西沙群岛10种鹦嘴鱼鱼体形态学研究

康志鹏; 刘永; 李纯厚; 赵金发; 石娟; 王腾

doi:10.12131/20230157

西沙群岛10种鹦嘴鱼鱼体形态学研究

康志鹏^{1, 2,},
刘永^{1, 2},
李纯厚^{1, 2},
赵金发^{1, 2},
石娟^{1, 2},
王腾^{1, 2, ,}

1.
中国水产科学研究院南海水产研究所/农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室/广东珠江口生态系统野外科学观测研究站/广东省渔业生态环境重点实验室，广东广州 510300
2.
西沙岛礁渔业生态系统海南省野外科学观测研究站/海南省深远海渔业资源高效利用与加工重点实验室/三亚热带水产研究院，海南三亚 572018

基金项目: 海南省自然科学基金 (322CXTD530, 323MS124)；农业农村部财政专项 (NFZX2021)；广东省基础与应用基础研究重大项目 (2019B030302004-05)；中国水产科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助 (2023TD16)；中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助 (2021SD04, 2019TS28)

详细信息

作者简介:
康志鹏 (1993—)，男，博士研究生，研究方向为渔业资源。E-mail: kangzzpp@outlook.com

通讯作者:
王　腾 (1986—)，男，副研究员，博士，研究方向为海洋鱼类生态学。E-mail: wt3074589@163.com

中图分类号: S 932
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出版历程
- 收稿日期: 2023-08-14
- 修回日期: 2023-10-19
- 录用日期: 2023-11-29
- 网络出版日期: 2023-12-06
- 刊出日期: 2024-04-04

A morphological study on ten parrotfish species from Xisha Islands, China

KANG Zhipeng^{1, 2,},
LIU Yong^{1, 2},
LI Chunhou^{1, 2},
ZHAO Jinfa^{1, 2},
SHI Juan^{1, 2},
WANG Teng^{1, 2, ,}

1.
South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Observation and Research Field Station of Pearl River Estuary Ecosystem, Guangdong Province/Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, China
2.
Scientific Observation and Research Station of Xisha Island Reef Fishery Ecosystem of Hainan Province/Key Laboratory of Efficient Utilization and Processing of Marine Fishery Resources of Hainan Province/Sanya Tropical Fisheries Research Institute, Sanya 572018, China

摘要

摘要:
为探究鹦嘴鱼鱼体形态的主要种间差异及其在物种鉴别中的重要作用，于2019—2022年在西沙群岛海域采集到10种鹦嘴鱼，选取24个形态学性状对其进行测量，采用多元分析方法对鹦嘴鱼物种进行形态差异判别分析。单因素方差分析结果表明，鹦嘴鱼种间所有形态学指标均存在显著性差异 (P<0.05)；主成分分析提取了7个特征值大于1的形态学指标，累积方差贡献率为66.86%，各物种间的形态差异主要表现在反映食性和游泳能力的特征上；采用判别分析方法对所有鹦嘴鱼样本进行判别，综合判别率为81.1%；10种鹦嘴鱼的形态学聚类结果与鱼类分类结果一致，与已有研究的进化树结果差异显著，说明鹦嘴鱼的表型特征除了受遗传因素控制外，也会受环境因素影响。
- 鹦嘴鱼 /
- 珊瑚礁鱼类 /
- 鱼体形态学 /
- 西沙群岛
Abstract:
In order to investigate the main differences in the fish body morphology of parrotfish among their species and their important role in species identification, we had collected ten parrotfish species in the Xisha Islands waters from 2019—2022, and selected 24 morphological traits for measurements. Then we used multivariate analyses to discriminate the morphological differences among those species. One-way ANOVA results show significant differences among parrotfish species for all morphological indicators (P<0.05). Seven morphological indicators with eigenvalues greater than 1 had been extracted. The cumulative variance contribution was 66.86%, and the morphological differences among species mainly lay in the characteristics reflecting feeding and swimming abilities. Discriminant analysis was used to discriminate those samples, and the combined discrimination rate was 81.1%. The morphological clustering results of the ten parrotfish species were consistent with those of fish classification but differred significantly from those of evolutionary tree in previous study, which indicates that the phenotypic characteristics of parrotfish can be influenced by environmental factors in addition to genetic control.
- Parrotfish /
- Coral reef fish /
- Fish morphology /
- Xisha Islands

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形态学研究法是根据形态变量进行种间或种内鉴别的一种分类学方法^[1]，属于早期经典遗传学、系统发育学研究的重要内容，在形态学研究中占据非常重要的地位。形态学被广泛应用于物种鉴别、种质资源评估、物种起源与进化、地理群体判别等相关的基础性研究^[2-5]。鱼类形态是体色和体型等多种性状的结合，不同物种间的形态特征差异是遗传结构和环境因素相互作用的结果^[4]。鱼类形态学研究主要包括传统形态度量学和多变量形态度量学，其中传统形态度量学是应用最为广泛的一种手段，也是鱼类分类学、遗传学重要的基础内容^[6]。鱼类传统形态度量学主要包含质量性状 (口的位置和形状、须的有无)和数量性状的描述。鱼类的数量性状又分为鳃耙、背鳍和侧线鳞数目等可数性状，以及体长/体高、吻长/头长和尾柄长/尾柄高等可量特征^[7]。

通过分析不同物种 (种群) 间的形态特征差异，可以实现物种 (种群) 归类^[8]。随着形态学测量指标数量的不断增加、统计学分析的不断发展、多元统计方法 (单因素方差分析及多元比较、主成分分析、判别分析、聚类分析等) 逐渐与形态学相结合，使得形态学的区分更为细致，也使得物种的鉴别向更低阶分类单元成为可能^[9]。目前，已从团头鲂 (Megalobrama amblycephala)、中华鳖 (Pelodiscus sinensis)、棕鲈 (Badis) 等物种中鉴定出不同群体间的形态差异^[10-12]，并且基于这些差异建立判别函数，进而确定物种的种类 (群体) 归属。因此，加强多元分析方法与鱼类形态学的结合应用，对于种间判别、区分不同地理群体物种均具有重要意义。

鹦嘴鱼科隶属于鲈形目、隆头鱼亚目，全球有10属99种，主要栖息在珊瑚礁海域^[13]。由于鹦嘴鱼能够啃食藻类而为珊瑚提供礁石上的附着基质，因此被认为是珊瑚礁的保护生物^[14]。鹦嘴鱼颜色各异，种类繁多，且个体从雌性转变为雄性、幼鱼成长为成鱼时，体色也会随之改变，这些多变的特征导致了鹦嘴鱼物种鉴定困难^[15]。鱼类物种的分类鉴定是开展资源调查、物种起源和进化以及保护与开发等研究的先决条件^[16]。目前，关于鹦嘴鱼物种直接鉴定的研究较少，且主要集中在耳石形态学方法、分子生物学方法等微观方面^[17-18]，鲜见通过鱼体形态差异区分鹦嘴鱼物种的宏观形态鉴定研究报道。因此，本研究对西沙群岛4属10种鹦嘴鱼的形态学指标进行多元统计分析，以探究鱼体形态学方法在鹦嘴鱼物种鉴别中的可行性，筛选出鹦嘴鱼不同种类间相对可靠的形态学分类特征，以期为今后鹦嘴鱼的基础研究提供科学资料，同时为西沙群岛鹦嘴鱼的水下视频物种鉴定、渔业资源的保护与开发提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1 实验材料

本研究所用鹦嘴鱼样本于2019—2022年采自西沙群岛海域 (111°11'E—112°54'E、15°46'N—17°08'N)，样本收集完毕后冷冻保存至实验室，解冻后立刻进行形态鉴定，同时采集鱼体肌肉保存，后续进行分子鉴定，然后进行鱼类形态学性状的测量。实验用鹦嘴鱼样品的基本信息见表1。

表 1 鹦嘴鱼样本的基本信息

Table 1. Basic information of parrotfish used in this study

属 Genus	物种 Species	体长范围 Body length range/mm	样本量 Number of samples/尾
绚鹦嘴鱼属 Calotomus	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	152.29~240.65	43
绿鹦嘴鱼属 Chlorurus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	133.96~252.08	217
马鹦嘴鱼属 Hipposcarus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	163.23~408.98	163
鹦嘴鱼属 Scarus	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	118.15~203.55	129
	黑鹦嘴鱼 S. niger	168.00~265.00	16
	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	127.21~285.52	191
	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	145.04~250.00	34
	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	160.00~273.75	118
	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	157.00~270.55	68
	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus	121.47~257.26	92

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1.2 形态学参数的测量

参照《鱼类学》^[19]的标准，使用游标卡尺进行相关性状的测量，测量时将鹦嘴鱼样本固定在实验台上，以鹦嘴鱼样本左侧为基准，测量结果精确到0.01 mm，测量的24个形态学性状见表2。

表 2 鹦嘴鱼的24个形态学性状

Table 2. 24 morphological traits of parrotfish

测量性状　　　　　　 Measured trait	英文缩写 Abbreviation	测量标准 Measurement standard
全长 Total length	TL	吻前端至尾鳍末端水平直线长度
体长 Body length	BL	吻前端至尾鳍基部的水平直线长度
体高 Body height	BH	鱼体最高处的垂直直线长度
体宽 Body width	BW	鱼体身体最宽距离
尾柄长 Caudal peduncle length	CPL	臀鳍基部末端到尾鳍基部的水平直线长度
尾柄高 Caudal peduncle height	CPH	尾柄最低处的垂直直线长度
尾鳍长 Length of caudal fin	CFL	尾鳍基部到尾鳍末端的水平直线长度
尾鳍高 Height of caudal fin	CFH	尾鳍上下缘间最大直线距离
胸鳍长 Length of pectoral fin	PFL	胸鳍前缘的长度
胸鳍基长 Length of pectoral fin base	PFBL	胸鳍起点至胸鳍基部末端的距离
过胸鳍体高 Body height over pectoral fin	PFBH	胸鳍起点至垂直上方背部的距离
腹鳍长 Length of pelvic fin	PEFL	腹鳍前缘的长度
臀鳍长 Length of anal fin	AFL	臀鳍前缘的长度
背鳍长 Length of dorsal fin	DFL	背鳍前缘的长度
头长 Head length	HL	吻前端至鳃盖骨后缘的水平直线长度
头高 Head height	HH	头的最高点至头的腹面的垂直高度
头宽 Head width	HW	头部左右两侧最大距离
吻长 Snout length	SL	吻端至眼眶前缘的水平直线距离
眼径 Eye diameter	ED	眼眶前缘至眼眶后缘的水平直线距离
眼高 Eye height	EH	眼眶上缘至眼眶下缘的垂直直线距离
过眼头高 Head height over eye	EHH	眼眶上缘至垂直上方背部的直线长度
口高 Mouth height	MH	口张开至最大时的两吻端之间的距离
口宽 Mouth width	MW	两侧口角之间的距离
口深 Mouth depth	MD	吻端至口角的长度

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1.3 数据分析

为了排除异速生长及体型不一造成的影响，测量得到的数据需分别除以体长 (身体特征) 或头长 (头部特征) 进行校正^[5]，整理后得到TL/BL、BH/BL、BW/BL、CPL/BL、CPH/BL、CFL/BL、CFH/BL、PFL/BL、PFBL/BL、PFBH/BL、PEFL/BL、AFL/BL、DFL/BL、HL/BL、HH/HL、HW/HL、SL/HL、ED/HL、EH/HL、EHH/HL、MH/HL、MW/HL、MD/HL共23个形态学指标。

1) 使用SPSS 27.0软件进行单因素方差分析 (One-way ANOVA) 检验不同物种间的形态学指标是否具有显著性差异，如果差异显著 (P<0.05)，则进一步对不同物种进行两两对比，得到具有显著性差异 (P<0.05) 的形态学指标的个数及所占总体的百分比。

2) 使用SPSS 27.0软件先对23个指标的相关性进行KMO (Kaiser-Meter-Olkin) 和Bartlett检验，若KMO＞0.50，且Bartlett的P<0.05，则说明各形态学变量适合进行主成分分析，然后依据成分数的碎石图和解释的总方差进行后续分析。

3) 使用SPSS 27.0软件先对各种类的23个指标进行Wilk's Lambda法的筛选，然后对保留指标进行典型判别式检验，构建Fisher线性判别式函数，计算各判别式在不同鹦嘴鱼物种层面交叉验证的判别率。判别率=判别正确的数量/实测数量×100%。

4) 分别取每种鹦嘴鱼的23个指标的平均值，使用SPSS 27.0软件基于欧氏距离的最短距离法进行聚类分析。数据以“平均值±标准差 ($\overline { x}\pm s $)”表示。

2. 结果

2.1 形态差异比较

10种鹦嘴鱼的23个形态学指标的差异比较见表3。在ANOVA检验中，23个指标均存在极显著差异 (P<0.001)。10种鹦嘴鱼各形态学指标差异显著个数及所占比例见表4。星眼绚鹦嘴鱼 (Calotomus carolinus)、灰鹦嘴鱼 (Chlorurus sordidus)和长头马鹦嘴鱼 (Hipposcarus longiceps) 3个不同属之间呈显著性差异的形态学指标最多 (22个)，占比均达95.7%；鹦嘴鱼属 (Scarus)内各物种之间呈显著性差异的形态学指标个数相对较少，黑斑鹦嘴鱼 (S. globiceps) 和截尾鹦嘴鱼 (S. rivulatus)、许氏鹦嘴鱼 (S. schlegeli) 和棕吻鹦嘴鱼 (S. psittacus) 之间呈显著性差异的形态学指标个数最少 (9个)，占比为39.1%。

表 3 10种鹦嘴鱼的形态学指标

Table 3. Morphological indicators of 10 parrotfish species

指标 Indicator	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	黑鹦嘴鱼 S. niger	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus
TL/BL	1.236±0.028^bc	1.198±0.020^e	1.216±0.017^d	1.234±0.027^c	1.218±0.048^d	1.243±0.036^b	1.228±0.020^c	1.256±0.036^a	1.198±0.029^e	1.259±0.029^a
BH/BL	0.381±0.022^a	0.350±0.027^cd	0.352±0.024^cd	0.358±0.026^bc	0.364±0.024^b	0.350±0.023^cd	0.363±0.029^b	0.347±0.025^d	0.348±0.023^cd	0.355±0.026^bcd
BW/BL	0.179±0.024^bc	0.181±0.020^bc	0.172±0.020^d	0.176±0.025^bcd	0.171±0.023^d	0.174±0.018^cd	0.190±0.018^a	0.184±0.021^ab	0.163±0.022^e	0.176±0.028^cd
CPL/BL	0.165±0.025^a	0.142±0.023^e	0.155±0.021^bcd	0.148±0.025^de	0.141±0.016^e	0.161±0.021^abc	0.142±0.028^e	0.161±0.017^ab	0.153±0.027^cd	0.156±0.025^bcd
CPH/BL	0.131±0.009^d	0.136±0.008^bc	0.108±0.008^e	0.143±0.009^a	0.145±0.008^a	0.143±0.008^a	0.138±0.007^b	0.132±0.008^d	0.138±0.009^b	0.135±0.009^c
CFL/BL	0.236±0.028^bc	0.198±0.020^e	0.216±0.017^d	0.234±0.027^c	0.218±0.048^d	0.243±0.036^b	0.228±0.020^c	0.256±0.036^a	0.198±0.029^e	0.259±0.029^a
CFH/BL	0.155±0.019^cd	0.155±0.024^cd	0.135±0.013^e	0.161±0.017^bc	0.169±0.016^ab	0.178±0.049^a	0.155±0.013^cd	0.150±0.020^d	0.160±0.021^c	0.156±0.016^cd
PFL/BL	0.232±0.022^d	0.254±0.018^a	0.237±0.020^cd	0.256±0.026^a	0.233±0.039^d	0.243±0.020^bc	0.255±0.023^a	0.234±0.016^d	0.245±0.023^b	0.255±0.021^a
PFBL/BL	0.068±0.007^c	0.072±0.010^a	0.062±0.008^d	0.070±0.009^ab	0.069±0.007^c	0.068±0.010^c	0.071±0.011^ab	0.061±0.009^d	0.063±0.009^d	0.070±0.012^ab
PFBH/BL	0.216±0.020^a	0.201±0.017^c	0.188±0.017^e	0.209±0.018^b	0.208±0.015^b	0.195±0.014^d	0.202±0.017^c	0.182±0.019^f	0.190±0.018^de	0.193±0.020^de
PEFL/BL	0.188±0.015^c	0.190±0.016^c	0.217±0.017^a	0.182±0.017^d	0.200±0.021^b	0.171±0.022^e	0.191±0.022^c	0.201±0.016^b	0.206±0.022^b	0.222±0.020^a
AFL/BL	0.104±0.012^cde	0.106±0.012^c	0.087±0.009^g	0.113±0.018^b	0.131±0.021^a	0.104±0.017^cd	0.102±0.016^cdef	0.099±0.013^ef	0.101±0.016^def	0.098±0.013^f
DFL/BL	0.122±0.016^a	0.112±0.016^b	0.105±0.012^cd	0.106±0.019^cd	0.121±0.024^a	0.102±0.018^de	0.106±0.015^cd	0.098±0.014^e	0.108±0.018^bc	0.105±0.015^cd
HL/BL	0.306±0.020^ef	0.359±0.023^a	0.315±0.015^cd	0.315±0.031^cd	0.303±0.042^f	0.313±0.028^cde	0.317±0.023^cd	0.319±0.019^c	0.310±0.020^def	0.330±0.022^b
HH/HL	1.121±0.104^a	0.853±0.079^e	0.975±0.062^c	0.966±0.115^cd	0.977±0.153^c	0.943±0.102^d	1.016±0.105^b	0.952±0.082^cd	0.979±0.096^c	0.952±0.081^cd
HW/HL	0.572±0.098^a	0.477±0.054^e	0.502±0.055^cd	0.522±0.067^bc	0.501±0.081^d	0.503±0.064^cd	0.535±0.054^b	0.542±0.058^b	0.511±0.073^cd	0.492±0.060^de
SL/HL	0.342±0.038^f	0.436±0.041^b	0.449±0.030^a	0.393±0.039^d	0.443±0.049^ab	0.440±0.062^ab	0.399±0.042^cd	0.411±0.030^c	0.397±0.035^d	0.386±0.032^d
ED/HL	0.189±0.025^a	0.155±0.025^e	0.169±0.022^d	0.186±0.027^ab	0.186±0.042^ab	0.174±0.027^cd	0.179±0.023^bc	0.170±0.022^d	0.182±0.024^ab	0.174±0.025^cd
EH/HL	0.178±0.024^a	0.143±0.024^e	0.156±0.021^d	0.171±0.027^ab	0.174±0.035^a	0.162±0.028^cd	0.163±0.023^bcd	0.159±0.020^cd	0.166±0.019^bc	0.161±0.024^cd
EHH/HL	0.085±0.022^f	0.118±0.032^e	0.067±0.021^g	0.190±0.036^a	0.168±0.031^b	0.150±0.043^c	0.153±0.025^c	0.133±0.032^d	0.127±0.033^de	0.128±0.026^d
MH/HL	0.220±0.054^def	0.309±0.052^a	0.197±0.040^g	0.243±0.043^bc	0.247±0.044^b	0.255±0.045^b	0.226±0.029^de	0.233±0.027^cd	0.207±0.043^fg	0.218±0.037^ef
MW/HL	0.270±0.031^a	0.253±0.035^b	0.226±0.027^c	0.246±0.043^b	0.226±0.038^c	0.223±0.040^c	0.225±0.030^c	0.222±0.034^c	0.225±0.048^c	0.220±0.036^c
MD/HL	0.219±0.049^b	0.236±0.039^a	0.199±0.031^de	0.197±0.037^de	0.202±0.036^cd	0.211±0.033^bc	0.190±0.038^de	0.188±0.027^ef	0.177±0.035^f	0.178±0.034^f
注：同行的不同字母表示物种间差异显著(P<0.05)，相同字母表示物种间差异不显著 (P>0.05)。 Note: Different letters within the same line represent significant differences among species (P<0.05), and the same letters represent insignificant differences among species (P>0.05).

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表 4 鹦嘴鱼物种间形态学指标差异显著个数及所占比例

Table 4. Number and proportion of morphological indicators with significant differences among parrotfish species

	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	黑鹦嘴鱼 S. niger	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus
星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus		87.0	95.7	73.9	73.9	65.2	78.3	69.6	78.3	87.0
灰鹦嘴鱼 C. sordidus	20		95.7	69.6	91.3	82.6	69.6	87.0	69.6	69.6
长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	22	22		65.2	60.9	52.2	78.3	56.5	56.5	52.2
黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	17	16	15		52.2	65.2	39.1	73.9	56.5	60.9
黑鹦嘴鱼 S. niger	17	21	14	12		60.9	78.3	82.6	73.9	78.3
黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	15	19	12	15	14		69.6	65.2	60.9	56.5
截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	18	16	18	9	18	16		69.6	60.9	52.2
绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	16	20	13	17	19	15	16		60.9	47.8
许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	18	16	13	13	17	14	14	14		39.1
棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus	20	16	12	14	18	13	12	11	9
注：右上三角内区域表示形态学指标差异显著的个数所占比例 (%)，左下三角区域表示形态学指标差异显著的个数。 Note: The area within the upper triangle represents the proportion of individuals with significant differences in morphological indicators, and the area within the lower triangle represents the number of individuals with significant differences in morphological indicators.

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2.2 形态识别的关键因子

10种鹦嘴鱼23个指标的KMO和Bartlett的检验结果为KMO=0.688＞0.5，且Bartlett的P=0.00<0.05，表明本研究采用的23个形态指标适合做主成分分析。各主成分因子特征值见图1，前7个主成分的特征值均大于1，因此选择前7个主成分 (PC1—PC7) 进行分析。

图 1 主成分因子特征图

Figure 1. Eigenvalue of principal component factors

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由表４可得，主成分1—7的贡献率分别为16.00%、13.67%、11.25%、8.70%、7.22%、5.26%、4.77%，累积贡献率为66.86%。对各主成分影响较大的形态学指标 (负载值大于0.600) 中，PC1有3个 (CPH/BL、PEFL/BL和EHH/HL)，反映了鹦嘴鱼尾柄高和腹鳍长等与游泳能力相关的特征；PC2有2个 (HH/HL和HW/HL)，反映了鹦嘴鱼的头高、头宽等头部特征；PC3有2个 (PFL/BL和HL/BL)，反映了鹦嘴鱼的胸鳍位置和头长等与平衡能力相关的特征 (表5)。

表 5 鹦嘴鱼23种形态学指标对7个主成分的因子负荷与贡献率

Table 5. Load value and contribution rate of 23 morphological indicators for parrotfish species to seven principal components

指标 Indicator	主成分 Principal component
指标 Indicator	PC1	PC2	PC3	PC4	PC5	PC6	PC7
TL/BL	0.065	0.161	0.082	−0.133	0.925*	0.052	−0.023
BH/BL	−0.053	0.413	0.497	−0.258	0.096	−0.035	0.243
BW/BL	0.019	0.412	0.427	0.200	0.098	−0.220	0.013
CPL/BL	−0.127	−0.032	−0.021	−0.358	0.172	0.120	0.098
CPH/BL	0.775^*	−0.034	0.366	−0.046	0.126	0.031	0.139
CFL/BL	0.065	0.161	0.082	−0.133	0.925^*	0.052	−0.023
CFH/BL	0.538	−0.069	−0.110	−0.113	0.138	−0.217	0.485
PFL/BL	−0.015	−0.061	0.696^*	0.055	0.284	0.006	−0.162
PFBL/BL	0.262	0.066	0.419	0.167	0.038	−0.026	0.214
PFBH/BL	0.188	0.164	0.545	0.071	−0.204	0.206	0.283
PEFL/BL	−0.690^*	0.078	0.220	−0.206	0.301	−0.003	0.040
AFL/BL	0.456	−0.069	0.163	0.055	0.013	0.113	0.592
DFL/BL	−0.105	−0.054	0.076	0.119	−0.084	0.123	0.849^*
HL/BL	−0.113	−0.458	0.663^*	0.014	−0.107	−0.425	0.040
HH/HL	−0.069	0.834^*	−0.041	−0.053	0.150	0.223	−0.090
HW/HL	0.079	0.847^*	0.008	0.101	0.153	0.093	−0.086
SL/HL	−0.145	0.038	−0.322	0.667^*	0.170	−0.042	0.031
ED/HL	0.063	0.125	−0.071	0.033	0.043	0.901^*	0.075
EH/HL	0.018	0.110	0.008	−0.013	0.053	0.920^*	0.068
EHH/HL	0.753^*	0.215	0.081	0.186	0.178	0.160	−0.084
MH/HL	0.261	−0.113	0.238	0.734^*	−0.084	−0.002	0.009
MW/HL	0.065	0.473	0.202	0.519	−0.212	0.107	0.178
MD/HL	0.016	0.085	0.126	0.760^*	−0.165	0.166	0.192
贡献率 Contribution rate/%	16.00	13.67	11.25	8.69	7.22	5.26	4.77
注：数据标 * 表示负荷值大于0.600 0。 Note: Data with * represent that the load is greater than 0.600 0.

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10种鹦嘴鱼的前3个主成分的散点图见图2。第一、第二主成分散点图中，可将长头马鹦嘴鱼、星眼绚鹦嘴鱼、灰鹦嘴鱼分开，灰鹦嘴鱼和鹦嘴鱼属内物种重叠区域较大，难以将其区分开来 (图2-a)；第一、第三主成分散点图中，可将长头马鹦嘴鱼与其他鹦嘴鱼物种分开，剩余9种鹦嘴鱼重叠区域较大，但都有一定的分散倾向 (图2-b)。

图 2 10种鹦嘴鱼形态学指标的主成分分析图

Figure 2. Principal component dispersion map of morphological indicators of 10 parrotfish species

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2.3 物种判别

通过Wilks's Lambda法对23个形态学指标进行筛选，最终筛选出TL/BL (X₁)、BH/BL (X₂)、BW/BL (X₃)、CPL/BL (X₄)、CPH/BL (X₅)、CFH/BL (X₆)、PFL/BL (X₇)、PFBL/BL (X₈)、PFBH/BL (X₉)、PEFL/BL (X₁₀₎、DFL/BL (X₁₁)、AFL/BL (X₁₂)、HL/BL (X₁₃)、HH/HL (X₁₄)、HW/HL (X₁₅)、SL/HL (X₁₆)、EH/HL (X₁₇)、EHH/HL (X₁₈)、MH/HL (X₁₉)、MW/HL (X₂₀) 和MD/HL (X₂₁) 等21个指标，并确定了10种鹦嘴鱼基于21个指标的线性判别式函数，各种类的函数系数见表6。

表 6 10种鹦嘴鱼Fisher线性判别式的函数系数

Table 6. Fisher linear discrimination function coefficients of 10 parrotfish species

系数 Coefficient	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	黑鹦嘴鱼 S. niger
a₁	1 686.05	1 599.69	1 626.99	1 660.80	1 626.93
a₂	−45.68	−78.73	−51.16	−80.01	−63.02
a₃	−330.31	−369.56	−319.67	−325.58	−321.71
a₄	397.07	316.47	356.96	348.02	313.93
a₅	552.59	710.98	283.65	819.13	868.26
a₆	320.08	306.33	324.22	311.03	309.60
a₇	−623.98	−550.67	−623.63	−522.64	−605.48
a₈	−353.25	−327.64	−343.41	−402.16	−430.63
a₉	272.45	176.39	214.77	207.63	192.34
a₁₀	−626.94	−558.65	−451.03	−626.31	−528.38
a₁₁	252.18	278.12	199.22	290.59	388.24
a₁₂	−27.29	−103.26	−83.31	−110.88	−99.04
a₁₃	1159.07	1338.33	1228.35	1185.30	1195.05
a₁₄	137.26	89.74	112.31	105.34	115.23
a₁₅	117.42	126.24	111.57	97.69	91.73
a₁₆	270.97	375.00	372.71	309.22	351.77
a₁₇	496.57	456.46	478.64	522.86	522.45
a₁₈	−191.65	−142.51	−186.67	−46.85	−86.08
a₁₉	149.85	204.60	133.63	154.86	156.27
a₂₀	−19.85	−8.38	−8.98	−21.68	−45.86
a₂₁	48.46	65.04	51.94	17.05	22.04
b	−1 386.00	−1 352.32	−1 318.81	−1 369.45	−1 359.09

系数 Coefficient	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus
a₁	1 696.38	1 643.21	1 701.70	1 592.18	1 681.07
a₂	−84.07	−74.27	−78.22	−94.83	−92.49
a₃	−320.97	−283.66	−314.63	−347.89	−321.49
a₄	383.28	330.61	369.73	328.69	344.47
a₅	828.27	747.50	672.60	805.77	681.88
a₆	339.95	310.26	317.67	318.62	323.30
a₇	−571.20	−541.46	−644.41	−564.90	−590.15
a₈	−392.11	−372.44	−449.59	−433.82	−333.88
a₉	192.49	197.06	149.91	171.53	182.98
a₁₀	−671.30	−596.33	−547.88	−495.04	−477.12
a₁₁	268.03	254.83	262.77	247.27	220.92
a₁₂	−138.84	−84.71	−131.23	−78.64	−101.87
a₁₃	1209.66	1184.36	1239.79	1204.29	1208.56
a₁₄	107.03	117.76	104.62	116.78	108.60
a₁₅	104.31	97.95	123.70	105.78	95.60
a₁₆	350.82	319.45	335.62	330.02	320.57
a₁₇	507.52	510.26	512.31	516.91	513.13
a₁₈	−104.98	−92.45	−109.48	−104.87	−100.11
a₁₉	167.42	146.77	161.49	134.87	149.05
a₂₀	−51.56	−43.13	−36.09	−17.59	−16.04
a₂₁	48.25	25.28	36.20	18.70	26.13
b	−1 416.82	−1 345.39	−1 404.10	−1 293.83	−1 385.18

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$$ Y={\sum}_{i=1}^{21} a_i X_i+b$$

(1)

式中：$ {a}_{i} $ 为表中各种类不同指标对应的系数；$ {X}_{i} $ 为各种类对应的形态学指标；b为各种类判别式函数中的常数。

根据Fisher线性判别函数的交叉验证结果见表7。结果显示，10种鹦嘴鱼的判别率为47.1%~98.2%，综合判别率为81.1%。其中，判别率最高的是长头马鹦嘴鱼 (98.2%)；其次为星眼绚鹦嘴鱼 (97.7%)；第三是灰鹦嘴鱼 (97.2%)；鹦嘴鱼属内物种的判别率较低 (47.1%~80.5%)，其中判别率最低的是截尾鹦嘴鱼 (47.1%)。

表 7 10种鹦嘴鱼的交叉检验结果

Table 7. Cross-validation results of 10 parrotfish species

种类 Specie	判别后的种类 Discriminated species/%										综合判别率 Comprehen- sive discrimi- nant rate/%
种类 Specie	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	黑鹦嘴鱼 S. niger	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus	综合判别率 Comprehen- sive discrimi- nant rate/%
星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	97.7	0	2.3	0	0	0	0	0	0	0	81.1
灰鹦嘴鱼 C. sordidus	0	97.2	0	0.9	0.5	0	0.9	0	0	0.5
长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	0.6	0	98.2	0	0	0	0	0.6	0	0.6
黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	0	0	0	67.4	12.4	3.9	12.4	1.6	0	2.3
黑鹦嘴鱼 S. niger	0	6.3	0	6.3	50.0	0	12.5	0	6.3	18.8
黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	0.5	0.5	0	11.5	2.6	74.9	2.1	5.8	1.0	1.0
截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	0	0	0	20.6	0	11.8	47.1	0	5.9	14.7
绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	0.8	0.8	0	3.4	0.8	3.4	0.8	80.5	5.1	4.2
许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	2.9	1.5	0	2.9	5.9	0	7.4	1.5	69.1	8.8
棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus	0	2.2	0	1.1	1.1	1.1	7.6	14.1	7.6	65.2
注：对角线的粗体值表示正确分类的百分比。 Note: The diagonal values in bold represent the percentages of correct classifications.

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分别以第一个典型判别函数为横坐标、第二个典型判别函数为纵坐标，构建10种鹦嘴鱼的形态学判别散点图 (图3)。结果显示，10种鹦嘴鱼可划分为4个区域，长头马鹦嘴鱼 (马鹦嘴鱼属)、星眼绚鹦嘴鱼 (绚鹦嘴鱼属)、灰鹦嘴鱼 (绿鹦嘴鱼属) 各占1个区域；鹦嘴鱼属内7个物种聚集在1个区域，各物种之间重叠区域较大，难以区分。判别函数一能够解释43.8%的种间差异，可以有效地将长头马鹦嘴鱼 (马鹦嘴鱼属) 与其他鹦嘴鱼物种区分开，对判别函数一作用最大的指标为CPH/BL；判别函数二能够解释31.1%的种间差异，能够有效地将灰鹦嘴鱼 (绿鹦嘴鱼属) 与其他鹦嘴鱼物种区分开，对判别函数二作用最大的指标为HL/BL。

图 3 鹦嘴鱼10个物种的形态学判别结果散点图

Figure 3. Scatterplot of morphological discrimination results of 10 parrotfish species

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2.4 鹦嘴鱼的形态聚类

10种鹦嘴鱼形态聚类结果见图4。结果表明，10种鹦嘴鱼可以分为4类，正好对应鹦嘴鱼的4个属，分别为鹦嘴鱼属、马鹦嘴鱼属、绿鹦嘴鱼属和绚鹦嘴鱼属。鹦嘴鱼属内各物种先聚为一支，然后与长头马鹦嘴鱼聚为一支，再与灰鹦嘴鱼聚为一支，最后与星眼绚鹦嘴鱼聚到一起。

图 4 基于形态学的鹦嘴鱼物种聚类分析图

Figure 4. Cluster analysis of four genera of parrotfish based on morphology

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3. 讨论

本研究选取10种鹦嘴鱼的23个形态学指标对种间差异进行了比较分析。传统的鱼类形态学研究的主要测量方法是根据Hubbs和Lagler^[20]建立的测量体系，测量的主要指标均以鱼类水平轴上的性状为主 (如体长、头长等)，纵轴方向只有少数指标如体高、尾柄高等，鱼体躯干部及斜向轴方向的指标几乎没有，无法全面地描述鱼体的形态。本研究中测量的指标不仅包括鱼体水平轴和纵轴的指标，还选择了左右轴方向的体宽、头宽、口宽等指标，多维度地对鱼体外部形态进行了描述，对不同物种之间的形态差异描述也更为精准^[21]，并采用单因素方差分析及多重比较、主成分分析、判别分析和聚类分析等多元分析方法，从不同角度对10个鹦嘴鱼物种的形态特征进行差异分析，从而能够对不同的鹦嘴鱼物种进行有效地鉴别。

鱼类形态比较中，可以将任意的一个形态学指标看作是一个处理因素，来确定各组间的差异是否显著，并且对各组的差异进行两两比较，以得出每两组之间的差异是否显著^[22]。本研究中，单因素方差分析及多重比较结果显示，鹦嘴鱼的属间形态指标差异显著的数量较多，同属内不同物种间形态指标差异显著的数量较少，表明属间形态差异较属内种间的形态差异更大，在属层面进行物种判别相对容易。这与宋文^[6]的研究结果一致，即鳊属 (Parabramis) 和鲂属 (Megalobrama) 之间判别率高于鲂属内物间的判别率。

主成分分析结果表明，区分鹦嘴鱼种类的最主要性状是反映食性和游泳的形态指标。对第一、第二、第三主成分影响较大的形态学指标由高到低依次分别为CPH/BL、EHH/HL、PEFL/BL和HW/HL、HH/HL和PFL/BL、HL/BL，这7个形态学指标主要反映的是鹦嘴鱼头部和尾部特征 (食性和游泳能力)，这一结果与谢鹏^[23]对于鱥属 (Phoxinus) 的形态特征主成分结果一致。张馨月^[24]对大西洋中阿根廷鳀 (Engraulis anchoita) 的形态学研究也反映其头部特征和尾部特征的形态学指标分别在第一和第三主成分中起决定性作用。陈杰等^[25]的研究表明，对鳊鲂属鱼类物种形态学差异起决定作用的特征为背腹轴方向等与游泳能力相关的特征。

判别分析是鱼类形态鉴定的常用方法^[26]，鱼类判别分析一般使用逐步判别法，即把不显著的变量剔除，建立判别函数来对已知种类进行判别。本研究综合判别率为81.1%，高于李雅娟等^[27]对于3种泥鳅属 (Misgumus) 的判别率 (80.8%)，与张小谷^[28]对于4种鲌属 (Culter) 鱼类的判别率 (81.36%) 相差不大，低于谢鹏^[23]对于8种鱥属鱼类的判别率 (98.1%) 和霍堂斌等^[29]对于2种狗鱼 (Esox) 的判别率 (98.1%)。其中，星眼绚鹦嘴鱼、灰鹦嘴鱼、长头马鹦嘴鱼的判别率较高，均达97%以上，是因为它们分属于绚鹦嘴鱼属、绿鹦嘴鱼属、马鹦嘴鱼属3个属，属与属间的形态差异较大，故判别率较高；鹦嘴鱼属内的7个物种判别率则相对较低，这与宋文^[6]的研究中属间判别率高于属内判别率的结果一致。原因可能是：1) 鱼类表型特征主要是由遗传因素决定，且与环境因素密切相关^[30]。在相似的生境中，同属内不同物种 (黑斑鹦嘴鱼与截尾鹦嘴鱼，黑鹦嘴鱼与棕吻鹦嘴鱼) 的表型也可能会发生趋同现象，从而导致同属内不同物种间的误判。2) 鱼类形体是一个三维立体结构，本研究的形态学指标未能全面描述其形态，导致对鹦嘴鱼同属种间的形态差异描述不够精准，造成了对属内部分物种判别率不高的结果。

本研究中，鹦嘴鱼鱼类形态聚类结果与其分类结果一致，将10种鹦嘴鱼分为4类，正好对应鹦嘴鱼的4个属，这说明鹦嘴鱼的表型特征是建立在一定的遗传基础上。同时，聚类结果与已有的鹦嘴鱼进化树结果^[18,31]存在显著性差异，本研究结果显示鹦嘴鱼属先与长头马鹦嘴鱼聚为一支后再与灰鹦嘴鱼聚到一起，与进化树结果的聚类顺序相反。宋文^[6]的研究中，鳊鲂属鱼类形态的聚类结果也与分子分类结果存在差异。研究表明，鱼类形态特征受遗传因子和环境因子的共同影响^[32]，鱼类较其他脊椎动物对环境更敏感^[33]。环境压力会选择鱼类更为适应环境的形态性状予以保留，长期的积累导致物种形态的变化^[34]，这可能会导致种内不同群体之间的形态差异，以及不同物种之间形态的趋同现象。李宇等^[5]发现6个不同水域刀鲚 (Coilia nasus) 群体间形态差异由水域阻隔导致。梁日深等^[35]的研究发现，巨石石斑鱼 (Epinephelus tauvina) 和斜带石斑鱼 (E. coioides) 虽然分子水平存在巨大差异，但外部形态特征极为相似。因此，生存环境对鹦嘴鱼形态特征的长期影响，使不同物种之间形态特征趋同或趋异，可能是导致形态聚类结果与进化树结果不同的原因。

综上所述，西沙群岛10种鹦嘴鱼主要的形态性状具有一定的相似性，而头长、尾柄长、尾柄高、过眼头高等形态性状在鹦嘴鱼不同属间的差异较明显，可作为判别分类的依据。

图 1 主成分因子特征图

Figure 1. Eigenvalue of principal component factors

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图 2 10种鹦嘴鱼形态学指标的主成分分析图

Figure 2. Principal component dispersion map of morphological indicators of 10 parrotfish species

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图 3 鹦嘴鱼10个物种的形态学判别结果散点图

Figure 3. Scatterplot of morphological discrimination results of 10 parrotfish species

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图 4 基于形态学的鹦嘴鱼物种聚类分析图

Figure 4. Cluster analysis of four genera of parrotfish based on morphology

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表 1 鹦嘴鱼样本的基本信息

Table 1 Basic information of parrotfish used in this study

属 Genus	物种 Species	体长范围 Body length range/mm	样本量 Number of samples/尾
绚鹦嘴鱼属 Calotomus	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	152.29~240.65	43
绿鹦嘴鱼属 Chlorurus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	133.96~252.08	217
马鹦嘴鱼属 Hipposcarus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	163.23~408.98	163
鹦嘴鱼属 Scarus	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	118.15~203.55	129
	黑鹦嘴鱼 S. niger	168.00~265.00	16
	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	127.21~285.52	191
	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	145.04~250.00	34
	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	160.00~273.75	118
	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	157.00~270.55	68
	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus	121.47~257.26	92

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表 2 鹦嘴鱼的24个形态学性状

Table 2 24 morphological traits of parrotfish

测量性状　　　　　　 Measured trait	英文缩写 Abbreviation	测量标准 Measurement standard
全长 Total length	TL	吻前端至尾鳍末端水平直线长度
体长 Body length	BL	吻前端至尾鳍基部的水平直线长度
体高 Body height	BH	鱼体最高处的垂直直线长度
体宽 Body width	BW	鱼体身体最宽距离
尾柄长 Caudal peduncle length	CPL	臀鳍基部末端到尾鳍基部的水平直线长度
尾柄高 Caudal peduncle height	CPH	尾柄最低处的垂直直线长度
尾鳍长 Length of caudal fin	CFL	尾鳍基部到尾鳍末端的水平直线长度
尾鳍高 Height of caudal fin	CFH	尾鳍上下缘间最大直线距离
胸鳍长 Length of pectoral fin	PFL	胸鳍前缘的长度
胸鳍基长 Length of pectoral fin base	PFBL	胸鳍起点至胸鳍基部末端的距离
过胸鳍体高 Body height over pectoral fin	PFBH	胸鳍起点至垂直上方背部的距离
腹鳍长 Length of pelvic fin	PEFL	腹鳍前缘的长度
臀鳍长 Length of anal fin	AFL	臀鳍前缘的长度
背鳍长 Length of dorsal fin	DFL	背鳍前缘的长度
头长 Head length	HL	吻前端至鳃盖骨后缘的水平直线长度
头高 Head height	HH	头的最高点至头的腹面的垂直高度
头宽 Head width	HW	头部左右两侧最大距离
吻长 Snout length	SL	吻端至眼眶前缘的水平直线距离
眼径 Eye diameter	ED	眼眶前缘至眼眶后缘的水平直线距离
眼高 Eye height	EH	眼眶上缘至眼眶下缘的垂直直线距离
过眼头高 Head height over eye	EHH	眼眶上缘至垂直上方背部的直线长度
口高 Mouth height	MH	口张开至最大时的两吻端之间的距离
口宽 Mouth width	MW	两侧口角之间的距离
口深 Mouth depth	MD	吻端至口角的长度

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表 3 10种鹦嘴鱼的形态学指标

Table 3 Morphological indicators of 10 parrotfish species

指标 Indicator	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	黑鹦嘴鱼 S. niger	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus
TL/BL	1.236±0.028^bc	1.198±0.020^e	1.216±0.017^d	1.234±0.027^c	1.218±0.048^d	1.243±0.036^b	1.228±0.020^c	1.256±0.036^a	1.198±0.029^e	1.259±0.029^a
BH/BL	0.381±0.022^a	0.350±0.027^cd	0.352±0.024^cd	0.358±0.026^bc	0.364±0.024^b	0.350±0.023^cd	0.363±0.029^b	0.347±0.025^d	0.348±0.023^cd	0.355±0.026^bcd
BW/BL	0.179±0.024^bc	0.181±0.020^bc	0.172±0.020^d	0.176±0.025^bcd	0.171±0.023^d	0.174±0.018^cd	0.190±0.018^a	0.184±0.021^ab	0.163±0.022^e	0.176±0.028^cd
CPL/BL	0.165±0.025^a	0.142±0.023^e	0.155±0.021^bcd	0.148±0.025^de	0.141±0.016^e	0.161±0.021^abc	0.142±0.028^e	0.161±0.017^ab	0.153±0.027^cd	0.156±0.025^bcd
CPH/BL	0.131±0.009^d	0.136±0.008^bc	0.108±0.008^e	0.143±0.009^a	0.145±0.008^a	0.143±0.008^a	0.138±0.007^b	0.132±0.008^d	0.138±0.009^b	0.135±0.009^c
CFL/BL	0.236±0.028^bc	0.198±0.020^e	0.216±0.017^d	0.234±0.027^c	0.218±0.048^d	0.243±0.036^b	0.228±0.020^c	0.256±0.036^a	0.198±0.029^e	0.259±0.029^a
CFH/BL	0.155±0.019^cd	0.155±0.024^cd	0.135±0.013^e	0.161±0.017^bc	0.169±0.016^ab	0.178±0.049^a	0.155±0.013^cd	0.150±0.020^d	0.160±0.021^c	0.156±0.016^cd
PFL/BL	0.232±0.022^d	0.254±0.018^a	0.237±0.020^cd	0.256±0.026^a	0.233±0.039^d	0.243±0.020^bc	0.255±0.023^a	0.234±0.016^d	0.245±0.023^b	0.255±0.021^a
PFBL/BL	0.068±0.007^c	0.072±0.010^a	0.062±0.008^d	0.070±0.009^ab	0.069±0.007^c	0.068±0.010^c	0.071±0.011^ab	0.061±0.009^d	0.063±0.009^d	0.070±0.012^ab
PFBH/BL	0.216±0.020^a	0.201±0.017^c	0.188±0.017^e	0.209±0.018^b	0.208±0.015^b	0.195±0.014^d	0.202±0.017^c	0.182±0.019^f	0.190±0.018^de	0.193±0.020^de
PEFL/BL	0.188±0.015^c	0.190±0.016^c	0.217±0.017^a	0.182±0.017^d	0.200±0.021^b	0.171±0.022^e	0.191±0.022^c	0.201±0.016^b	0.206±0.022^b	0.222±0.020^a
AFL/BL	0.104±0.012^cde	0.106±0.012^c	0.087±0.009^g	0.113±0.018^b	0.131±0.021^a	0.104±0.017^cd	0.102±0.016^cdef	0.099±0.013^ef	0.101±0.016^def	0.098±0.013^f
DFL/BL	0.122±0.016^a	0.112±0.016^b	0.105±0.012^cd	0.106±0.019^cd	0.121±0.024^a	0.102±0.018^de	0.106±0.015^cd	0.098±0.014^e	0.108±0.018^bc	0.105±0.015^cd
HL/BL	0.306±0.020^ef	0.359±0.023^a	0.315±0.015^cd	0.315±0.031^cd	0.303±0.042^f	0.313±0.028^cde	0.317±0.023^cd	0.319±0.019^c	0.310±0.020^def	0.330±0.022^b
HH/HL	1.121±0.104^a	0.853±0.079^e	0.975±0.062^c	0.966±0.115^cd	0.977±0.153^c	0.943±0.102^d	1.016±0.105^b	0.952±0.082^cd	0.979±0.096^c	0.952±0.081^cd
HW/HL	0.572±0.098^a	0.477±0.054^e	0.502±0.055^cd	0.522±0.067^bc	0.501±0.081^d	0.503±0.064^cd	0.535±0.054^b	0.542±0.058^b	0.511±0.073^cd	0.492±0.060^de
SL/HL	0.342±0.038^f	0.436±0.041^b	0.449±0.030^a	0.393±0.039^d	0.443±0.049^ab	0.440±0.062^ab	0.399±0.042^cd	0.411±0.030^c	0.397±0.035^d	0.386±0.032^d
ED/HL	0.189±0.025^a	0.155±0.025^e	0.169±0.022^d	0.186±0.027^ab	0.186±0.042^ab	0.174±0.027^cd	0.179±0.023^bc	0.170±0.022^d	0.182±0.024^ab	0.174±0.025^cd
EH/HL	0.178±0.024^a	0.143±0.024^e	0.156±0.021^d	0.171±0.027^ab	0.174±0.035^a	0.162±0.028^cd	0.163±0.023^bcd	0.159±0.020^cd	0.166±0.019^bc	0.161±0.024^cd
EHH/HL	0.085±0.022^f	0.118±0.032^e	0.067±0.021^g	0.190±0.036^a	0.168±0.031^b	0.150±0.043^c	0.153±0.025^c	0.133±0.032^d	0.127±0.033^de	0.128±0.026^d
MH/HL	0.220±0.054^def	0.309±0.052^a	0.197±0.040^g	0.243±0.043^bc	0.247±0.044^b	0.255±0.045^b	0.226±0.029^de	0.233±0.027^cd	0.207±0.043^fg	0.218±0.037^ef
MW/HL	0.270±0.031^a	0.253±0.035^b	0.226±0.027^c	0.246±0.043^b	0.226±0.038^c	0.223±0.040^c	0.225±0.030^c	0.222±0.034^c	0.225±0.048^c	0.220±0.036^c
MD/HL	0.219±0.049^b	0.236±0.039^a	0.199±0.031^de	0.197±0.037^de	0.202±0.036^cd	0.211±0.033^bc	0.190±0.038^de	0.188±0.027^ef	0.177±0.035^f	0.178±0.034^f
注：同行的不同字母表示物种间差异显著(P<0.05)，相同字母表示物种间差异不显著 (P>0.05)。 Note: Different letters within the same line represent significant differences among species (P<0.05), and the same letters represent insignificant differences among species (P>0.05).

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表 4 鹦嘴鱼物种间形态学指标差异显著个数及所占比例

Table 4 Number and proportion of morphological indicators with significant differences among parrotfish species

	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	黑鹦嘴鱼 S. niger	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus
星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus		87.0	95.7	73.9	73.9	65.2	78.3	69.6	78.3	87.0
灰鹦嘴鱼 C. sordidus	20		95.7	69.6	91.3	82.6	69.6	87.0	69.6	69.6
长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	22	22		65.2	60.9	52.2	78.3	56.5	56.5	52.2
黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	17	16	15		52.2	65.2	39.1	73.9	56.5	60.9
黑鹦嘴鱼 S. niger	17	21	14	12		60.9	78.3	82.6	73.9	78.3
黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	15	19	12	15	14		69.6	65.2	60.9	56.5
截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	18	16	18	9	18	16		69.6	60.9	52.2
绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	16	20	13	17	19	15	16		60.9	47.8
许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	18	16	13	13	17	14	14	14		39.1
棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus	20	16	12	14	18	13	12	11	9
注：右上三角内区域表示形态学指标差异显著的个数所占比例 (%)，左下三角区域表示形态学指标差异显著的个数。 Note: The area within the upper triangle represents the proportion of individuals with significant differences in morphological indicators, and the area within the lower triangle represents the number of individuals with significant differences in morphological indicators.

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表 5 鹦嘴鱼23种形态学指标对7个主成分的因子负荷与贡献率

Table 5 Load value and contribution rate of 23 morphological indicators for parrotfish species to seven principal components

指标 Indicator	主成分 Principal component
指标 Indicator	PC1	PC2	PC3	PC4	PC5	PC6	PC7
TL/BL	0.065	0.161	0.082	−0.133	0.925*	0.052	−0.023
BH/BL	−0.053	0.413	0.497	−0.258	0.096	−0.035	0.243
BW/BL	0.019	0.412	0.427	0.200	0.098	−0.220	0.013
CPL/BL	−0.127	−0.032	−0.021	−0.358	0.172	0.120	0.098
CPH/BL	0.775^*	−0.034	0.366	−0.046	0.126	0.031	0.139
CFL/BL	0.065	0.161	0.082	−0.133	0.925^*	0.052	−0.023
CFH/BL	0.538	−0.069	−0.110	−0.113	0.138	−0.217	0.485
PFL/BL	−0.015	−0.061	0.696^*	0.055	0.284	0.006	−0.162
PFBL/BL	0.262	0.066	0.419	0.167	0.038	−0.026	0.214
PFBH/BL	0.188	0.164	0.545	0.071	−0.204	0.206	0.283
PEFL/BL	−0.690^*	0.078	0.220	−0.206	0.301	−0.003	0.040
AFL/BL	0.456	−0.069	0.163	0.055	0.013	0.113	0.592
DFL/BL	−0.105	−0.054	0.076	0.119	−0.084	0.123	0.849^*
HL/BL	−0.113	−0.458	0.663^*	0.014	−0.107	−0.425	0.040
HH/HL	−0.069	0.834^*	−0.041	−0.053	0.150	0.223	−0.090
HW/HL	0.079	0.847^*	0.008	0.101	0.153	0.093	−0.086
SL/HL	−0.145	0.038	−0.322	0.667^*	0.170	−0.042	0.031
ED/HL	0.063	0.125	−0.071	0.033	0.043	0.901^*	0.075
EH/HL	0.018	0.110	0.008	−0.013	0.053	0.920^*	0.068
EHH/HL	0.753^*	0.215	0.081	0.186	0.178	0.160	−0.084
MH/HL	0.261	−0.113	0.238	0.734^*	−0.084	−0.002	0.009
MW/HL	0.065	0.473	0.202	0.519	−0.212	0.107	0.178
MD/HL	0.016	0.085	0.126	0.760^*	−0.165	0.166	0.192
贡献率 Contribution rate/%	16.00	13.67	11.25	8.69	7.22	5.26	4.77
注：数据标 * 表示负荷值大于0.600 0。 Note: Data with * represent that the load is greater than 0.600 0.

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表 6 10种鹦嘴鱼Fisher线性判别式的函数系数

Table 6 Fisher linear discrimination function coefficients of 10 parrotfish species

系数 Coefficient	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	黑鹦嘴鱼 S. niger
a₁	1 686.05	1 599.69	1 626.99	1 660.80	1 626.93
a₂	−45.68	−78.73	−51.16	−80.01	−63.02
a₃	−330.31	−369.56	−319.67	−325.58	−321.71
a₄	397.07	316.47	356.96	348.02	313.93
a₅	552.59	710.98	283.65	819.13	868.26
a₆	320.08	306.33	324.22	311.03	309.60
a₇	−623.98	−550.67	−623.63	−522.64	−605.48
a₈	−353.25	−327.64	−343.41	−402.16	−430.63
a₉	272.45	176.39	214.77	207.63	192.34
a₁₀	−626.94	−558.65	−451.03	−626.31	−528.38
a₁₁	252.18	278.12	199.22	290.59	388.24
a₁₂	−27.29	−103.26	−83.31	−110.88	−99.04
a₁₃	1159.07	1338.33	1228.35	1185.30	1195.05
a₁₄	137.26	89.74	112.31	105.34	115.23
a₁₅	117.42	126.24	111.57	97.69	91.73
a₁₆	270.97	375.00	372.71	309.22	351.77
a₁₇	496.57	456.46	478.64	522.86	522.45
a₁₈	−191.65	−142.51	−186.67	−46.85	−86.08
a₁₉	149.85	204.60	133.63	154.86	156.27
a₂₀	−19.85	−8.38	−8.98	−21.68	−45.86
a₂₁	48.46	65.04	51.94	17.05	22.04
b	−1 386.00	−1 352.32	−1 318.81	−1 369.45	−1 359.09

系数 Coefficient	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus
a₁	1 696.38	1 643.21	1 701.70	1 592.18	1 681.07
a₂	−84.07	−74.27	−78.22	−94.83	−92.49
a₃	−320.97	−283.66	−314.63	−347.89	−321.49
a₄	383.28	330.61	369.73	328.69	344.47
a₅	828.27	747.50	672.60	805.77	681.88
a₆	339.95	310.26	317.67	318.62	323.30
a₇	−571.20	−541.46	−644.41	−564.90	−590.15
a₈	−392.11	−372.44	−449.59	−433.82	−333.88
a₉	192.49	197.06	149.91	171.53	182.98
a₁₀	−671.30	−596.33	−547.88	−495.04	−477.12
a₁₁	268.03	254.83	262.77	247.27	220.92
a₁₂	−138.84	−84.71	−131.23	−78.64	−101.87
a₁₃	1209.66	1184.36	1239.79	1204.29	1208.56
a₁₄	107.03	117.76	104.62	116.78	108.60
a₁₅	104.31	97.95	123.70	105.78	95.60
a₁₆	350.82	319.45	335.62	330.02	320.57
a₁₇	507.52	510.26	512.31	516.91	513.13
a₁₈	−104.98	−92.45	−109.48	−104.87	−100.11
a₁₉	167.42	146.77	161.49	134.87	149.05
a₂₀	−51.56	−43.13	−36.09	−17.59	−16.04
a₂₁	48.25	25.28	36.20	18.70	26.13
b	−1 416.82	−1 345.39	−1 404.10	−1 293.83	−1 385.18

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表 7 10种鹦嘴鱼的交叉检验结果

Table 7 Cross-validation results of 10 parrotfish species

种类 Specie	判别后的种类 Discriminated species/%										综合判别率 Comprehen- sive discrimi- nant rate/%
种类 Specie	星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	灰鹦嘴鱼 C. sordidus	长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	黑鹦嘴鱼 S. niger	黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus	综合判别率 Comprehen- sive discrimi- nant rate/%
星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus	97.7	0	2.3	0	0	0	0	0	0	0	81.1
灰鹦嘴鱼 C. sordidus	0	97.2	0	0.9	0.5	0	0.9	0	0	0.5
长头马鹦嘴鱼 H. longiceps	0.6	0	98.2	0	0	0	0	0.6	0	0.6
黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps	0	0	0	67.4	12.4	3.9	12.4	1.6	0	2.3
黑鹦嘴鱼 S. niger	0	6.3	0	6.3	50.0	0	12.5	0	6.3	18.8
黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps	0.5	0.5	0	11.5	2.6	74.9	2.1	5.8	1.0	1.0
截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus	0	0	0	20.6	0	11.8	47.1	0	5.9	14.7
绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni	0.8	0.8	0	3.4	0.8	3.4	0.8	80.5	5.1	4.2
许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli	2.9	1.5	0	2.9	5.9	0	7.4	1.5	69.1	8.8
棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus	0	2.2	0	1.1	1.1	1.1	7.6	14.1	7.6	65.2
注：对角线的粗体值表示正确分类的百分比。 Note: The diagonal values in bold represent the percentages of correct classifications.

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1. 材料与方法
1.1 实验材料
1.2 形态学参数的测量
1.3 数据分析
2. 结果
2.1 形态差异比较
2.2 形态识别的关键因子
2.3 物种判别
2.4 鹦嘴鱼的形态聚类
3. 讨论

西沙群岛10种鹦嘴鱼鱼体形态学研究

作者简介: 康志鹏 (1993—)，男，博士研究生，研究方向为渔业资源。E-mail: kangzzpp@outlook.com

通讯作者: 王 腾 (1986—)，男，副研究员，博士，研究方向为海洋鱼类生态学。E-mail: wt3074589@163.com

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