Study on resource dynamics of Coilia nasus from Duchang waters in Poyang Lake based on otolith microchemistry before and after implementation of Yangtze River fishing ban
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摘要:
为了解长江禁捕对鄱阳湖都昌南部水域刀鲚 (Coilia nasus) 资源的影响，利用电子探针微区分析 (EPMA) 分别对该水域禁捕前 (2014年) 和禁捕后 (2019年) 刀鲚的洄游生态学特征开展了研究。结果显示，所有刀鲚个体耳石自核心至边缘均依次具有锶钙比 (Sr/Ca×
1000 )<3、3~7以及<3的生境履历特征，表现为典型的溯河洄游履历。禁捕后刀鲚数量 (17尾) 明显多于禁捕前 (2尾)，体长 [(28.1±2.3) cm]也长于禁捕前 [(21.3±4.7) cm]，且长于禁捕前的已有报道。此外，刀鲚耳石边缘低值区呈现多样化特征 [2014年(125.0±63.6) μm、80~170 μm，2019年(173.5±73.6) μm、20~290 μm]，表现出多个上溯群体在该水域混栖的现象。结合该水域多数个体性腺尚未成熟，且都昌南部水域 (大矶山至和合乡水域) 是刀鲚群体自江湖通道出入鄱阳湖中部和南部湖区及通湖河流(如饶河、信江等)的必经之路，得出都昌水域主要行使刀鲚洄游通道的生态功能，亟须加强保护。Abstract:In order to understand the effect of fishing ban on Coilia nasus resources in the southern Duchang waters in the Poyang Lake, we conducted an electron probe microanalysis (EPMA) to study the migratory ecological characteristics of C. nasus in the waters before (2014) and after (2019) fishing ban. The results show that the otolith of all individuals had three significant fluctuation phases of Sr/Ca ratios of <3, 3–7 and <3 from the core to the edge, indicating a typical anadromous migration history. The number of samples (17 tails) after fishing ban was significantly higher than that before the ban (2 tails), and the body length of the former [(28.1±2.3) cm] was longer than that of the latter [(21.3±4.7) cm], which was also longer than that of the former reported before fishing ban. In addition, the length of low-value area on the otolith edge showed diverse characteristics [(125.0±63.6) μm, 80–170 μm in 2014, (173.5±73.6) μm, 20–290 μm in 2019], which suggests the phenomenon of mixed habitat of multiple upstream groups in the local waters. Considering that most of the individual gonads in the area were not mature, and that the southern Duchang waters (Dajishan to Hehe Township) are the only way for the population to enter and exit the central and southern waters of the Poyang Lake and the rivers connecting the lake (Such as Raohe River and Xinjiang River), it is strongly suggested that corresponding effective protection of this key habitat should be enhanced since the area mainly plays the ecological function of migration channel for C. nasus.
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Keywords:
- Coilia nasus /
- Otolith /
- EPMA /
- Yangtze River fishing ban /
- Poyang Lake /
- Duchang waters
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2023年2月农业农村部举行了“中国渔政亮剑2022系列专项执法行动、长江十年禁渔阶段性成效有关情况”新闻发布会，刀鲚 (Coilia nasus) 作为长江下游唯一被点名的“区域代表物种”而备受关注。作为长江流域传统的渔获对象，刀鲚历史最高年捕捞量曾达4 142 t。然而，由于高强度的捕捞压力、关键栖息地 (如产卵场、孵化场等) 破坏等原因，长江流域早无该种渔汛[1]。刀鲚也被认为在一些传统的栖息地 (如鄱阳湖) 绝迹[2]。笔者团队利用耳石微化学分析技术于2013年重新发现，鄱阳湖依旧有洄游型刀鲚分布[3]，并进一步精确定位了庐山市及其周边的都昌西侧刘家山周边水域为刀鲚的一个重要产卵场[4]，且在后续历年调查中均发现该水域有溯河洄游型刀鲚个体回归[5]。
2019年2月1日起，农业农村部停止发放长江刀鲚专项捕捞许可证，禁止了相关的生产性捕捞，标志着长江禁渔行动已在该鱼种上先期开展。2020年起长江水域已分阶段正式进入了为期10年的常年禁捕；受益于上述政策，鄱阳湖刀鲚资源有了显著恢复。以笔者团队对鄱阳湖刀鲚产卵场的监测结果为例，禁捕后 (2019—2020年) 渔获物中刀鲚的平均数量占比约为禁捕前 (2014—2018年) 的43倍[5]；由此可见禁捕政策对刀鲚资源的恢复起到了重要作用，同时鄱阳湖刀鲚资源的状况也可作为长江禁捕工作成效的重要佐证。此外，笔者还先后发现了环湖信江[6]、赣江[7]、饶河口[8]水域也有刀鲚洄游群体分布。本研究关注的都昌南部水域应该是刀鲚进出鄱阳湖主湖区的必经之路；然而，长江禁捕前后该水域刀鲚资源动态如何，该生境对刀鲚的生态功能是否改变等尚不可知。刀鲚具有5种生态表型，即溯河洄游型长颌鲚、淡水定居型长颌鲚、溯河洄游型短颌鲚、淡水定居型短颌鲚、陆封型湖鲚 [9]。由于刀鲚复杂的群体组成，对其资源变化和生境功能动态的研究难度较大。
耳石微化学分析技术是解决上述难题的有效技术。由于不同水体 (淡水、半咸水、海水) 对应的某些“地理指纹”元素丰度 [如：锶 (Sr)、钙 (Ca) 等] 不同，如Sr 对应于淡水、半咸水和海水的丰度分别为0.02~2.6 μmol·L−1、20~86 μmol·L−1和92~114 μmol·L−1 [10]，导致在耳石上的积累差异巨大 [11]，这便使得耳石可以准确记录生境履历信息[12-13]。Yang等[14]通过分析同为刀鲚的太湖湖鲚群体发现，耳石的锶钙比不受年龄、季节等影响，呈现稳定低值 (<3) 特征；加之其本身的代谢惰性特征[15]，使得耳石成为破译鱼类生境履历、洄游路径、种群判别、群体组成等最为理想的工具之一[16-21]。同时这种特征在刀鲚耳石微化学特征和生境履历上的关系具体反映为：耳石锶钙比 <3、3~7或 >7，以及对应于Sr含量分布为蓝、黄绿和红色的，可以分别对应于淡水、半咸水和海水的生境履历特征[22-25]。
为重建禁捕前后鄱阳湖都昌南部水域刀鲚资源变化和生境功能动态，本研究就禁捕前 (2014年) 及禁捕后 (2019年) 都昌水域调查中所获刀鲚样本，进行了耳石微化学结合基础生物学特征的研究，以期为评价在长江大保护和禁渔国策下，鄱阳湖洄游型鱼类资源恢复的响应状况提供最新实例。
1. 材料与方法
1.1 研究区域和样品采集
于2014年7月在都昌南部水域 (和合乡水域，116°16'30"E, 29°13'26"N) 自渔民手中获得刀鲚2尾；于2019年7月1日、9月7日和10月24日3次调查中于都昌南部相邻水域 (大矶山水域，116°11'12"E, 29°14'10"N) 采集到刀鲚标本17尾 (图1)。捕捞网具均为丝网，捕捞方式均为首日下午下网，次日凌晨收网。所有个体经测量上颌骨长和头长，确定其上颌骨/头长均大于1，表现为典型的长颌鲚 (本研究中统称为刀鲚，表1)。待测量基本数据，以及性腺成熟度后，摘取矢耳石作为微化学分析对象。耳石清洗、烘干后准备前处理。
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图 1 都昌刀鲚2014年 (□) 和2019年 (△) 采样站位Figure 1. Sampling sites of C. nasus caught in Duchang waters in 2014 (□) and 2019 (△)表 1 鄱阳湖都昌水域刀鲚标本信息Table 1. Sampling details of C. nasus caught from Duchang waters in Poyang Lake标本
Sample采样时间
Sampling date全长
Total length/cm体长
Body length/cm体质量
Body mass/g头长
Head length/mm14DCCN01 2014/7/22 19.7 18.0 24.5 30.1 14DCCN02 2014/7/22 26.9 24.6 60.7 40.1 19DCCN01 2019/9/7 30.4 27.5 69.9 43.8 19DCCN02 2019/9/7 34.1 31.1 99.2 48.8 19DCCN03 2019/9/7 27.0 24.8 44.5 38.0 19DCCN04 2019/9/7 27.6 25.3 44.0 39.9 19DCCN05 2019/7/1 28.7 26.5 41.3 40.3 19DCCN06 2019/7/1 34.6 32.3 95.6 49.6 19DCCN07 2019/7/1 32.0 29.0 92.4 46.8 19DCCN08 2019/7/1 34.6 31.9 98.7 50.0 19DCCN09 2019/7/1 32.1 29.5 85.5 45.9 19DCCN10 2019/7/1 32.1 29.7 86.7 46.2 19DCCN11 2019/7/1 27.7 25.6 45.3 39.5 19DCCN12 2019/7/1 30.8 28.7 72.5 39.9 19DCCN13 2019/7/1 30.5 28.3 70.7 44.4 19DCCN14 2019/7/1 27.5 25.6 43.3 36.7 19DCCN15 2019/7/1 29.4 27.3 51.1 41.0 19DCCN16 2019/7/1 29.2 27.1 78.6 41.1 19DCCN17 2019/10/24 29.0 27.0 71.7 39.1 标本
Sample采样时间
Sampling date上颌骨长
Supermaxilla
length/mm上颌骨/头长
Length ratio of
supermaxilla to head年龄
Age性成熟度
Gonad maturity14DCCN01 2014/7/22 36.9 1.23 2 ♀ III 14DCCN02 2014/7/22 48.0 1.20 3 ♀ IV 19DCCN01 2019/9/7 48.4 1.10 3 ♀ III 19DCCN02 2019/9/7 49.3 1.01 4 ♀ III 19DCCN03 2019/9/7 44.3 1.17 3 ♂ III 19DCCN04 2019/9/7 44.7 1.12 3 ♂ II 19DCCN05 2019/7/1 43.3 1.07 3 ♂ II 19DCCN06 2019/7/1 53.4 1.08 4 ♂ III 19DCCN07 2019/7/1 54.1 1.16 4 ♂ III 19DCCN08 2019/7/1 54.7 1.09 4 ♀ III 19DCCN09 2019/7/1 50.8 1.11 3 ♀ III 19DCCN10 2019/7/1 54.6 1.18 3 ♀ II 19DCCN11 2019/7/1 43.3 1.10 3 ♂ II 19DCCN12 2019/7/1 51.2 1.28 4 ♂ II 19DCCN13 2019/7/1 46.4 1.05 3 ♂ II 19DCCN14 2019/7/1 41.5 1.13 3 ♂ III 19DCCN15 2019/7/1 45.8 1.12 3 ♂ II 19DCCN16 2019/7/1 45.5 1.11 4 ♂ III 19DCCN17 2019/10/24 43.2 1.10 3 ♂ II 相较于横截面，耳石矢状面更适于微化学研究[26]。因此待环氧树脂包埋后，将所有耳石打磨矢状面。经粗磨、精磨、抛光后，所有耳石样品要求核心充分暴露，且表面无明显划痕。随后对样品进行5 min的超声清洗，并放入38 ℃烘箱过夜烘干，在分析前蒸镀碳膜 (JEE-420，日本电子株式会社)。
1.2 耳石微化学分析
参考姜涛等[5,27]利用电子探针微区分析仪 (EPMA, JXA-8100，日本电子株式会社)测量耳石矢状面过耳石核心最长轴上的 Sr 和Ca 元素含量特征 (加速电压为15 kV，电子束流为20 nA)，并转换为锶钙比 (即：Sr/Ca×1 000) 用于分析，同时选取不同年份代表个体分析其矢状面上的锶元素含量面分布 (加速电压为15 kV，电子束流为500 nA)。结果参考笔者团队前期对刀鲚耳石微化学的研究，将其生境履历划分为淡水、半咸水和海水履历，其对应的锶钙比值范围分别是 <3、3~7和 >7，同时对应的锶含量面分布分析结果为蓝色、绿色至黄色和红色[14,21,27]。为方便叙述将锶钙比<3称为“低值区”，≥3称为“高值区”。所有样品分析完后，经抛光去除碳层，并经5% EDTA酸蚀后读取年龄[26]。
1.3 数据处理
参考Hu等[28]利用STARS (Sequential T-test analysis of regime shifts) 分析不同年份间刀鲚耳石锶钙比平均型的趋势转换特征，相关参数分别为：置信度P为0.05，截断长度为5，Huber权重为1。上述分析利用Excel 2019软件进行。通过SPSS 22软件比较不同生境履历锶钙比特征 (Mann-Whitney U-test)。采用R 4.1.2软件绘制统计图形。
2. 结果
由于2014年刀鲚标本为渔民提供，且在前后时间段里均未再次发现该物种个体，因此其CPUE (捕捞努力量)无法估计；而由2019年的3次调查可见，10月CPUE最低(1 尾·d−1)，其次是9月(4 尾·d−1)，7月最高(12 尾·d−1)。
生物学数据显示，2014年都昌刀鲚平均全长为 (23.3±5.1) cm、平均体长为 (21.3±4.7) cm，明显短于2019年的平均全长 [(30.4±2.5) cm]、平均体长 [(28.1±2.3) cm]；鱼龄方面，2014年个体分别为2和3龄个体，而2019年为3~4龄个体；性腺成熟度方面，2014年2尾个体分别为III期和IV期雌鱼，2019年17尾个体为II期到III期的雌鱼和雄鱼。
耳石微化学分析结果显示除部分个体 (14DCCN02、19DCCN06、19DCCN08)外，2014和2019年均具有明显的3个锶钙比阶段：近核心区1.94±0.75和1.64±0.43，中间区3.77±0.94和3.60±0.78，边缘区1.13±0.88和2.04±0.81，且相邻阶段差异显著 (P<0.05，表2)。而14DCCN02、19DCCN06、19DCCN08分别有5、4、5个锶钙比阶段，占总样本数的15.8%。比较锶钙比高值区，部分个体锶钙比最高值甚至达到7以上 (2014DCCN02，2019DCCN02、04、06、07、08、11、15、16，图2-a—b)。比较耳石边缘部分低值区范围，其中2014年 [(125.0±63.6) μm, 80~170 μm]，略短于2019年标本 [(173.5±73.6) μm, 20~290 μm]。代表样品的Sr含量面分布图也直观地反映了上述3个锶钙比阶段，分别为核心低值区和边缘低值区的蓝色以及中间高值区的黄绿色 (图2-A—B)。
表 2 鄱阳湖都昌水域刀鲚耳石锶钙比变化Table 2. Fluctuation of Sr/Ca ratios in otolith of C. nasus caught from Duchang waters in Poyang Lake标本
Sample变化阶段
Significant
fluctuation phase距核心距离
Distance from
core/μm测定点数
Detected
point锶钙比
Sr/Ca×1 0001 0~680 69 1.45±0.79 14DCCN01 2 680~1 410 74 4.76±0.94 3 1 410~1 570 17 1.95±0.71 1 0~370 38 1.67±0.92 2 370~690 33 3.47±0.94 14DCCN02 3 690~820 14 2.21±0.60 4 820~1 620 81 3.53±1.38 5 1620 ~1 6908 1.13±0.88 1 0~690 70 1.79±0.73 19DCCN01 2 690~2 050 137 4.54±1.04 3 2 050~2 140 10 1.28±0.71 1 0~720 73 1.41±0.73 19DCCN02 2 720~2 120 141 4.95±1.15 3 2 120~2 250 14 1.37±0.71 1 0~ 1080 109 1.32±0.66 19DCCN03 2 1 080~1 800 73 4.00±0.90 3 1 800~1 970 18 1.92±0.68 1 0~920 93 1.32±0.65 19DCCN04 2 920~1 700 79 4.62±1.08 3 1 700~1 960 27 1.15±0.71 1 0~980 99 1.32±0.71 19DCCN05 2 980~1 850 88 3.58±0.94 3 1 850~2 020 18 1.21±0.61 19DCCN06 1 0~900 91 1.44±0.75 2 900~1 800 91 4.34±0.88 3 1 800~2 340 55 3.45±0.81 4 2 340~2 530 20 1.85±1.17 1 0~810 82 1.57±0.58 19DCCN07 2 810~2 310 151 4.67±1.21 3 2 310~2 430 13 1.29±0.60 1 0~770 78 1.48±0.60 2 770~1 860 110 4.45±1.04 19DCCN08 3 1 860~2 030 18 1.30±0.82 4 2 030~2 530 51 4.10±0.72 5 2 530~2 620 10 1.18±0.65 1 0~970 98 1.17±0.69 19DCCN09 2 970~2 010 105 3.75±0.85 3 2 010~2 190 19 1.05±0.78 1 0~640 65 1.26±0.70 19DCCN10 2 640~1 890 126 3.19±1.04 3 1 890~2 080 20 0.78±0.77 1 0~1 000 101 1.91±0.66 19DCCN11 2 1 000~2 130 114 5.62±1.11 3 2 130~2 230 11 1.57±0.67 1 0~720 73 1.20±0.75 19DCCN12 2 720~1 690 98 3.50±0.92 3 1 690~1 850 17 1.54±1.03 1 0~1 050 106 1.05±0.61 19DCCN13 2 1 050~1 960 92 3.91±1.07 3 1 960~2 240 29 1 00±0.76 1 0~630 64 1.59±0.79 19DCCN14 2 630~1 760 114 3.63±0.86 3 1 760~1 880 13 1.16±0.61 1 0~520 53 1.87±0.57 19DCCN15 2 520~ 1 680 117 5.06±1.32 3 1 680 ~1 95028 1.21±0.43 1 0~840 85 1.21±0.69 19DCCN16 2 840~2 020 119 4.59±0.95 3 2 020~2 030 2 1.35±0.61 1 0~ 1 100 111 1.08±0.66 19DCCN17 2 1 100 ~2 02093 3.59±0.74 3 2 020~ 2 270 26 1.05±0.86 ![]()
图 2 鄱阳湖都昌水域刀鲚耳石锶含量面分布特征以及锶钙比特征A. 2014DCCN锶含量面分布；B. 2019DCCN锶含量面分布；a. 2014DCCN锶钙比；b. 2019DCCN锶钙比；a、b中虚线分别为锶钙比3和7，黑色实线为锶钙比平均线，红色实线为锶钙比平均线的趋势转换线，蓝色区域为对应标准差，灰色点为测量点。Figure 2. Characteristics of Sr concentration mapping and Sr/Ca ratio fluctuation in otolith of C. nasus caught from Duchang Waters in Poyang LakeA. Sr concentration mapping of 2014DCCN; B. Sr concentration mapping of 2019DCCN; a. Sr/Ca ratio of 2014DCCN; b. Sr/Ca ratio of 2019DCCN; dot line. Sr/Ca ratio of 3 and 7; black line. Mean; red line. Shift; blue region. Standard deviation; grey points. Measurement points.3. 讨论
3.1 禁捕前后都昌刀鲚生物学特征比较
根据已有报道，历史上鄱阳湖刀鲚的产卵场分布在南部子湖 (程家池湖、草湾湖、东湖等)[29]，而后继报道中其分布区已变为永修、松门山以北至湖口水域[30]。之后由于资源量锐减[31]，以及湖区内有外形和刀鲚 (长颌鲚) 十分相似的短颌鲚种群混栖[9]等情况存在，使得鄱阳湖刀鲚资源的状况和分布一直成谜。笔者团队于2013年开始调查鄱阳湖刀鲚情况，并发现在湖区的星子县 (今庐山市) 水域存在洄游型刀鲚群体的分布[4]。在2014年鄱阳湖全湖调查中，仅在湖口县、星子县、都昌县水域发现洄游群体。此外，同年在鄱阳湖上游信江水域首次发现洄游刀鲚群体[5]。自2019年取消长江刀鲚专项捕捞许可后，湖区内刀鲚的资源分布已发生了显著变化，湖口县、濂溪区、庐山市、都昌县、永修县等水域均发现了刀鲚[32-33]。本研究中，在2014年7月 (禁捕前) 仅捕获2尾刀鲚样本，而根据从当地渔民处了解的情况，在前后时间段在都昌南部水域 (大矶山至和合乡水域) 均未捕获到刀鲚个体；而禁捕后2019年的3次调查 (7、9、10月) 均顺利在该水域捕获到了刀鲚个体；显然禁捕后本水域刀鲚的资源量已有明显提升。此外，比较这两年所捕个体的生理特征，2014年都昌刀鲚平均全长 (23.3±5.1) cm、平均体长 (21.3±4.7) cm，明显短于2019年都昌刀鲚平均全长[(30.4±2.5) cm]和平均体长[(28.1±2.3) cm]；年龄方面，2014年个体分别为2和3龄个体，也低于2019年的3~4龄个体。此外，贺刚等[34] 2013—2014年对鄱阳湖刀鲚繁殖群体的调查结果显示，其平均体长为(24.12±3.14) cm，明显短于本研究2019年都昌水域刀鲚的平均体长。由此可见，禁捕后湖区内刀鲚个体小型化、低龄化的现象已有改观，分布区域也有所扩大。
此外，2019年为长江禁捕刀鲚的第一年，换言之2019年所采集到的刀鲚个体，其3和4龄个体分别对应于禁捕前2017和2016年孵化的刀鲚幼鱼群体。同样是禁捕前孵化的群体，禁捕后2019年的亲鱼群体由于上溯期间无捕捞压力，其回到传统产卵场的个体明显多于禁捕前；由此可见，酷渔滥捕可能是长江刀鲚资源衰退的主要原因之一。2014年都昌刀鲚为溯河洄游型个体的结果也证实了即便在禁捕前长江下游及湖区存在高强度捕捞压力的情况下，依旧有洄游型刀鲚群体溯河800多公里回到鄱阳湖相应的产卵场水域繁殖，显示出该水域对于长江特定刀鲚群体而言具有不可或缺的生态学地位。
3.2 都昌水域刀鲚洄游履历特征
已有研究发现鄱阳湖湖区除了有溯河洄游型长颌鲚和淡水定居型短颌鲚外，还有溯河洄游型短颌鲚的存在；同时长江干流有淡水定居型长颌鲚的分布[1]。因此为保证鄱阳湖刀鲚调查的科学性和严谨性，验证和区分上述生态表型群体对于准确评估资源，进而开展科学、精准的保护尤为重要。耳石锶钙比特征显示，本研究中所有标本均有对应于淡水的低值区 (<3) 和对应于半咸水甚至海水的高值区 (≥3)，表现出了典型的溯河洄游行为[14,21,27]，换言之本研究中所有个体均为溯河洄游型个体。比较研究年份内个体耳石锶钙比高值区特征，发现这两年个体均有对应于海水生境履历的远岸型个体 (锶钙比>7)，及从未有过海水生境履历的河口近岸型个体 (锶钙比3~7)。一方面说明禁捕前后，刀鲚亲鱼的来源组成差异不明显；另一方面这种生境履历的多样性也印证了刀鲚在离开淡水后不集大群的特殊习性。值得注意的是， 2014和2019年均有个体 (14DCCN02、19DCCN06和19DCCN08) 出现高值区内间隔有短期低值区的现象，即“多次洄游”，这种微化学特征反映了上述个体在洄游至鄱阳湖都昌水域并被捕获前，曾有过上溯进淡水并返回沿岸海域生活的履历。这一现象也与袁传宓[35]关于“回头刀鱼”的报道一致。但从本研究结果来看，多次洄游的个体占比较低 (15.8%)。这种现象一方面可能受到大部分亲鱼繁殖后死亡的限制；另一方面多次洄游也增加了其被捕获的风险。而禁捕后，“回头刀鱼”被捕获的风险大大降低，因此在今后的调查中有必要关注“回头刀鱼”的情况。不仅要保证亲鱼上溯和幼鱼孵化后降河的洄游通道，同时也要关注“回头刀鱼”能否顺利回到海区成为新一轮补充资源。
另外，笔者团队曾在与都昌水域邻近的赣江下游水域发现洄游型刀鲚；其耳石边缘低值区范围除个别个体表现较长 (910 μm) 外，其余个体均较短 (20~50 μm)[7]。这种情况表现出较一致的淡水上溯履历的同时，也反映了这部分个体上溯时间较一致，即大部分个体应属于同一上溯群体。相较而言，本研究都昌刀鲚个体边缘低值区范围表现出更为多样化的特征 [2014年 (125.0±63.6) μm、80~170 μm，2019年 (173.5±73.6) μm、20~290 μm] 且明显长于前者。因此与赣江群体相比，都昌群体的上溯时间并不统一，表现出多个上溯群体在本水域混栖的现象。此外，由于本水域多数个体性腺尚未成熟，仍处于生殖洄游的上溯阶段。在该水域上游的饶河口[8]、信江[6]等水域均发现有洄游型刀鲚群体，结合都昌南部水域 (大矶山至和合乡水域) 是刀鲚群体自江湖通道出入鄱阳湖中部湖区、南部湖区以及通湖河流 (如饶河、信江等) 的必经之路，因此本水域主要起到洄游通道的作用。但本水域及其周边是否有产卵场分布还需深入研究并结合早期资源调查监测来进一步确认。
结合前期关于鄱阳湖的刀鲚调查和研究工作[3-8]以及湖区刀鲚亲鱼与黄海刀鲚群体间的关联性[36]，鄱阳湖刀鲚的洄游履历大致可按照禁渔前后总结为：禁渔前，亲鱼自海区沿长江上溯至鄱阳湖后于江湖通道 (如庐山市周边水域) 进行产卵繁殖[4-5]，其余群体会继续上溯至湖区[8]和上游支流 (如信江[6])；禁捕后，上溯亲鱼的数量和个体大小有了明显回升，且相当数量的群体会进一步上溯入湖区以及更多的支流水域 (如赣江[7]等，图3)。
鄱阳湖作为目前长江洄游型刀鲚的已知产卵场，其重要性不言而喻。然而鄱阳湖下游距长江仅27 km的屏风山至长岭山间拟建设大型水利枢纽。该枢纽的建设对刀鲚洄游，以及湖区内关键生境 (产卵场等) 的影响尚未可知。因此在未来研究中，除了需要了解鄱阳湖刀鲚群体的时空分布特征外，还要尽快摸清湖区及其五大支流 (修水、赣江、抚河、信江、饶河) 流域内的产卵场及环境特征。一方面抢救性保护湖区内的刀鲚资源和关键栖息地；另一方面也从渔业资源恢复和养护的角度为鄱阳湖水利枢纽的设计规划以及后期运行提供重要的技术支持。
4. 结论
本研究显示，鄱阳湖都昌县周边水域无论是在长江刀鲚禁捕前 (2014年)，还是禁捕后 (2019年)，均有洄游型刀鲚群体分布。同时，该水域生境主要行使刀鲚在湖区内的洄游通道的生态功能。此外，禁捕后该水域刀鲚资源量和规格均有明显回升。本研究表明，过度捕捞是禁捕前威胁刀鲚资源的主要因素之一，而长江禁捕对刀鲚资源的保护成效显著。
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图 1 都昌刀鲚2014年 (□) 和2019年 (△) 采样站位
Figure 1. Sampling sites of C. nasus caught in Duchang waters in 2014 (□) and 2019 (△)
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图 2 鄱阳湖都昌水域刀鲚耳石锶含量面分布特征以及锶钙比特征
A. 2014DCCN锶含量面分布；B. 2019DCCN锶含量面分布；a. 2014DCCN锶钙比；b. 2019DCCN锶钙比；a、b中虚线分别为锶钙比3和7，黑色实线为锶钙比平均线，红色实线为锶钙比平均线的趋势转换线，蓝色区域为对应标准差，灰色点为测量点。
Figure 2. Characteristics of Sr concentration mapping and Sr/Ca ratio fluctuation in otolith of C. nasus caught from Duchang Waters in Poyang Lake
A. Sr concentration mapping of 2014DCCN; B. Sr concentration mapping of 2019DCCN; a. Sr/Ca ratio of 2014DCCN; b. Sr/Ca ratio of 2019DCCN; dot line. Sr/Ca ratio of 3 and 7; black line. Mean; red line. Shift; blue region. Standard deviation; grey points. Measurement points.
表 1 鄱阳湖都昌水域刀鲚标本信息
Table 1 Sampling details of C. nasus caught from Duchang waters in Poyang Lake
标本
Sample采样时间
Sampling date全长
Total length/cm体长
Body length/cm体质量
Body mass/g头长
Head length/mm14DCCN01 2014/7/22 19.7 18.0 24.5 30.1 14DCCN02 2014/7/22 26.9 24.6 60.7 40.1 19DCCN01 2019/9/7 30.4 27.5 69.9 43.8 19DCCN02 2019/9/7 34.1 31.1 99.2 48.8 19DCCN03 2019/9/7 27.0 24.8 44.5 38.0 19DCCN04 2019/9/7 27.6 25.3 44.0 39.9 19DCCN05 2019/7/1 28.7 26.5 41.3 40.3 19DCCN06 2019/7/1 34.6 32.3 95.6 49.6 19DCCN07 2019/7/1 32.0 29.0 92.4 46.8 19DCCN08 2019/7/1 34.6 31.9 98.7 50.0 19DCCN09 2019/7/1 32.1 29.5 85.5 45.9 19DCCN10 2019/7/1 32.1 29.7 86.7 46.2 19DCCN11 2019/7/1 27.7 25.6 45.3 39.5 19DCCN12 2019/7/1 30.8 28.7 72.5 39.9 19DCCN13 2019/7/1 30.5 28.3 70.7 44.4 19DCCN14 2019/7/1 27.5 25.6 43.3 36.7 19DCCN15 2019/7/1 29.4 27.3 51.1 41.0 19DCCN16 2019/7/1 29.2 27.1 78.6 41.1 19DCCN17 2019/10/24 29.0 27.0 71.7 39.1 标本
Sample采样时间
Sampling date上颌骨长
Supermaxilla
length/mm上颌骨/头长
Length ratio of
supermaxilla to head年龄
Age性成熟度
Gonad maturity14DCCN01 2014/7/22 36.9 1.23 2 ♀ III 14DCCN02 2014/7/22 48.0 1.20 3 ♀ IV 19DCCN01 2019/9/7 48.4 1.10 3 ♀ III 19DCCN02 2019/9/7 49.3 1.01 4 ♀ III 19DCCN03 2019/9/7 44.3 1.17 3 ♂ III 19DCCN04 2019/9/7 44.7 1.12 3 ♂ II 19DCCN05 2019/7/1 43.3 1.07 3 ♂ II 19DCCN06 2019/7/1 53.4 1.08 4 ♂ III 19DCCN07 2019/7/1 54.1 1.16 4 ♂ III 19DCCN08 2019/7/1 54.7 1.09 4 ♀ III 19DCCN09 2019/7/1 50.8 1.11 3 ♀ III 19DCCN10 2019/7/1 54.6 1.18 3 ♀ II 19DCCN11 2019/7/1 43.3 1.10 3 ♂ II 19DCCN12 2019/7/1 51.2 1.28 4 ♂ II 19DCCN13 2019/7/1 46.4 1.05 3 ♂ II 19DCCN14 2019/7/1 41.5 1.13 3 ♂ III 19DCCN15 2019/7/1 45.8 1.12 3 ♂ II 19DCCN16 2019/7/1 45.5 1.11 4 ♂ III 19DCCN17 2019/10/24 43.2 1.10 3 ♂ II 
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表 2 鄱阳湖都昌水域刀鲚耳石锶钙比变化
Table 2 Fluctuation of Sr/Ca ratios in otolith of C. nasus caught from Duchang waters in Poyang Lake
标本
Sample变化阶段
Significant
fluctuation phase距核心距离
Distance from
core/μm测定点数
Detected
point锶钙比
Sr/Ca×1 0001 0~680 69 1.45±0.79 14DCCN01 2 680~1 410 74 4.76±0.94 3 1 410~1 570 17 1.95±0.71 1 0~370 38 1.67±0.92 2 370~690 33 3.47±0.94 14DCCN02 3 690~820 14 2.21±0.60 4 820~1 620 81 3.53±1.38 5 1620 ~1 6908 1.13±0.88 1 0~690 70 1.79±0.73 19DCCN01 2 690~2 050 137 4.54±1.04 3 2 050~2 140 10 1.28±0.71 1 0~720 73 1.41±0.73 19DCCN02 2 720~2 120 141 4.95±1.15 3 2 120~2 250 14 1.37±0.71 1 0~ 1080 109 1.32±0.66 19DCCN03 2 1 080~1 800 73 4.00±0.90 3 1 800~1 970 18 1.92±0.68 1 0~920 93 1.32±0.65 19DCCN04 2 920~1 700 79 4.62±1.08 3 1 700~1 960 27 1.15±0.71 1 0~980 99 1.32±0.71 19DCCN05 2 980~1 850 88 3.58±0.94 3 1 850~2 020 18 1.21±0.61 19DCCN06 1 0~900 91 1.44±0.75 2 900~1 800 91 4.34±0.88 3 1 800~2 340 55 3.45±0.81 4 2 340~2 530 20 1.85±1.17 1 0~810 82 1.57±0.58 19DCCN07 2 810~2 310 151 4.67±1.21 3 2 310~2 430 13 1.29±0.60 1 0~770 78 1.48±0.60 2 770~1 860 110 4.45±1.04 19DCCN08 3 1 860~2 030 18 1.30±0.82 4 2 030~2 530 51 4.10±0.72 5 2 530~2 620 10 1.18±0.65 1 0~970 98 1.17±0.69 19DCCN09 2 970~2 010 105 3.75±0.85 3 2 010~2 190 19 1.05±0.78 1 0~640 65 1.26±0.70 19DCCN10 2 640~1 890 126 3.19±1.04 3 1 890~2 080 20 0.78±0.77 1 0~1 000 101 1.91±0.66 19DCCN11 2 1 000~2 130 114 5.62±1.11 3 2 130~2 230 11 1.57±0.67 1 0~720 73 1.20±0.75 19DCCN12 2 720~1 690 98 3.50±0.92 3 1 690~1 850 17 1.54±1.03 1 0~1 050 106 1.05±0.61 19DCCN13 2 1 050~1 960 92 3.91±1.07 3 1 960~2 240 29 1 00±0.76 1 0~630 64 1.59±0.79 19DCCN14 2 630~1 760 114 3.63±0.86 3 1 760~1 880 13 1.16±0.61 1 0~520 53 1.87±0.57 19DCCN15 2 520~ 1 680 117 5.06±1.32 3 1 680 ~1 95028 1.21±0.43 1 0~840 85 1.21±0.69 19DCCN16 2 840~2 020 119 4.59±0.95 3 2 020~2 030 2 1.35±0.61 1 0~ 1 100 111 1.08±0.66 19DCCN17 2 1 100 ~2 02093 3.59±0.74 3 2 020~ 2 270 26 1.05±0.86
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