Effects of acidification stress on antioxidant and immunity in juvenile yellowfin tuna (Thunnus albacares)
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摘要:
大气中过多的二氧化碳 (CO2) 被海水吸收后形成碳酸，增加了海水的酸度。探究海水酸化对黄鳍金枪鱼 (Thunnus albacares) 幼鱼抗氧化和免疫能力的影响，以为海洋生态环境和金枪鱼野生种群保护提供参考。以平均体长 (18.21±1.09) cm、平均体质量 (354.98±149.77) g的黄鳍金枪鱼幼鱼为研究对象，设定pH梯度为8.1、7.6、7.1和6.6，采用静水停食法，测定肝、鳃、红肌和皮肤中的丙二醛 (MDA) 含量以及超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶 (GSH-Px)、过氧化物酶 (POD)、酸性磷酸酶 (ACP)、碱性磷酸酶 (AKP) 和溶菌酶 (LZM) 的活性。结果显示：48 h后，pH 6.6处理组的幼鱼出现死亡。除对照组外，鳃中SOD、CAT、POD和LZM的活性均高于其他组织 (P<0.05)，SOD、CAT、POD的活性在pH 7.1时达到峰值，LZM的活性在pH 6.6时达到峰值；皮肤的GSH-Px活性高于其他组织 (P<0.05)，在pH 7.1时达到峰值；肝的MDA含量累积最多，ACP活性最高 (P<0.05)，前者在pH 6.6时达到峰值，后者在pH 8.1时达到峰值；红肌的AKP活性显著低于其他组织 (P<0.05)，且在pH 7.1时达到最低。综上所述，黄鳍金枪鱼幼鱼在海水pH大于7.1时，免疫功能和抗氧化防御系统存在一定的抵抗力，pH小于7.1之后，部分免疫功能出现紊乱。
Abstract:Excess carbon dioxide in atmosphere is absorbed by seawater and then form carbonic acid, which increases seawater acidity. To investigate the effects of seawater acidification on antioxidant and immunity in juvenile yellowfin tuna (Thunnus albacares), and to provide references for the protection of marine ecosystems and wild stocks of tuna, we took juvenile yellowfin tuna [Average body length of (18.21±1.09) cm and average body mass of (354.98±149.77) g] as research subjects, and set the pH gradients of 8.1, 7.6, 7.1 and 6.6 to determine the malondialdehyde (MDA), superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), glutathione peroxidase (GSH-Px), peroxidase (POD), acid phosphatase (ACP), alkaline phosphatase (AKP) and lysozyme (LZM) activities. The results show that after 48 h, the juveniles in pH 6.6 group showed mortality. Except for the control group, the activities of SOD, CAT, POD and LZM in gills were higher (P<0.05) than those of the other tissues, with the activities of SOD, CAT and POD peaking at pH 7.1, and the LZM activity peaking at pH 6.6; the GSH-Px activity in skin was higher than that in the other tissues (P<0.05), peaking at pH 7.1. In the liver, the MDA content was the most accumulated and the ACP activity was the highest (P<0.05), with the former peaking at pH 6.6 and the latter peaking at pH 8.1; the AKP activity in red muscle was significantly lower than that in the other tissues (P<0.05), reaching its lowest level at pH 7.1. The results show that there is some resistance of immune function and antioxidant defense system in juvenile yellowfin tuna when seawater pH is above 7.1, but has partial immune dysfunction when pH is lower than 7.1.
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Keywords:
- Thunnus albacares /
- pH /
- Seawater acidification /
- Immune function /
- Antioxidant defense system
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河口盐沼湿地初级生产力高、生境异质性强的生态环境为众多水生生物提供了丰富的饵料资源和栖息生境[1]，因此被认为是鱼类重要的育幼场所[2-4]。长江口湿地属于河口型冲击沙洲，在陆海物质交汇、咸淡水混合、径流和潮汐的相互作用下，形成了特殊而又多样的生态环境，主要有潮沟、盐沼植被和光滩3种亚生境类型[5]，它们为水生生物提供了产卵场、育幼场、索饵场和洄游通道[6]，且对维持流域和近海鱼类生物多样性、保障渔业资源有效补充方面发挥着重要作用。近年来长江口盐沼受到了众多人为因素的干扰并已造成严重影响，如水域污染引起鱼类死亡、渔获量下降以及饵料生物减少；滩涂围垦等各种水利工程建设使栖息生境和育幼场所破碎化；过度捕捞和毁灭性渔业生产方式对亲鱼和幼鱼资源造成了严重破坏[7]。中国花鲈 (Lateolabrax maculatus) 也是深受其害的鱼类之一。
中国花鲈广泛分布于我国沿海及河口，是长江口的重要经济鱼类[7]，对河口进行选择性利用。夏、秋季活跃于河口近岸水域，11月至翌年1月到外海产卵[8]。国内外学者已对中国花鲈的分类学、人工繁育、养殖、营养学、食性等进行了大量相关研究[9-14]，但有关其如何选择、利用育幼生境的研究尚不多见。
生态位宽度是指一个种群在一个群落中所利用的各种资源的总合[15]。时间生态位宽度反映物种在时间尺度上对资源利用的情况；空间生态位宽度反映物种在空间维度上的分布范围，其大小反映物种对不同空间资源利用的能力大小[16]。本研究根据在长江口九段沙湿地3种亚生境的调查资料，分析中国花鲈的生态位、栖息分布以及种群特征的变化情况，旨为丰富中国花鲈对长江口盐沼湿地的利用提供基础资料，也为中国花鲈资源保护和可持续利用提供科学依据，并为长江口盐沼湿地生态修复提供新视角。
1. 材料与方法
1.1 样品采集与测量
研究地点位于上海九段沙湿地国家级自然保护区 (121°50'E—122°05'E、31°03'N—31°38'N，图1)，受亚热带季风气候的影响，四季分明，冬季寒冷干燥，夏季暖热多雨，年均降水量为1 145 mm，年平均气温为15.7 ℃，1月最低 (平均4.2 ℃)，7月最高 (平均27.3 ℃)。九段沙附近潮汐属于非正规半日浅海潮，平均潮差为2.67 m，最大潮差为4.62 m。冬季为枯水季节 (11月—翌年1月)，被高盐度咸水控制，夏季为丰水季节 (7—9月)，被低盐度江水控制[17]。
本研究于2019年5月 (春季)、8月 (夏季)、11月 (秋季) 和2020年1月 (冬季) 利用插网在光滩、海三棱藨草 (Scirpus mariqueter) 植被区和潮沟中各设一站点进行调查。插网由网目为15 mm的网翼和网囊组成，其中网翼长5 m、高1 m，网口1 m×1 m，网囊长6 m。每次调查插网连续收集3 d渔获物，当场冰上冷藏并带回实验室，分类鉴定到种。对渔获物进行生物学测量，包括全长、体长 (精确至1 mm)、体质量 (精确至0.01 g) 等。根据孙帼英等[8]研究并结合解剖结果辨别中国花鲈的生长发育情况。
1.2 数据分析
采用Pinkas相对重要性指数 (Index of relative importance, IRI) 来分析优势种[18]，公式为：
$$ {\rm{IRI}}=(N{\text{%}}+W{\text{%}})\times F{\text{%}} $$ (1) 式中
$ N{\text{%}} $ 为某种类的尾数在渔获物总尾数所占百分比；$ W{\text{%}} $ 为某种类的质量在渔获总质量所占百分比；$ F{\text{%}}$ 为某种类出现的站位数占调查站位总数百分比，将IRI>500定义为优势种[19]。应用Shannon-Winner公式计算生态位宽度[20]：
$$\begin{split} &\qquad \qquad \qquad \qquad \qquad \;\\ &{B}_{{i}}=-{\sum }_{j=1}^{r}\left({P}_{i_{\dot{J}}}\mathrm{ln}{P}_{i{j}}\right) \end{split}$$ (2) 式中
${P}_{i_{\dot{J}}}$ =$ {n}_{ij}/{N}_{ij} $ 和$ {P}_{kj}={n}_{kj}/{N}_{kj} $ 分别代表种$ i $ 和$ k $ 在第$ j $ 个资源状态下的个体数占该种所有个体数的比例，$ j $ 表示某个调查航次。生态位宽度反映物种对资源的利用能力，空间生态位宽度可反映某物种分布区域广泛与否，时间生态位宽度可反映物种时间上出现的长短[21]。采用摄食等级来描述摄食强度[22-23]。2. 结果
2.1 研究区域的环境特征
调查期间，九段沙3种亚生境的水温随季节发生明显变化，水温夏季最高、冬季最低，3种亚生境间水温无显著性差异 (P>0.05)；盐度则相反，夏季最低，冬季最高，3种亚生境间盐度无显著性差异 (P>0.05)；3种亚生境最大淹没水深在夏季均最高，其他月份相差不大，潮沟比海三棱藨草、光滩的更高且差异显著 (P<0.05，表1)。春季至夏季海三棱藨草生长旺盛，秋季至冬季海三棱藨草逐渐枯萎、消亡。
表 1 九段沙湿地不同亚生境水温、盐度和水深的季节变化Table 1. Seasonal variation of water temperature, salinity and water depth in different subhabitats of Jiuduansha Wetland季节
Season水温
Water temperature/℃盐度
Salinity最大水深
Maximum water depth/m潮沟
Tidal creek海三棱藨草
S. mariqueter光滩
Mudflat潮沟
Tidal creek海三棱藨草
S. mariqueter光滩
Mudflat潮沟
Tidal creek海三棱藨草
S. mariqueter光滩
Mudflat春季 Spring 13.5 16.1 13.6 1.83 1.46 1.49 3.5 1.6 1.7 夏季 Summer 28.2 28.3 28.5 1.04 0.43 0.81 4.3 2.1 2.2 秋季 Autumn 14.7 14.8 14.5 7.24 7.12 7.77 3.4 1.5 1.6 冬季 Winter 7.6 8.1 7.9 14.88 12.34 14.51 3.1 1.4 1.6 2.2 长江口九段沙盐沼湿地主要种及其生态位
调查期间共采集鱼类样本8目12科，29种，1 346尾。3种亚生境数量百分比N>1%的鱼类有5种：中国花鲈、斑尾刺虾虎鱼 (Acanthogobius ommaturus)、鮻 (Liza haematocheila)、小黄鱼 (Larimichthys polyactis)、黄姑鱼 (Nibea albiflora)。不同物种在3种亚生境的优势度有差异，中国花鲈、斑尾刺虾虎鱼在3种亚生境中均为优势种 (IRI>500)，鮻、小黄鱼、黄姑鱼在部分亚生境中为优势种 (表2)。
表 2 九段沙3种亚生境主要种的相对重要性指数Table 2. Relative importance index of main species in three subhabitats of Jiuduansha Wetland种类
Species潮沟
Tidal creek海三棱藨草
S. mariqueter光滩
MudflatN/% W/% F/% IRI N/% W/% F/% IRI N/% W/% F/% IRI 中国花鲈 L. maculatus 26.5 24.8 100 5 130 35.9 40.5 100 7 645 17.7 43.5 100 6 119 斑尾刺虾虎鱼 A. ommaturus 23.8 63.2 100 8 698 8.3 7.9 75 1 216 2.8 9 100 1 180 鰉 L. haematocheila 1.5 4.9 75 480 20.5 40.7 75 6 117 6.1 28.3 100 3 444 小黄鱼 L. polyactis 40 1.6 25 1 040 12.8 0.2 25 326.6 17.1 0.8 50 897 黄姑鱼 N. jordan 1.6 0.1 25 43 1.9 0.02 25 48.6 22.3 5.7 25 700 中国花鲈的空间生态位宽度和时间生态位宽度变化较大，空间生态位宽度介于0.16~0.88，在春、夏、秋季依次递减，且春季和夏季时空间生态位宽度比其他优势种的大，春、夏季中国花鲈在3种亚生境的分布较秋、冬季更均匀；中国花鲈的时间生态位宽度介于0.39~0.78，在时间尺度上中国花鲈对潮沟的利用程度大于海三棱藨草植被区和光滩亚生境 (表3)。
表 3 九段沙3种亚生境主要鱼种生态位宽度Table 3. Niche breadth of main fish species in three subhabitats of Jiuduansha Wetland种类
Species空间生态位宽度
Spatial niche breadth时间生态位宽度
Temporal niche breadth春季
Spring夏季
Summer秋季
Autumn冬季
Winter潮沟
Tidal creek海三棱藨草
S. mariqueter光滩
Mudflat中国花鲈 L. maculatus 0.88 0.52 0.16 0.26 0.78 0.66 0.39 斑尾刺虾虎鱼 A. ommaturus 0.17 0.41 0.45 0.51 0.97 0.22 0.18 鰉 L. haematocheila 0.57 0.21 0.45 0.89 0.27 0.90 0.72 小黄鱼 L. polyactis 0.57 0 0.01 0 0.16 0.14 0.28 黄姑鱼 N. albiflora 0 0.57 0 0 0.29 0.11 0.17 2.3 长江口中国花鲈分布特征
本研究共采集到中国花鲈449尾，3种亚生境数量差异明显，其中潮沟266尾，海三棱藨草植被区121尾，光滩62尾。各亚生境中国花鲈的数量在不同季节间变化显著，春、夏、秋和冬季各亚生境中国花鲈的数量先逐渐减少、后增加，春季最多，秋季最少 (图2)。
中国花鲈在3种亚生境的数量与总数量的比例随季节发生明显变化，潮沟中的数量占比在春、夏、秋、冬季逐渐减小；海三棱藨草和光滩的数量占比在春、夏、秋、冬季逐渐增加 (图3)。
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图 3 中国花鲈在3种亚生境的数量与总数量的比例Figure 3. Number of L. maculatus individuals to total number in three subhabitats2.4 中国花鲈的体长特征
中国花鲈性成熟时体长约350 mm，本研究捕获的中国花鲈体长最大为339 mm，最小为20 mm，经对比和解剖发现所捕获的中国花鲈均为幼鱼。体长小于70 mm的个体最多，占比94.24%，且该体长规格的个体数在不同亚生境中的比例存在差异，占比大小依次为潮沟>海三棱藨草>光滩。
中国花鲈的平均体长在3种亚生境均表现出春、夏、秋季逐渐增大的趋势，海三棱藨草亚生境中的平均体长在春季与夏季之间的变化幅度明显大于光滩和潮沟 (图4)。
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图 4 中国花鲈在3种亚生境的平均体长Figure 4. Average body length of L. maculatus in three subhabitats各季节各亚生境中国花鲈平均体长的标准偏差较大，个体间的体长差异大。为进一步分析各亚生境间的体长差异，本研究将中国花鲈的体长数据进行合理分组。结果显示，春季中国花鲈体长主要集中在10~50 mm体长组，对该体长区间的3种亚生境体长数据进行单因子方差分析发现，潮沟、海三棱藨草和光滩亚生境中国花鲈的平均体长分别为34.13、29.27和32.15 mm，海三棱藨草亚生境中国花鲈的体长与其他亚生境有显著性差异 (P<0.05)，潮沟亚生境与光滩亚生境的中国花鲈体长无显著性差异 (P>0.05)；夏季各亚生境体长为91~130 mm的个体占比均最大，此体长组潮沟、海三棱藨草和光滩亚生境的平均体长分别为101.85、113.17和112.4 mm，潮沟亚生境中的中国花鲈体长与海三棱藨草亚生境和光滩亚生境差异显著 (P<0.05)；秋季各亚生境体长分布较为分散，未发现体长小于90 mm的个体，各亚生境中的中国花鲈体长无显著性差异 (P>0.05)；冬季中国花鲈体长集中在131~210 mm，未发现体长大于251 mm的个体 (图5)。
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图 5 各季节各亚生境中国花鲈各体长分组中个体数占比Figure 5. Proportion of individuals in different body length groups of L. maculatus in different subhabitats and different seasons春、夏、秋季除了占比较大的小规格个体外，还存在大于251 mm的大规格个体，且此规格的个体在海三棱藨草和光滩亚生境出现的比例更高，但冬季3种亚生境中均无此规格的个体出现。
2.5 各亚生境中国花鲈平均摄食强度变化
中国花鲈的平均摄食等级在潮沟亚生境呈现从春季到冬季逐渐增大的趋势；在光滩亚生境呈现从春季到秋季逐渐增大而冬季骤减的趋势；在海三棱藨草亚生境呈现夏季最大、秋冬季逐渐减小的趋势。
中国花鲈平均摄食等级在春、夏、秋季表现为海三棱藨草>潮沟>光滩；冬季较其他季节特殊，平均摄食等级表现为潮沟>海三棱藨草>光滩 (图6)。
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图 6 中国花鲈在各亚生境不同季节的摄食等级Figure 6. Feeding grade of L. maculatus in different subhabitats and in different seasons3. 讨论
3.1 优势种与生态位
本研究发现长江口盐沼湿地优势种为中国花鲈、斑尾刺虾虎鱼、鮻和小黄鱼，且中国花鲈优势度比其他优势种大，说明中国花鲈在九段沙湿地的群落中起主导和控制作用。本研究与杨刚等[24]在长江口的调查结果——优势种为中国花鲈、鮻和窄体舌鳎 (Cynoglossus gracilis)及庄平等[25]的调查结果——优势种为长蛇 (Saurogobio dumerili)、中国花鲈、窄体舌鳎、刀鲚 (Coilia nasus)、鮻和鲻 (Mugil cephalus) 略有差异。导致这种差异主要有2个原因：1) 时间。本研究进行4次采样，对应春、夏、秋、冬4个季节，较全面地反映了中国花鲈在九段沙湿地的动态变化，杨刚等[24]采样时间是2010年5月、8月、11月，庄平等[25]采样时间是2004—2006年每年的5—8月，与本研究采样时间略有差异。2) 生境。本研究采样地点包括3种不同的亚生境，能更客观地反映九段沙盐沼湿地鱼类群落特征，而杨刚等[24]、庄平等[25]对采样地点未作详细划分，可能因某些物种的选择偏好性而低估了盐沼湿地鱼类群落的物种丰度[26]。
本研究中中国花鲈的空间生态位宽度在春、夏、秋季逐渐减小，秋季的较小是因为光滩亚生境中国花鲈的数量偏少，为潮沟亚生境和海三棱藨草亚生境中数量的1/2，说明中国花鲈随季节变化在3种亚生境中的分布差异增大，这可能是因为季节变化引起水温、水位、盐度等环境因素的变化，进而影响各亚生境中的环境和饵料生物。春、夏季中国花鲈的空间生态位较秋、冬季大，说明春、夏季中国花鲈在3种亚生境的分布较秋、冬季更均匀，此时中国花鲈对生境的选择利用差异较小，侧面反映了春、夏季更适合中国花鲈在河口盐沼湿地育幼和生长。
时间生态位宽度反映物种在时间尺度上对资源利用的情况[16,27]，中国花鲈时间生态位宽度在潮沟、海三棱藨草、光滩亚生境间逐渐减小。光滩亚生境中国花鲈的时间生态位最小，说明光滩亚生境中的中国花鲈在时间上较其他亚生境的分布差异大。潮沟亚生境中国花鲈的时间生态位宽度较其他亚生境大，说明潮沟亚生境中的中国花鲈在时间尺度上较其他亚生境的分布差异小，这可能是因为潮沟亚生境环境复杂，相较其他亚生境，季节变化对潮沟的干扰较小。
3.2 九段沙湿地中国花鲈的时空分布差异
河口洄游性鱼类一般受到自身生活史及生物学特性的影响，其分布具有明显的时空交替变化特征。本研究结果表明中国花鲈作为近海咸淡水鱼类，在不同亚生境和不同季节均存在数量差异 (潮沟的数量>海三棱藨草>光滩)，春季数量最多。中国花鲈为肉食性鱼类，具有主动捕食的特征，其季节分布差异受自身生物学特性和饵料生物的影响[28-29]。作为洄游性鱼类，中国花鲈在秋季至冬季性成熟，洄游到水位深、盐度高的水域产卵，随后仔、稚鱼在早春游到近岸低盐度水域索饵[7]，因此，本研究调查到的数量表现出春季最多、随后逐渐减小、冬季有所回升的趋势。春季，大量中国花鲈幼体集中游向河口盐沼湿地索饵、躲避敌害，此区域的低盐度和丰富的适口饵料生物适合其在此栖息[30-31]；夏季，中国花鲈逐渐长大，游泳能力增强，食性也发生转变，为满足生长需求会游向其他水域以获取更多的食物[14,32-33]；秋季，成体和亚成体需游向深水位、高盐度水域为繁育做准备，因此秋季在盐沼湿地捕到的中国花鲈个体很少；冬季，产过卵的中国花鲈会游到河口盐沼湿地索饵，这可能是冬季捕获个体数量多于秋季的原因。有研究表明长江口潮间带是中国花鲈的育肥场所[8]，中国花鲈在长江口3种亚生境的空间分布差异，可能与不同亚生境的生境特质有关。潮沟和海三棱藨草植被区比光滩亚生境有更丰富的底栖生物，3种亚生境浮游生物优势种和丰度也存在差异[34]，且本研究发现3种亚生境中中国花鲈的摄食等级有明显差异，因此，中国花鲈数量在长江口盐沼湿地的时空变化可能是基于其自身生物学特性以及生境间的差异、季节性利用河口育幼功能的结果。
3.3 中国花鲈的体长特征
国内外的一些研究表明，盐沼湿地是一些近岸渔业物种的重要栖息生境[4,35]。张衡和朱国平[36]通过在长江口的调查推测长江口盐沼湿地是重要的育幼场，金斌松[37]在崇明东滩和九段沙湿地调查发现潮沟中存在大量的中国花鲈幼鱼，平均体长为24 mm。本研究春季中国花鲈的平均体长为43.6 mm，经解剖并与孙帼英等[8]研究对比发现，本研究所捕中国花鲈均为幼鱼；3种亚生境中国花鲈体长小于50 mm数量占比均达86%以上，幼体比例较高，说明长江口盐沼湿地是中国花鲈的育幼场。中国花鲈在3种亚生境的体长存在差异，尤其在春季和夏季。相较于潮沟，大规格个体在海三棱藨草、光滩出现的比例更高，这可能因为海三棱藨草、光滩亚生境较为开阔，更利于中国花鲈追捕游泳动物。
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图 1 酸化胁迫对黄鳍金枪鱼幼鱼成活率的影响
注：相同字母表示组间无显著性差异 (P>0.05)。
Figure 1. Effect of acidification stress on survival rate of juvenile yellowfin tuna
Note: Same letters represent no significant differences among groups (P>0.05).
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图 2 酸化胁迫对黄鳍金枪鱼幼鱼丙二醛含量的影响
注：相同pH下不同字母表示不同组织间差异显著 (P<0.05)。
Figure 2. Effect of acidification stress on MDA of juvenile yellowfin tuna
Note: Different letters represent significant differences among different tissues with same pH (P<0.05).
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图 3 酸化胁迫对黄鳍金枪鱼幼鱼超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化物酶活性的影响
注：相同pH下不同字母表示不同组织间差异显著 (P<0.05)。
Figure 3. Effects of acidification stress on SOD, CAT, GSH-Px and POD activities of juvenile yellowfin tuna
Note: Different letters represent significant differences among different tissues with the same pH (P<0.05).
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[1] 张勇, 石琼, 范明君, 等. 中国经济鱼类志[M]. 武汉: 华中科技大学出版社, 2015: 384-368. [2] 吴洽儿, 马振华, 于刚, 等. 金枪鱼人工养殖与加工[M]. 北京: 中国农业出版社, 2022: 10-15. [3] 周胜杰, 杨蕊, 于刚, 等. 美济礁附近海域3种金枪鱼肌肉成分检测与营养评价[J]. 南方水产科学, 2021, 17(2): 51-59. doi: 10.12131/20200229 [4] BELL J D, GANACHAUD A, GEHRKE P C, et al. Mixed responses of tropical Pacific fisheries and aquaculture to climate change[J]. Nat Clim Change, 2013, 3(6): 1-8.
[5] HAVICE E. The structure of tuna access agreements in the Western and Central Pacific Ocean: lessons for vessel day scheme planning[J]. Mar Policy, 2010, 34(5): 979-987.
[6] ORR J C, FABRY V J, AUMONT O, et al. Anthropogenic ocean acidification over the twenty-first century and its impact on calcifying organisms[J]. Nature, 2005, 437(7059): 681-686.
[7] 唐启升, 陈镇东, 余克服, 等. 海洋酸化及其与海洋生物及生态系统的关系[J]. 科学通报, 2013, 58(14): 1307-1314. [8] 丁兆坤, 王福平, 许友卿. 海水酸化对海洋生物代谢的影响及机理[J]. 水产科学, 2015, 34(5): 331-334. [9] 许友卿, 唐旎, 丁兆坤. 海水酸化对水生动物主要抗氧化酶的影响及机理[J]. 水产科学, 2016, 35(4): 453-458. [10] FEIDANTSIS K, PÖRTNER H O, ANTONOPOULOU E, et al. Synergistic effects of acute warming and low pH on cellular stress responses of the gilthead seabream Sparus aurata[J]. J Comp Physiol B, 2015, 185(2): 197-202.
[11] 李玉全. pH胁迫对脊尾白虾代谢酶活力的影响[J]. 南方农业学报, 2014, 45(6): 1098-1101. doi: 10.3969/j:issn.2095-1191.2014.6.1098 [12] SUN L B, RUAN J P, LU M C, et al. Combined effects of ocean acidification and crude oil pollution on tissue damage and lipid metabolism in embryo-larval development of marine medaka (Oryzias melastigma)[J]. Environ Geochem Health, 2019, 41(4): 1847-1860.
[13] CRESPEL A, ANTTILA K, LELIÈVRE P, et al. Long-term effects of ocean acidification upon energetics and oxygen transport in the European sea bass (Dicentrarchus labrax, Linnaeus)[J]. Mar Biol, 2019, 166(9): 116.
[14] SIMON N, PATRICK L, INNA S, et al. Ocean futures for the world's largest yellowfin tuna population under the combined effects of ocean warming and acidification[J]. Front Mar Sci, 2022, 9: 816722.
[15] 彭士明, 施兆鸿, 高权新, 等. 增加饲料中VC质量分数对银鲳血清溶菌酶活性及组织抗氧化能力的影响[J]. 南方水产科学, 2013, 9(4): 16-21. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.04.003 [16] 武阳, 常青, 杨旭. 不同浓度甲醛致大鼠肝细胞DNA氧化损伤作用[J]. 环境科学学报, 2009, 29(11): 2415-2419. [17] 丁小, 赵云龙, 李艳娇, 等. 急性温度胁迫对花鳅抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响[J]. 江西水产科技, 2021(6): 14-17. [18] 罗智文, 董志祥, 林连兵, 等. 鱼类重要免疫器官抗菌机制的研究进展[J]. 水产科学, 2021, 40(4): 624-634. [19] 朱晓闻. 虾青素和维生素C改善豹纹鳃棘鲈生长及免疫应激的调控机制[D]. 湛江: 广东海洋大学, 2022: 8-13. [20] 王海锋, 成永旭, 李京昊, 等. 干露和再入水对克氏原螯虾抗氧化应激能力的影响[J]. 南方水产科学, 2019, 15(5): 69-76. doi: 10.12131/20190059 [21] 樊甄姣, 杨爱国, 刘志鸿, 等. pH对栉孔扇贝体内几种免疫因子的影响[J]. 中国水产科学, 2006, 13(4): 650-654. doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.2006.04.022 [22] 崔雯婷. 海水酸化和镉复合胁迫下褐牙鲆 (Paralichthys olivaceus) 仔幼鱼抗氧化防御响应和免疫应答[D]. 北京: 中国科学院大学 (中国科学院海洋研究所), 2020: 68-70. [23] CHATTERJEE N, PAL A K, MANUSH S M, et al. Thermal tolerance and oxygen consumption of Labeo rohita and Cyprinus carpio early fingerlings acclimated to three different temperatures[J]. J Therm Biol, 2004, 29(6): 265-270.
[24] 谢晓泽. 大黄鱼谷胱甘肽过氧化物酶GPx1和GPx4的鉴定及其体外表达研究[D]. 舟山: 浙江海洋大学, 2018: 2-5. [25] 王文配, 韩泠姝, 张向磊, 等. 热胁迫对中间球海胆抗氧化酶活性及线粒体结构与功能的影响[J]. 广东海洋大学学报, 2022, 42(4): 42-48. doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2022.04.005 [26] 吴玲玲, 陈玲, 张亚雷, 等. 菲对斑马鱼鳃和肝组织结构的影响[J]. 生态学杂志, 2007, 26(5): 688-692. doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.2007.05.014 [27] 李肖霞, 齐志涛, 迟爽, 等. 硬骨鱼类鳃黏膜免疫相关分子的研究进展[J]. 水产学报, 2023, 47(4): 049401. [28] 文春根, 张丽红, 胡宝庆, 等. pH对背角无齿蚌 (Anodonta woodiana) 5种免疫因子的影响[J]. 南昌大学学报 (理科版), 2009, 33(2): 172-176. [29] 贾秀琪, 张宏叶, 王丽, 等. 低氧胁迫对河川沙塘鳢抗氧化酶及ATP酶活性的影响[J]. 海洋渔业, 2017, 39(3): 307-309. [30] 崔平, 强俊. pH与氨氮对黄颡鱼幼鱼生长与肝脏超氧化物歧化酶的影响[J]. 淡水渔业, 2018, 48(4): 39-44. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2018.04.006 [31] 丁瑞霞, 黄星美, 赵旺, 等. pH急性胁迫对方斑东风螺行为及免疫酶活性的影响[J]. 渔业现代化, 2022, 49(6): 84-90. doi: 10.3969/j.issn.1007-9580.2022.06.011 [32] 施郁松. 鳜皮肤黏膜免疫系统对环境温度和嗜水气单胞菌灭活疫苗的免疫应答[D]. 上海: 上海海洋大学, 2022: 2-12. [33] 蒋鑫, 潘连德, 马召腾. 松江鲈鱼皮肤的显微和亚显微结构[J]. 动物学杂志, 2012, 47(4): 96-103. [34] 张晨捷, 张艳亮, 高权新, 等. 低盐胁迫对黄姑鱼幼鱼肝脏抗氧化功能的影响[J]. 南方水产科学, 2015, 11(4): 59-64. [35] 陈旭, 左涛, 周胜杰, 等. 饲喂甘草后低盐胁迫对尖吻鲈相关酶活性的影响[J]. 水产科学, 2023, 42(3): 404-412. [36] 宋志明, 刘鉴毅, 庄平, 等. 低温胁迫对点篮子鱼幼鱼肝脏抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响[J]. 海洋渔业, 2015, 37(2): 142-150. [37] 厉小波. 铜对瘤背石磺 (Onchidium struma) 成体的毒理学研究[D]. 上海: 华东师范大学, 2008: 41-44. [38] 刘世良, 麦康森. 贝类免疫系统和机理的研究进展[J]. 海洋学报 (中文版), 2003, 25(2): 95-105. [39] 曹新宇, 高铭鸿, 杨旭, 等. 急性低氧胁迫对黄条鰤抗氧化酶和磷酸酶活性的影响[J]. 安徽农业科学, 2022, 50(3): 88-91. [40] 谷心池. 翅嘴鳜 (Siniperca chuatsi) 幼鱼氧化应激和非特异性免疫指标对养殖环境中低氧的响应[D]. 南京: 南京农业大学, 2022: 31-34. [41] CHEN Y H, YE B, NIU D H, et al. Changes in metabolism and immunity in response to acute salinity stress in Chinese razor clams from different regions[J]. Aquac Rep, 2021, 19: 100624.
[42] 张振国, 钱红, 刘克明, 等. 复合免疫增强剂对金鳟非特异性免疫力的影响[J]. 水产学杂志, 2020, 33(1): 10-12. [43] 王艳玲, 赵金良, 赵岩. 环境胁迫对鱼类免疫机制影响的研究进展[J]. 河北渔业, 2020(5): 46-50, 62. doi: 10.3969/j.issn.1004-6755.2020.05.014 [44] 张惠, 曾霖, 熊逸飞, 等. 盐度驯化改善大黄鱼盐度胁迫耐受性的作用机制[J]. 中国水产科学, 2023, 30(3): 334-343.
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