A morphological study on ten parrotfish species from Xisha Islands, China
-
摘要:
为探究鹦嘴鱼鱼体形态的主要种间差异及其在物种鉴别中的重要作用，于2019—2022年在西沙群岛海域采集到10种鹦嘴鱼，选取24个形态学性状对其进行测量，采用多元分析方法对鹦嘴鱼物种进行形态差异判别分析。单因素方差分析结果表明，鹦嘴鱼种间所有形态学指标均存在显著性差异 (P<0.05)；主成分分析提取了7个特征值大于1的形态学指标，累积方差贡献率为66.86%，各物种间的形态差异主要表现在反映食性和游泳能力的特征上；采用判别分析方法对所有鹦嘴鱼样本进行判别，综合判别率为81.1%；10种鹦嘴鱼的形态学聚类结果与鱼类分类结果一致，与已有研究的进化树结果差异显著，说明鹦嘴鱼的表型特征除了受遗传因素控制外，也会受环境因素影响。
Abstract:In order to investigate the main differences in the fish body morphology of parrotfish among their species and their important role in species identification, we had collected ten parrotfish species in the Xisha Islands waters from 2019—2022, and selected 24 morphological traits for measurements. Then we used multivariate analyses to discriminate the morphological differences among those species. One-way ANOVA results show significant differences among parrotfish species for all morphological indicators (P<0.05). Seven morphological indicators with eigenvalues greater than 1 had been extracted. The cumulative variance contribution was 66.86%, and the morphological differences among species mainly lay in the characteristics reflecting feeding and swimming abilities. Discriminant analysis was used to discriminate those samples, and the combined discrimination rate was 81.1%. The morphological clustering results of the ten parrotfish species were consistent with those of fish classification but differred significantly from those of evolutionary tree in previous study, which indicates that the phenotypic characteristics of parrotfish can be influenced by environmental factors in addition to genetic control.
-
Keywords:
- Parrotfish /
- Coral reef fish /
- Fish morphology /
- Xisha Islands
-
我国盐碱水面积大，广泛分布于东北、西北、华北等内陆地区，水质类型多样，以碳酸盐型居多[1]。过高的碳酸盐碱度对鱼类有强烈的毒害作用，如环境中氢氧根离子 (OH−)、碳酸氢根离子 (HCO3−)、碳酸根离子 (CO3 2−) 等直接作用于鱼类的鳃上皮细胞，造成器质性损伤[2]；鱼类鳃内二氧化碳分压 (pCO2) 随碳酸盐碱度的升高维持在较低水平，导致低碳酸血症和呼吸性碱中毒[3-4]；鱼体内的氨气 (NH3) 不能与氢离子 (H+) 结合排出体外，发生氨中毒等[5]。鱼类可以通过改变鳃组织的形态、调整含氮产物的代谢和排泄等方式适应高碱度环境[6-8]，基因的差异表达也是鱼类应答碱胁迫的途径之一[9-11]。不同鱼类对碳酸盐碱度的耐受性不同，目前国内外已有对包括青海湖裸鲤 (Gymnocypris przewalskii) 在内的20多种鱼类碱耐受性的报道[7-8,12-23]，但多数是在极端高碱环境下经过进化具有生存优势的鱼类，如马加迪湖罗非鱼[7](Oreochromis alcalicus grahami)、金字塔湖克拉克大麻哈鱼[8] (Oncorhynchus clarki henshawi)、凡湖塔氏卡拉白鱼[12] (Chalcalburnus tarichi) 等，且研究过程中往往胁迫方式比较单一、统计处理也比较简单。
尼罗罗非鱼 (O. niloticus) 生长速度快，是世界上最广泛养殖的鱼类之一，2019年我国养殖产量为1.64×104 t[24]。尼罗罗非鱼也是一种广盐性鱼类，具有在盐碱水域中养殖推广的潜力。有关尼罗罗非鱼对氯化钠 (NaCl) 盐度耐受性的研究较多[25-28]，但对碳酸盐碱度耐受性的报道较少。雷衍之等[29]发现当水体总碱度为48.2 me·L−1时，相较于鲢 (Hypophthalmichthys molitrix)、鳙 (H. nobilis)、草鱼 (Ctenopharyngodon idella) 等淡水鱼，尼罗罗非鱼存活时间更长，但该碱度计量单位目前使用较少；赵岩等[30]发现，尼罗罗非鱼在4和6 g·L−1的碳酸盐碱水体中胁迫48 h无死亡个体，10 g·L−1碱环境下的开始死亡时间明显早于8 g·L−1，但并未计算准确的半致死浓度 (LC50)。此外，在对尼罗罗非鱼进行耐盐碱新品种的选育过程中，为了优化选育和驯化方案，也需要对其盐碱耐受性进行全面深入的评估。
本研究以体质量差异3倍以上的大、小2种规格的尼罗罗非鱼幼鱼为对象，用碳酸氢钠 (NaHCO3) 配置不同浓度的碱性水体，通过高浓度碱胁迫致死、急性碱胁迫和慢性碱驯化3种不同的胁迫方法，系统研究了尼罗罗非鱼对碳酸盐碱度的耐受性能，为其盐碱选育和盐碱水养殖提供参考资料。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
实验自2020年10月1日起于上海海洋大学罗非鱼种质资源试验站进行。实验用鱼为新吉富罗非鱼品系后代。挑选同年繁殖且大、小2种规格 [ 大：(21.56±0.27) g，小：(5.92±0.03) g] 的鱼进行实验。正式实验前暂养24 h，暂养期间不投喂，选取体质健康、活力较强、大小均匀的个体。实验用水提前配置，根据水族箱 (46 cm×38 cm×31.5 cm) 体积计算所需NaHCO3 (分析纯) 的质量，将相应NaHCO3加至完全曝气的自来水中，均匀搅拌，连续充氧，待其稳定后使用。
1.2 实验设计
1.2.1 高浓度碱胁迫致死实验
将大、小规格实验鱼由淡水分别直接移入碳酸盐碱度为30和22 g·L−1水体中。发现死鱼立即捞出，记录每尾鱼的死亡时间。每组每种鱼设3个重复，每个重复30尾。
1.2.2 急性碱胁迫实验
根据预实验，大规格实验组设置8、9、10 g·L−1 3个碱度梯度，小规格实验组设置6、7、8 g·L−1 3个碱度梯度。将暂养后的实验鱼直接放入不同碱度组的水箱内，每组40尾，设3个平行，充分曝气的自来水组为对照，进行96 h急性碱胁迫实验。实验开始后，每4 h观察记录死亡情况。
1.2.3 慢性碱驯化实验
水体起始碱度为0 g·L−1，分别以+2、+4、+6 g·(L·d)−1的速度增加碳酸盐碱浓度来进行实验。每组40尾鱼，3个重复。实验开始后，每12 h观察记录死亡情况。实验期间用气泵不间断充氧，水温19~24 ℃，不喂食不换水，用虹吸管吸出粪便以保持水体清洁。以实验鱼静卧水箱底部、呼吸停止、用玻璃棒触碰无反应为死亡标准。
1.3 数据分析
利用MATLAB 8.4、Systat Sigma Plot 10.0和DPS软件对所得实验数据进行统计分析。
1.3.1 高浓度碱胁迫致死实验
计算平均存活时间 (Mean surviving time, MST, min)，以“平均值±标准差 (
$ \overline { X}\pm { \rm {SD}} $ )”表示。1.3.2 急性碱胁迫实验
绘制随时间-碱度变化的累计死亡率观察值图；将累计死亡率转换成概率单位后，用线性回归模型拟合碱度与累计死亡率的回归方程，求出96 h LC50；用互补重对数模型 (Complementary log-log model, CLL) 拟合不同碱度处理下大、小规格鱼各时间区间的累计死亡率曲面，模型拟合在DPS数据处理系统下进行[31]。
其中实验鱼在时间tj (j=12, 24,···, J) 被作用因子 (NaHCO3) 的剂量di (i=6, 7,···, I) 致死的概率可表达为：
$$ {p_{ij}} = 1 - {\rm{exp }}\{ - {\rm{exp }}[{\tau _j} + \beta {\rm{lg}}\left( {{d_i}} \right)]\} $$ (1) 式中：β为描述剂量效应的待估参数；τj为至时间tj的时间效应参数；pij为剂量di在0到j个时间单位内产生的累计死亡概率 (Cumulative mortality)；剂量di使受试个体在时间区间 [tj−1,tj] 内可能遭受的死亡率称为条件死亡概率 (Conditional mortality)，可表示为：
$$ {q_{ij}} = 1 - {\rm{exp }}\{ - {\rm{exp }}[{\gamma _j} + \beta {\rm{lg}}\left( {{d_i}} \right)]\} $$ (2) 式 (2) 中β的含义与式 (1) 相同。γj为描述时间区间 [tj−1, tj] 内时间效应的待估参数，与τj在时间上的含义有所区别。γj和β通过二项分布最大似然函数逼近获得。对模型的拟合值与实测值之间的差异，分别采用Pearson卡方检验及Hosmer-Lemoshow统计量来检验模型的拟合度高低。
1.3.3 慢性碱驯化实验
绘制随时间-碱度变化的累计死亡率观察值图；用Logistic模型拟合累计死亡率和胁迫时间的关系曲线，分别求出致死碱度范围和LC50。
2. 结果
2.1 高浓度碱胁迫致死实验
将实验鱼分别移入碳酸盐碱水体中，3 h内均全部死亡，但大规格鱼在高胁迫浓度下，MST为 (136.92±3.72) min，仍长于小规格鱼 [(114.08±4.36) min]。
2.2 急性碱胁迫实验
实验期间，对照组呼吸与游动保持正常，水质较清澈，全程未出现死亡个体，而碱胁迫组实验鱼陆续死亡。大规格鱼在碳酸盐碱度为8 g·L−1时，无强烈应激表现，前24 h未出现死亡，随时间延长累计死亡率上升较平缓，96 h内不足20%；碳酸盐碱度为9 g·L−1时，前72 h累计死亡率为22.5%，72 h后迅速上升，胁迫96 h达到52.5%；碳酸盐碱度为10 g·L−1时，第12小时即出现死亡，前60 h累计死亡率小幅增长，60~72 h骤增，72 h死亡数达一半以上，96 h后仅剩少量存活 (图1-a)；小规格鱼在碳酸盐碱度6 g·L−1时，胁迫48 h未出现死亡，96 h累计死亡率不足50%；碳酸盐碱度为7 g·L−1时，前24 h累计死亡率为0，24~72 h呈匀速变化 (6%, 14%, 22%, 30%)，72 h后迅速增至64%；碳酸盐碱度为8 g·L−1时，胁迫前期即开始死亡，出现急游冲撞、窜出水面、眼睛突出、眼白出血、呼吸运动加快等现象，胁迫60 h死亡已超半数，96 h后累计死亡率超过85% (图1-b)，且死亡个体大多具有眼部凸起发黑、身体僵硬、腹腔积水等特征；同时水质浑浊较快，含有大量泡沫。
![]()
图 1 尼罗罗非鱼随时间-碱度变化的累计死亡率观察值Figure 1. Observed value of cumulative mortality of Nile tilapia with time-alkalinity change基于线性回归模型拟合碱度与累计死亡率的回归方程，大、小规格急性胁迫96 h的LC50分别为8.95和6.25 g·L−1 (表1)。
表 1 基于线性回归模型尼罗罗非鱼累计死亡率的相关性分析Table 1. Correlation analysis of cumulative mortality of Nile tilapia by linear regression model组别
Group胁迫时间
Stress time/h回归方程
Regression equation相关系数
Correlation coefficientP 半致死浓度
LC50/(g·L−1)大规格鱼 Large size fish 96 y=0.329x−2.445 0.999 0.016 8.95 小规格鱼 Small size fish 96 y=0.200x−0.750 0.998 0.028 6.25 进行各碱度各时间段累计死亡率的CLL模型拟合 (图2)。在实验设置的时间与碱度范围内，模拟的死亡概率是一个曲面，曲面的高度和变化均与观察值曲面相近。CLL模型下，大、小规格实验鱼急性胁迫96 h的LC50分别为9.01和6.35 g·L−1 (表2)。条件死亡率效应参数 (γ) 和累计死亡率效应参数 (τ) 估计值均随胁迫时间的延长而增大；模型经Pearson卡方检验及Hosmer & Lemeshow统计量检验均显著相关；模型系数β、γj经t检验相关极显著 (P<0.01，表2)。
![]()
图 2 互补重对数模型拟合尼罗罗非鱼随时间-碱度变化的累计死亡率Figure 2. Cumulative mortality of Nile tilapia estimated by CLL model with time-alkalinity change表 2 尼罗罗非鱼互补重对数模型的参数估计及其显著性检验Table 2. Estimated and tested parameters of complementary log-log model of Nile tilapia组别
Group半致死浓度
LC50/(g·L−1)条件死亡率模型
Conditional mortality model累计死亡率模型
Cumulative mortality model参数
Parameter系数
Coefficient标准误
Standard errort 检验
t testP 参数
Parameter系数
Coefficient大规格鱼 Large size fish 9.01 β 21.401 1 0.150 7 142.015 9 0.000 1 β 21.401 1 γ48 −23.677 6 1.892 5 12.511 3 0.000 1 τ48 −22.710 7 γ96 −21.714 4 3.050 7 7.117 8 0.000 1 τ96 −20.800 2 Pearson卡方检验值 Pearson's chi square test 11.529 08<χ2 0.05=25.00，df=15，P=0.775 71>0.05
Hosmer & Lemeshow 拟合度卡方统计量 Hosmer & Lemeshow statistic value 4.900 0<χ2 0.05=15.51，df=8，P=0.768 21>0.05小规格鱼 Small size fish 6.35 β 11.405 9 2.138 8 5.332 8 0.000 1 β 11.405 9 γ48 −12.630 2 1.894 3 6.667 5 0.000 1 τ48 −11.353 7 γ96 −10.923 7 1.814 3 6.021 0 0.000 1 τ96 −9.524 9 Pearson卡方检验值 Pearson's chi square test 23.255 01<χ2 0.05= 25.00，df=15，P=0.107 09>0.05
Hosmer & Lemeshow 拟合度卡方统计量 Statistic value 13.002 9<χ2 0.05= 15.51，df=8，P=0.111 75>0.05注：P>0.05表示模型拟合效果好。 Note: P>0.05 indicates that the model shows the best performance. 2.3 慢性碱驯化实验
大规格鱼在3种碱变化速度下，累计死亡率波峰不显著 (图3-a)；小规格鱼在3种碱变化速度下，其累计死亡率出现3个明显的峰值，按时间先后分别为+6、+4和+2 g·(L·d)−1组 (图3-b)。实验中以2 g·(L·d)−1的幅度增加碱度，大、小规格实验鱼胁迫96 h均未出现死亡，碳酸盐碱度达12 g·L−1时累计死亡率均为100%；+4 g·(L·d)−1组在碱度达12 g·L−1时，大规格鱼累计死亡半数以上，小规格鱼全部死亡；+6 g·(L·d)−1组在碱度达12 g·L−1时，大规格鱼累计死亡24%，小规格鱼累计死亡率从0升至100%。
![]()
图 3 尼罗罗非鱼慢性碱驯化下的累计死亡率观察值Figure 3. Observed value of cumulative mortality of Nile tilapia with gradual alkalinity利用Logistic模型将尼罗罗非鱼的累计死亡率和胁迫时间按照不同碳酸盐碱度变化速度进行统计拟合 (图4)，得出慢性碱驯化过程中实验鱼的致死碱度范围及半致死碱度 (表3)。
![]()
图 4 Logistic模型拟合慢性碱驯化下尼罗罗非鱼的累计死亡率Figure 4. Cumulative mortality of Nile tilapia estimated by Logistic model with gradual alkalinity表 3 慢性碱驯化下尼罗罗非鱼累计死亡率相关分析Table 3. Correlation Analysis of cumulative mortality of Nile tilapia with gradual alkalinity组别
Group碱度变化速度
Rate of alkaline
change/[g·(L·d)−1]成活时间
Survival time/h死亡碱度下限
Lower limit of
dead alkalinity/(g·L−1)生存碱度上限
Upper limit of
survival alkalinity/(g·L−1)半致死浓度
LC50/(g·L−1)相关系数
Correlation
coefficient大规格鱼 Large size fish +2 144 8.20 12.00 10.55 0.999 +4 92 7.21 15.92 11.59 0.997 +6 68 6.64 17.07 13.03 0.997 小规格鱼 Small size fish +2 140 8.01 11.50 9.91 0.999 +4 68 6.91 11.98 8.87 0.997 +6 52 5.90 15.23 8.54 0.999 3. 讨论
LC50是衡量盐碱水体对鱼毒害影响的指标[9]。常见鱼类的96 h LC50 [13-21]见表4。本实验急性碱胁迫96 h大规格尼罗罗非鱼的LC50为106.55×10−3 mol·L−1，小规格的为74.40×10−3 mol·L−1 (不同文献中碱度单位有差异，此处统一按1 g·L−1=84×10−6 mol·L−1计算)。可见尼罗罗非鱼的耐碱能力虽弱于青海湖裸鲤、卡拉白鱼等耐高碱鱼类，但仍强于大多淡水养殖鱼类。另外，当慢性驯化实验中碱度为12 g·L−1时，+2 g·(L·d)−1组累计死亡率均达100%；+4 g·(L·d)−1组大规格鱼累计死亡半数以上，小规格鱼全部死亡；+6 g·(L·d)−1组小规格鱼累计死亡率从0升至100%。推测碳酸盐碱度12 g·L−1可能是尼罗罗非鱼碱耐受能力的拐点。
表 4 常见鱼类急性胁迫96 h的半致死浓度Table 4. 96 h LC50 values of alkalinity of common fish species种类
Species规格
Size半致死浓度
LC50/(mol·L−1)文献
Reference青海湖裸鲤 Gymnocypris przewalskii (12.52±0.32) g 150.18×10−3 [13] 达里湖高原鳅 Triplophysa dalaica (8.72±1.20) g 120.0×10−3 [13] 威海卡拉白鱼 Chalcalburnus chalcoides aralensis 2.60~4.62 g 112.23×10−3 [14] 大鳞副泥鳅 Paramisgurnus dabryanus (47.32±0.88) g 88.83×10−3 [13] 黄鳝 Monopterus albus (11.82±1.51) g 75.94×10−3 [15] 黑龙江泥鳅 Misgurnus mohoity (Dybowski) (16.3±0.53) g 72.62×10−3 [13] 异育银鲫 Carassiusauratus gibelio (28.20±3.91) g 70.368×10−3 [16] 达里湖鲫 Carassius auratus Linnacus (4.16±0.47) cm 63.42×10−3 [17] 彭泽鲫 Carassius auratus var. pengzesis 3.26~3.68 g 59.87×10−3 [18] 花鲈 Lateolabrax maculatus (3.19±0.21) cm 46.18×10−3 [19] 叶尔羌高原鳅 Triplophysa yarkandensis 4.64~11.39 g 35.143×10−3 [20] 欧鲇 Silurus glurnis Linnaeus (0.32±0.11)~(0.73±0.12) g 5.099×10−3 [21] 大规格鱼的高浓度致死MST、急性碱胁迫96 h LC50 [(136.92±3.72) min, 8.95 g·L−1] 均高于小规格 [(114.08±4.36) min, 6.25 g·L−1]；慢性碱驯化下，大规格鱼LC50均高于10 g·L−1，小规格鱼的低于10 g·L−1；大规格的生存碱度上限比小规格高1~4 g·L−1，死亡碱度下限与小规格差异不显著。上述结果说明体质量会影响鱼类对环境的耐受性。在幼鱼阶段，体质量增加3倍以上的罗非鱼对碳酸盐碱胁迫的耐受性显著增强。值得注意的是，慢性碱驯化实验中大规格鱼LC50随碱变化速度的增大而上升，小规格鱼则随碱变化速度的增大而下降，究其原因有2个：1) 慢性碱驯化实验中，小规格鱼累计死亡率出现3个明显的峰值，而大规格鱼死亡变化平缓，在碳酸盐碱度达12 g·L−1时，小规格鱼较大规格死亡情况更集中；2) 实际操作中碱度以脉冲式增加，碱度的拟合值较实测值准确度可能较低，拟合曲线并未穿过全部数据点。
本研究在慢性碱驯化实验中发现，同规格鱼在不同碱变化速度下的存活时间不同。+2 g·(L·d)−1组实验鱼的存活时间较长 (大：144 h，小：140 h)，+6 g·(L·d)−1组实验鱼较短 (大：68 h，小：52 h)。+4 g·(L·d)−1组实验鱼存活时间 (大：92 h，小：68 h) 和+6 g·(L·d)−1组差异不显著。尽管在较高的碱变化速度下，生存碱度上限、死亡碱度下限发生变化，但实际该数值变化并不会提高耐受性。因此认为在碱驯化过程中，碱度日增加2 g·L−1对尼罗罗非鱼的存活更加友好，养殖中可通过2 g·(L·d)−1的碱增加使其耐受更高浓度的碳酸盐碱水体。另外，可以推测碱度日增加1 g·L−1时罗非鱼存活时间更长，但驯化时间和成本也会相应增加。
碱度对鱼类的毒性具有剂量效应和时间效应[17]。CLL模型最先应用在不同昆虫的化学及生物杀虫剂毒力测定的数据分析上，优点在于可以揭示时间与剂量间的互作效应，使实验数据更充分更完整[31]。本研究引入CLL模型用于急性碱胁迫下尼罗罗非鱼的“时间-碱度-死亡率”分析。结果发现，和线性回归相比，CLL模型可直接反映不同时间区间的死亡变化情况，拟合程度更高，且胁迫过程中的时间效应在数值上表现为逐渐增强 (大：−23.677 6<−21.714 4，−22.710 7<−20.800 2；小：−12.630 2<−10.923 7，−11.353 7<−9.524 9)，不仅解释了胁迫后期实验鱼死亡数量骤增现象，同时也说明在有效的胁迫时间、碱度范围内，CLL模型适于此类数据的分析。但对于慢性碱驯化而言，时间因子和碱度因子并非2个独立变量，存在线性关系，两者共同作用导致累计死亡率的特定变化，不满足CLL模型基于双独立变量的要求。此外，笔者也试图利用双变量Logistic模型[32]解释慢性碱驯化下碱度、时间对尼罗罗非鱼的致死影响，但由于双变量Logistic模型多应用于温度等连续变化的作用因子，实验点较多，和本实验浓度变化明显不同，因此并不适合。
-
![]()
图 2 10种鹦嘴鱼形态学指标的主成分分析图
Figure 2. Principal component dispersion map of morphological indicators of 10 parrotfish species
![]()
图 3 鹦嘴鱼10个物种的形态学判别结果散点图
Figure 3. Scatterplot of morphological discrimination results of 10 parrotfish species
![]()
图 4 基于形态学的鹦嘴鱼物种聚类分析图
Figure 4. Cluster analysis of four genera of parrotfish based on morphology
表 1 鹦嘴鱼样本的基本信息
Table 1 Basic information of parrotfish used in this study
属
Genus物种
Species体长范围
Body length range/mm样本量
Number of samples/尾绚鹦嘴鱼属 Calotomus 星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus 152.29~240.65 43 绿鹦嘴鱼属 Chlorurus 灰鹦嘴鱼 C. sordidus 133.96~252.08 217 马鹦嘴鱼属 Hipposcarus 长头马鹦嘴鱼 H. longiceps 163.23~408.98 163 鹦嘴鱼属 Scarus 黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps 118.15~203.55 129 黑鹦嘴鱼 S. niger 168.00~265.00 16 黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps 127.21~285.52 191 截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus 145.04~250.00 34 绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni 160.00~273.75 118 许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli 157.00~270.55 68 棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus 121.47~257.26 92 
下载: 导出CSV
表 2 鹦嘴鱼的24个形态学性状
Table 2 24 morphological traits of parrotfish
测量性状
Measured trait英文缩写
Abbreviation测量标准
Measurement standard全长 Total length TL 吻前端至尾鳍末端水平直线长度 体长 Body length BL 吻前端至尾鳍基部的水平直线长度 体高 Body height BH 鱼体最高处的垂直直线长度 体宽 Body width BW 鱼体身体最宽距离 尾柄长 Caudal peduncle length CPL 臀鳍基部末端到尾鳍基部的水平直线长度 尾柄高 Caudal peduncle height CPH 尾柄最低处的垂直直线长度 尾鳍长 Length of caudal fin CFL 尾鳍基部到尾鳍末端的水平直线长度 尾鳍高 Height of caudal fin CFH 尾鳍上下缘间最大直线距离 胸鳍长 Length of pectoral fin PFL 胸鳍前缘的长度 胸鳍基长 Length of pectoral fin base PFBL 胸鳍起点至胸鳍基部末端的距离 过胸鳍体高 Body height over pectoral fin PFBH 胸鳍起点至垂直上方背部的距离 腹鳍长 Length of pelvic fin PEFL 腹鳍前缘的长度 臀鳍长 Length of anal fin AFL 臀鳍前缘的长度 背鳍长 Length of dorsal fin DFL 背鳍前缘的长度 头长 Head length HL 吻前端至鳃盖骨后缘的水平直线长度 头高 Head height HH 头的最高点至头的腹面的垂直高度 头宽 Head width HW 头部左右两侧最大距离 吻长 Snout length SL 吻端至眼眶前缘的水平直线距离 眼径 Eye diameter ED 眼眶前缘至眼眶后缘的水平直线距离 眼高 Eye height EH 眼眶上缘至眼眶下缘的垂直直线距离 过眼头高 Head height over eye EHH 眼眶上缘至垂直上方背部的直线长度 口高 Mouth height MH 口张开至最大时的两吻端之间的距离 口宽 Mouth width MW 两侧口角之间的距离 口深 Mouth depth MD 吻端至口角的长度
下载: 导出CSV
表 3 10种鹦嘴鱼的形态学指标
Table 3 Morphological indicators of 10 parrotfish species
指标
Indicator星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦嘴鱼
C. sordidus长头马鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦嘴鱼
S. niger黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻鹦嘴鱼
S. psittacusTL/BL 1.236±0.028bc 1.198±0.020e 1.216±0.017d 1.234±0.027c 1.218±0.048d 1.243±0.036b 1.228±0.020c 1.256±0.036a 1.198±0.029e 1.259±0.029a BH/BL 0.381±0.022a 0.350±0.027cd 0.352±0.024cd 0.358±0.026bc 0.364±0.024b 0.350±0.023cd 0.363±0.029b 0.347±0.025d 0.348±0.023cd 0.355±0.026bcd BW/BL 0.179±0.024bc 0.181±0.020bc 0.172±0.020d 0.176±0.025bcd 0.171±0.023d 0.174±0.018cd 0.190±0.018a 0.184±0.021ab 0.163±0.022e 0.176±0.028cd CPL/BL 0.165±0.025a 0.142±0.023e 0.155±0.021bcd 0.148±0.025de 0.141±0.016e 0.161±0.021abc 0.142±0.028e 0.161±0.017ab 0.153±0.027cd 0.156±0.025bcd CPH/BL 0.131±0.009d 0.136±0.008bc 0.108±0.008e 0.143±0.009a 0.145±0.008a 0.143±0.008a 0.138±0.007b 0.132±0.008d 0.138±0.009b 0.135±0.009c CFL/BL 0.236±0.028bc 0.198±0.020e 0.216±0.017d 0.234±0.027c 0.218±0.048d 0.243±0.036b 0.228±0.020c 0.256±0.036a 0.198±0.029e 0.259±0.029a CFH/BL 0.155±0.019cd 0.155±0.024cd 0.135±0.013e 0.161±0.017bc 0.169±0.016ab 0.178±0.049a 0.155±0.013cd 0.150±0.020d 0.160±0.021c 0.156±0.016cd PFL/BL 0.232±0.022d 0.254±0.018a 0.237±0.020cd 0.256±0.026a 0.233±0.039d 0.243±0.020bc 0.255±0.023a 0.234±0.016d 0.245±0.023b 0.255±0.021a PFBL/BL 0.068±0.007c 0.072±0.010a 0.062±0.008d 0.070±0.009ab 0.069±0.007c 0.068±0.010c 0.071±0.011ab 0.061±0.009d 0.063±0.009d 0.070±0.012ab PFBH/BL 0.216±0.020a 0.201±0.017c 0.188±0.017e 0.209±0.018b 0.208±0.015b 0.195±0.014d 0.202±0.017c 0.182±0.019f 0.190±0.018de 0.193±0.020de PEFL/BL 0.188±0.015c 0.190±0.016c 0.217±0.017a 0.182±0.017d 0.200±0.021b 0.171±0.022e 0.191±0.022c 0.201±0.016b 0.206±0.022b 0.222±0.020a AFL/BL 0.104±0.012cde 0.106±0.012c 0.087±0.009g 0.113±0.018b 0.131±0.021a 0.104±0.017cd 0.102±0.016cdef 0.099±0.013ef 0.101±0.016def 0.098±0.013f DFL/BL 0.122±0.016a 0.112±0.016b 0.105±0.012cd 0.106±0.019cd 0.121±0.024a 0.102±0.018de 0.106±0.015cd 0.098±0.014e 0.108±0.018bc 0.105±0.015cd HL/BL 0.306±0.020ef 0.359±0.023a 0.315±0.015cd 0.315±0.031cd 0.303±0.042f 0.313±0.028cde 0.317±0.023cd 0.319±0.019c 0.310±0.020def 0.330±0.022b HH/HL 1.121±0.104a 0.853±0.079e 0.975±0.062c 0.966±0.115cd 0.977±0.153c 0.943±0.102d 1.016±0.105b 0.952±0.082cd 0.979±0.096c 0.952±0.081cd HW/HL 0.572±0.098a 0.477±0.054e 0.502±0.055cd 0.522±0.067bc 0.501±0.081d 0.503±0.064cd 0.535±0.054b 0.542±0.058b 0.511±0.073cd 0.492±0.060de SL/HL 0.342±0.038f 0.436±0.041b 0.449±0.030a 0.393±0.039d 0.443±0.049ab 0.440±0.062ab 0.399±0.042cd 0.411±0.030c 0.397±0.035d 0.386±0.032d ED/HL 0.189±0.025a 0.155±0.025e 0.169±0.022d 0.186±0.027ab 0.186±0.042ab 0.174±0.027cd 0.179±0.023bc 0.170±0.022d 0.182±0.024ab 0.174±0.025cd EH/HL 0.178±0.024a 0.143±0.024e 0.156±0.021d 0.171±0.027ab 0.174±0.035a 0.162±0.028cd 0.163±0.023bcd 0.159±0.020cd 0.166±0.019bc 0.161±0.024cd EHH/HL 0.085±0.022f 0.118±0.032e 0.067±0.021g 0.190±0.036a 0.168±0.031b 0.150±0.043c 0.153±0.025c 0.133±0.032d 0.127±0.033de 0.128±0.026d MH/HL 0.220±0.054def 0.309±0.052a 0.197±0.040g 0.243±0.043bc 0.247±0.044b 0.255±0.045b 0.226±0.029de 0.233±0.027cd 0.207±0.043fg 0.218±0.037ef MW/HL 0.270±0.031a 0.253±0.035b 0.226±0.027c 0.246±0.043b 0.226±0.038c 0.223±0.040c 0.225±0.030c 0.222±0.034c 0.225±0.048c 0.220±0.036c MD/HL 0.219±0.049b 0.236±0.039a 0.199±0.031de 0.197±0.037de 0.202±0.036cd 0.211±0.033bc 0.190±0.038de 0.188±0.027ef 0.177±0.035f 0.178±0.034f 注：同行的不同字母表示物种间差异显著(P<0.05)，相同字母表示物种间差异不显著 (P>0.05)。 Note: Different letters within the same line represent significant differences among species (P<0.05), and the same letters represent insignificant differences among species (P>0.05).
下载: 导出CSV
表 4 鹦嘴鱼物种间形态学指标差异显著个数及所占比例
Table 4 Number and proportion of morphological indicators with significant differences among parrotfish species
星眼绚
鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦
嘴鱼
C. sordidus长头马
鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑
鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦
嘴鱼
S. niger黄鞍
鹦嘴鱼
S. oviceps截尾
鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇
鹦嘴鱼
S. forsteni许氏
鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻
鹦嘴鱼
S. psittacus星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus87.0 95.7 73.9 73.9 65.2 78.3 69.6 78.3 87.0 灰鹦嘴鱼
C. sordidus20 95.7 69.6 91.3 82.6 69.6 87.0 69.6 69.6 长头马鹦嘴鱼
H. longiceps22 22 65.2 60.9 52.2 78.3 56.5 56.5 52.2 黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps17 16 15 52.2 65.2 39.1 73.9 56.5 60.9 黑鹦嘴鱼
S. niger17 21 14 12 60.9 78.3 82.6 73.9 78.3 黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps15 19 12 15 14 69.6 65.2 60.9 56.5 截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus18 16 18 9 18 16 69.6 60.9 52.2 绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni16 20 13 17 19 15 16 60.9 47.8 许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli18 16 13 13 17 14 14 14 39.1 棕吻鹦嘴鱼
S. psittacus20 16 12 14 18 13 12 11 9 注：右上三角内区域表示形态学指标差异显著的个数所占比例 (%)，左下三角区域表示形态学指标差异显著的个数。 Note: The area within the upper triangle represents the proportion of individuals with significant differences in morphological indicators, and the area within the lower triangle represents the number of individuals with significant differences in morphological indicators.
下载: 导出CSV
表 5 鹦嘴鱼23种形态学指标对7个主成分的因子负荷与贡献率
Table 5 Load value and contribution rate of 23 morphological indicators for parrotfish species to seven principal components
指标
Indicator主成分 Principal component PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 TL/BL 0.065 0.161 0.082 −0.133 0.925* 0.052 −0.023 BH/BL −0.053 0.413 0.497 −0.258 0.096 −0.035 0.243 BW/BL 0.019 0.412 0.427 0.200 0.098 −0.220 0.013 CPL/BL −0.127 −0.032 −0.021 −0.358 0.172 0.120 0.098 CPH/BL 0.775* −0.034 0.366 −0.046 0.126 0.031 0.139 CFL/BL 0.065 0.161 0.082 −0.133 0.925* 0.052 −0.023 CFH/BL 0.538 −0.069 −0.110 −0.113 0.138 −0.217 0.485 PFL/BL −0.015 −0.061 0.696* 0.055 0.284 0.006 −0.162 PFBL/BL 0.262 0.066 0.419 0.167 0.038 −0.026 0.214 PFBH/BL 0.188 0.164 0.545 0.071 −0.204 0.206 0.283 PEFL/BL −0.690* 0.078 0.220 −0.206 0.301 −0.003 0.040 AFL/BL 0.456 −0.069 0.163 0.055 0.013 0.113 0.592 DFL/BL −0.105 −0.054 0.076 0.119 −0.084 0.123 0.849* HL/BL −0.113 −0.458 0.663* 0.014 −0.107 −0.425 0.040 HH/HL −0.069 0.834* −0.041 −0.053 0.150 0.223 −0.090 HW/HL 0.079 0.847* 0.008 0.101 0.153 0.093 −0.086 SL/HL −0.145 0.038 −0.322 0.667* 0.170 −0.042 0.031 ED/HL 0.063 0.125 −0.071 0.033 0.043 0.901* 0.075 EH/HL 0.018 0.110 0.008 −0.013 0.053 0.920* 0.068 EHH/HL 0.753* 0.215 0.081 0.186 0.178 0.160 −0.084 MH/HL 0.261 −0.113 0.238 0.734* −0.084 −0.002 0.009 MW/HL 0.065 0.473 0.202 0.519 −0.212 0.107 0.178 MD/HL 0.016 0.085 0.126 0.760* −0.165 0.166 0.192 贡献率
Contribution rate/%16.00 13.67 11.25 8.69 7.22 5.26 4.77 注：数据标 * 表示负荷值大于0.600 0。 Note: Data with * represent that the load is greater than 0.600 0.
下载: 导出CSV
表 6 10种鹦嘴鱼Fisher线性判别式的函数系数
Table 6 Fisher linear discrimination function coefficients of 10 parrotfish species
系数
Coefficient星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦嘴鱼
C. sordidus长头马鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦嘴鱼
S. nigera1 1 686.05 1 599.69 1 626.99 1 660.80 1 626.93 a2 −45.68 −78.73 −51.16 −80.01 −63.02 a3 −330.31 −369.56 −319.67 −325.58 −321.71 a4 397.07 316.47 356.96 348.02 313.93 a5 552.59 710.98 283.65 819.13 868.26 a6 320.08 306.33 324.22 311.03 309.60 a7 −623.98 −550.67 −623.63 −522.64 −605.48 a8 −353.25 −327.64 −343.41 −402.16 −430.63 a9 272.45 176.39 214.77 207.63 192.34 a10 −626.94 −558.65 −451.03 −626.31 −528.38 a11 252.18 278.12 199.22 290.59 388.24 a12 −27.29 −103.26 −83.31 −110.88 −99.04 a13 1159.07 1338.33 1228.35 1185.30 1195.05 a14 137.26 89.74 112.31 105.34 115.23 a15 117.42 126.24 111.57 97.69 91.73 a16 270.97 375.00 372.71 309.22 351.77 a17 496.57 456.46 478.64 522.86 522.45 a18 −191.65 −142.51 −186.67 −46.85 −86.08 a19 149.85 204.60 133.63 154.86 156.27 a20 −19.85 −8.38 −8.98 −21.68 −45.86 a21 48.46 65.04 51.94 17.05 22.04 b −1 386.00 −1 352.32 −1 318.81 −1 369.45 −1 359.09 系数
Coefficient黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻鹦嘴鱼
S. psittacusa1 1 696.38 1 643.21 1 701.70 1 592.18 1 681.07 a2 −84.07 −74.27 −78.22 −94.83 −92.49 a3 −320.97 −283.66 −314.63 −347.89 −321.49 a4 383.28 330.61 369.73 328.69 344.47 a5 828.27 747.50 672.60 805.77 681.88 a6 339.95 310.26 317.67 318.62 323.30 a7 −571.20 −541.46 −644.41 −564.90 −590.15 a8 −392.11 −372.44 −449.59 −433.82 −333.88 a9 192.49 197.06 149.91 171.53 182.98 a10 −671.30 −596.33 −547.88 −495.04 −477.12 a11 268.03 254.83 262.77 247.27 220.92 a12 −138.84 −84.71 −131.23 −78.64 −101.87 a13 1209.66 1184.36 1239.79 1204.29 1208.56 a14 107.03 117.76 104.62 116.78 108.60 a15 104.31 97.95 123.70 105.78 95.60 a16 350.82 319.45 335.62 330.02 320.57 a17 507.52 510.26 512.31 516.91 513.13 a18 −104.98 −92.45 −109.48 −104.87 −100.11 a19 167.42 146.77 161.49 134.87 149.05 a20 −51.56 −43.13 −36.09 −17.59 −16.04 a21 48.25 25.28 36.20 18.70 26.13 b −1 416.82 −1 345.39 −1 404.10 −1 293.83 −1 385.18
下载: 导出CSV
表 7 10种鹦嘴鱼的交叉检验结果
Table 7 Cross-validation results of 10 parrotfish species
种类
Specie判别后的种类 Discriminated species/% 综合判别率
Comprehen-
sive
discrimi-
nant
rate/%星眼绚
鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦
嘴鱼
C. sordidus长头马
鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑
鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦
嘴鱼
S. niger黄鞍
鹦嘴鱼
S. oviceps截尾
鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇
鹦嘴鱼
S. forsteni许氏
鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻
鹦嘴鱼
S. psittacus星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus97.7 0 2.3 0 0 0 0 0 0 0 81.1 灰鹦嘴鱼
C. sordidus0 97.2 0 0.9 0.5 0 0.9 0 0 0.5 长头马鹦嘴鱼
H. longiceps0.6 0 98.2 0 0 0 0 0.6 0 0.6 黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps0 0 0 67.4 12.4 3.9 12.4 1.6 0 2.3 黑鹦嘴鱼
S. niger0 6.3 0 6.3 50.0 0 12.5 0 6.3 18.8 黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps0.5 0.5 0 11.5 2.6 74.9 2.1 5.8 1.0 1.0 截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus0 0 0 20.6 0 11.8 47.1 0 5.9 14.7 绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni0.8 0.8 0 3.4 0.8 3.4 0.8 80.5 5.1 4.2 许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli2.9 1.5 0 2.9 5.9 0 7.4 1.5 69.1 8.8 棕吻鹦嘴鱼
S. psittacus0 2.2 0 1.1 1.1 1.1 7.6 14.1 7.6 65.2 注：对角线的粗体值表示正确分类的百分比。 Note: The diagonal values in bold represent the percentages of correct classifications.
下载: 导出CSV
-
[1] 夏铭. 遗传多样性研究进展[J]. 生态学杂志, 1999, 18(3): 60-66, 82. [2] 罗鸣钟, 关瑞章, 李忠琴, 等. 菲律宾花鳗鲡种类鉴别与形态差异分析[J]. 水产科学, 2012, 31(6): 333-338. doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2012.06.005 [3] 陈鸿禄, 易少奎, 李军涛, 等. 我国七大流域大鳞副泥鳅形态学比较分析[J]. 华中农业大学学报, 2021, 40(3): 230-237. [4] 马冬梅, 黄樟翰, 朱华平, 等. 广东粤北地区禾花鱼的形态特征及遗传学分析[J]. 渔业科学进展, 2019, 40(2): 33-42. [5] 李宇, 冯广朋, 张涛, 等. 6个不同水域刀鲚的形态特征与聚类分析[J]. 水生态学杂志, 2022, 43(6): 116-123. [6] 宋文. 鳊鲂属鱼类形态学与遗传结构研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2016: 6, 47-48. [7] LIN Y S, TZENG C S, HWANG J K. Reassessment of morphological characteristics in freshwater eels (genus Anguilla, Anguillidae) shows congruence with molecular phylogeny estimates[J]. Zool Scr, 2005, 34(3): 225-234. doi: 10.1111/j.1463-6409.2005.00192.x
[8] 侯吉伦, 赵雅贤, 任建功, 等. 中国沿海6个花鲈群体的形态差异分析[J]. 海洋渔业, 2016, 38(5): 459-467. [9] TUDELA S. Morphological variability in a Mediterranean, genetically homogeneous population of the European anchovy, Engraulis encrasicolus[J]. Fish Res, 1999, 42(3): 229-243. doi: 10.1016/S0165-7836(99)00052-1
[10] 曾聪, 阎里清, 高泽霞, 等. 梁子湖、鄱阳湖和淤泥湖团头鲂的形态学比较[J]. 华中农业大学学报, 2012, 31(1): 88-94. [11] 梁宏伟, 曹力欢, 李翔, 等. 三个不同品系中华鳖形态差异分析[J]. 淡水渔业, 2017, 47(4): 91-96. [12] BLAIR W K, van der VOORT S, EDDS D R. Morphological characterization of Badis species (Teleostei: Badidae) from Nepal[J]. Zootaxa, 2018, 4524(1): 97-111.
[13] 王腾, 刘云腾, 刘永, 等. 永乐环礁和美济礁灰鹦嘴鱼繁殖生物学特征[J]. 中国水产科学, 2022, 29(9): 1366-1374. [14] MANNING J C, MCCOY S J. Territoriality drives patterns of fixed space use in Caribbean parrotfishes[J]. Ecol Evol, 2023, 13(2): e9833. doi: 10.1002/ece3.9833
[15] LIU B, YAN Y L, ZHANG N, et al. DNA barcoding is a useful tool for the identification of the family Scaridae in Hainan[J]. J Mar Sci Eng, 2022, 10(12): 1915. doi: 10.3390/jmse10121915
[16] 马宝珊, 魏开金, 赵天一, 等. 裂腹鱼类系统进化及高原适应性研究进展[J]. 湖泊科学, 2023, 35(3): 808-824. doi: 10.18307/2023.0304 [17] JAWAD L A, HOEDEMAKERS K, IBÁÑEZ A L, et al. Morphology study of the otoliths of the parrotfish, Chlorurus sordidus (Forsskl, 1775) and Hipposcarus harid (Forsskl, 1775) from the Red Sea coast of Egypt (Family: Scaridae)[J]. J Mar Biol Assoc UK, 2017, 98(4): 819-828.
[18] GAO J X, LI C H, YU D, et al. Comparative mitogenome analyses uncover mitogenome features and phylogenetic implications of the parrotfishes (Perciformes: Scaridae)[J]. Biology, 2023, 12(3): 410. doi: 10.3390/biology12030410
[19] 谢从新. 鱼类学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2009: 175-179. [20] HUBBS C L, LAGLER K F. Fishes of the Great Lakes region[M]. Ann Arbor: University of Michigan Press, 1964: 213.
[21] MAMURIS Z, APOSTOLIDIS P, PANAGIOTAKI P, et al. Morphological variation between red mullet populations in Greece[J]. J Fish Biol, 1998, 52(1): 101-117.
[22] 杜睿. 基于形态学和微卫星标记的鲂属鱼类种间及子代的鉴定[D]. 武汉: 华中农业大学, 2014: 3. [23] 谢鹏. 中国鱥属鱼类形态学比较和温度适应的研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2019: 25, 28. [24] 张馨月. 西南大西洋部分经济鱼种形态学与遗传学初步研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2014: 34. [25] 陈杰, 李福贵, 黄创新, 等. 不同鳊鲂属鱼类群体的形态差异分析[J]. 上海海洋大学学报, 2014, 23(3): 388-394. [26] 李思发, 周碧云, 倪重匡, 等. 长江、珠江、黑龙江鲢、鳙和草鱼原种种群形态差异[J]. 动物学报, 1989(4): 390-398. [27] 李雅娟, 张明昭, 于卓, 等. 黑龙江泥鳅、北方泥鳅和泥鳅的形态差异分析[J]. 大连海洋大学学报, 2010, 25(5): 397-401. doi: 10.3969/j.issn.1000-9957.2010.05.004 [28] 张小谷. 鄱阳湖四种鲌形态与生长的比较研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2008: 18. [29] 霍堂斌, 袁美云, 马波, 等. 白斑狗鱼与黑斑狗鱼的形态差异与判别分析[J]. 大连海洋大学学报, 2011, 26(3): 253-259. doi: 10.3969/j.issn.1000-9957.2011.03.012 [30] SALINI J P, MILTON D A, RAHMAN M J, et al. Allozyme and morphological variation throughout the geographic range of the tropical shad, hilsa Tenualosa ilisha[J]. Fish Res, 2004, 66(1): 53-69. doi: 10.1016/S0165-7836(03)00124-3
[31] XIAO Y Y, LI C H, WANG T, et al. DNA barcoding revealing the parrotfish (Perciformes: Scaridae) diversity of the coral reef ecosystem of the South China Sea[J]. Sustainability, 2022, 14(22): 15386. doi: 10.3390/su142215386
[32] 刘楚珠, 严利平, 李建生, 等. 基于框架法的东黄海日本鲭产卵群体形态差异分析[J]. 中国水产科学, 2011, 18(4): 908-917. [33] WINBERGER P H. Plasticity of fish body shape. The effects of diet, development, family and age in two species of Geophagus (Pisces: Cichlidae)[J]. Biol J Linn Soc, 1992, 45(3): 197-218. doi: 10.1111/j.1095-8312.1992.tb00640.x
[34] 王新月. 叶尔羌高原鳅年龄、生长、繁殖和种群判别的研究[D]. 阿拉尔: 塔里木大学, 2022: 59-60. [35] 梁日深, 杨杰銮, 谢瑞琳, 等. 巨石斑鱼与斜带石斑鱼线粒体基因组测序及物种有效性分析[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2022, 52(6): 50-61. doi: 10.16441/j.cnki.hdxb.20210204 -
期刊类型引用(6)
1. 蒋利进，衣萌萌，可小丽，曹建萌，刘志刚，王章，谭泽加，卢迈新，王淼. 碱度对尼罗罗非鱼肝脏免疫、肠道菌群结构和代谢物的影响. 淡水渔业. 2025(01): 49-59 . 
百度学术
2. 江德泓，陈思宇，徐佳慧，张海洋，汪杨怀煜，李学军，石西. 淇河鲫幼鱼对碳酸盐碱度的耐受性研究. 河南水产. 2024(04): 23-26 . 百度学术
3. 肖黄璇，刘天奇，鲁翠云，孙志鹏，那荣滨，常玉梅，郑先虎. 急性碳酸氢钠碱度胁迫对草鱼存活及相关酶活性的影响. 广东海洋大学学报. 2024(06): 1-9 . 百度学术
4. 艾克达·热合曼，李雯，黄晶，梁利群，张立民，常玉梅. NaHCO_3碱度和NaCl盐度对两种规格高体雅罗鱼幼鱼的急性毒理研究. 水产学杂志. 2023(05): 32-41 . 百度学术
5. 赵贺，赵年桦，李丽，聂竹兰，魏杰，沈建忠. 南疆地区四种土著裂腹鱼类幼鱼对氯化钠和碳酸氢钠的急性耐受能力. 淡水渔业. 2022(02): 34-41 . 百度学术
6. 逯冠政，么宗利，来琦芳，高鹏程，周凯，朱浩拥，刘一萌，孙真. 高盐碱环境下大口黑鲈幼鱼生长性能、血液生理指标与质构特征研究. 渔业科学进展. 2022(04): 1-11 . 百度学术
其他类型引用(5)
计量
- 文章访问数: 306
- HTML全文浏览量: 109
- PDF下载量: 64
- 被引次数: 11
粤公网安备 44010502001741号
