的地区之一，其鱼类生物多样性受到较大威胁。在近十几年调查的基础上，系统整理了广东省珠江水系、粤东水系和粤西水系14条河流 (区域) 的鱼类物种名录，并对其种类组成和分布进行了分析，利用聚类和排序方法探究了广东省内陆江河鱼类的空间分布格局。结果表明，广东省内陆江河共记录有鱼类351种，隶属于21目74科207属。其中，广东省特有鱼类13种，国家重点保护鱼类8种，河海洄游鱼类10种，淡水珍稀濒危鱼类28种，在珠江、粤东和粤西水系均有分布的广布种有52种。根据聚类和排序分析结果，可将14条河流 (区域) 分为5组：珠江水系和韩江鱼类种类较为相似分为一组；粤西水系和粤东的螺河、赤石河、黄江鱼类种类较为相似分为一组；粤东的黄冈河、榕江和练江各单独为一组。相似性分析结果显示，各组之间鱼类种类组成差异显著 (r=0.937, p=0.001)。广东省江河鱼类中，2010年之后出现的种类有223种 (含外来种群)，约有39%的历史土著种类未出现，土著鱼类资源明显衰退。鱼类栖息地生境破坏、外来种群入侵等是鱼类多样性下降的主要威胁因素。未来需要加强保护区的建设和管理，防控外来种群的扩张，最重要的是从保护鱼类栖息地的角度进行水资源的开发与管理。
Abstract:Guangdong Province is in the tropical and subtropical monsoon climate zone, being one of the most socio-economically active regions in China, rich in fish resources, but its fish diversity is under severe threat. Based on the surveys in recent decades, we systematically compiled the fish species list of 14 rivers (regions) in Guangdong Province, including the Pearl River system, the Eastern Guangdong river system, and the Western Guangdong river system. Then we analyzed the species composition and distribution, and investigated the spatial distribution pattern of fishes in Guangdong Province by using the clustering and nonmetric muti-dimensional scaling methods. The results show that a total of 353 fish species were recorded in Guangdong Province, belonging to 204 genera in 21 orders and 72 families. Among them, there are 13 species of endemic fish, 8 species of national key protected fish, 7 species of migratory fish, 28 species of freshwater rare and endangered fish, and 52 species of widespread fish distributed in the Pearl River system, the Eastern Guangdong river system, and the Western Guangdong river system. According to the results of clustering and ranking analysis, the 14 rivers (Regions) can be divided into five groups: the Pearl River system and the Hanjiang River were divided into one group with relatively similar fish species; the Western Guangdong river system and the Luhe River, the Chishi River and the Huangjiang River in Eastern Guangdong were divided into one group with relatively similar fish species; the Huanggang River, Rongjiang River and Lianjiang River in Eastern Guangdong were each divided into a separate group. The results of the similarity analysis show that the differences in the fish compositions among the groups were significant (r=0.937, p=0.001). Among the riverine fish species in Guangdong Province, 223 species, including alien populations, appeared after 2010, but about 39% of the historical indigenous species did not appear, with an obvious decline in indigenous fish resources. Fish habitat destruction and invasion of alien populations are the main threatening factors for the decline of fish diversity. In the future, it is urgent to strengthen the construction and management of protected areas, to prevent and control the expansion of alien populations, and last but not least, to utilize and manage water resources from the perspective of protecting fish habitats.
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Keywords:
- Freshwater fish /
- Species richness /
- Biodiversity /
- Similarity analysis
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生物多样性是生物 (动物、植物、微生物) 与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和，包括生态系统多样性、物种多样性和基因多样性3个层次，通常不包括外来种群[1]。人们可以最直接地依赖生物多样性提供的生态系统服务，在贫困地区，淡水生物多样性最丰富的区域往往也是人口最多的区域[2]。淡水生物多样性与渔业产量高度相关，90%以上的内陆捕捞渔业供人类消费，因此，淡水生物多样性的减少将对粮食安全构成威胁[3-4]。淡水生物多样性为休闲、旅游和审美享受等娱乐活动提供了大量机会，同时促进了地方和区域经济发展[5]。淡水生物多样性的现状可提示水生态系统、服务功能及人类福祉所面临的环境压力，因此，调查生物多样性现状并预测其所受威胁对于管理政策的制定和多样性保护至关重要[6]。
淡水生物多样性在全球范围内受到严重威胁。根据世界自然基金会 (World Wide Fund for Nature) 的“地球生命指数 (Living Planet Index)”，淡水脊椎动物种群的减少速度 (1970—2016年间减少了84%) 超过了同期的海洋或陆地系统[7]。栖息地退化是淡水生态系统种群数量下降的一个主要且持续的原因[7]。其中大坝建设引起的栖息地退化，如流量减少、洄游通道破坏以及河流与泛洪区连通性降低等是淡水鱼类生物多样性面临的持久威胁[8-9]。目前广东省已建水库7 922座，规模以上水闸8 312座，生境片段化及栖息地破坏较为严重。淡水生物多样性下降的其他驱动因素有过度捕捞、生物入侵和气候变化等[7,10]。外来入侵种群影响本地物种的丰富度和丰度，被列为全球生物多样性衰退的主要指标之一[11-12]。广东省是我国遭受外来生物入侵最严重的地区之一，部分区域外来种群在渔获物中质量占比高达60%，且外来种群分布呈逐渐扩大趋势，对区域生物多样性构成较大威胁[13]。
广东省地属热带和亚热带季风气候区，区内水资源丰富，以珠江水系 (东江、西江、北江和珠江三角洲)、韩江水系和粤东沿海、粤西沿海诸河为主[14]，生境多样性高，孕育了丰富的鱼类物种。目前，关于广东省鱼类多样性方面的报道大多年代久远或调查不全面。20世纪80年代调查记录的广东省淡水鱼类有321种 (含河口鱼类)[15]；20世纪80年代对珠江水系鱼类调查中，广东省境内共发现江河鱼类184种[16]；李桂峰等[14]于2005—2009年对广东省鱼类进行调查，共发现淡水及河口鱼类287种，该调查粤东区域仅涉及韩江；林小涛等[17]于2009—2011年对东江鱼类进行调查，共记录鱼类108种。涉及广东省鱼类的图鉴有《珠江鱼类图鉴》《珠江水系鱼类原色图集》《珠江主要渔业资源种类分布》[18-20]等。张迎秋等[21]对珠江水系西江鱼类群落结构进行过调查；帅方敏等[22]对珠江水系鱼类群落多样性进行过调查，涉及西江、北江和东江；高天扬等[23]对北江鱼类群落结构多样性进行过调查。
广东省作为我国社会经济最为活跃的地区之一，水资源开发和人类活动干扰强度大，近年来省内各流域面临局部生境片段化、水环境质量下降、外来种群定居等，鱼类种类组成发生了改变，鱼类生物多样性受到较大威胁。由于广东省特殊的地理位置和地缘特点以及较高的鱼类多样性，全面深入地了解该区域的鱼类多样性和分布，探索多样性变动原因并制定相应的保护计划迫在眉睫。本研究结合相关文献、专著、调查报告以及现场调查数据，系统收集和整理了广东省珠江水系、粤东水系和粤西水系共14条河流 (区域) 的鱼类物种和地理分布，并对该区域的鱼类种类组成及分布进行了分析，旨在为广东省鱼类多样性保护、管理和合理利用提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 广东省流域概况
广东省水系纵横，河流密布，全省集雨面积在100 km2以上的各级干支流共542条，独立入海的河流有52条，本研究主要涉及珠江水系、粤东诸河和粤西诸河，研究区域占全省流域面积的92.1%[14]。研究区域水系概况见表1，数据来源于广东省水利厅网站(http://slt.gd.gov.cn/ysgk_new/lygk/djly/index.html)，其中珠江三角洲长度为河网水道总长度。
表 1 广东省各研究区域河流概况Table 1 Basic information of rivers in each survey area in Guangdong Province水系
River system河流
River面积 (广东境内)
Area (Within Guangdong)/km2长度
Length/km简称
Abbreviation珠江水系
Pearl River system西江 17 960 197 XJ 北江 42 930 468 BJ 东江 31 840 520 DJ 珠江三角洲 26 820 1 600 ZJSJZ 粤东水系
Eastern Guangdong river system韩江 17 900 470 HanJ 榕江 4 628 185 RJ 练江 1 353 72 LJ 螺河 1 356 102 LH 黄冈河 1 588 88 HGH 黄江 1 359 67 HJ 赤石河 382 36 CSH 粤西水系
Western Guangdong river system九州江 2 287 162 JZJ 漠阳江 6 091 199 MYJ 鉴江 8 719 232 JJ 1.2 数据来源
根据2005—2021年广东省各流域实地调查数据，包括西江、北江、韩江、东江、榕江、练江、黄冈河、黄江、鉴江和九州江 (图1)，并参考相关文献、专著、调查报告 (附录A，详见http://dx.doi.org/10.12131/20230251的资源附件)，参照《中国生物多样性红色名录》 《中国海洋鱼类》 《拉汉世界鱼类系统名典》 《中国内陆鱼类物种与分布》[24-27] 以及Fishbase在线数据库[28]，确定物种的有效性及分类地位。粤东和粤西地区的实地调查时间为2021年，西江实地调查时间为2018—2020年，北江实地调查时间为2017—2018年和2021年，珠江三角洲实地调查时间为2012—2018年，实地调查采样点见图1，调查方法是在鱼市场或码头统计渔获物种类、数量和质量。全国淡水鱼类数量参考Xing等[29]。
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图 1 广东省各研究区域河流分布及实地调查位置Fig. 1 Distribution of rivers and locations of field sampling sites in survey areas of Guangdong Province1.3 数据分析
以14条江河 (区域) 鱼类出现/未出现数据构建0-1数据矩阵，计算Jaccard相似性系数矩阵，在此基础上利用聚类分析和非度量多维尺度分析 (Nonmetric muti-dimensional scaling, NMDS) 揭示鱼类组成格局。利用相似性分析 (Analysis of similarities, ANOSIM) 对聚类结果进行差异检验，最后采用相似性百分比分析 (Similarity percentage analysis, SIMPER) 来确定造成鱼类组成差异的主要贡献种属。Jaccard相似性系数 (J) 计算公式[30]为：
$$ J{\mathrm{=}}\frac{{S}_{12}}{{S}_{1}{\mathrm{+}}{S}_{2}{\text{−}}{S}_{12}} $$ (1) 式中：S1为河流1的物种数；S2为河流2的物种数；S12为河流1和2之间的共有物种数。
聚类分析、NMDS和ANOSIM分析采用R软件包ade4和vegan[31]，SIMPER分析使用PRIMER 6.0软件进行[32]。
2. 结果
2.1 种类丰富度
广东省内陆江河共分布有鱼类351种，隶属于21目74科207属，其中，西江17目43科118属173种、北江13目40科118属192种、东江18目52科144属227种、珠江三角洲19目63科142属184种、粤东水系16目49科132属195种、粤西水系9目33科89属120种 (附录B，详见http://dx.doi.org/10.12131/20230251的资源附件)。珠江水系是广东省内陆江河鱼类物种多样性最丰富的水域，粤东地区河流次之，再次为粤西地区河流。各流域鱼类丰富度见表2。
表 2 广东省不同水系鱼类组成特点Table 2 Fish composition characteristics of different river system in Guangdong Province目
Order珠江水系
Pearl River system粤东水系
Eastern Guangdong river system粤西水系
Western Guangdong river system合计
Total全国
China西江
XJ北江
BJ东江
DJ珠江
三角洲
ZJSJZ韩江
HanJ榕江
RJ练江
LJ螺河
LH黄冈河
HGH黄江
HJ赤石河
CSH九洲江
JZJ漠阳江
MYJ鉴江
JJ鲼形目 Myliobatiformes 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 鲟形目 Acipenseriformes 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 8 雀鳝目 Lepisosteiformes 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 海鲢目 Elopiformes 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 鳗鲡目 Anguilliformes 2 3 3 9 6 2 2 2 0 0 0 0 0 0 9 4 鲱形目 Clupeiformes 5 4 5 11 8 0 3 0 1 0 0 0 3 0 11 2 鼠鱚目 Gonorhynchiformes 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 鲤形目 Cypriniformes 94 118 110 45 75 12 6 19 3 11 23 29 51 45 158 1 007 脂鲤目 Characiformes 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 鲇形目 Siluriformes 17 23 20 10 11 1 1 2 1 4 5 3 7 5 29 146 胡瓜鱼目 Osmeriformes 1 4 4 3 3 2 0 0 0 0 0 0 1 0 4 8 鲻形目 Mugiliformes 2 2 3 6 4 0 0 0 2 0 0 0 0 0 6 银汉鱼目 Atheriniformes 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 颌针鱼目 Beloniformes 4 3 4 6 6 2 0 0 3 0 0 0 2 0 8 鳉形目 Cyprinodontiformes 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 3 刺鱼目 Gasterosteiformes 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 2 合鳃鱼目 Synbgranchiformes 2 3 2 1 2 0 0 1 0 1 2 2 3 2 3 7 鲉形目 Scorpaeniformes 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 7 鲈形目 Perciformes 33 24 62 73 42 6 7 3 29 7 10 5 38 9 94 104 鲽形目 Pleuronectiformes 2 5 5 7 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 9 鲀形目 Tetraodontiformes 3 1 2 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 七鳃鳗目 Petromyzontiformes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 狗鱼目 Esociformes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 鲑形目 Salmoniformes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19 鳕形目 Gadiformes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 合计 Total 173 192 227 184 164 25 21 27 41 23 40 40 106 61 351 1 323 鱼类物种以鲤形目最多 (158种)，占鱼类物种总数的45.0%；其次为鲈形目 (94种)，占26.8%；鲇形目 (29种) 占8.3%；鲱形目 (11种) 占3.1%；其他17目鱼类物种数量均在10种以下，合计占16.8%。除珠江三角洲地区以鲈形目鱼类最多外，其他水域均以鲤形目鱼类为最优势类群。
所有鱼类中，纯淡水鱼类226种，主要以鲤形目、鲇形目为主，还包括合鳃鱼目及鲈形目鳜属(Siniperca)、吻虾虎鱼属 (Rhinogobius)、塘鳢属 (Eleotris)、鳢属 (Channa) 等鱼类；而河海洄游鱼类10种，分别为中华鲟 (Acipenser sinensis)、鲥 (Tenualosa reevesii)、赤魟 (Dasyatis akajei)、花鳗鲡 (Anguilla marmorata)、日本鳗鲡 (A. japonica)、七丝鲚 (Coilia grayii)、白肌银鱼 (Leucosoma chinensis)、中国花鲈 (Lateolabrax maculatus)、斑鰶 (Konosirus punctatus)、花鰶 (Clupanodon thrissa) (附录C，详见http://dx.doi.org/10.12131/20230251的资源附件)；河口鱼类121种，以鲈形目、海鲢目、胡瓜鱼目、鲻形目、颌针鱼目、鲽形目和鲀形目为主。粤东水系中韩江鱼类种类最多 (164种)，粤西水系中漠阳江鱼类种类最多 (106种)，均以鲤形目、鲈形目、鲇形目为最优势类群，分别占粤东和粤西水系鱼类总数量的77.9%和90.8%。
2.2 特有鱼类种类及分布
广东特定的地貌和水文条件经过漫长的演化，促使分化出了一些广东水系特有鱼类物种。据统计，广东省境内分布有特有鱼类13种 (鲤形目9种，鲈形目2种，鲇形目2种，附录D，详见http://dx.doi.org/10.12131/20230251的资源附件)，即稀有南鳅 (Schistura rara)、信宜原缨口鳅 (Vanmanenia xinyiensis)、钝吻拟平鳅 (Liniparhomaloptera obtusirostris)、少鳞缨口鳅 (Formosania paucisquama)、东坡拟腹吸鳅(Pseudogastromyzon tungpeiensis)、密斑拟腹吸鳅 (P. peristictus)、花斑拟腹吸鳅 (P. myersi)、练江拟腹吸鳅 (P. lianjiangensis)、宽头拟腹吸鳅 (P. laticeps)、三线拟鲿 (Tachysurus trilineatus)、白线纹胸鮡 (Glyptothorax pallozonus)、海丰沙塘鳢 (Odontobutis haifengensis) 和大鳞鳍虾虎鱼 (Gobiopterus macrolepis)。这些物种分布较为局限，部分物种仅栖息在一个水系中，比如稀有南鳅仅分布于北江水系，练江拟腹吸鳅仅分布于练江水系，三线拟鲿仅分布于东江水系。也有少数物种在多个水系中均有分布，例如少鳞缨口鳅在韩江、榕江和练江等水系均有分布，东坡拟腹吸鳅在韩江、榕江、东江和北江等水系均有分布，花斑拟腹吸鳅在榕江、韩江、东江和珠江三角洲地区均有分布。
2.3 国家重点保护鱼类及分布
2021年2月，最新的国家重点保护野生动物名录正式公布，涉及到广东省内陆江河分布的国家重点保护鱼类种类有中华鲟、鲥、花鳗鲡、鯮 (Luciobrama macrocephalus)、单纹似鳡 (Luciocyprinus langsoni)、斑鳠 (Hemibagrus guttatus)、唐鱼 (Tanichthys albonubes) 和黄唇鱼 (Bahaba taipingensis) 8种，其保护等级及在广东省内的分布情况见附录E (详见http://dx.doi.org/10.12131/20230251的资源附件)。黄唇鱼仅分布于东江河口和三角洲水域，属于河口或近海鱼类，因此实际涉及的淡水或洄游鱼类主要为前7种。
2.4 珍稀濒危鱼类及其分布
根据《中国生物多样性红色名录》的评估结果[24]，使用IUCN红色名录的等级分类。根据目前广东省主要淡水水域的鱼类分布情况，被评估为近危 (NT) 以上等级的鱼类有28种 (附录F，详见http://dx.doi.org/10.12131/20230251的资源附件)，隶属于7目9科20属。对28种珍稀濒危鱼类的濒危等级分析可知：处于极危 (CR) 的有6种、濒危 (EN) 6种、易危 (VU) 5种、近危11种。全部珍稀濒危鱼类历史记录在珠江水系均有分布，其中西江20种、北江19种、东江14种、珠江三角洲6种、韩江8种、螺河4种、漠阳江3种、榕江2种和黄江1种。
2.5 广布种与优势种鱼类
对分布于珠江、粤东和粤西水系的纯淡水鱼类进行分析可知：在东江、北江、西江、粤东和粤西水系均有分布的淡水优势鱼类主要有5目14科46属52种，包括鲤形目37种、鲈形目9种、鲇形目3种、合鳃鱼目2种、鳉形目1种 (具体种类及其在广东主要江河的分布情况见表3)。其中，共同分布的鱼类包括了尼罗罗非鱼 (Oreochromis niloticus)、莫桑比克罗非鱼 (O. mossambicus) 和食蚊鱼 (Gambusia affinis) 3种外来入侵物种。这些广布种类由于较强的适应能力，通常也是江河生态系统中的优势种类。
表 3 广东省淡水广布种与优势种类及其分布Table 3 List and distribution of widespread and dominant fish in Guangdong Province目
Order种类
Species珠江水系
Pearl River system粤东水系
Eastern Guangdong
river system粤西水系
Western Guangdong
river system东江 DJ 北江 BJ 西江 XJ 鲤形目
Cypriniformes壮体华沙鳅 Sinibotia robusta + + + + 美丽华沙鳅 S. pulchra + + + + 花斑副沙鳅 Parabotia fasciatus + + + + 中华花鳅 Cobitis sinensis + + + + + 泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus + + + + + 无斑南鳅 Schistura incerta + + + + + 横纹南鳅 S. fasciolata + + + + + 美丽沙猫鳅 Traccatichthys pulcher + + + + + 南方波鱼 Rasbora steineri + + + + + 宽鳍鱲 Zacco platypus + + + + + 异鱲 Parazacco spilurus + + + + 马口鱼 Opsariichthys bidens + + + + + 拟细鲫 Aphyocypris normalis + + + + + 草鱼 Ctenopharyngodon idella + + + + + 青鱼 Mylopharyngodon piceus + + + + + 赤眼鳟 Squaliobarbus curriculus + + + + + 鳤 Ochetobius elongatus + + + + 鳡 Elopichthys bambusa + + + + + 鯮 Luciobrama macrocephalus + + + + 三角鲂 Megalobrama terminalis + + + + + 䱗 Hemiculter leucisculus + + + + + 海南原鲌 Chanodichthys recurviceps + + + + + 翘嘴原鲌 C. alburnus + + + + 林氏原鲌 C. lini + + + + 线纹梅氏鳊 Metzia lineata + + + + + 伍氏半䱗 Hemiculterella wui + + + + + 鳊 Parabramis pekinensis + + + + 飘鱼 Pseudolaubuca sinensis + + + + 海南似鱎 Toxabramis houdemeri + + + + 银鲴 Xenocypris macrolepis + + + + + 黄尾鲴 X. davidi + + + + 兴凯鱊 Acheilognathus chankaensis + + + + + 越南鱊 A. tonkinensis + + + + + 高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus + + + + 中华鳑鲏 R. sinensis + + + + + 鲮 Cirrhinus molitorella + + + + + 纹唇鱼 Osteochilus salsburyi + + + + + 东方墨头鱼 Garra orientalis + + + + + 条纹小鲃 Puntius semifasciolatus + + + + + 光倒刺鲃 Spinibarbus hollandi + + + + + 侧条光唇鱼 Acrossocheilus parallens + + + + 南方白甲鱼 Onychostoma gerlachi + + + + 台湾白甲鱼 O. barbatulum + + + + 唇䱻 Hemibarbus labeo + + + + + 点纹银鮈 Squalidus wolterstorffi + + + + + 银鮈 S. argentatus + + + + + 似鮈 Pseudogobio vaillanti + + + + + 蛇鮈 Saurogobio dabryi dabryi + + + + + 麦穗鱼 Pseudorasbora parva + + + + + 黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis + + + + 棒花鱼 Abbottina rivularis + + + + 福建小鳔鮈 Microphysogobio fukiensis + + + + + 鲤 Cyprinus carpio + + + + + 鲫 Carassius auratus + + + + + 鲢 Hypophthalmichthys molitrix + + + + + 鳙 H. nobilis + + + + 平舟原缨口鳅 Vanmanenia pingchowensis + + + + 鲤形目
Cypriniformes拟平鳅 Liniparhomaloptera disparis + + + + 方氏拟腹吸鳅 Pseudogastromyzon fangi + + + + 鲇形目
Siluriformes鲇 Silurus asotus + + + + + 越南隐鳍鲇 Pterocryptis cochinchinensis + + + + + 胡子鲇 Clarias fuscus + + + + + 瓦氏拟鲿 Tachysurus vachellii + + + + 黄颡鱼 T. sinensis + + + + 粗唇拟鲿 T. crassilabris + + + + 纵带拟鲿 T. argentivittatus + + + + 纵纹拟鲿 T. virgatus + + + + 斑半鲿 Hemibagrus guttatus + + + + 福建纹胸鮡 Glyptothorax fokiensis + + + + 鲈形目
Perciformes大眼鳜 Siniperca knerii + + + + 斑鳜 S. scherzeri + + + + 中国少鳞鳜 Coreoperca whiteheadi + + + + 尼罗罗非鱼 Oceochromis nilotica + + + + + 莫桑比克罗非鱼 O. mossambica + + + + + 褐吻虾虎鱼 Rhinogobius brunneus + + + + 子陵吻虾虎鱼 R. giurinus + + + + + 溪吻虾虎鱼 R. duospilus + + + + + 尖头塘鳢 Eleotris oxycephala + + + + + 叉尾斗鱼 Macropodus opercularis + + + + + 斑鳢 Channa maculata + + + + + 月鳢 C. asiatica + + + + + 攀鲈 Anabas testudineus + + + + + 合鳃鱼目Synbgranchiformes 大刺鳅 Mastacembelus armatus + + + + + 黄鳝 Monopterus albus + + + + + 鳉形目Cyprinodontiformes 食蚊鱼 Gambusia affinis + + + + + 2.6 各河流相似度
根据Jaccard相似性系数对14个区域的物种相似性进行聚类分析，结果表明，按最佳轮廓宽度值可将广东省各河流分为5组：G1组包括西江、东江、北江、珠江三角洲和韩江；G2组包括漠阳江、鉴江、九州江、赤石河、螺河和黄江；G3组为榕江；G4组为练江；G5组为黄冈河 (图2)。NMDS排序图与聚类图一致，G1组内西江、东江、北江、珠江三角洲和韩江的鱼类组成相似性最高。ANOSIM分析表明，各分组间的差异达到了极显著水平 (r=0.937, p=0.001)。
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图 2 聚类分析注：a. 基于轮廓宽度值的最佳聚类数量；b. 基于Jaccard的相似性矩阵和组平均聚类法构建的鱼类聚类树状图；c. 基于Jaccard相似性矩阵的鱼类组成非度量多维尺度排序图。Fig. 2 Cluster analysisNote: a. Optimal number of clusters based on the average silhouette width; b. Cluster dendrogram of fish based on Jaccard's similarity matrix and group-averaged clustering method; c. Nonmetric muti-dimensional scaling (NMDS) ordination map of fish based on Jaccard's similarity matrix.SIMPER分析显示，5组河流鱼类相似性百分比介于13.9%~32.2%，其中G1和G2组间的鱼类组成平均相似性最高 (32.2%)，G2和G5组的相似性最低 (13.9%)。各组间相似性详见表4。导致G1组与其他组鱼类组成差异的主要种属有：拟鲿属、原鲌属 (Chanodichthys)、白甲鱼属 (Onychostoma)、䱻属 (Hemibarbus)、光唇鱼属 (Acrossocheilus)、鳢属等；G2与G3组鱼类组成差异的主要种属有：拟腹吸鳅属、下鱵属 (Hyporhamphus)、舌虾虎鱼属 (Glossogobius)、缟虾虎鱼属 (Tridentiger)、鳢属等；G2与G4组鱼类组成差异的主要种属有：鳢属、小鳔鮈属 (Microphysogobio)、南鳅属、鱊属 (Acheilognathus)、银鲈属 (Gerres) 等；G2与G5组鱼类组成差异的主要种属有：鳗虾虎鱼属 (Taenioides)、下鱵属、细棘虾虎鱼属 (Acentrogobius)、舌虾虎鱼属、缟虾虎鱼属等；G3与G4组鱼类组成差异的主要种属有：拟腹吸鳅属、鳗鲡属、银鮈属 (Squalidus)、下鱵属、舌虾虎鱼属等；G3与G5组鱼类组成差异的主要种属有：拟腹吸鳅属、鳗鲡属、细棘虾虎鱼属、鳗虾虎鱼属、鳓属 (Ilisha) 等；G4与G5组鱼类组成差异的主要种属有：下鱵属、细棘虾虎鱼属、舌虾虎鱼属、鳗虾虎鱼属、缟虾虎鱼属等。
表 4 广东省5个分组河流鱼类组成差异性的主要属及贡献率Table 4 Major genera and their contribution to dissimilarity of fish composition among five subgroups of rivers in Guangdong Province% 关键属
Key genusG1 vs G2
(32.2%)G1 vs G3
(18.9%)G1 vs G4
(14.3%)G1 vs G5
(23.9%)G2 vs G3
(18.7%)G2 vs G4
(14.3%)G2 vs G5
(13.9%)G3 vs G4
(17.4%)G3 vs G5
(30.3%)G4 vs G5
(25.8%)拟鲿属
Tachysurus3.62 3.79 3.65 3.75 原鲌属
Chanodichthys2.28 2.20 2.13 2.18 白甲鱼属
Onychostoma2.03 1.93 1.86 1.91 䱻属
Hemibarbus1.89 1.59 1.87 1.92 光唇鱼属
Acrossocheilus1.86 2.07 1.99 2.05 1.96 鳜属
Siniperca1.75 1.61 1.55 1.60 鱊属
Acheilognathus1.63 1.71 1.70 2.03 舌鳎属
Cynogiossus1.53 1.41 1.36 鲴属
Xenocypris1.53 1.51 1.45 1.49 下鱵属
Hyporhamphus1.41 1.38 3.38 2.51 5.26 4.35 小鳔鮈属
Microphysogobio1.41 1.56 1.51 1.55 2.45 1.92 鳢属
Channa1.72 1.66 1.70 2.98 3.03 2.25 拟腹吸鳅属
Pseudogastromyzon1.40 6.09 7.89 8.70 舌虾虎鱼属
Glossogobius3.38 2.51 4.35 缟虾虎鱼属
Tridentiger3.38 2.51 4.35 鳗鲡属
Anguilla2.90 5.26 4.35 南鳅属
Schistura2.22 1.69 银鲈属
Gerres2.03 银鮈属
Squalidus1.95 5.26 蛇鳗属
Ophichthus1.88 豆齿鳗属
Pisodonophis1.88 鲚属
Coilia1.88 鳗虾虎鱼属
Taenioides2.64 4.35 4.35 细棘虾虎鱼属
Acentrogobius2.51 4.35 4.35 鳑鲏属
Rhodeus2.21 注：仅展示累积贡献率前20%的属，括号内为两组平均相似性百分比。 Note: Only the top 20% of genera in terms of cumulative contribution are shown after sorting by contribution from highest to lowest. The average percentage of similarity between the two groups is shown in parentheses. 3. 讨论
广东省地处热带-亚热带地区，鱼类种类多样性高。珠江流域是我国鱼类多样性最高的区域之一[29]，流域面积约有31.8%位于广东省，由于独特的气候条件以及高度复杂的栖息地环境，广东省鱼类物种数量较多，《广东淡水鱼类志》共记录有鱼类321种，分别隶属于2纲19目62科184属，其中纯淡水鱼类208种，过河口鱼类113种[15]。本研究系统整理了历史及现状调查的广东省江河鱼类名录及其分布，记录有江河鱼类351种，其中珠江水系330种，粤东水系195种，粤西水系120种。广东省江河鱼类种类中，2010年之后出现的种类有223种 (含外来种23种)；约有39%的历史土著种类未出现，其中包括淡水鱼类95种，且以鲤科鱼类减少最多 (38种)，其次是腹吸鳅科和虾虎鱼科 (各减少15种)，鱼类生物多样性受到较大威胁。西江2010年之后出现的种类有137种 (含外来种18种)，约有23%的历史土著种类未出现；东江2010年之后出现的种类有171种 (含外来种14种)，约有26%的历史土著种类未出现；北江2010年之后出现的种类有141种 (含外来种13种)，约有28%的历史土著种类未出现。粤东和粤西水系由于现状调查不全面，其鱼类现状与历史变化情况还有待进一步的调查分析。
广东省各水系鱼类种类组成组间相似性较低。珠江水系和韩江水系鱼类相似性较高，与其他区域的差异性种类主要是中下层缓流鱼类，如拟鲿属、原鲌属、白甲鱼属等；粤东水系中榕江、练江和黄冈河鱼类组成与其他水系差别较大，差异种类主要为河口性鱼类，如缟虾虎鱼属、鳗虾虎鱼属和下鱵属等；粤西和粤东水系的螺河、黄江、赤石河鱼类组成相似性较高，与其他区域的差异种类主要是河口中上层鱼类鲚属 (Coilia) 和下鱵属等。
广东省鱼类种类组成的另一特点是外来种种类多且分布广。广东省是我国外来种入侵最为严重的地区，入侵途径主要为养殖、观赏渔业和生物防治引种[13,33]。与历史相比，本研究中出现的外来种有25种，分别是：长吻鮠 (Tachysurus dumerili)、大口黑鲈 (Micropterus salmoides)、蓝鳃太阳鱼 (Lepomis macrochirus)、革胡子鲇 (Clarias gariepinus)、大鳞副泥鳅 (Paramisgurnus dabryanus)、斑点叉尾鮰 (Ictalurus punctatus)、翼甲鲶属 (Pterygoplichthys sp.)、丁鱥 (Tinca tinca)、大鳞鲃 (Luciobarbus capito)、麦瑞加拉鲮 (Cirrhinus mrigala)、露斯塔野鲮 (Labeo rohita)、尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼、齐氏罗非鱼 (Coptodon zillii)、条纹鲮脂鲤 (Prochilodus lineatus)、花身副丽鱼 (Parachromis managuensis)、眼斑雀鳝 (Lepisosteus oculatus)、鳜 (S. chuatsi)、食蚊鱼、云斑尖塘鳢 (Oxyeleotris marmorata)、杂交鲟 (Acipenser sp.)、尖吻鲈 (Lates calcarifer)、太湖新银鱼 (Neosalanx taihuensis)、匙吻鲟 (Polyodon spathula)和短盖肥脂鲤 (Piaractus brachypomus)。其中，东江记录有外来种16种，北江13种，西江18种。据调查，广东省出现的其他外来水生动物还有巴西红耳龟 (Trachemys scripta elegans)、奥利亚罗非鱼 (O. aureus)、伽利略罗非鱼 (Sarotherodon galilaeus)、克氏原螯虾 (Procambarus clarkii)、福寿螺 (Pomacea canaliculata)、斑点胡子鲶 (C. macrocephalus)、豹纹翼甲鲇 (Pterygoplichthys pardalis) 等[13,34-35]。在北江、东江和珠江三角洲，罗非鱼和麦瑞加拉鲮在局部水域已经成为优势种群。
珠江流域作为我国鱼类多样性最高的地区之一，广东地区的生物多样性保护面临长期威胁。1) 鱼类栖息生境不断退化。根据《珠江流域综合规划 (2012—2030年)》《韩江流域综合规划》和《广东省流域综合规划 (2013—2030)》的发布实施，广东省已建堤防总长度2.89×104 km，水库7 922座，规模以上水闸8 312座，大中型灌区391宗，规划重点引调水工程15宗。水库、水闸建设导致河道连通受阻，生境片段化；堤防建设破坏河流消落带生境，对鱼类的产卵场、索饵场、越冬场和洄游通道等重要栖息地构成威胁。尤其是水库及水资源配置工程建设使得下游河道水量减少，甚至出现断流，因此这些河流的生物多样性可能面临更为严峻的挑战。2) 以鱼类及其栖息地为主要保护对象的保护区未能覆盖重要河流。目前广东省已建有国家级的水产种质资源保护区17个，水生野生动物自然保护区34个，自然保护区中涉及鱼类及其生境保护的有16个。从分布上可见，鱼类物种多样性最高的东江缺少鱼类及其栖息地保护区，另外粤西地区的漠阳江、鉴江等也缺少相应的保护区。3) 入侵种群日益增多。广东省是我国水产引种最活跃的地区之一，贸易便利促进了外来鱼类的频繁输入。外来种入侵可能会在小尺度上增加鱼类种类数，如鉴江历史记录有土著鱼类37种，2010年后记录有土著鱼类32种，外来种3种，外来种的增加在区域尺度上增加了鱼类多样性，但在全球尺度上鱼类多样性是降低的。外来物种进入自然水域后通过竞争排斥、杂交或携带病原体、改变食物网以及破坏栖息地等方式对土著鱼类资源和生物多样性产生影响，已成为江河鱼类多样性丧失的重要原因之一[36-38]。外来种群在入侵生态系统中造成了深远的破坏性影响，但部分外来种也在生态系统中发挥重要的生态作用，如支撑生态系统食物网结构，维持河流生态系统功能[39-40]。在全球化加速的背景下，当保护近乎原始的水生生态系统不再现实时，外来种群可能在一定程度上增强生态系统的服务功能[41]。
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图 1 广东省各研究区域河流分布及实地调查位置
Figure 1. Distribution of rivers and locations of field sampling sites in survey areas of Guangdong Province
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图 2 聚类分析
注：a. 基于轮廓宽度值的最佳聚类数量；b. 基于Jaccard的相似性矩阵和组平均聚类法构建的鱼类聚类树状图；c. 基于Jaccard相似性矩阵的鱼类组成非度量多维尺度排序图。
Figure 2. Cluster analysis
Note: a. Optimal number of clusters based on the average silhouette width; b. Cluster dendrogram of fish based on Jaccard's similarity matrix and group-averaged clustering method; c. Nonmetric muti-dimensional scaling (NMDS) ordination map of fish based on Jaccard's similarity matrix.
表 1 广东省各研究区域河流概况
Table 1 Basic information of rivers in each survey area in Guangdong Province
水系
River system河流
River面积 (广东境内)
Area (Within Guangdong)/km2长度
Length/km简称
Abbreviation珠江水系
Pearl River system西江 17 960 197 XJ 北江 42 930 468 BJ 东江 31 840 520 DJ 珠江三角洲 26 820 1 600 ZJSJZ 粤东水系
Eastern Guangdong river system韩江 17 900 470 HanJ 榕江 4 628 185 RJ 练江 1 353 72 LJ 螺河 1 356 102 LH 黄冈河 1 588 88 HGH 黄江 1 359 67 HJ 赤石河 382 36 CSH 粤西水系
Western Guangdong river system九州江 2 287 162 JZJ 漠阳江 6 091 199 MYJ 鉴江 8 719 232 JJ 
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表 2 广东省不同水系鱼类组成特点
Table 2 Fish composition characteristics of different river system in Guangdong Province
目
Order珠江水系
Pearl River system粤东水系
Eastern Guangdong river system粤西水系
Western Guangdong river system合计
Total全国
China西江
XJ北江
BJ东江
DJ珠江
三角洲
ZJSJZ韩江
HanJ榕江
RJ练江
LJ螺河
LH黄冈河
HGH黄江
HJ赤石河
CSH九洲江
JZJ漠阳江
MYJ鉴江
JJ鲼形目 Myliobatiformes 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 鲟形目 Acipenseriformes 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 8 雀鳝目 Lepisosteiformes 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 海鲢目 Elopiformes 1 0 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 鳗鲡目 Anguilliformes 2 3 3 9 6 2 2 2 0 0 0 0 0 0 9 4 鲱形目 Clupeiformes 5 4 5 11 8 0 3 0 1 0 0 0 3 0 11 2 鼠鱚目 Gonorhynchiformes 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 鲤形目 Cypriniformes 94 118 110 45 75 12 6 19 3 11 23 29 51 45 158 1 007 脂鲤目 Characiformes 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 鲇形目 Siluriformes 17 23 20 10 11 1 1 2 1 4 5 3 7 5 29 146 胡瓜鱼目 Osmeriformes 1 4 4 3 3 2 0 0 0 0 0 0 1 0 4 8 鲻形目 Mugiliformes 2 2 3 6 4 0 0 0 2 0 0 0 0 0 6 银汉鱼目 Atheriniformes 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 颌针鱼目 Beloniformes 4 3 4 6 6 2 0 0 3 0 0 0 2 0 8 鳉形目 Cyprinodontiformes 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 3 刺鱼目 Gasterosteiformes 0 0 1 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 2 合鳃鱼目 Synbgranchiformes 2 3 2 1 2 0 0 1 0 1 2 2 3 2 3 7 鲉形目 Scorpaeniformes 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 7 鲈形目 Perciformes 33 24 62 73 42 6 7 3 29 7 10 5 38 9 94 104 鲽形目 Pleuronectiformes 2 5 5 7 3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 9 鲀形目 Tetraodontiformes 3 1 2 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5 七鳃鳗目 Petromyzontiformes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 狗鱼目 Esociformes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 鲑形目 Salmoniformes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 19 鳕形目 Gadiformes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 合计 Total 173 192 227 184 164 25 21 27 41 23 40 40 106 61 351 1 323
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表 3 广东省淡水广布种与优势种类及其分布
Table 3 List and distribution of widespread and dominant fish in Guangdong Province
目
Order种类
Species珠江水系
Pearl River system粤东水系
Eastern Guangdong
river system粤西水系
Western Guangdong
river system东江 DJ 北江 BJ 西江 XJ 鲤形目
Cypriniformes壮体华沙鳅 Sinibotia robusta + + + + 美丽华沙鳅 S. pulchra + + + + 花斑副沙鳅 Parabotia fasciatus + + + + 中华花鳅 Cobitis sinensis + + + + + 泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus + + + + + 无斑南鳅 Schistura incerta + + + + + 横纹南鳅 S. fasciolata + + + + + 美丽沙猫鳅 Traccatichthys pulcher + + + + + 南方波鱼 Rasbora steineri + + + + + 宽鳍鱲 Zacco platypus + + + + + 异鱲 Parazacco spilurus + + + + 马口鱼 Opsariichthys bidens + + + + + 拟细鲫 Aphyocypris normalis + + + + + 草鱼 Ctenopharyngodon idella + + + + + 青鱼 Mylopharyngodon piceus + + + + + 赤眼鳟 Squaliobarbus curriculus + + + + + 鳤 Ochetobius elongatus + + + + 鳡 Elopichthys bambusa + + + + + 鯮 Luciobrama macrocephalus + + + + 三角鲂 Megalobrama terminalis + + + + + 䱗 Hemiculter leucisculus + + + + + 海南原鲌 Chanodichthys recurviceps + + + + + 翘嘴原鲌 C. alburnus + + + + 林氏原鲌 C. lini + + + + 线纹梅氏鳊 Metzia lineata + + + + + 伍氏半䱗 Hemiculterella wui + + + + + 鳊 Parabramis pekinensis + + + + 飘鱼 Pseudolaubuca sinensis + + + + 海南似鱎 Toxabramis houdemeri + + + + 银鲴 Xenocypris macrolepis + + + + + 黄尾鲴 X. davidi + + + + 兴凯鱊 Acheilognathus chankaensis + + + + + 越南鱊 A. tonkinensis + + + + + 高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus + + + + 中华鳑鲏 R. sinensis + + + + + 鲮 Cirrhinus molitorella + + + + + 纹唇鱼 Osteochilus salsburyi + + + + + 东方墨头鱼 Garra orientalis + + + + + 条纹小鲃 Puntius semifasciolatus + + + + + 光倒刺鲃 Spinibarbus hollandi + + + + + 侧条光唇鱼 Acrossocheilus parallens + + + + 南方白甲鱼 Onychostoma gerlachi + + + + 台湾白甲鱼 O. barbatulum + + + + 唇䱻 Hemibarbus labeo + + + + + 点纹银鮈 Squalidus wolterstorffi + + + + + 银鮈 S. argentatus + + + + + 似鮈 Pseudogobio vaillanti + + + + + 蛇鮈 Saurogobio dabryi dabryi + + + + + 麦穗鱼 Pseudorasbora parva + + + + + 黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis + + + + 棒花鱼 Abbottina rivularis + + + + 福建小鳔鮈 Microphysogobio fukiensis + + + + + 鲤 Cyprinus carpio + + + + + 鲫 Carassius auratus + + + + + 鲢 Hypophthalmichthys molitrix + + + + + 鳙 H. nobilis + + + + 平舟原缨口鳅 Vanmanenia pingchowensis + + + + 鲤形目
Cypriniformes拟平鳅 Liniparhomaloptera disparis + + + + 方氏拟腹吸鳅 Pseudogastromyzon fangi + + + + 鲇形目
Siluriformes鲇 Silurus asotus + + + + + 越南隐鳍鲇 Pterocryptis cochinchinensis + + + + + 胡子鲇 Clarias fuscus + + + + + 瓦氏拟鲿 Tachysurus vachellii + + + + 黄颡鱼 T. sinensis + + + + 粗唇拟鲿 T. crassilabris + + + + 纵带拟鲿 T. argentivittatus + + + + 纵纹拟鲿 T. virgatus + + + + 斑半鲿 Hemibagrus guttatus + + + + 福建纹胸鮡 Glyptothorax fokiensis + + + + 鲈形目
Perciformes大眼鳜 Siniperca knerii + + + + 斑鳜 S. scherzeri + + + + 中国少鳞鳜 Coreoperca whiteheadi + + + + 尼罗罗非鱼 Oceochromis nilotica + + + + + 莫桑比克罗非鱼 O. mossambica + + + + + 褐吻虾虎鱼 Rhinogobius brunneus + + + + 子陵吻虾虎鱼 R. giurinus + + + + + 溪吻虾虎鱼 R. duospilus + + + + + 尖头塘鳢 Eleotris oxycephala + + + + + 叉尾斗鱼 Macropodus opercularis + + + + + 斑鳢 Channa maculata + + + + + 月鳢 C. asiatica + + + + + 攀鲈 Anabas testudineus + + + + + 合鳃鱼目Synbgranchiformes 大刺鳅 Mastacembelus armatus + + + + + 黄鳝 Monopterus albus + + + + + 鳉形目Cyprinodontiformes 食蚊鱼 Gambusia affinis + + + + +
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表 4 广东省5个分组河流鱼类组成差异性的主要属及贡献率
Table 4 Major genera and their contribution to dissimilarity of fish composition among five subgroups of rivers in Guangdong Province
% 关键属
Key genusG1 vs G2
(32.2%)G1 vs G3
(18.9%)G1 vs G4
(14.3%)G1 vs G5
(23.9%)G2 vs G3
(18.7%)G2 vs G4
(14.3%)G2 vs G5
(13.9%)G3 vs G4
(17.4%)G3 vs G5
(30.3%)G4 vs G5
(25.8%)拟鲿属
Tachysurus3.62 3.79 3.65 3.75 原鲌属
Chanodichthys2.28 2.20 2.13 2.18 白甲鱼属
Onychostoma2.03 1.93 1.86 1.91 䱻属
Hemibarbus1.89 1.59 1.87 1.92 光唇鱼属
Acrossocheilus1.86 2.07 1.99 2.05 1.96 鳜属
Siniperca1.75 1.61 1.55 1.60 鱊属
Acheilognathus1.63 1.71 1.70 2.03 舌鳎属
Cynogiossus1.53 1.41 1.36 鲴属
Xenocypris1.53 1.51 1.45 1.49 下鱵属
Hyporhamphus1.41 1.38 3.38 2.51 5.26 4.35 小鳔鮈属
Microphysogobio1.41 1.56 1.51 1.55 2.45 1.92 鳢属
Channa1.72 1.66 1.70 2.98 3.03 2.25 拟腹吸鳅属
Pseudogastromyzon1.40 6.09 7.89 8.70 舌虾虎鱼属
Glossogobius3.38 2.51 4.35 缟虾虎鱼属
Tridentiger3.38 2.51 4.35 鳗鲡属
Anguilla2.90 5.26 4.35 南鳅属
Schistura2.22 1.69 银鲈属
Gerres2.03 银鮈属
Squalidus1.95 5.26 蛇鳗属
Ophichthus1.88 豆齿鳗属
Pisodonophis1.88 鲚属
Coilia1.88 鳗虾虎鱼属
Taenioides2.64 4.35 4.35 细棘虾虎鱼属
Acentrogobius2.51 4.35 4.35 鳑鲏属
Rhodeus2.21 注：仅展示累积贡献率前20%的属，括号内为两组平均相似性百分比。 Note: Only the top 20% of genera in terms of cumulative contribution are shown after sorting by contribution from highest to lowest. The average percentage of similarity between the two groups is shown in parentheses.
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