Study on fishery resource assessment of Pacific saury by length-based cohort analysis
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摘要:
秋刀鱼 (Cololabis saira) 分布于西北太平洋亚热带到温带海域，是中国远洋渔业主要的捕捞对象之一。为探究其资源状况，根据2014—2018年西北太平洋秋刀鱼的渔获体长组成和生物学数据，对体长世代分析 (Length-based cohort analysis, LCA) 模型和基于生物量的体长世代分析 (Biomass-based length-cohort analysis, B-LCA) 模型进行性能检验和敏感性分析，并利用蒙特卡洛 (Monte Carlo) 方法估算模型参数、秋刀鱼资源量、捕捞死亡系数以及最大持续产量。结果表明：1) 在5、10和15 mm体长间隔下，LCA和B-LCA模型均表现出优秀的拟合能力，且在5 mm体长间隔下，2种模型的拟合能力均更强；2) LCA模型对于以尾数为单位的渔业数据表现更佳，B-LCA模型对于以质量为单位的渔业数据表现更佳；3) LCA和B-LCA模型对生长因子(b)、渐近体长(L∞)的变化均较敏感，且对b的敏感程度更高；4) LCA模型估算的2014—2018年秋刀鱼平均资源质量约为65.93×104~171.51×104 t，捕捞死亡系数为0.529 2，最大持续产量为37.73×104 t，而B-LCA模型估算的平均资源质量约为47.88×104~126.25×104 t，捕捞死亡系数为0.540 5，最大持续产量为33.02×104 t。2种模型估算的最大持续产量均低于北太平洋渔业委员会 (North Pacific Ocean Commission, NPFC)各成员国年均产量 (40.98×104 t)，表明2014—2018年秋刀鱼资源处于过度捕捞状态。
Abstract:Being one of the primary fishing targets in Chinese pelagic fishing, Pacific saury (Cololabis saira) is distributed in the subtropical to temperate waters of the northwest Pacific Ocean. In order to explore its resource status, according to the catch at size and biological data of Northwest Pacific saury from 2014 to 2018, we conducted a performance test and a sensitivity analysis on length-based cohort analysis (LCA) model and biomass-based length-cohort analysis (B-LCA) model. Besides, we applied Monte Carlo method to estimate the model parameters, resource quantity, fishing mortality coefficients and maximum sustainable yield of Pacific saury. The results show that: 1) The LCA model and B-LCA model exhibited excellent fitting abilities at 5, 10 and 15 mm length intervals, with stronger fitting abilities at 5 mm interval. 2) LCA model performed better for fishery data in units of number, while B-LCA model performed better for fishery data in units of mass. 3) Both LCA and B-LCA models were sensitive to changes in growth factor ($ b $) and asymptote length ($ {L}_{\infty } $), with higher sensitivity to b. 4) The average resource mass of Pacific saury from 2014 to 2018 estimated by LCA model was about 65.93×104−171.51×104 t; the fishing mortality coefficient was 0.529 2; the maximum sustainable yield was 37.73×104 t. The average resource mass estimated by B-LCA model was about 47.88×104−126.25×104 t; the fishing mortality coefficient was 0.540 5; the maximum sustainable yield was $ 33.02\times {10}^{4} $ t. The maximum sustained production estimated by both models was lower than the average annual production of NPFC (North Pacific Ocean Commission) member countries ($ 40.98\times {10}^{4} $ t), indicating that the Pacific saury resources had been overfished from 2014 to 2018.
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Keywords:
- Cololabis saira /
- Catch at size /
- LCA model /
- B-LCA model /
- Resource quantity /
- Maximum sustainable yield
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基于资源评估结果制定科学的养护管理措施，是实现渔业资源可持续利用的基础[1-3]。然而，全球仅有约1%的渔业资源得到了科学有效的评估与管理，数据有限渔业的资源评估现已成为热点话题[4-6]。传统的渔业资源评估模型对数据的要求较高，在数据有限渔业中，由于缺乏长时间序列的年龄组成数据和种群丰度指数，难以使用传统模型开展资源评估[7]。
渔获体长数据不仅丰富易获取，而且可以较好地反映鱼类的生物特性和渔业特性，基于渔获体长数据的评估模型已经成为数据有限渔业资源评估中常用的工具[8]。如体长世代分析法 (Length-based cohort analysis, LCA)[9-10]模型对数据的要求较低，以渔获体长组成(Catch at size, CAS) 数据作为渔业资源评估中重要的信息源，估算渔业资源量和捕捞死亡系数，避免了鱼类年龄的鉴定工作。LCA模型现已被广泛应用于海鳗 (Muraenesox cinereus)[11]、日本鲭 (Scomber japonicus)[12]和短颌鲚 (Coilia brachygnathus)[13]等渔业资源实践评估中。Zhang和Sullivan[14]及Zhang和Megrey[15]将引发鱼类种群资源量发生变动的关键因素——鱼类个体生长率纳入LCA模型，提出了基于生物量的体长世代分析法 (Biomass-based length-cohort analysis, B-LCA)模型，并使用B-LCA模型估算了多耙双线鲽 (Lepidopsetta polyxystra) 的生物量和捕捞死亡系数。这些研究表明，体长世代分析法可以为数据有限渔业的资源状态的估计提供可靠结果。
秋刀鱼 (Cololabis saira) 隶属于颌针鱼目、竹刀鱼科、秋刀鱼属，是冷温性中上层高度洄游鱼类，广泛分布于西北太平洋亚热带到温带水域[16]。秋刀鱼在海洋食物网中占据重要地位[17-18]，其资源状况以及对其捕食者的潜在影响一直以来广受国内外学者的关注[19-20]，现已被北太平洋渔业管理委员会 (North Pacific Fisheries Commission, NPFC) 列为优先管理鱼种之一。近年来，中国大陆、日本、韩国、俄罗斯、中国台北和瓦努阿图等主要捕捞国家和地区的渔获量年间波动幅度较大，且2019年后渔获量呈下降趋势[21]。因此探明秋刀鱼资源状况对其资源的可持续利用具有重要意义。
目前，国内外关于秋刀鱼渔业的研究主要集中在生物学[22-24]、渔场学[25-27]、渔情预报[28-30]和渔具渔法[31-32]等方面，受秋刀鱼短生命周期生物特性的限制，有关其资源评估方面的研究仍处于发展阶段。在缺乏秋刀鱼渔业调查数据的情况下，本研究根据2014—2018年太平洋秋刀鱼的渔获体长组成和生物学数据，检验了LCA和B-LCA模型的拟合能力并进行敏感性分析；使用蒙特卡洛 (Monte Carlo) 方法估算模型参数、秋刀鱼平均资源质量、捕捞死亡系数及最大持续产量 (Maximum sustainable yield, MSY)，以期掌握秋刀鱼渔业资源的状况，为管理者制定科学的养护管理措施和配置合理的捕捞强度提供科学参考。
1. 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 秋刀鱼生物学样本
秋刀鱼生物学样本来自中国远洋渔业协会秋刀鱼技术组。采样时间为2014—2018年，采样海域范围为146°E—170°E、35°N—50°N。共随机采集样本17 508 尾，并将这些具有时空信息的样本经冷冻保存后运回上海海洋大学实验室进行生物学测定，包括体长 (mm) 和体质量 (g) 等指标。
1.1.2 秋刀鱼生物学参数
秋刀鱼样本的体长为166~343 mm，以10 mm为组距分为19组，160~<170 mm、170~<180 mm、…、340~<350 mm。本研究通过体长-体质量关系估算每个体长组的拟合体质量($ {\widehat{W}}_{i} $)：
$$ \begin{array}{c}{\widehat{W}}_{i}{\text{=}}a\times {{L}_{i}}^{b} \end{array} $$ (1) 式中：$ {\widehat{W}}_{i} $为i体长组的拟合体质量；$ {L}_{i} $为i体长组的体长；a为条件因子；b为生长因子。
使用Pauly经验公式估算自然死亡系数(M) [33]，捕捞死亡系数(F) 通过M与总死亡系数(Z)间接求得[34]。
$$ \begin{array}{c}\mathrm{log}M{\text{=}}{\text{−}}0.006 \;6{\text{−}}0.279\mathrm{log}{L}_{\infty }{\text{+}}0.654 \;3\mathrm{log}K{\text{+}}0.463\; 4\mathrm{log}T \end{array} $$ (2) $$ \begin{array}{c}F{\text{=}}Z{\text{−}}M \end{array} $$ (3) 式中：$ {\text{L}}_{\text{∞}} $ 为渐进体长；$ K $ 为生长参数；$ Z $ 为总死亡系数，均参考Hughes[35]的研究。秋刀鱼栖息水域温度数据来自美国国家海洋和大气管理局网站 (http://www.noaa.gov)， 2014—2018年秋刀鱼栖息水域平均温度 $ T $ 为12.351 6 ℃。
1.1.3 渔获体长组成数据
2014—2018年17 508 尾秋刀鱼样本渔获的体长频率分布见图1。本研究利用广义加性模型 (Generalized Additive Model, GAM) 对样本渔获体长组成的缺失数据进行拟合补充，并结合秋刀鱼样本的质量组成和NPFC各成员国年度渔获质量估算相应年份各体长组的渔获尾数[式(4)]，即秋刀鱼的渔获体长组成 (图2)。
$$ \begin{array}{c}{N}_{\mathrm{c}\mathrm{a}\mathrm{t}\mathrm{c}\mathrm{h},i,j}{\text{=}}\dfrac{{W}_{\mathrm{t}\mathrm{c},j}\times {P}_{i,j}}{{\widehat{W}}_{i}} \end{array} $$ (4) 式中：$ {N}_{\mathrm{c}\mathrm{a}\mathrm{t}\mathrm{c}\mathrm{h},i,j} $ 为每年各体长组的渔获尾数；$ {W}_{\mathrm{t}\mathrm{c},j} $ 为每年渔获的质量；$ {P}_{i,j} $ 为每年各体长组样本质量占每年渔获物总质量的比值；j为年份；i为体长组。
1.2 LCA和B-LCA模型计算方法
LCA模型计算方法详见文献[9-10]，B-LCA[15]模型计算方法为：
估算每个体长组的瞬时生长率($ {G}_{i} $)和平均体质量($ {\overline{W}}_{i} $)：
$$ \begin{array}{c}{G}_{i}{\text{=}}{\mathrm{ln}}\left(\dfrac{{\widehat{W}}_{{L}_{i}{\text{+}}\Delta L}}{{\widehat{W}}_{{L}_{i}}}\right) \end{array} $$ (5) $$ \begin{array}{c} {\overline{W}}_{i}{\text{=}}\dfrac{{\widehat{W}}_{{L}_{i}}}{{G}_{i}}\left({{\rm{e}}}^{{G}_{i}}{\text{−}}1\right) \end{array} $$ (6) 式中：$ G $ 为瞬时生长率；$ \widehat{W} $ 为拟合体质量；${\overline{W}}_{i}$ 为平均体质量；$ L $ 与 $ L+\Delta L $ 为体长组的体长范围；i为体长组。
估算每个体长组的时间间隔($ {\mathrm{\Delta }t}_{i} $)：
$$ \begin{array}{c}{\mathrm{\Delta }t}_{i}{\text{=}}\dfrac{1}{K}{\mathrm{ln}}\left[\dfrac{{L}_{\infty }{\text{−}}{L}_{i}}{{L}_{\infty }{\text{−}}({L}_{i}{\text{+}}\Delta L)}\right] \end{array} $$ (7) 式中：$\Delta t_i$ 为鱼体由 $L_i$ 生长到 $ L+\Delta L $ 所经历的时间；$ {\text{L}}_{\text{∞}} $ 为渐进体长；$ K $ 为生长参数。
估算每个体长组的初始资源质量($ {W}_{0,i} $)：
$$ \begin{array}{c}{W}_{0,{\rm{imax}}}{\text{=}}\dfrac{{W}_{{\rm{catch,imax}}}\left[\left(M{\text{+}}F\right){\Delta t}_{{\rm{imax}}}{\text{−}}{G}_{{\rm{imax}}}\right]}{F{\Delta t}_{{\rm{imax}}}\left\{1{\text{−}}{{\rm{e}}}^{{\text{−}}\left[\left(M{\text{+}}F\right){\Delta t}_{{\rm{imax}}}{\text{−}}{G}_{{\rm{imax}}}\right]}\right\}} \end{array} $$ (8) $$ \begin{array}{c}{W}_{0,i{\text{−}}1}{\text{=}}{W}_{0,i}{{\rm{e}}}^{\left(M{\Delta t}_{i{\text{−}}1}{\text{−}}{G}_{i{\text{−}}1}\right)}{\text{+}}{W}_{{\rm{catch}},i{\text{−}}1}{{\rm{e}}}^{\frac{\left(M{\Delta t}_{i{\text{−}}1{\text{−}}}{G}_{i{\text{−}}1}\right)}{2}} \end{array} $$ (9) 式中：$ {W}_{0} $ 为初始资源质量；$ {W}_{{\rm{catch}}} $ 为渔获质量；M为自然死亡系数；F为捕捞死亡系数；$ {\rm{imax}} $ 为最大体长组。
估算每个体长组的初始资源尾数($ {N}_{0,i} $)：
$$ \begin{array}{c}{N}_{0,i}{\text{=}}\dfrac{{W}_{0,i}}{{\overline{W}}_{i}} \end{array} $$ (10) 估算每个体长组的捕捞死亡系数($ {F}_{i} $)：
$$ \begin{array}{c}F{\Delta t}_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}{\text{=}}{\mathrm{ln}}\left\{\dfrac{{W}_{0,{\rm{imax}}}}{{W}_{0,{\rm{imax}}}{{\rm{e}}}^{-\left[\left(M{\text{+}}F\right){\Delta t}_{{\rm{imax}}}{\text{−}}{G}_{{\rm{imax}}}\right]}}\right\}{\text{−}}M{\Delta t}_{{\rm{imax}}}{\text{+}}{G}_{{\rm{imax}}} \end{array} $$ (11) $$ \begin{array}{c}{F}_{i{\text{−}}1}{\Delta t}_{i{\text{−}}1}{\text{=}}{{{\rm{ln}}}}\left(\dfrac{{W}_{0,i{\text{−}}1}}{{W}_{0,i}}\right){\text{−}}M{\Delta t}_{i{\text{−}}1}{\text{+}}{G}_{i{\text{−}}1} \end{array} $$ (12) 估算每个体长组的平均资源尾数($ {N}_{i} $)：
$$ \begin{array}{c}{N}_{{\rm{imax}}}{\text{=}}\dfrac{{N}_{0,{\rm{imax}}}\times \left[1{\text{−}}{\mathrm{e}}^{{\text{−}}\left(M{\text{+}}F\right){\Delta t}_{{\rm{imax}}}}\right]{\text{−}}{N}_{{\rm{catch,imax}}}}{M} \end{array} $$ (13) $$ \begin{array}{c}{N}_{i{\text{−}}1}{\text{=}}\dfrac{{N}_{0,i{\text{−}}1}{{\text{−}}N}_{0,i}{{\text{−}}N}_{\mathrm{c}\mathrm{a}\mathrm{t}\mathrm{c}\mathrm{h},i{\text{−}}1}}{M} \end{array} $$ (14) 式中：N为平均资源尾数；$ {N}_{\mathrm{c}\mathrm{a}\mathrm{t}\mathrm{c}\mathrm{h}} $ 为渔获物尾数。
估算每个体长组的平均资源质量($ {W}_{i} $)：
$$ \begin{array}{c}{W}_{i}{\text{=}}{N}_{i}\times {\overline{W}}_{i} \end{array} $$ (15) 1.3 基于模拟数据检验LCA与B-LCA模型的性能
本研究分别设定最小体长组 (161~170 mm) 的初始资源尾数为 $ 1 $ 尾、初始资源质量为 $ 1 $ g，在10 mm体长间隔下，使用渔获方程[14-15]分别计算基于资源尾数的模拟数据和基于资源质量的模拟数据，包括每个体长组的渔获尾数、渔获质量、资源尾数以及资源质量。本研究将模拟数据中的渔获尾数、渔获质量分别代入LCA和B-LCA模型，得到资源质量的估算值，使用Nash-Sutcliffe模型效率 (Model efficiency, ME)[36]作为模型性能指标，分别比较资源质量的估算值与模拟值之间的匹配程度，以检验模型性能。同理，在5和15 mm的体长间隔下进行模型性能检验，以探究不同体长间隔对模型性能的影响。
$$ \begin{array}{c}{E}_{{\rm{ME}}}{\text{=}}1{\text{−}}\dfrac{{\sum }_{i{\text{=}}1}^{n}{{(O}_{n}{\text{−}}{E}_{n})}^{2}}{{\sum }_{i{\text{=}}1}^{n}{{(O}_{n}{\text{−}}\overline{O})}^{2}} \end{array} $$ (16) 式中：${E}_{{\rm{ME}}}$ 为模型效率；$ {O}_{n} $ 为第 $ n $ 个模拟值；$ {E}_{n} $ 为相应的第 $ n $ 个模型估计值；$ \overline{O} $ 为所选模拟值的平均值。${E}_{{\rm{ME}}}$ 的级别分别为优秀 (${E}_{{\rm{ME}}} > 0.80$)、非常好 ($ 0.60，0.80 $)、良好 ($ 0.5，0.6 $) 和差(${E}_{{\rm{ME}}} < 0.50$)[37]。
1.4 敏感性分析
为探究LCA和B-LCA模型的敏感性，本研究采用10 mm体长间隔下的模拟数据，分基准方案和敏感性方案进行分析。在基准方案中，采用秋刀鱼生物学参数作为模型参数，基于LCA和B-LCA模型分别估算资源质量 (${W}_{{\rm{base}}}^{{\rm{LCA}}}$ 和 ${W}_{{\rm{base}}}^{{\rm{B{\text{-}}LCA}}}$)；在敏感性方案中，使用单因素逐次试验法 (One-at-a-time, OAT)，每次只将一个模型参数增加或减少$ 10{\text{%}} $，其他参数保持不变，以敏感性指数 (Sensitivity index, SI) 量化分析各模型参数变化对资源质量的影响程度[38]，基于LCA和B-LCA模型估算的资源质量分别用 ${W}_{\mathrm{s}\mathrm{e}\mathrm{n}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{i}\mathrm{v}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{y}}^{{\rm{LCA}}} \left(\pm 10{\text{%}}\right)$ 和 ${W}_{\mathrm{s}\mathrm{e}\mathrm{n}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{i}\mathrm{v}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{y}}^{{\rm{B{\text{-}}LCA}}}(\pm 10{\text{%}})$ 表示。
$$ \begin{array}{c}{I}_{\mathrm{S}\mathrm{I},n}{\text{=}}\dfrac{{\chi }_{n}\left({\gamma }_{n}{\text{−}}{\gamma }_{o}\right)}{{\Delta \chi }_{n}{\gamma }_{o}} \end{array} $$ (17) 式中：$ {I}_{\mathrm{S}\mathrm{I},n} $ 为第n个模型参数的敏感性指数；$ {\chi }_{n} $ 为第n个模型参数值；$ {\gamma }_{0} $ 为基准方案模型结果；$ {\gamma }_{n} $ 为敏感性方案模型结果；$ {\mathrm{\Delta }\chi }_{n} $ 为第n个模型参数的变化量。为明确区分参数对模型结果的影响程度，本研究将 $ {I}_{\mathrm{S}\mathrm{I}} $ 以2为分界线判定模型结果对参数的敏感度，若 $ {I}_{\mathrm{S}\mathrm{I}} $ 大于2，则认为模型结果对参数的敏感度较高，反之则对参数敏感度较低。
1.5 估算模型参数、秋刀鱼资源量、捕捞死亡系数及最大持续产量
本研究使用蒙特卡洛[39]方法分别估算了LCA与B-LCA模型的参数，假设$ a、b、 K、 {L}_{\infty }、F、M $服从正态分布，其均值设定为秋刀鱼生物学参数 (表1)，变异系数 (Coefficient of variation, CV) 为10%。3条蒙特卡洛马尔科夫链 (Monte Carlo Markov Chain, MCMC) 的初始值分别设定为mean、$ \mathrm{m}\mathrm{e}\mathrm{a}\mathrm{n}{\text{−}}\mathrm{S}\mathrm{D} $、$ \mathrm{m}\mathrm{e}\mathrm{a}\mathrm{n}{\text{+}}\mathrm{S}\mathrm{D} $，对每条链各抽样10 000次，前5 000次舍弃，后5 000次每隔10个样本进行一次间隔抽样。使用Gelman-Rubin方法诊断MCMC链的收敛性，若潜在尺度缩减因子 (Potential scale reduction factor, Psrf) 小于1.1，则认为采样链收敛[40]。根据LCA和B-LCA模型后验分布的均值，结合2014—2018年秋刀鱼渔获体长组成数据，分别基于LCA和B-LCA模型估算秋刀鱼的平均资源质量和捕捞死亡系数。采用Cadima 经验公式估算最大持续产量 (${W}_{{\rm{MSY}}}$)[10]。本研究使用贝叶斯状态空间产量 (Bayesian State-Space Production Model, BSSPM) 模型结果 (www.npfc.int)，对LCA 、B-LCA和BSSPM 3种模型估算的捕捞死亡系数两两之间进行t检验分析，$ P < 0.05 $表示存在显著性差异，反之，表示无显著性差异[41]。
表 1 秋刀鱼生物学参数Table 1. Biological parameters of Pacific saury参数
Parameter符号
Symbol数值
Value条件因子 Condition factor a 2.468 4×10−6 生长因子 Growth factor b 3.110 7 自然死亡系数 Coefficient of natural mortality M 0.328 9 捕捞死亡系数 Coefficient of fishing mortality F 1.271 1 总死亡系数 Total mortality coefficient Z 1.600 0 渐进体长 Asymptote length L∞ 360.230 0 生长参数 Growth parameter K 0.360 0 $$ \begin{array}{c}{W}_{\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{Y}}{\text{=}}0.5\left(Y{\text{+}}MW\right) \end{array} $$ (18) 式中：$ Y $ 为年渔获量；M为自然死亡系数；$ W $ 为平均资源质量。
2. 结果
2.1 LCA与B-LCA模型性能检验
在5、10和15 mm体长间隔下，LCA和B-LCA模型的模型效率均大于0.962 7，表明模型拟合能力均为优秀 (表2)。在10 mm体长间隔下，应用基于资源尾数的模拟数据时，各体长组间基于LCA和B-LCA模型资源质量的估算值相对于模拟值变化率最大值分别为2.95% [平均值(μ)${\text{=}} 0.76\mathrm{{\text{%}}}$，标准差(θ)${\text{=}}0.82\mathrm{{\text{%}}}$]和 −1.23% ($ \mu {\text{=}}{\text{−}}5.32\mathrm{{\text{%}}} $, $ \theta {\text{=}}2.16\mathrm{{\text{%}}} $)，即基于LCA模型资源质量的估算值与模拟值接近，而基于B-LCA模型资源质量的估算值小于模拟值 (图3)。另外，LCA模型的模型效率 (1.000 0) 高于B-LCA模型 (0.986 4)，表明LCA模型的表现更佳。应用基于资源质量的模拟数据时，各体长组间基于LCA和B-LCA 模型模型资源质量的估算值相对于模拟值变化率最大值分别为9.77% ($ \mu {\text{=}}6.78\mathrm{{\text{%}}} $, $ \theta {\text{=}}1.55\mathrm{{\text{%}}} $)和2.06% ($\mu {\text{=}}0.31\mathrm{{\text{%}}}$, $ \theta {\text{=}}0.61\mathrm{{\text{%}}} $)，即基于B-LCA模型资源质量的估算值与模拟值接近，而基于LCA模型资源质量的估算值大于模拟值 (图4)。另外，B-LCA模型的模型效率 (1.000 0) 高于LCA模型 (0.983 3)，表明B-LCA模型的表现更佳。无论使用基于资源尾数还是基于资源质量的模拟数据，在10和15 mm体长间隔下，LCA和B-LCA模型的模型效率始终小于或等于5 mm体长间隔下对应模型的模型效率，表明随着体长间隔减小，模型性能逐渐提高。
表 2 模型性能指标Table 2. Model performance indicators间隔
Interval/mm模拟数据
Simulated data模型
Model性能指标
Model efficiency5 基于资源尾数
Number-basedLCA 1.000 0 B-LCA 0.995 9 基于资源质量
Mass-basedLCA 0.995 5 B-LCA 1.000 0 10 基于资源尾数
Number-basedLCA 1.000 0 B-LCA 0.986 4 基于资源质量
Mass-basedLCA 0.983 3 B-LCA 1.000 0 15 基于资源尾数
Number-basedLCA 0.999 9 B-LCA 0.972 6 基于资源质量
Mass-basedLCA 0.962 7 B-LCA 1.000 0 ![]()
图 3 基于尾数模拟数据LCA和B-LCA模型的估算值与模拟值对比图Figure 3. Comparison between estimated and simulated values of LCA and B-LCA models based on number-based simulated data![]()
图 4 基于质量模拟数据LCA和B-LCA模型的估算值与模拟值对比图Figure 4. Comparison between estimated and simulated values of LCA and B-LCA models based on mass-based simulated data2.2 敏感性分析
敏感性分析结果显示，当 $ a、K、F、M $ 分别增加或减少 $ 10{\text{%}} $ 时，对应的 $ {I}_{\mathrm{S}\mathrm{I}} $ 均小于2，表明资源质量对其变化的敏感度较低；当 $ b、{L}_{\infty } $ 分别增加 $ 10{\text{%}} $ 时，对应的 $ {I}_{\mathrm{S}\mathrm{I}} $ 均大于2，表明资源质量对其变化较为敏感，但对参数$ b $的敏感程度更高。应用基于资源尾数的模拟数据时，资源质量对$ b $ 的变化较为敏感，其次为 $ {L}_{\infty } $；应用基于资源质量的模拟数据时，资源质量对 $ {L}_{\infty } $的变化较敏感 (表3)。
表 3 敏感性分析结果Table 3. Sensitivity analysis results模拟数据
Simulated data参数
Parameter基准方案
Base case变化
Change敏感性方案
Sensitivity case敏感性指数
Sensitivity index$ {W}_{\mathrm{b}\mathrm{a}\mathrm{s}\mathrm{e}}^{\mathrm{L}\mathrm{C}\mathrm{A}} $ $ {W}_{\mathrm{b}\mathrm{a}\mathrm{s}\mathrm{e}}^{\mathrm{B}{\text{-}}\mathrm{L}\mathrm{C}\mathrm{A}} $ $ {W}_{\mathrm{s}\mathrm{e}\mathrm{n}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{i}\mathrm{v}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{y}}^{\mathrm{L}\mathrm{C}\mathrm{A}} $ ${W}_{\mathrm{s}\mathrm{e}\mathrm{n}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{i}\mathrm{v}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{y} }^{\mathrm{B}{\text{-}}\mathrm{L}\mathrm{C}\mathrm{A} }$ LCA B-LCA 基于资源尾数 a 1.604 7 1.487 2 +10% 1.765 2 1.635 9 1.000 0 0.194 6 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 1.444 2 1.338 5 1.000 0 1.658 9 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.088 4 0.081 9 0.000 0 −0.732 2 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.088 4 0.081 9 0.000 0 0.732 2 基于资源尾数 b 1.604 7 1.487 2 +10% 8.448 0 7.775 2 42.645 3 38.452 7 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 0.305 6 0.285 2 8.095 7 8.222 6 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.095 7 0.088 1 0.831 5 −0.031 2 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.081 8 0.076 4 0.744 3 1.361 1 基于资源尾数 $ K $ 1.604 7 1.487 2 +10% 1.786 5 1.657 7 1.133 1 0.330 0 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 1.786 5 1.657 7 1.116 8 1.777 6 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.098 4 0.091 3 1.135 2 0.331 8 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.098 4 0.091 3 −1.135 2 −0.331 8 基于资源尾数 $ {L}_{{\infty } } $ 1.604 7 1.487 2 +10% 2.080 8 1.935 1 2.966 7 2.058 7 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% NA NA NA NA 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.114 7 0.106 7 2.978 2 2.069 3 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% NA NA NA NA 基于资源尾数 $ M $ 1.604 7 1.487 2 +10% 1.605 3 1.487 7 0.003 5 −0.728 9 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 1.604 2 1.486 7 0.003 4 0.735 4 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.088 4 0.081 9 0.003 3 −0.729 2 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.088 4 0.081 9 0.003 1 0.735 1 基于资源尾数 $ F $ 1.604 7 1.487 2 +10% 1.764 7 1.635 5 0.997 0 0.191 8 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 1.444 7 1.338 9 0.997 0 1.656 1 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.081 1 0.075 1 −0.827 6 −1.507 9 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.097 1 0.090 1 −0.981 8 −0.192 1 注：NA表示缺失值。 Note: NA indicates missing values. 2.3 模型参数、秋刀鱼资源量、捕捞死亡系数及最大持续产量
LCA和B-LCA模型各参数后验分布结果见表4。各参数的Psrf值均小于1.1，表明采样链已经收敛到同一稳定分布。
表 4 模型参数的后验分布Table 4. Posterior distribution of model parameters参数
Parameter模型
Model95%置信区间
95% confidence interval均值
Mean标准差
SD潜在尺度缩减因子
Psrf下限 Lower 上限 Uppe $ M $ LCA 0.264 13 0.392 13 0.328 93 0.032 697 1.000 1 B-LCA 0.265 26 0.394 98 0.328 75 0.033 046 1.000 0 $ F $ LCA 1.018 6 1.520 7 1.270 8 0.128 04 1.000 1 B-LCA 1.018 1 1.516 5 1.270 5 0.127 10 1.000 2 $ K $ LCA 0.292 02 0.432 27 0.360 04 0.035 822 1.000 0 B-LCA 0.288 91 0.430 53 0.360 27 0.036 064 1.000 2 $ {L}_{\infty } $ LCA 290.67 429.86 360.24 35.853 1.000 1 B-LCA 288.41 429.55 360.52 36.011 1.000 1 $ b $ LCA 2.504 2 3.729 1 3.110 8 0.311 77 1.000 1 B-LCA 2.505 1 3.722 3 3.111 2 0.310 42 1.000 0 $ a $ LCA 1.99×10−6 2.96×10−6 2.47×10−6 2.47×10−7 1.000 2 B-LCA 1.98×10−6 2.94×10−6 2.47×10−6 2.48×10−7 0.999 99 基于LCA和B-LCA模型估算2014—2018年各体长组秋刀鱼平均资源质量、捕捞死亡系数的变化趋势 (图5)。平均资源质量在体长组间的变动趋势均为先增加后减小。在160~280 mm体长范围内，平均资源质量随秋刀鱼体长的增大而增加；而在280~320 mm体长范围内，则随着体长的增大而减小；当体长超过320 mm时，平均资源质量趋近于0。在160~280 mm体长范围内，秋刀鱼捕捞死亡系数介于0.000 0~0.300 0；当体长超过280 mm时，秋刀鱼的捕捞死亡系数迅速增加，且每年的变化趋势存在差异。其中，2014—2016年秋刀鱼捕捞死亡系数在280~350 mm体长范围内均呈现先增加后减小再增加的变化趋势；而2017—2018年则先增加后减小。
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图 5 基于LCA和B-LCA模型估算的平均资源质量与捕捞死亡系数在体长组间的变化趋势Figure 5. Trends of average resource mass and fishing mortality coefficient between body length class estimated based on LCA and B-LCA models基于LCA和B-LCA模型估算2014—2018年秋刀鱼平均资源质量、捕捞死亡系数及最大持续产量 (表5)。在平均资源质量方面，LCA模型估算值 (104.83×104 t) 高于B-LCA模型 (76.18×104 t)，2014—2017年逐渐减少，2017—2018年有所上升，呈现先减少后增加的变化趋势；在捕捞死亡系数方面，LCA模型估算值 (0.529 2) 略低于B-LCA模型 (0.540 5)，2014—2017年逐渐增加，2017—2018年有所减少，呈先增加后减少的变化趋势，平均资源质量和捕捞死亡系数呈负相关；在最大持续产量方面，基于LCA和B-LCA模型估算的最大持续产量分别为 37.73×104 和 33.02×104 t，而NPFC各成员国年均产量为40.98×104 t，超过了最大持续产量。
表 5 秋刀鱼平均资源质量、捕捞死亡系数及最大持续产量Table 5. Average resource mass, fishing mortality coefficient and maximum sustainable yield of Pacific saury年份
Year总产量
Wtc/104 tLCA B-LCA F W/104 t W/104 t F W/104 t WMSY/104 t 2014 63.02 0.422 6 171.51 59.72 0.427 5 126.25 52.26 2015 35.89 0.459 8 86.51 32.17 0.466 4 61.81 28.11 2016 36.17 0.458 7 86.35 32.29 0.462 5 61.68 28.22 2017 26.26 0.667 5 65.93 23.97 0.687 8 47.88 21.00 2018 43.59 0.637 6 113.86 40.52 0.658 1 83.29 35.49 均值 Mean 40.99 0.529 2 104.83 37.73 0.540 5 76.18 33.02 基于BSSPM模型估算的2014—2018年秋刀鱼捕捞死亡系数分别为0.566、0.469、0.498、0.456和0.693。t检验分析结果显示LCA与B-LCA模型、LCA与BSSPM模型、B-LCA与BSSPM模型间的P值均大于0.05，表明3种模型估算的捕捞死亡系数无显著性差异 (图6)。
3. 讨论
资源评估需要大量渔业监测和科学调查数据作为支撑。然而，由于大多数渔业缺乏调查统计数据，渔业管理者难以探明其资源的真实状况。随着科学技术的发展和调查数据长期积累，小部分鱼类物种的数据得到了完善，但全球渔业资源评估仍然面临着渔业科学调查数据不足的问题。LCA和B-LCA模型对数据的要求较低，利用渔获体长组成数据和目标鱼种的生物学参数 (a, b, K, L∞, F, M) 便可以估算鱼类资源的资源质量和捕捞死亡系数，在渔业数据有限的情况下，将其运用于短生命周期或年龄鉴定较为困难的鱼类资源评估中是可行的。LCA和B-LCA模型分别从资源尾数和资源质量2个方面回溯鱼类种群资源的变化情况，与LCA模型相比，B-LCA模型考虑了鱼类个体的生长，更具真实性；另外在渔业决策管理中通常使用质量单位，B-LCA模型避免了质量与尾数之间的转换，减少了因鱼体拟合体质量导致的误差，更具优势[42]。
渔业数据以尾数为单位时，LCA模型表现更佳，而B-LCA模型则会低估资源尾数和资源质量；渔业数据以质量为单位时，B-LCA模型表现更佳，而LCA模型则会高估资源尾数和资源质量。与10和15 mm体长间隔相比，5 mm体长间隔下的LCA和B-LCA的模型性能更强，表明体长间隔越小，模型拟合能力更强，这与Lai和Callucci[43]的结论一致。因此，建议根据渔获体长组成数据的单位选择适宜的模型，若渔业数据以数量为单位时，选取LCA模型更为合适；若渔业数据以质量为单位时，选取B-LCA模型更为合适；在统计渔业数据时，应尽可能细分鱼类体长间隔。
敏感性分析结果表明，LCA和B-LCA模型对 $ b、{L}_{\infty } $ 的变化较为敏感。其中，$ b $ 反映了鱼类生长发育的均匀性，该参数可通过拟合鱼类体长-体质量关系获得，由于拟合方法较为成熟且体长和体质量数据易于测量，因此准确度相对较高[44]；$ {L}_{{\infty } } $ 通常使用VB生长方程进行估算，需要注意的是当 $ {L}_{{\infty } } $ 减少10%时，LCA和B-LCA模型的资源质量估算值均为缺失(NA)，表明LCA和B-LCA模型要求 $ {L}_{{\infty } } $ 不能低于研究目标鱼种最大体长组的上限，这与吴斌等[45]对数据的要求一致。
在平均资源质量方面，本研究根据各成员国年总产量估算了秋刀鱼渔获体长组成数据，基于LCA模型的估算值高于B-LCA模型，与基于质量模拟数据的结果一致，均表明B-LCA模型对于以质量为单位的渔业数据表现更佳，而LCA模型则会高估资源质量，这可能是LCA模型忽略鱼类个体的生长，增加了模型结果不确定性所导致；在最大持续产量方面，BSSPM模型估算的最大持续产量 (40.28$ \times {10}^{4}\;{\rm{t}} $) 也低于NPFC各成员国年均产量 (40.98×104 t)，这与本研究结果一致，表明在2014—2018年太平洋秋刀鱼资源已呈现过度捕捞的迹象，为保证资源的可持续利用，应对渔船作业规模加以控制。
渔业是一种商业活动，不同于科学的抽样调查，受海上作业生产特殊性的影响，渔业数据误差可能造成评估结果的不确定性。因此，对于资源量的估计值不能被视为绝对值，而应视为种群规模的粗略估计[46]。为了更好地利用和养护渔业资源，未来需要积极开展渔业科学调查数据的收集，并进行系统的生物学研究，基于渔获体长组成数据评估数据有限渔业的资源状况是未来研究的重要领域。
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图 3 基于尾数模拟数据LCA和B-LCA模型的估算值与模拟值对比图
Figure 3. Comparison between estimated and simulated values of LCA and B-LCA models based on number-based simulated data
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图 4 基于质量模拟数据LCA和B-LCA模型的估算值与模拟值对比图
Figure 4. Comparison between estimated and simulated values of LCA and B-LCA models based on mass-based simulated data
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图 5 基于LCA和B-LCA模型估算的平均资源质量与捕捞死亡系数在体长组间的变化趋势
Figure 5. Trends of average resource mass and fishing mortality coefficient between body length class estimated based on LCA and B-LCA models
表 1 秋刀鱼生物学参数
Table 1 Biological parameters of Pacific saury
参数
Parameter符号
Symbol数值
Value条件因子 Condition factor a 2.468 4×10−6 生长因子 Growth factor b 3.110 7 自然死亡系数 Coefficient of natural mortality M 0.328 9 捕捞死亡系数 Coefficient of fishing mortality F 1.271 1 总死亡系数 Total mortality coefficient Z 1.600 0 渐进体长 Asymptote length L∞ 360.230 0 生长参数 Growth parameter K 0.360 0 
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表 2 模型性能指标
Table 2 Model performance indicators
间隔
Interval/mm模拟数据
Simulated data模型
Model性能指标
Model efficiency5 基于资源尾数
Number-basedLCA 1.000 0 B-LCA 0.995 9 基于资源质量
Mass-basedLCA 0.995 5 B-LCA 1.000 0 10 基于资源尾数
Number-basedLCA 1.000 0 B-LCA 0.986 4 基于资源质量
Mass-basedLCA 0.983 3 B-LCA 1.000 0 15 基于资源尾数
Number-basedLCA 0.999 9 B-LCA 0.972 6 基于资源质量
Mass-basedLCA 0.962 7 B-LCA 1.000 0
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表 3 敏感性分析结果
Table 3 Sensitivity analysis results
模拟数据
Simulated data参数
Parameter基准方案
Base case变化
Change敏感性方案
Sensitivity case敏感性指数
Sensitivity index$ {W}_{\mathrm{b}\mathrm{a}\mathrm{s}\mathrm{e}}^{\mathrm{L}\mathrm{C}\mathrm{A}} $ $ {W}_{\mathrm{b}\mathrm{a}\mathrm{s}\mathrm{e}}^{\mathrm{B}{\text{-}}\mathrm{L}\mathrm{C}\mathrm{A}} $ $ {W}_{\mathrm{s}\mathrm{e}\mathrm{n}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{i}\mathrm{v}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{y}}^{\mathrm{L}\mathrm{C}\mathrm{A}} $ ${W}_{\mathrm{s}\mathrm{e}\mathrm{n}\mathrm{s}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{i}\mathrm{v}\mathrm{i}\mathrm{t}\mathrm{y} }^{\mathrm{B}{\text{-}}\mathrm{L}\mathrm{C}\mathrm{A} }$ LCA B-LCA 基于资源尾数 a 1.604 7 1.487 2 +10% 1.765 2 1.635 9 1.000 0 0.194 6 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 1.444 2 1.338 5 1.000 0 1.658 9 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.088 4 0.081 9 0.000 0 −0.732 2 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.088 4 0.081 9 0.000 0 0.732 2 基于资源尾数 b 1.604 7 1.487 2 +10% 8.448 0 7.775 2 42.645 3 38.452 7 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 0.305 6 0.285 2 8.095 7 8.222 6 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.095 7 0.088 1 0.831 5 −0.031 2 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.081 8 0.076 4 0.744 3 1.361 1 基于资源尾数 $ K $ 1.604 7 1.487 2 +10% 1.786 5 1.657 7 1.133 1 0.330 0 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 1.786 5 1.657 7 1.116 8 1.777 6 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.098 4 0.091 3 1.135 2 0.331 8 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.098 4 0.091 3 −1.135 2 −0.331 8 基于资源尾数 $ {L}_{{\infty } } $ 1.604 7 1.487 2 +10% 2.080 8 1.935 1 2.966 7 2.058 7 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% NA NA NA NA 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.114 7 0.106 7 2.978 2 2.069 3 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% NA NA NA NA 基于资源尾数 $ M $ 1.604 7 1.487 2 +10% 1.605 3 1.487 7 0.003 5 −0.728 9 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 1.604 2 1.486 7 0.003 4 0.735 4 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.088 4 0.081 9 0.003 3 −0.729 2 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.088 4 0.081 9 0.003 1 0.735 1 基于资源尾数 $ F $ 1.604 7 1.487 2 +10% 1.764 7 1.635 5 0.997 0 0.191 8 Number-based 1.604 7 1.487 2 −10% 1.444 7 1.338 9 0.997 0 1.656 1 基于资源质量 0.088 4 0.081 9 +10% 0.081 1 0.075 1 −0.827 6 −1.507 9 Mass-based 0.088 4 0.081 9 −10% 0.097 1 0.090 1 −0.981 8 −0.192 1 注：NA表示缺失值。 Note: NA indicates missing values.
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表 4 模型参数的后验分布
Table 4 Posterior distribution of model parameters
参数
Parameter模型
Model95%置信区间
95% confidence interval均值
Mean标准差
SD潜在尺度缩减因子
Psrf下限 Lower 上限 Uppe $ M $ LCA 0.264 13 0.392 13 0.328 93 0.032 697 1.000 1 B-LCA 0.265 26 0.394 98 0.328 75 0.033 046 1.000 0 $ F $ LCA 1.018 6 1.520 7 1.270 8 0.128 04 1.000 1 B-LCA 1.018 1 1.516 5 1.270 5 0.127 10 1.000 2 $ K $ LCA 0.292 02 0.432 27 0.360 04 0.035 822 1.000 0 B-LCA 0.288 91 0.430 53 0.360 27 0.036 064 1.000 2 $ {L}_{\infty } $ LCA 290.67 429.86 360.24 35.853 1.000 1 B-LCA 288.41 429.55 360.52 36.011 1.000 1 $ b $ LCA 2.504 2 3.729 1 3.110 8 0.311 77 1.000 1 B-LCA 2.505 1 3.722 3 3.111 2 0.310 42 1.000 0 $ a $ LCA 1.99×10−6 2.96×10−6 2.47×10−6 2.47×10−7 1.000 2 B-LCA 1.98×10−6 2.94×10−6 2.47×10−6 2.48×10−7 0.999 99
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表 5 秋刀鱼平均资源质量、捕捞死亡系数及最大持续产量
Table 5 Average resource mass, fishing mortality coefficient and maximum sustainable yield of Pacific saury
年份
Year总产量
Wtc/104 tLCA B-LCA F W/104 t W/104 t F W/104 t WMSY/104 t 2014 63.02 0.422 6 171.51 59.72 0.427 5 126.25 52.26 2015 35.89 0.459 8 86.51 32.17 0.466 4 61.81 28.11 2016 36.17 0.458 7 86.35 32.29 0.462 5 61.68 28.22 2017 26.26 0.667 5 65.93 23.97 0.687 8 47.88 21.00 2018 43.59 0.637 6 113.86 40.52 0.658 1 83.29 35.49 均值 Mean 40.99 0.529 2 104.83 37.73 0.540 5 76.18 33.02
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