Assessment of fishery resources in southern sea area of Yintan Marine Ranching, Guangxi Province
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摘要:
为掌握广西北海银滩海洋牧场海域的鱼类资源状况，分别于2022年3月、2023年1月采用分裂波束式科学探鱼仪 (Simrad EK80) 对该海域进行了2次声学调查。利用回波积分法并结合拖网采样 (网目尺寸：4.0 cm×2.5 cm) 对调查海域内生物的尾数密度、生物量密度及空间分布进行了评估分析。结果表明，无论是在人工鱼礁区还是对照区，渔获组成均主要以小型个体为主 (2022和2023年的个体平均体质量分别为8.64和29.8 g)。2022年3月人工鱼礁区和对照区声学评估种类平均尾数密度分别为66 003和41 903 尾·km−2，平均生物量密度分别为726.66和469.90 kg·km−2；2023年1月人工鱼礁区和对照区声学评估种类平均尾数密度分别为17 194和11 110 尾·km−2，平均生物量密度分别为665.94和406.85 kg·km−2。人工鱼礁区表现出明显的集鱼效果。调查海域渔业资源主要分布于5.0 m以深水层，且礁区渔业资源较对照区垂直分布范围更广。2次调查的人工鱼礁区平均单体目标强度 (Target strength, TS) 均大于对照区，且人工鱼礁区检测出的单体目标较对照区多，分布比对照区更集中，表明人工鱼礁影响了鱼类的资源分布。
Abstract:In order to understand the status of fish resources in the Beihai Yintan Marine Ranching sea area of Guangxi Province, we conducted two acoustic surveys with a split-beam scientific echosounder (Simrad EK80) in March 2022 and January 2023. We evaluated the fish density, fish biomass density and spatial distribution in the survey sea area by using echo integration method combined with trawl sampling (Mesh size: 4.0 cm×2.5 cm). The results show that both in the artificial reef area and control area, the catches were mainly composed of small individuals (Average masses of individuals in 2022 and 2023 were 8.64 and 29.8 g, respectively). In March 2022, the average fish densities of acoustic evaluation species in the artificial reef area and control area were 66 003 and 41 903 inds·km−2, respectively. The average fish biomass densities in the artificial reef area and control area were 726.66 and 469.90 kg·km−2, respectively. In January 2023, the average fish densities of acoustic evaluation species in the artificial reef area and control area were 17 194 and 11 110 inds·km−2, respectively. The average fish biomass densities in the artificial reef area and control area were 665.94 and 406.85 kg·km−2, respectively. The artificial reef area showed a significant fish catching effect. The fishery resources were distributed mainly in water layers below 5 m, and those in reef areas had a wider vertical distribution range than those of the control area. The average target strength (TS) of the two survey voyages in the artificial fish reef area were greater than that in the control area, and more single targets were detected in the artificial fish reef area with a more concentrated distribution than in the control area. The results reveal the impact of artificial reefs on the redistribution of fish resources.
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珠江由东江、西江和北江组成，生境异质性高，是目前生物多样性研究的热点地区之一[1]。西江全长2 214 km，流域面积为3.53×105 km2，年径流量达2 240×108 m3，孕育了丰富的鱼类资源[2]。然而，由于受到水利设施、环境污染、过度捕捞等因素的影响，西江鱼类资源退化严重[3-6]，因此了解西江鱼类的遗传多样性现状和群体结构对今后鱼类资源利用与保护尤为必要。
鲫(Carassius auratus)属于鲤形目、鲤科、鲫属，为常见定居型鱼类，广泛分布于欧洲和亚洲诸多水系。由于其肉质细嫩鲜美，营养价值高，深受消费者喜爱，中国年消费量达200×104 t[7]。由于鲫具有较强的环境适应能力且易于被遗传改良，常被用于水产养殖[7]。鲫是珠江水系传统渔业的主要捕捞对象之一，但近几十年来其产量持续走低[1,8]。为了合理利用珠江鲫的种质资源，弄清该物种的遗传多样性现状和群体结构是关键。本研究利用线粒体细胞色素c氧化酶亚基Ⅰ (COⅠ)基因[9]作为分子标记[10]，对西江水系鲫的8个地理群体共131尾样本开展遗传多样性和群体结构分析，旨在了解西江水系在高强度梯级开发、环境变化和人为干扰等条件下鲫的遗传多样性现状和群体结构，为鲫的资源利用和保护提供科学依据[11-12]。
1. 材料与方法
1.1 采样点设置
2016年在西江干流共设8个采样点，各采样点间平均间隔约200 km (图1和表1)。使用流刺网在8个采样站位共采集鲫样本131尾，剪取胸鳍或尾鳍保存于无水乙醇中，带回实验室后转移至 – 40 ℃冰箱内储存。
1.2 DNA的提取、扩增及测序
提取总DNA时，选取20 mg鳍条组织并将其铰成细小粒状，选用Axygen总基因组试剂盒进行提取，提取方法及步骤按照该试剂盒使用说明进行。使用通用引物(FishF1和FishR1)[13]对每尾样本进行PCR扩增。PCR反应体系为40 μL，10×buffer 4 μL，dNTPs (10 mmol·L–1) 2 μL，正反向引物各1 μL，Taq酶(5 U) 0.2 μL，基因组DNA 2 μL做反应模板，加超纯水补至40 μL。PCR反应条件为95 ℃预变性3 min；94 ℃变性30 s，54 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，循环35次；最后72 ℃延伸10 min。扩增产物经1 %琼脂糖凝胶电泳检测后送至广州艾基生物技术有限公司进行双向测序，测序引物与扩增引物相同。
1.3 数据分析
使用Seqman软件对正反向测序结果进行拼接，运用Clustal X软件[14]对序列进行比对、编辑与剪切并辅以手工调整。使用MEGA 7.0 软件[15]计算遗传距离，模型选择Kimura双参数模型(K2P)。以鲤(Cyprinus carpio)作外类群，基于单倍型序列以邻接法(neighbor-joining，NJ)建树[16]，使用1 000次重复抽样(bootstrap)检测其置信度，所用模型为K2P距离模型。使用Network 4.6软件[17]绘制单倍型网络图，并利用Dnasp 5.0软件 [18] 统计所有个体和每个群体的单倍型数，计算单倍型多样性(Hd)和核苷酸多样性(π)。使用Arlequin 3.5软件 [19]，根据pairwise difference模型，估算两两群体间的遗传分化指数(FST)，并基于Mantel检验分析地理距离是否与遗传分化存在联系。两两群体之间的地理距离大致通过采样点的经纬度坐标估算获得。本研究还对鲫群体进行分子方差分析(AMOVA)，将干流的8个群体划分为一个组群，验证8个群体之间是否存在显著的遗传分化。最后，使用中性检验Fu's Fs和Tajima's D及核苷酸错配分布分析(mismatch distribution analysis)推断研究群体是否经历了近期的群体扩张。FST、AMOVA、中性检验和错配分布分析均采用1 000次重复。
2. 结果
本研究成功获得了131尾鲫的COⅠ基因片段。在序列两端截齐后，序列长度为636 bp，其中包含了36个变异位点，定义了25个单倍型。所有序列均未发现插入和缺失。邻接树的支持率较低，并未发现西江鲫形成了显著的谱系分枝(图2)。单倍型网络图表明，15个单倍型(H3~H9、H11、H12、H14~H18、H21)被多个地理群体共享。出现频率最高的单倍型是H4，占所有检测个体的26.0%，并且地理分布最广，为8个地理群体共享；其次出现频率较高的是H15，占总个体的10.7% (14/131)。有10个单倍型为单个地理群体所特有，其中，单倍型H1、H2仅在上游南盘江八渡江段分布；单倍型H10仅在中游红水河大化江段分布；单倍型H13等5个样本仅在中游红水河合山江段分布；单倍型H19、H20仅在下游西江藤县江段分布；单倍型H22、H23、H24和H25仅在下游西江肇庆江段分布。各单倍型网络关系分解见图3。
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图 2 基于COⅠ基因构建的单倍型NJ系统发育树li1、li2和li3表示外类群Figure 2. Neighbor-Joining tree based on COⅠ geneThe li1, li2 and li3 represent the outgroups.![]()
图 3 基于COⅠ基因构建的鲫单倍型网络图圆面积代表单倍型的出现频率，彩色扇形面积代表各群体在同一单倍型中所占比例，空圈代表未发现或已灭绝的单倍型Figure 3. Median-joining haplotype network of C.auratus based on COⅠ geneCircle portion represents haplotype frequencies, while colored portion represents the proportions of the same haplotype that occurred in each sampling region. Empty circles represent haplotypes which were unfound or extinct.鲫总的单倍型多样性为0.900±0.017，核苷酸多样性为0.006 7±0.000 4，平均核苷酸差异数为4.231。各个地理群体的单倍型多样性介于0.714~0.917，核苷酸多样性介于0.001 4~0.008 7。此外，本研究发现上游站位的单倍型多样性和核苷酸多样性均低于中下游站位(表1)。
表 1 基于COⅠ基因序列的鲫群体遗传多样性参数Table 1. Genetic diversity ind in C.auratus populations based on COⅠ sequences群体
population经纬度
latitude and longitude样本数
numbr of samples单倍型数
number of haplotypes单倍型多样性指数 (Hd)
haplotype diversity核苷酸多样性指数 (π)
nucleotide diversity鲁布革 Lubuge 104°31′45″E, 24°44′46″N 17 5 0.809±0.057 0.002 8±0.000 7 八渡 Badu 105°48′26″E, 24°42′8″N 17 6 0.721±0.087 0.002 7±0.000 9 天峨 Tian'e 108°52′22″E, 23°48′43″N 7 3 0.714±0.127 0.001 4±0.000 3 大化 Dahua 107°59′16″E, 23°44′5″N 9 6 0.917±0.073 0.006 5±0.001 3 合山 Heshan 110°04′19″E, 23°24′16″N 19 8 0.836±0.057 0.008 7±0.000 9 桂平 Guiping 110°53′6″E, 23°21′46″N 21 8 0.833±0.055 0.005 8±0.001 1 藤县 Tengxian 112°27′33″E, 23°4′54″N 18 9 0.895±0.048 0.006 4±0.001 0 肇庆 Zhaoqing 110°04′20″E, 23°24′15″N 23 12 0.901±0.041 0.008 1±0.000 9 合计 total 131 25 0.900±0.017 0.006 7±0.000 4 AMOVA分析发现鲫群体间存在显著的遗传分化(FST=0.164, P=0.000)，占总变异的16.40%(表2)。在估算两两群体之间的遗传分化系数时发现，鲁布革与大化、合山、藤县、肇庆群体间均存在显著的遗传分化(表3)。此外，八渡群体除与鲁布革群体未检测到显著遗传分化外，与其他江段群体都具有显著的遗传分化；藤县和肇庆2个群体与其他群体之间都有显著分化。但藤县和肇庆之间的FST为负值，说明两地理群体之间基因交流频繁。此外，藤县与距离较远的群体(鲁布革、八渡、天峨)之间的遗传分化值要明显大于距离较近的群体(大化、合山、桂平)。Mantel检验发现群体之间的地理距离与遗传分化呈现出显著的正相关关系(Mantel R=0.661，P=0.004，图4)。然而，部分距离较近的群体之间也存在显著的遗传分化，例如八渡与天峨之间，以及藤县与桂平之间。
表 2 基于COⅠ基因对珠江干流鲫的AMOVA分析Table 2. AMOVA analysis of C.auratus populations based on COⅠ gene变异来源
source of variation自由度
df平方和
SS变异组分
variance components变异百分数
percentage of variationFST P 群体间 among populations 7 52.692 0.354 46 Va 16.40 0.163 97 0.000 00 群体内 within populations 123 222.301 1.807 32 Vb 83.60 总计 total 130 274.992 2.161 78 表 3 基于COⅠ序列的野生鲫群体间的遗传分化系数 (FST)Table 3. FST analysis among populations of C.auratus based on COⅠ sequences群体
population鲁布革
Lubuge八渡
Badu天峨
Tian'e大化
Dahua合山
Heshan桂平
Guiping藤县
Tengxian鲁布革 Lubuge 八渡 Badu 0.010 27 天峨 Tian'e – 0.020 33 0.098 00* 大化 Dahua 0.124 63* 0.176 13* 0.099 99 合山 Heshan 0.123 91* 0.165 03* 0.118 59 0.061 15 桂平 Guiping 0.033 80 0.094 36* 0.043 29 0.081 67* 0.081 05* 藤县 Tengxian 0.279 76 * 0.319 31* 0.339 04* 0.227 87* 0.130 90* 0.144 19* 肇庆 Zhaoqing 0.279 36 * 0.313 49* 0.307 59* 0.190 04* 0.148 04* 0.150 29* – 0.019 77 注：*. P<0.05 ![]()
图 4 地理距离与两两群体间遗传分化的关系Figure 4. Relationship between geographic distance and pairwise differentiationTajima's D和Fu's Fs在总的群体和单个地理群体中均为不显著负值(表4)，表明西江鲫群体可能并未经历近期的群体扩张。另外，错配分布分析未显示单峰分布(图5)，并不支持群体历史上有过扩张。
表 4 基于COⅠ基因对野生鲫群体的中性检验Table 4. Neutrality test of C.auratus populations based on COⅠ gene群体
populationTajima's D Fu's Fs D P Fs P 鲁布革 Lubuge – 0.461 0.344 0.136 0.565 八渡 Badu – 1.550 0.054 – 1.005 0.227 天峨 Tian'e 0.206 0.598 – 0.237 0.241 大化 Dahua – 0.326 0.412 – 0.438 0.338 合山 Heshan 0.075 0.576 0.757 0.666 桂平 Guiping – 0.645 0.278 – 0.096 0.505 藤县 Tengxian – 0.838 0.205 – 1.042 0.318 肇庆 Zhaoqing – 0.785 0.244 – 1.869 0.226 总体 total – 0.540 0.339 – 0.474 0.386 ![]()
图 5 西江鲫群体核苷酸错配分布分析Figure 5. Mismatch distribution analysis of C.auratus in Xijiang River3. 讨论
单倍型多样性(Hd)和核苷酸多样性(π)是衡量群体遗传多样性高低的重要指标[8]。诸多内外因素均会导致物种遗传多样性水平发生变化[20-23]。西江鲫总群体的Hd为0.900±0.017，π为0.006 7±0.000 4。依据Grant和Bowen[24]的标准，西江鲫的遗传多样性属于较高水平。袁振兴等[25]对线粒体DNA控制区 (D-loop)进行分析，发现贵州都柳江鲫的遗传多样性较高(Hd=0.892 6，π=0.006 32)；邓朝阳[26]通过线粒体D-loop序列分析鲫的遗传多样性发现，分布于长江水系的野生鲫的遗传多样性同样较高(Hd =0.933，π=0.005 28)。另外一个有趣的发现是，鲁布革、八渡、天峨等群体的遗传多样性明显低于较下游的群体，大量的水利开发可能是导致这一结果的重要原因。由于大量的水电站建设，特别是中游红水河为十级梯级开发，已经将西江原河流截为多段，导致上游群体与中下游群体相对隔离，上游的鱼受泄洪及船闸排水的影响可迁移至下游江段，而中下游的鱼则难以迁移至较上游的区域，导致遗传多样性的差异分布[27]。
AMOVA分析和遗传分化系数(FST)估算表明西江鲫群体之间存在显著的遗传分化，而中下游群体具有的一些特有单倍型也从侧面反映出群体之间显著的遗传分化。FST估算发现距离较近的群体的遗传分化值往往小于距离远的群体，比如鲁布革群体与较近群体(八渡、天峨群体)之间的遗传分化值较小且不显著，而与相对较远的群体(鲁布革、天峨群体)之间的遗传分化值较高，达0.3。在Mantel检验中也发现群体之间遗传分化随着地理距离增大而显著增加。因此，地理距离是导致鲫遗传分化的一个重要因素。此外，本研究还发现部分距离较近的群体之间也存在显著的遗传分化，如藤县群体与桂平群体。自身的生活习性可能是导致距离较近群体间遗传分化的主要原因。鲫营定居性生活史，其迁徙能力有限，习惯生活于特定环境；而水利梯级开发将原河流截断，导致部分群体处于相对隔离的环境，限制了西江鲫群体之间的迁移扩散。
大量研究表明，周期性的冰川循环(glacial cycles)对许多现存物种的遗传多样性和分布都有重要的影响，但是不同物种或不同栖息环境的物种往往对冰期循环有着不同的响应[28-29]。本研究利用中性检验和错配分布分析了西江鲫的群体历史动态，发现近期西江鲫群体保持相对稳定的规模，并未经历群体扩张。这可能是由于西江地处热带和亚热带区域，在更新世冰期期间(glacial period)气候温和[30-31]，鱼类能够维持其相对稳定的生态位，进而能保持相对稳定的群体数量。有研究表明，珠江流域的䱗(Hemiculter leucisculus)也经历了类似的群体历史动态[32]。
本研究探讨了西江鲫种群的遗传多样性现状和群体结构，结果显示鲫的遗传多样性处于相对较高的水平，地理距离和自身特定的生活史可能促进了鲫的遗传分化，西江鲫群体数量保持了相对稳定的状态。本研究结果为鲫的资源利用与保护以及今后珠江水系其他鱼类遗传多样性和群体结构的研究提供理论参考依据。由于本研究的分子标记单一且采样范围有限，因此后续研究有必要选取更多的分子标记(微卫星标记、简化基因组)并加大采样范围来进一步阐释鲫群体的遗传多样性现状和群体结构。
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图 1 北海银滩海洋牧场海域调查断面图
Figure 1. Cross section map of Beihai Yintan Marine Ranching surveyed sea area
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图 3 调查区域渔业尾数密度及生物量密度的时空分布
Figure 3. Spatio-temporal distribution of regional fishery quantity and biomass density
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图 4 不同断面声学评估种类资源密度
Figure 4. Resource density of fish species assessed by acoustics at different cross-sections
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图 5 不同水层声学评估种类资源密度
Figure 5. Resource density of fish species acoustically assessed in different water layers
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图 6 调查海域目标强度频度分布图
Figure 6. Frequency distribution of target strength in survey sea area
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图 7 调查海域单体目标强度的垂直水深分布
Figure 7. Vertical water depth distribution of single target strength in survey sea area
表 1 科学探鱼仪 (Simrad EK80) 的主要技术参数设置
Table 1 Main technical parameters setting of scientific echosounder (Simrad EK80)
技术参数
Technical parameter参数设置
Parameter
setting工作频率范围 Operating frequency range/kHz 85~170 换能器频率 Transducer frequency/kHz 120 功率 Transmitting power/W 150 脉冲宽度 Pulse length/ms 0.256 脉冲间隔 Ping interval/s.ping 0.2 探测深度量程 Investigation depth range/m 30 
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表 2 调查船只及网具采样设置
Table 2 Investigate vessel and net sampling settings
参数
Parameter2022年3月
March 20222023年1月
January 2023采样类型 Sample type 拖网 拖网 船只功率 Vessel power/kW 135 135 拖网速度
Speed of trawling/(km·h–1)3 3 拖网时间 Trawl time/min 30 30 网具上纲长 Headline/m 9 6 网目 Mesh size 4.0 cm×2.5 cm 4.0 cm×2.5 cm
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表 3 声学评估种类的b20值
Table 3 b20 value for acoustically assessed species
种类 Species b20/dB 种类 Species b20/dB 种类 Species b20/dB 火枪乌贼
Loligo beka−80.0 赤鼻棱鳀
Thryssa kammalensis−72.5 长蛇鲻
Saurida elongata−80.0 杜氏枪乌贼
Uroteuthis duvauceli−80.0 竹荚鱼
Trachurus japonicus−72.5 海鳗
Muraenesox cinereus−76.0 剑尖枪乌贼
Uroteuthis edulis−80.0 截尾白姑鱼
Pennahia anea−68.0 日本花鲈
Lateolabrax japonicus−72.5 少鳞鱚
Sillago japonica−72.5 鹿斑仰口鲾
Leiognathus ruconius−72.5 日本绯鲤
Upeneus japonicus−72.5 短蛸
Octopusocellatus−80.0 短吻鲾
Leiognathus brevirostris−72.5 带鱼
Trichiurus lepturus−66.1 斑鰶
Onosirus punctatus−72.5 侧条天竺鲷
Apogon lateralis−68.0 月尾兔头鲀
Lagocephalus lunaris−76.0 印度鳓
Ilisha melastoma−72.5 二长棘鲷
Paerargyrops edita−68.0 双棘三刺鲀
Triacanthus biaculeatus−76.0 印度小公鱼
Stolephorus indicus−72.5 黑鲷
Sparus macrocephlus−71.5 丝背细鳞鲀
Stephanolepis cirrhifer−72.5 蓝圆鲹
Decapterus maruadsi−72.5 黄鳍鲷
Acanthopagrus latus−68.0 中华单角鲀
Monacanthus chinensis−72.5
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表 4 各种类资源密度
Table 4 Density of various resources
调查时间
Investigation
time种类
Class尾数密度
Fish density/
(尾·km−2)生物量密度
Fish biomass density/
(kg·km−2)2022-03 鱼类 55 226 520.48 头足类 1 388 34.89 蟹类 8 681 154.99 虾类 28 091 93.28 虾姑类 685 8.90 2023-01 鱼类 16 430 573.88 头足类 2 263 122.07 蟹类 2 301 60.87 虾类 5 413 32.48 虾姑类 424 10.67
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表 5 各次调查渔获数量百分比前5位的种类组成及生物学信息
Table 5 Top 5 of percentages of species composition and biological information of catches in each survey
调查时间
Investigation time种类
Species数量百分比
Quantity percentage/%平均体长
Mean body length/mm平均体质量
Mean body mass/g2022-03 二长棘鲷 Parargyrops edita 61.62 65 16.9 鹿斑仰口鲾 Leiognathus ruconius 8.56 57 4.1 短吻鲾 Leiognathus brevirostris 4.77 90 11.7 侧带天竺鲷 Apogon lateralis 3.53 58 2.8 竹荚鱼 Trachurus japonicus 3.26 78 14.5 2023-01 鹿斑仰口鲾 Leiognathus ruconius 19.24 49 11.7 二长棘鲷 Parargyrops edita 12.05 105 50.0 月尾兔头鲀 Lagocephalus lunaris 10.00 112 56.1 斑鰶 Konosirus punctatus 5.61 138 52.5 火枪乌贼 Loligo beka 5.30 61 12.6
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