Path analysis of partial growth-related traits for wild large yellow croaker (Larimichthys crocea) of different geographical populations
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摘要:
大黄鱼 (Larimichthys crocea)不同地理种群的多样性体现在形态性状上，依据不同地理种群选育出的大黄鱼的形态特征也略有不同。为给养殖大黄鱼的品种选育和人工增殖放流过程中的苗种选择提供表型性状参考依据，分别从广东湛江、福建厦门和浙江舟山3个地点采集野生大黄鱼，测定其全长、体长、体高和尾柄高，并对表型性状进行相关性分析、通径系数分析和逐步回归分析。结果表明，3个地理种群的大黄鱼体质量间的变异系数介于17.44%~19.79%；不同种群间各表型性状的相关系数也均达到极显著水平 (P<0.01)；对湛江、厦门和舟山种群起主要作用的表型性状分别有2个 (体长、体高)、 3个 (全长、体长和体高) 和2个 (全长、体长)；3个种群对体质量有重要影响的个体表型特征复相关系数 (r) 分别为0.962、0.915和0.964。经多元回归方程的建立，去除与体质量相关性不显著的表型性状，得到的回归方程中的形态指标和通径分析结果相同。
Abstract:Morphological traits reflect the diversity of different of large yellow croaker (Larimichthys crocea) of different geographic populations, so the morphological traits of L. crocea selected on the basis of different geographic populations are also slightly different. In order to provide references of phenotypic traits for the breeding of L. crocea and the selection of seedlings during artificial proliferation and release, we collected wild L. crocea from three locations (Zhanjiang, Guangdong Province; Xiamen, Fujian Province; Zhoushan, Zhejiang Province), measured their total length, body length, body height as well as caudal stalk height, as well as conducted correlation analysis, path analysis and multiple stepwise regression analysis. The coefficient of variation in body mass ranged from 17.44% to 19.79% among the three L. crocea populations. There was an extremely significant correlation among all the phenotypic traits (P<0.01). The numbers of phenotypic traits which played a major role in the populations of Zhanjiang, Xiamen and Zhoushan were 2 (Body length, body height), 3 (Total length, body length, body height), and 2 (Total length, body length), respectively. The multiple correlation coefficients (R) of phenotypic traits with significant effects on body mass for Zhanjiang, Xiamen and Zhoushan populations were 0.962, 0.915 and 0.964, respectively. After eliminating morphological traits with insignificant coefficients to body mass, we established the multiple regression equation by multiple regression analysis. The morphological traits retained by multiple regression analysis were consistent with those identified by path analysis.
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大黄鱼 (Larimichthys crocea) 曾是中国最重要的海洋经济鱼类之一[1]。20世纪70年代，由于敲罟作业和人类大规模的捕捞导致大黄鱼渔业资源迅速衰竭；20世纪80年代，政府开始扶持大黄鱼养殖业的发展[2]。大黄鱼人工繁殖的成功，为开展规模化的人工繁殖和培育生长迅速的优良品种奠定了基础。然而，由于大黄鱼在沿海地区均有分布，其地理种群上的多样性也体现在形态性状上[3]。依据不同地理种群选育出来的大黄鱼其形态特征也略有不同。因此在选育过程中，分析不同地理种群野生大黄鱼形态特征与体质量之间的相关性、找出关键性状，对育种工作具有重要意义[4]。
相关性分析、通径分析和多元回归等都是研究变量之间关联的常见方法，已应用于鱼[5-6]、虾[7-8]、蟹[9-10]、贝类[11-12]等的性状关联研究中。刘贤德等[13-14]认为与7月龄大黄鱼体质量相关性最大的表型性状是头长，而体高则是13和20月龄大黄鱼与体质量相关性最大的性状；黄伟卿等[15]测定了36月龄雌、雄大黄鱼亲鱼的表型特征与体质量间的相关性，得出雌雄鱼间的形态区别不大，体长是影响体质量最重要的性状。但不同地理种群间野生大黄鱼各形态性状对体质量的影响还尚未见报道。本研究通过对3个地理种群野生大黄鱼表型性状进行相关性分析、通径系数分析和逐步回归分析，建立其表型性状与体质量关系的逐步回归方程，为大黄鱼选育工作中挑选性状优良的苗种提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
2023年4—5月，采集了广东湛江、福建厦门和浙江舟山3个地理种群的野生大黄鱼，采用海捕方式，通过声波驱赶鱼群，将其集中在一起，并用小围网撒网捕捞，捕捞鱼体嘴唇颜色为胭脂红，体色金黄，鱼体型细长，鳞片较细、整齐，尾鳍偏长[16]。每个种群60尾，共180尾。大黄鱼的形态性状(全长、体长、体高、尾柄高)使用数显游标卡尺进行测量，数据精确至0.01 mm，体质量使用电子测量天平仪称量，数据精确至0.1 g[17]。
1.2 方法
使用SPSS 13.0和Excel 2010软件，初步整理测量所得到的数据资料，得到有关各表型性状间的相关参数信息[18]。对3个地理种群大黄鱼的质量性状进行K-S正态检验，并参照杜家菊和陈志伟[19]及陈飞飞等[20]的方法进行数据的处理分析，计算相关系数、通径系数和决定系数。
相关系数 $ \left({r}_{xy}\right) $ 计算公式为：
$$ {r}_{xy}{\text{=}}{\sum} _{i=1}^{n}\frac{\left({x}_{i}{\text{−}} \overline { x}\right)\left({y}_{i}{\text{−}}\overline{y}\right)}{\sqrt{\sum _{i=1}^{n}{\left({x}_{i}{\text{−}} \overline { x}\right)}^{2}{\left({y}_{i}{\text{−}}\overline{y}\right)}^{2}}} $$ (1) 式中：$ {x}_{i} $ 为自变量；$ \overline { x} $ 为自变量均值；$ {y}_{i} $ 为因变量；$ \overline{y} $ 为因变量均值。
直接通径系数 $\left({P}_{xi,y}\right)$ 计算公式为：
$$ {P}_{xi,y}{\text{=}}{b}_{xi}\frac{{\sigma }_{xi}}{{\sigma }_{yi}} $$ (2) 式中：$ {b}_{xi} $ 为自变量的回归系数；$ {\sigma }_{xi} $ 为自变量的标准差；$ {\sigma }_{yi} $ 为因变量的标准差。
间接通径系数 $ \left({P}_{xi,xj}\right) $ 计算公式为：
$$ {P}_{xi,xj}{\text{=}}{r}_{ij}{P}_{j,y}\left(i\ne j\right) $$ (3) 式中：$ {r}_{ij} $ 为性状 $xi$ 和 $xj $ 间的相关系数；$ {P}_{j,y} $ 为自变量 $ xj $ 对自变量 $ y $ 的直接通径系数。
直接决定系数 $ \left({d}_{i}\right) $ 计算公式为：
$$ {d}_{i}{\text{=}}{P}_{i,y}^{2} $$ (4) 式中：$ {d}_{i} $ 为单一变量自变量对因变量的决定系数。
间接决定系数 ($ {d}_{ij} $) 计算公式为：
$$ {d}_{ij}{\text{=}}{2r}_{ij}{P}_{i,y}{P}_{j,y} $$ (5) 式中：$ {d}_{ij} $ 为两个自变量对因变量的共同决定系数；$ {P}_{i,y} $ 为自变量 $xi$ 对自变量 $ y $ 的直接通径系数。
2. 结果
2.1 各性状数据描述统计
本研究描述统计了3个地理种群野生大黄鱼的表型性状 (全长、体长、体高、尾柄高)和体质量的平均值、标准差和变异系数 (表1)。由变异系数可知，3个地理种群体质量 (y)的变异系数均大于表型性状，表明相对于表型性状而言，体质量更具有选择潜力。在表型性状间比较，3个种群均为体高 (x3)、尾柄高 (x4) 的变异系数偏高，变异系数最低的是全长 (x1)。经K-S正态性检验，3个地理种群大黄鱼的体质量均服从正态分布 (P>0.05)，故可进行下一步分析。
表 1 不同地理种群间野生大黄鱼的描述性统计Table 1. Descriptive statistics of wild L. crocea among different geographic populations地理群体
Geographical population参数
Parameter全长 (x1)
Total length/cm体长 (x2)
Body length/cm体高 (x3)
Body height/cm尾柄高 (x4)
Caudal peduncle depth/cm体质量 (y)
Body mass/g广东湛江
Zhanjiang, Guangdong平均值±标准差 24.264±1.324 20.604±1.218 5.577±0.384 1.642±0.115 109.972±20.299 标准误 0.171 0.157 0.05 0.015 2.621 峰度 −0.531 −0.382 0.6 −0.558 −0.045 偏度 0.301 0.275 0.514 −0.006 0.677 变异系数 5.46% 5.91% 6.89% 7.00% 18.46% 福建厦门
Xiamen, Fujian平均值±标准差 20.958±1.721 17.927±1.482 5.181±0.475 1.418±0.139 82.298±14.355 标准误 0.222 0.191 0.061 0.018 1.853 峰度 0.546 0.38 −0.258 0.357 −0.459 偏度 0.551 0.486 0.627 0.108 0.053 变异系数 8.21% 8.27% 9.16% 9.79% 17.44% 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang平均值±标准差 19.587±1.240 16.523±1.278 4.256±0.412 1.344±0.124 74.893±14.819 标准误 0.16 0.165 0.053 0.016 1.913 峰度 −0.528 −0.291 −1.133 −0.48 −0.383 偏度 0.413 0.428 0.376 0.487 0.236 变异系数 6.33% 7.74% 9.67% 9.22% 19.79% 2.2 各性状间的相关分析
3个地理种群野生大黄鱼各表型性状和体质量间具有较强的相关性，其相关系数均呈极显著的线性相关关系 (表2，P<0.01)。湛江种群体质量和表型性状间的相关系数依次为：体长 (x2) >全长 (x1) >体高 (x3) >尾柄高 (x4)；厦门种群依次为：体长 (x3) >体高 (x2) >全长 (x4) >尾柄高 (x1)；舟山种群依次为：体长 (x2) >全长 (x1) >体高 (x3) >尾柄高 (x4)，表明体长这一表型性状对体质量的决定效应最大。在多变量情况下，变量间的表型相关系数仅反映各性状间直接和间接关系的总和，不能准确反映各性状与体质量间的真实相关程度，有必要对这种相关关系作进一步分析。
表 2 不同地理种群间野生大黄鱼的相关性分析Table 2. Correlation analysis of wild L. crocea among different geographical populations地理群体
Geographical population性状
Trait全长 (x1)
Total length/cm体长 (x2)
Body length/cm体高 (x3)
Body height/cm尾柄高 (x4)
Caudal peduncle depth/cm体质量 (y)
Body mass/g广东湛江
Zhanjiang, Guangdongy 1 x1 1 0.923** x2 0.991** 1 0.933** x3 0.723** 0.728** 1 0.776** x4 0.694** 0.697** 0.492** 1 0.664** 福建厦门
Xiamen, Fujiany 1 x1 1 0.834** x2 0.974** 1 0.884** x3 0.827** 0.852** 1 0.859** x4 0.850** 0.846** 0.735** 1 0.769** 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiangy 1 x1 1 0.952** x2 0.973** 1 0.957** x3 0.885** 0.887** 1 0.891** x4 0.707** 0.686** 0.625** 1 0.670** 注：*. 差异显著 (P<0.05)；**. 差异极显著 (P<0.01)。 Note: *. Significant difference (P<0.05); **. Extremely significant difference (P<0.01). 2.3 相关性状与体质量间的通径系数分析
结合相关性分析得到的结果，利用通径分析探究表型性状对体质量的影响，只参考具有显著性水平的表型性状。结果表明，3个种群的通径系数均存在统计学意义 (表3)。对大黄鱼体质量的分析发现，湛江种群保留了体长和体高2个表型性状；厦门种群保留了全长、体长和体高3个表型性状；舟山种群保留了全长和体长2个表型性状。将表型性状与体质量的相关性区分为直接和间接影响发现，3个种群均为体长 (0.869、1.007、0.665) 这一表型性状对体质量的直接作用最大。
表 3 不同地理种群间野生大黄鱼的通径系数分析Table 3. Path coefficient analysis of wild L. crocea among different geographic populations地理群体
Geographical
population性状
Trait相关系数
Correlation
index直接作用
Direct
effect间接作用 Indirect effect 全长 (x1)
Total length/
cm体长 (x2)
Body length/
cm体高 (x3)
Body height/
cm尾柄高 (x4)
Caudal peduncle depth/
cm合计
Total广东湛江
Zhanjiang, Guangdongx1 — — — — — — — x2 0.767** 0.869* — — 0.228 — 0.228 x3 0.777** 0.207** — 0.472 — — 0.472 x4 — — — — — — — 福建厦门
Xiamen, Fujianx1 0.834** −0.548* — 0.981 0.312 0.090 1.383 x2 0.884** 1.007** −0.534 — 0.321 0.090 −0.123 x3 0.859** 0.377** −0.453 0.858 — 0.078 0.483 x4 — — −0.466 0.852 0.277 — 0.663 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiangx1 0.952** 0.039* — 0.647 — — 0.612 x2 0.957** 0.665** 0.038 — — — 0.468 x3 — — — — — — 0.721 x4 — — — — — — — 注：*. 差异显著 (P<0.05)；**. 差异极显著 (P<0.01)；—. 未发现。 Note: *. Significant difference (P<0.05); **. Extremely significant difference (P<0.01); —. Undetected. 2.4 相关性状与体质量间的决定程度分析
大黄鱼各性状对活体质量的决定程度分析见表4。湛江、厦门、舟山3个种群的决定系数总和依次为0.890、0.843、0.927，舟山种群的剩余影响因子最小 (e=0.073)。在直接决定系数中，3个种群均是体长对体质量的直接决定系数最大 (分别为0.755、1.014、0.314)。共同决定系数中，湛江、厦门种群体长与体高的协同作用最大 (分别为0.262、0.647)；舟山种群则是全长与体长的协同作用最大 (0.314)。结果表明，在群体选育的过程中可以考虑以体长为首选指标，同时加强体高、体长的协同作用，特别是体高。
表 4 不同地理种群间野生大黄鱼决定系数分析Table 4. Determination coefficient analysis of wild L. crocea among different geographical populations地理群体
Geographical population性状
Trait全长 (x1)
Total length/cm体长 (x2)
Body length/cm体高 (x3)
Body height/cm尾柄高 (x4)
Caudal peduncle depth/cm合计
Total广东湛江
Zhanjiang, Guangdong全长 (x1) 0.013 −0.195 −0.034 −0.005 −0.221 体长 (x2) 0.755 0.262 0.042 1.059 体高 (x3) 0.043 0.007 0.05 尾柄高 (x4) 0.001 0.001 所有性状总决定系数 0.89 剩余项决定系数 0.11 福建厦门
Xiamen, Fujian全长 (x1) 0.3 −1.071 −0.342 −0.099 −1.211 体长 (x2) 1.014 0.647 0.181 1.842 体高 (x3) 0.142 0.059 0.201 尾柄高 (x4) 0.011 0.011 所有性状总决定系数 0.843 剩余项决定系数 0.157 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang全长 (x1) 0.122 0.38 0.045 −0.004 0.543 体长 (x2) 0.314 0.071 −0.006 0.378 体高 (x3) 0.006 −0.001 0.005 尾柄高 (x4) 0 0 所有性状总决定系数 0.927 剩余项决定系数 0.073 注：对角线上的数据为单一性状的直接决定系数；对角线上方的数据为一性状通过另一性状的间接决定系数。 Note: The data on the diagonal represents the direct determination coefficient of a single trait, while the data above the diagonal represents the indirect determination coefficient of one trait through another trait. 2.5 多元回归方程的建立与检验
根据多元相关和通径分析，3个地理种群野生大黄鱼体质量为因变量，其他各表型性状为自变量，剔除偏回归系数不显著的性状进行多元回归分析，然后构建线性回归方程 (表5)。
表 5 不同地理种群间野生大黄鱼的偏回归系数检验Table 5. Regression coefficient test of wild L.crocea among different geographical populations地理群体
Geographical population模型
Model偏回归系数
Partial regression coefficient回归系数
Regression coefficientt P 系数
Coefficient标准误差
Standard error广东湛江
Zhanjiang, Guangdong常量 −217.756 19.030 — −11.443 0.000** 全长 (x1) −1.727 5.106 −0.113 −0.338 0.737 体长 (x2) 14.483 5.615 0.869 2.579 0.013* 体高 (x3) 10.965 3.433 0.207 3.194 0.002** 尾柄高 (x4) 6.124 10.96 0.035 0.559 0.579 福建厦门
Xiamen, Fujian常量 −71.322 9.609 — −7.422 0.000** 全长 (x1) −4.575 2.031 −0.548 −2.253 0.028* 体长 (x2) 9.757 2.491 1.007 3.917 0.000** 体高 (x3) 11.386 3.138 0.377 3.628 0.001** 尾柄高 (x4) 10.996 10.797 0.106 1.018 0.313 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang常量 −124.327 10.705 — −11.614 0.000** 全长 (x1) 4.165 2.041 0.349 2.041 0.046* 体长 (x2) 6.492 1.853 0.560 3.503 0.001** 体高 (x3) 2.765 2.256 0.079 1.226 0.226 尾柄高 (x4) −0.979 6.217 −0.008 −0.157 0.875 注：*. 差异显著 (P<0.05)；**. 差异极显著 (P<0.01)。 Note: *. Significant difference (P<0.05); **. Extremely significant difference (P<0.01). 湛江种群野生大黄鱼体质量与相关表型性状的多元回归方程为：
$$ y{\text{=}}{\text{−}}217.756{\text{+}}14.483 x_2{\text{+}}10.965 x_3 $$ (6) 厦门种群的多元回归方程为：
$$ y{\text{=}}{\text{−}}71.322{\text{−}}4.575 x_1{\text{+}}9.757 x_2{\text{+}}11.386 x_3 $$ (7) 舟山种群野的多元回归方程为：
$$ y{\text{=}}{\text{−}}124.327{\text{+}}4.165 x_1{\text{+}}6.492 x_2 $$ (8) 分别得到复相关指数为0.962、0.915、0.964 (表6)。方差分析结果显示3个地理种群野生大黄鱼体质量与表型性状间的线性回归关系均达到了极显著水平 (P<0.01) (表7)。本研究通过多元回归分析发现，其估计值与实际观察值差异不显著(P>0.05)，表明所建立的多元回归方程可以比较客观全面地体现不同地理种群野生大黄鱼表型性状对体质量的影响，也可以运用于实际生产。
表 6 不同地理种群间野生大黄鱼的复相关性Table 6. Multiple correlations of wild L. crocea among different geographic populations地理群体
Geographical population复相关
系数
r决定
系数
R2调整
决定系数
Adjusted R2标准
偏差
SD广东湛江
Zhanjiang, Guangdong0.962 0.926 0.921 3.999 福建厦门
Xiamen, Fujian0.915 0.838 0.826 5.73 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang0.964 0.930 0.924 3.90 表 7 表型性状对体质量的多元回归的方差分析Table 7. ANOVA analysis on multi-variance regression between morphological traits and body mass地理群体
Geographical population指标
Index平方和
Sum of squares自由度
Degree of freedom均方
Mean squaresF 显著性
P-value广东湛江
Zhanjiang, Guangdong回归 21 665.470 4 4 186.892 112.576 0 残差 2 646.211 55 48.022 总计 24 311.682 59 福建厦门
Xiamen, Fujian回归 10 188.244 4 2 547.061 71.111 0 残差 1 969.986 55 35.818 总计 12 158.230 59 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang回归 12 044.526 4 3 011.131 181.447 0 残差 912.731 55 16.595 总计 12 957.257 59 3. 讨论
3.1 3个地理种群野生大黄鱼表型性状与体质量的相关性
在水产动物遗传育种中选择目标性状时，表型性状的变异程度一般被作为重要的参考依据，当某个表型性状具有较大的变异程度时，则该表型性状的被选择潜力相对来说也越大[21-22]。本研究分别对3个地理种群野生大黄鱼表型生长特征的描述统计发现，湛江、厦门和舟山种群体质量的变异系数分别为18.46%、17.44%和19.79%，3个种群在体质量上差异不显著，说明3个种群间更多为表型差异。在所有目标性状中，4个表型性状的变异范围较小，均低于体质量，说明3个种群野生大黄鱼个体间的表型性状较为稳定，可以作为预测体质量的量化指标，结合相关性分析、通径分析以及回归分析的辅助选择和筛选，则能达到更好的选育效果。
相关系数通过评价和预测目标性状的遗传参数估计值，反映出2个变量间的密切关系[23]。已有研究表明，水生动物的形态性状与体质量间存在显著相关性，并且多数鱼类的体质量与体长的相关性最高[24-25]。如体长是影响大鳞鲃 (Luciobarbus capito) 体质量的主要性状[26]；4月龄军曹鱼 (Rachycentron canadum) 幼鱼形态性状与体质量的相关性最高[27]；星康吉鳗 (Conger myriaster) 体质量与肛长相关性最高[28]。本研究中，不同地理种群的野生大黄鱼在表型性状上呈现出极显著的高相关性 (P<0.01)，并且在对体质量的决定系数中，受体长影响最大。但因各性状间可能存在共线性影响，所以分析结果具有一定的片面性。因而有必要进行通径分析，找出影响体质量的主要决定因素。
通径关系能够说明各种变量对因变数的影响程度，只有在研究各种变量对因变量的独立决定系数和2个变量之间共同决定系数的总和或复相关指数不小于0.85时，才能够表示受不同自变量干扰的因变量的相关性状被发现[29]。本研究发现湛江和舟山种群的共同决定系数总和分别为0.890和0.927，均大于0.85，表明体长、体高是影响湛江种群体质量的主要性状；全长、体长是影响舟山种群体质量的主要性状；而在厦门种群的多元回归分析检验中，全长、体长和体高作用显著，其决定系数总和为0.843，略小于0.85，表明影响体质量的性状已基本找到，全长、体长和体高是决定厦门种群体质量的主要构成因子。本研究结果表明，3个种群间影响因变量的主要自变量略有不同，但是均在体长对体质量的作用显著。这与刘贤德等[13-14]、黄伟卿等[15]对大黄鱼通径分析的结果相一致。
3.2 对大黄鱼选择育种的意义
不同地理种群间各表型性状对体质量的直接影响不同，早期选种在根据体质量进行选育时，也要考虑受环境因素影响下的表型特征变化，不能全凭体质量直接选择[30]。除了要考虑体长这一性状外，还要结合不同的地理种群特征综合考虑[31]。但由于舟山和厦门种群的全长和体长存在极显著的正相关性，相关系数分别达到0.973和0.974，可以选择剔除全长，只考虑体长，在提高工作效率的同时还可以保证选育效果。综上所述，在考虑高经济效益时，大黄鱼的人工选育除了以体质量为选育目标，也要同时考虑根据不同地理环境进行相应的表型性状选择。湛江和厦门种群选育过程中考虑的首选性状为体长，同时也不应忽略与体高的协同选择；而舟山种群则可以考虑将体长作为首选。
由于通径系数是变量标准化的偏回归系数[32]，本研究通过对3个地理种群野生大黄鱼表型性状和体质量构建的最优回归方程，筛选最优模型，为大黄鱼种群选育提供参考。结果表明，体长、体高分别是影响湛江、厦门和舟山种群体质量的关键性状，这也将有利于人工增殖放流过程中苗种的选育工作。但需要强调的是，海洋生物体质量与表型性状间的关系在不同的生长时期有不同的特点[33-34]，且部分海洋生物中影响体质量的关键表型性状也会随着性别的不同而转变[35]。本研究未考虑以上因素，在不同生长时期及性别差异等因素的影响下，野生大黄鱼表型性状与体质量之间的关系有待后续研究。
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表 1 不同地理种群间野生大黄鱼的描述性统计
Table 1 Descriptive statistics of wild L. crocea among different geographic populations
地理群体
Geographical population参数
Parameter全长 (x1)
Total length/cm体长 (x2)
Body length/cm体高 (x3)
Body height/cm尾柄高 (x4)
Caudal peduncle depth/cm体质量 (y)
Body mass/g广东湛江
Zhanjiang, Guangdong平均值±标准差 24.264±1.324 20.604±1.218 5.577±0.384 1.642±0.115 109.972±20.299 标准误 0.171 0.157 0.05 0.015 2.621 峰度 −0.531 −0.382 0.6 −0.558 −0.045 偏度 0.301 0.275 0.514 −0.006 0.677 变异系数 5.46% 5.91% 6.89% 7.00% 18.46% 福建厦门
Xiamen, Fujian平均值±标准差 20.958±1.721 17.927±1.482 5.181±0.475 1.418±0.139 82.298±14.355 标准误 0.222 0.191 0.061 0.018 1.853 峰度 0.546 0.38 −0.258 0.357 −0.459 偏度 0.551 0.486 0.627 0.108 0.053 变异系数 8.21% 8.27% 9.16% 9.79% 17.44% 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang平均值±标准差 19.587±1.240 16.523±1.278 4.256±0.412 1.344±0.124 74.893±14.819 标准误 0.16 0.165 0.053 0.016 1.913 峰度 −0.528 −0.291 −1.133 −0.48 −0.383 偏度 0.413 0.428 0.376 0.487 0.236 变异系数 6.33% 7.74% 9.67% 9.22% 19.79% 
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表 2 不同地理种群间野生大黄鱼的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of wild L. crocea among different geographical populations
地理群体
Geographical population性状
Trait全长 (x1)
Total length/cm体长 (x2)
Body length/cm体高 (x3)
Body height/cm尾柄高 (x4)
Caudal peduncle depth/cm体质量 (y)
Body mass/g广东湛江
Zhanjiang, Guangdongy 1 x1 1 0.923** x2 0.991** 1 0.933** x3 0.723** 0.728** 1 0.776** x4 0.694** 0.697** 0.492** 1 0.664** 福建厦门
Xiamen, Fujiany 1 x1 1 0.834** x2 0.974** 1 0.884** x3 0.827** 0.852** 1 0.859** x4 0.850** 0.846** 0.735** 1 0.769** 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiangy 1 x1 1 0.952** x2 0.973** 1 0.957** x3 0.885** 0.887** 1 0.891** x4 0.707** 0.686** 0.625** 1 0.670** 注：*. 差异显著 (P<0.05)；**. 差异极显著 (P<0.01)。 Note: *. Significant difference (P<0.05); **. Extremely significant difference (P<0.01).
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表 3 不同地理种群间野生大黄鱼的通径系数分析
Table 3 Path coefficient analysis of wild L. crocea among different geographic populations
地理群体
Geographical
population性状
Trait相关系数
Correlation
index直接作用
Direct
effect间接作用 Indirect effect 全长 (x1)
Total length/
cm体长 (x2)
Body length/
cm体高 (x3)
Body height/
cm尾柄高 (x4)
Caudal peduncle depth/
cm合计
Total广东湛江
Zhanjiang, Guangdongx1 — — — — — — — x2 0.767** 0.869* — — 0.228 — 0.228 x3 0.777** 0.207** — 0.472 — — 0.472 x4 — — — — — — — 福建厦门
Xiamen, Fujianx1 0.834** −0.548* — 0.981 0.312 0.090 1.383 x2 0.884** 1.007** −0.534 — 0.321 0.090 −0.123 x3 0.859** 0.377** −0.453 0.858 — 0.078 0.483 x4 — — −0.466 0.852 0.277 — 0.663 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiangx1 0.952** 0.039* — 0.647 — — 0.612 x2 0.957** 0.665** 0.038 — — — 0.468 x3 — — — — — — 0.721 x4 — — — — — — — 注：*. 差异显著 (P<0.05)；**. 差异极显著 (P<0.01)；—. 未发现。 Note: *. Significant difference (P<0.05); **. Extremely significant difference (P<0.01); —. Undetected.
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表 4 不同地理种群间野生大黄鱼决定系数分析
Table 4 Determination coefficient analysis of wild L. crocea among different geographical populations
地理群体
Geographical population性状
Trait全长 (x1)
Total length/cm体长 (x2)
Body length/cm体高 (x3)
Body height/cm尾柄高 (x4)
Caudal peduncle depth/cm合计
Total广东湛江
Zhanjiang, Guangdong全长 (x1) 0.013 −0.195 −0.034 −0.005 −0.221 体长 (x2) 0.755 0.262 0.042 1.059 体高 (x3) 0.043 0.007 0.05 尾柄高 (x4) 0.001 0.001 所有性状总决定系数 0.89 剩余项决定系数 0.11 福建厦门
Xiamen, Fujian全长 (x1) 0.3 −1.071 −0.342 −0.099 −1.211 体长 (x2) 1.014 0.647 0.181 1.842 体高 (x3) 0.142 0.059 0.201 尾柄高 (x4) 0.011 0.011 所有性状总决定系数 0.843 剩余项决定系数 0.157 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang全长 (x1) 0.122 0.38 0.045 −0.004 0.543 体长 (x2) 0.314 0.071 −0.006 0.378 体高 (x3) 0.006 −0.001 0.005 尾柄高 (x4) 0 0 所有性状总决定系数 0.927 剩余项决定系数 0.073 注：对角线上的数据为单一性状的直接决定系数；对角线上方的数据为一性状通过另一性状的间接决定系数。 Note: The data on the diagonal represents the direct determination coefficient of a single trait, while the data above the diagonal represents the indirect determination coefficient of one trait through another trait.
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表 5 不同地理种群间野生大黄鱼的偏回归系数检验
Table 5 Regression coefficient test of wild L.crocea among different geographical populations
地理群体
Geographical population模型
Model偏回归系数
Partial regression coefficient回归系数
Regression coefficientt P 系数
Coefficient标准误差
Standard error广东湛江
Zhanjiang, Guangdong常量 −217.756 19.030 — −11.443 0.000** 全长 (x1) −1.727 5.106 −0.113 −0.338 0.737 体长 (x2) 14.483 5.615 0.869 2.579 0.013* 体高 (x3) 10.965 3.433 0.207 3.194 0.002** 尾柄高 (x4) 6.124 10.96 0.035 0.559 0.579 福建厦门
Xiamen, Fujian常量 −71.322 9.609 — −7.422 0.000** 全长 (x1) −4.575 2.031 −0.548 −2.253 0.028* 体长 (x2) 9.757 2.491 1.007 3.917 0.000** 体高 (x3) 11.386 3.138 0.377 3.628 0.001** 尾柄高 (x4) 10.996 10.797 0.106 1.018 0.313 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang常量 −124.327 10.705 — −11.614 0.000** 全长 (x1) 4.165 2.041 0.349 2.041 0.046* 体长 (x2) 6.492 1.853 0.560 3.503 0.001** 体高 (x3) 2.765 2.256 0.079 1.226 0.226 尾柄高 (x4) −0.979 6.217 −0.008 −0.157 0.875 注：*. 差异显著 (P<0.05)；**. 差异极显著 (P<0.01)。 Note: *. Significant difference (P<0.05); **. Extremely significant difference (P<0.01).
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表 6 不同地理种群间野生大黄鱼的复相关性
Table 6 Multiple correlations of wild L. crocea among different geographic populations
地理群体
Geographical population复相关
系数
r决定
系数
R2调整
决定系数
Adjusted R2标准
偏差
SD广东湛江
Zhanjiang, Guangdong0.962 0.926 0.921 3.999 福建厦门
Xiamen, Fujian0.915 0.838 0.826 5.73 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang0.964 0.930 0.924 3.90
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表 7 表型性状对体质量的多元回归的方差分析
Table 7 ANOVA analysis on multi-variance regression between morphological traits and body mass
地理群体
Geographical population指标
Index平方和
Sum of squares自由度
Degree of freedom均方
Mean squaresF 显著性
P-value广东湛江
Zhanjiang, Guangdong回归 21 665.470 4 4 186.892 112.576 0 残差 2 646.211 55 48.022 总计 24 311.682 59 福建厦门
Xiamen, Fujian回归 10 188.244 4 2 547.061 71.111 0 残差 1 969.986 55 35.818 总计 12 158.230 59 浙江舟山
Zhoushan, Zhejiang回归 12 044.526 4 3 011.131 181.447 0 残差 912.731 55 16.595 总计 12 957.257 59
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