A morphological study on ten parrotfish species from Xisha Islands, China
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摘要:
为探究鹦嘴鱼鱼体形态的主要种间差异及其在物种鉴别中的重要作用，于2019—2022年在西沙群岛海域采集到10种鹦嘴鱼，选取24个形态学性状对其进行测量，采用多元分析方法对鹦嘴鱼物种进行形态差异判别分析。单因素方差分析结果表明，鹦嘴鱼种间所有形态学指标均存在显著性差异 (P<0.05)；主成分分析提取了7个特征值大于1的形态学指标，累积方差贡献率为66.86%，各物种间的形态差异主要表现在反映食性和游泳能力的特征上；采用判别分析方法对所有鹦嘴鱼样本进行判别，综合判别率为81.1%；10种鹦嘴鱼的形态学聚类结果与鱼类分类结果一致，与已有研究的进化树结果差异显著，说明鹦嘴鱼的表型特征除了受遗传因素控制外，也会受环境因素影响。
Abstract:In order to investigate the main differences in the fish body morphology of parrotfish among their species and their important role in species identification, we had collected ten parrotfish species in the Xisha Islands waters from 2019—2022, and selected 24 morphological traits for measurements. Then we used multivariate analyses to discriminate the morphological differences among those species. One-way ANOVA results show significant differences among parrotfish species for all morphological indicators (P<0.05). Seven morphological indicators with eigenvalues greater than 1 had been extracted. The cumulative variance contribution was 66.86%, and the morphological differences among species mainly lay in the characteristics reflecting feeding and swimming abilities. Discriminant analysis was used to discriminate those samples, and the combined discrimination rate was 81.1%. The morphological clustering results of the ten parrotfish species were consistent with those of fish classification but differred significantly from those of evolutionary tree in previous study, which indicates that the phenotypic characteristics of parrotfish can be influenced by environmental factors in addition to genetic control.
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Keywords:
- Parrotfish /
- Coral reef fish /
- Fish morphology /
- Xisha Islands
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银鲳(Pampus argenteus)隶属鲈形目、鲳科、鲳属[1]，分布于印度洋和太平洋西部。中国沿海均有分布，主要产地位于东海北部和黄海南部[2]，因其肉质鲜嫩，且无肌间刺而深受消费者的欢迎，开展人工繁殖可以解决日益增长的市场需求。在人工繁育过程中，环境因素是制约银鲳人工规模化养殖的一个难点。在众多环境因素中，温度和盐度是主要的制约因子。迄今为止，施兆鸿等[3]、张晨捷等[4-5]已研究了银鲳在盐度胁迫下的各项生理生化指标的变化规律，但尚未见到有关银鲳在温度胁迫下的各项机能反应的报道。因此研究银鲳在温度胁迫下代谢酶活力、血清离子浓度及鳃和肾脏离子酶活力的变化具有现实意义。
温度是影响鱼类生长和代谢最重要的环境因子之一。由于自然界存在季节更替、气候变化等环境的改变，鱼类生活的环境温度经常出现节律性或突发性的变动[6]。因此，研究短周期温度波动对鱼类的影响具有重要意义。鱼类会通过调节营养代谢、离子平衡以应对环境的变化，减少自身的损伤，使机体在环境胁迫下保持相对稳定的平衡状态。谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)、碱性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、乳酸脱氢酶(LDH)是鱼类营养代谢的关键酶类，这些酶类的活力变化可以反映出鱼体代谢水平的高低及生理状态。此外，研究发现鱼类血清中的离子在机体营养代谢、体液渗透压调节以及维持酸碱平衡过程中起着重要作用[7-9]。ATP酶是一类分布广泛的膜结合蛋白酶，其中Na + /K +-ATP酶是维持细胞内高钾(K +)低钠(Na +)的重要离子酶，而Ca2+ /Mg2+-ATP酶是维持细胞内低钙(Ca2+)水平的离子酶[10]，通过测定Na + /K +-ATP酶、Ca2+/Mg2+-ATP酶的活力以及Na +、Ca2+的浓度变化，能够深入探究鱼类机体内环境的稳定性、平衡性以及由环境改变而引起的损耗程度。该研究以银鲳幼鱼为材料，分别设计了低温胁迫和高温胁迫，分析了温度胁迫对银鲳幼鱼代谢酶活性、血清离子浓度及鳃和肾脏离子酶活性的影响，旨在探明银鲳幼鱼对温度胁迫的反应，以为银鲳人工养殖中的温度调控提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
实验用银鲳幼鱼取自东海水产研究所于2014年自行繁育的银鲳幼鱼，实验在上海市水产研究所江苏启东市的实验基地进行。选取规格均一[平均叉长为(9.1±1.1)cm，平均体质量为(18.8±7.2)g]、体表无伤的银鲳幼鱼作为实验材料。
1.2 饲养管理与实验设计
实验用水采用经网滤、暗沉淀后的天然海水，日换水量为50% · d-1。盐度28±0.5，pH 7.9±0.5，溶解氧6~8 mg · L-1，水温为27 ℃，24 h不间断充气。定时观察水质和鱼活动情况。
实验设计22 ℃、27 ℃和32 ℃ 3个温度梯度，以27 ℃为对照组，每个梯度3个重复，每个重复20尾，组间个体无显著差异(P＜0.05)。实验开始将180尾实验用鱼放入3个27 ℃水泥池内，暂养4 d，再将180尾实验用鱼随机分配到9个2.5 m×2.5 m的水泥池。并采用广东日升牌(CW-2500A)冷热水机进行水温调节。实验分别在第0、第12、第24和第48小时取样。
1.3 样品采集及酶液制定
实验期间各实验组均不投食，每个重复随机抽取3尾，每实验组9尾，用200 mg · L-1的MS-222作快速深度麻醉，麻醉后，置于冰盘上采用尾静脉采血，血样于4 ℃冰箱中静置12 h，在4 ℃条件下3 500 r · min-1离心20 min制备血清，上清液移置-70 ℃冰箱中保存备用，血液抽取完毕后，立即解剖取鳃、肝脏和肾脏，样品置于-20 ℃保存，用于生化分析。
酶液制定。将鳃瓣、肝脏或肾脏在匀浆介质[pH 7.4，0.01 mol · L-1Tris-HCl，0.000 1 mol · L-1EDTA-2Na，0.01 mol · L-1蔗糖，0.8%NaCl]中剪碎，用匀浆机15 000 r · min-1研磨制成匀浆。之后在4 ℃下离心15 min，取上清液检测指标。
1.4 检测指标
血清、肝脏、鳃和肾脏检测的指标是GPT、GOT、AKP、ACP、LDH、Na+、K+、Ca2+、氯(Cl-)、Na+/K+-ATP酶、Ca2+/Mg2+-ATP酶。上述指标的测定试剂盒均购自南京建成生物工程研究所，具体实验方法见说明书。其中总蛋白采用南京建成考马斯亮蓝蛋白测定试剂盒，血清离子浓度分析采用全自动生化分析仪(日立7600型)测定。
1.5 数据分析
所得数据以平均值±标准差(X±SD)表示，实验结果用SPSS 19.0软件进行统计与分析，运用单因素方差分析急性温度胁迫后银鲳幼鱼各项检测指标，先进行方差齐性检验，不满足方差齐性时，对数据进行自然对数或平方根转换，采用Duncan′s检验进行多重比较，P＜0.05即认为有显著性差异。运用Excel 2010绘制图表。
2. 结果
2.1 GPT
急性温度胁迫下肝脏GPT活性仅在32 ℃实验组有变化，呈波浪式下降趋势，在第48小时下降到最小值(P＜0.05)，且与对照组差异显著(P＜0.05)(图 1-Ⅰ)；22 ℃和32 ℃实验组血清中GPT活性变化相反，前者呈上升趋势，后者则呈下降趋势，且分别在第48和第12小时达到最大值和最小值(P＜0.05)(图 1-Ⅱ)。在第12、第24和第48小时，实验组GPT与对照组出现显著性差异(P＜0.05)。
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图 1 急性温度胁迫对银鲳幼鱼肝脏和血清谷丙转氨酶活性的影响图柱上方不同小写字母表示同一实验组不同时间的差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示同一时间段内不同实验组之间差异显著(P＜0.05)，后图同此Figure 1. Effect of acute temperature stress on GPT activities in liver and serum of juvenile P.argenteusDifferent small letters above the bar graph indicate significant difference at different time (P < 0.05);capital letters indicate significant difference among experimental groups at the same time (P < 0.05). The same case in the following figures.2.2 GOT
急性温度胁迫下22 ℃实验组肝脏GOT活性呈先下降后上升趋势，而32 ℃实验组则先下降后上升，再下降，2个实验组均在第24小时升高到最大值；第12小时实验组与对照组差异显著(P＜0.05)；第48小时32 ℃实验组与其余2个处理组差异显著(P＜0.05)(图 2-Ⅰ)。血清GOT活性仅在32 ℃实验组有变化，呈先下降后上升趋势，在第12小时下降到最小值，第48小时上升至最大值(P＜0.05)；第12和第24小时32 ℃实验组均与对照组差异显著(P＜0.05)(图 2-Ⅱ)。
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图 2 急性温度胁迫对银鲳幼鱼肝脏和血清谷草转氨酶活性的影响Figure 2. Effect of acute temperature stress on GOT activities in liver and serum of juvenile P.argenteus2.3 AKP
急性温度胁迫后22 ℃实验组随时间延长，AKP活性逐渐升高，在第48小时升高至最大值；32 ℃实验组则呈下降趋势，在第12小时下降至最小值(图 3-Ⅰ)。第12小时实验组与对照组差异显著(P＜0.05)；在第24和第48小时，32 ℃实验组与对照组出现显著性差异(P＜0.05)。
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图 3 急性温度胁迫对银鲳幼鱼血清碱性磷酸酶、酸性磷酸酶和乳酸脱氢酶活性的影响Figure 3. Effect of acute temperature stress on AKP, ACP and LDH activities in serum of juvenile P.argenteus2.4 ACP
急性温度胁迫后血清中ACP活性在实验组中均呈上升趋势，22 ℃实验组在第24小时达到峰值，32 ℃实验组在第48小时达到峰值(P＜0.05)。第24和第48小时22 ℃实验组与对照组出现显著性差异(P＜0.05)(图 3-Ⅱ)。
2.5 LDH
急性温度胁迫下血清LDH活性在22 ℃实验组出现波浪式变化，即先下降后上升，在第12小时下降到谷值，在第48小时又达到峰值，且高于初始值(P＜0.05)；32 ℃实验组LDH活性不随时间的变化而变化(P>0.05)(图 3-Ⅲ)。
2.6 Na+
急性温度胁迫条件下22 ℃实验组Na+浓度出现上升趋势，在第48小时上升至最大值(P＜0.05)；32 ℃实验组Na+浓度未出现显著性差异(P>0.05)。第48小时22 ℃实验组与对照组差异显著(P＜0.05)(图 4-Ⅰ)。
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图 4 急性温度胁迫对银鲳幼鱼血清纳离子、钾离子、钙离子和氯离子浓度的影响Figure 4. Effect of acute temperature stress on Na+, K+, Ca2+ and Cl- contents in serum of juvenile P.argenteus2.7 K+
急性温度胁迫下，22 ℃实验组血清K+浓度呈上升趋势，在第48小时上升到最大值(P＜0.05)；32 ℃实验组则先上升后下降，第24小时上升到最大值，第48小时再次下降，但高于初始值(P＜0.05)。第12小时2个实验组差异显著；第48小时22 ℃实验组与对照组差异显著(P＜0.05)(图 4-Ⅱ)。
2.8 Ca2+
3个组的血清Ca2+浓度在急性温度胁迫后均有变化。22 ℃实验组出现缓慢上升后再缓慢下降的趋势，在第12小时上升至峰值，第48小时下降至谷值，且差异显著(P＜0.05)(图 4-Ⅲ)；32 ℃实验组呈先上升后下降的趋势，即先在第12小时上升至峰值，而后微降(P＜0.05)。第12小时实验组与对照组出现显著性差异(P＜0.05)。
2.9 Cl-
22 ℃实验组Cl-浓度出现缓慢上升趋势，第48小时上升到最大值(P＜0.05)；32 ℃实验组出现波浪式变化，即先缓慢下降，再急速上升，最后又下降，且在第24小时上升到最大值，第48小时又回落，但大于初始值(P＜0.05)(图 4-Ⅳ)。第48小时22 ℃实验组与对照组差异显著(P＜0.05)。
2.10 Na + /K +-ATP酶
急性温度胁迫下22 ℃实验组银鲳幼鱼鳃的Na + /K +-ATP酶活性随着时间的推移，未出现显著性变化(P>0.05)(图 5-Ⅰ)；32 ℃实验组随着时间的延长，出现下降趋势，在第48小时下降到最小值(P＜0.05)；对照组也出现了缓慢下降的趋势，且也在第48小时下降到最小值(P＜0.05)。第12和第48小时2个实验组差异显著(P＜0.05)。肾脏Na + /K +-ATP酶活性32 ℃实验组随着时间的延长，未出现显著性变化(P>0.05)(图 5-Ⅱ)；22 ℃实验组随着时间的推移，出现先升高后降低的趋势，在第24小时升高到最大值，第48小时有所回落，但大于初始值(P＜0.05)。
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图 5 急性温度胁迫对银鲳幼鱼鳃和肾脏Na+/K+-ATP酶活性的影响Figure 5. Effect of acute temperature stress on Na+/K+-ATPase activities in gill and kidney of juvenile P.argenteus2.11 Ca2+ /Mg2+-ATP酶
鳃Ca2+ /Mg2+ -ATP酶活性在22 ℃实验组和32 ℃实验组均出现先下降后升高的趋势，前者在第12小时下降到谷值，第24小时回升，但小于初始值(P＜0.05)，而后者则在第24小时下降到谷值，第48小时回升，且小于初始值(P＜0.05)(图 6-Ⅰ)；对照组出现下降趋势，第48小时下降到最小值(P＜0.05)。第48小时22 ℃实验组和对照组出现显著性差异(P＜0.05)。肾脏Ca2+ /Mg2+ -ATP酶活性22 ℃和32 ℃实验组均出现先升高后下降趋势，且均在第24小时升高到峰值，在第48小时下降至最低值(P＜0.05)(图 6-Ⅱ)；第24和第48小时实验组均与对照组差异显著(P＜0.05)。
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图 6 急性温度胁迫对银鲳幼鱼鳃和肾脏Ca2+/Mg2+-ATP酶活性的影响Figure 6. Effect of acute temperature stress on Ca2+/Mg2+-ATPase activities in gill and kidney of juvenile P.argenteus3. 讨论
水体温度可以影响鱼类的生长、营养的消化吸收、鱼体成分、肝脏内的代谢酶类活性等[11-12]。鱼类为适应环境温度的变化，会对鱼体代谢酶类的活性进行调整[13]。转氨酶与动物体内蛋白质代谢、糖代谢及脂代谢有关，其活性大小通常被认为是肝脏功能正常与否的标志[14-16]。GPT和GOT是广泛存在于动物线粒体中的重要氨基酸转氨酶，其中GPT主要分布于肝脏，而GOT则主要分布于心肌细胞[17]。在通常情况下，由于细胞膜的屏障作用，血清中这2种酶的浓度很低[18]，但是当鱼体受到外界刺激时，肝脏和心肌细胞受损，细胞膜的通透性增加，大量的GPT和GOT渗入血液中，导致血液中这2种酶的活性增强，而肝脏和心肌细胞中酶的浓度减小[19]。此实验低温组GPT在肝脏没有变化，而在血清中浓度升高；高温组肝脏和血清中的变化相同，均出现下降趋势，因此此实验GPT并未出现与理论相符的变化趋势，这可能是由于急性温度胁迫使银鲳幼鱼产生了应激反应，使得细胞膜通透性加大，肝脏受损。同时，此实验低温胁迫下鱼类血清及肝脏中GPT的变化规律与KUMAR等[20]、刘波等[21]的研究不同，究其原因，可能是实验鱼类的不同导致。低温组，GOT活性在肝脏出现先下降后上升的趋势，但差异不显著，而在血清中没有变化，说明低温胁迫对银鲳幼鱼的心肌细胞造成的损伤并不严重，这与刘波等[22]的实验结果不同；在高温组，胁迫时间达到48 h，GOT活性出现了与理论相符的变化趋势，并且与KUMAR等[20]、桂丹和刘文斌[17]的研究结果一致，说明高温胁迫对银鲳幼鱼心肌细胞产生了损害。
LDH同GOT一样，分布于心肌细胞中，在医学上亦将GOT和LDH称为“心肌酶”[23]。在此实验中，LDH在低温实验组具有浓度上升的趋势，可能是由于低温胁迫刺激了银鲳幼鱼的心肌细胞，使心肌收缩力加强，血液循环速度加快[24]，代谢能力增强，细胞膜通透性加大，最终导致血清中LDH浓度上升。高温实验组未产生变化，结合GOT的变化趋势，说明急性温度胁迫对银鲳幼鱼心肌细胞产生了影响。LDH在高温实验组没有出现变化，这可能与实验过程中的饥饿处理以及外界其他环境因素有关。
AKP和ACP是2种重要的代谢调控酶，广泛分布于动植物及微生物体内，在动物代谢过程中发挥着不可替代的作用。这2种酶类是非特异性磷酸水解酶，能催化磷酸单酯的水解，打开磷酸酯键，释放磷酸离子[25]，促使磷酸基团的转移反应，这对动物的生存具有重要意义[21]。此外，AKP和ACP在机体生长代谢、保持内环境稳定以及维持机体健康方面亦具有重要的作用，且其功能作用受到生长阶段、营养状况、疾病及环境变化的影响[26-28]。AKP是一种膜结合蛋白，可维持体内适宜的钙磷比例[29]。此实验中AKP在低温处理组出现上升趋势，这可能是由于在低温胁迫下，银鲳幼鱼增加了脂类代谢水平，而AKP与肠内脂质代谢有关，因此血清中AKP浓度增加；在高温处理组，AKP浓度下降，这可能是因为在高温胁迫下，皮质醇促进脂肪降解，因此AKP浓度下降。ACP在实验组均出现上升趋势，说明在急性温度胁迫下，肝脏等组织细胞膜通透性增加，这促使ACP从组织中渗透到血清。
血清离子是维持细胞新陈代谢、酸碱平衡以及调节体液渗透压的重要因子[24, 30]。硬骨鱼类Na+的浓度与pH呈负相关，其浓度的变化可导致鱼类体液酸碱度发生改变，并且可诱发鱼类死亡；K+失衡可使细胞膜破裂，并可能导致细胞死亡[24]；Cl-浓度往往随着Na +和K +的变化而变化[7]。此实验中低温胁迫组Na +、K +和Cl-的浓度均呈上升趋势，这与冀德伟等[31]的研究报道不同(其研究指出K +浓度下降，而Na +和Cl-浓度升高)；陈超等[7]研究了低温胁迫对七带石斑鱼(Epinephelus septemfasciatus)幼鱼血清生化指标的影响，发现各离子成分均未有显著变化，这亦与此实验结果不同。其原因可能是银鲳幼鱼细胞膜的渗透压调节功能下降，细胞膜通透性增加，从而使得细胞内液流入血液中，引起离子浓度的变化[32]。Ca2 +浓度呈现先上升后下降的趋势，可能是因为低温胁迫初期细胞膜通透性增加，因此Ca2 +浓度在血清中增加，但是随着时间的延长，银鲳幼鱼机体代谢能力降低，肌肉的兴奋性下降，所以Ca2 +浓度下降。在高温胁迫组，4种血清离子的变化各不相同，这说明高温胁迫后，银鲳幼鱼的肝脏、肾脏、心肌和鳃等组织都出现了不同程度损伤，阻碍了机体的正常新陈代谢，最终导致体液内环境稳态遭破坏，因此细胞膜通透性增加，并使得血清中4种离子出现了不同程度的变化。
在众多的环境因素中，除了盐度以外，外界环境温度也可以影响海水鱼类的渗透压平衡及细胞膜的通透性[33]。ATP酶是一类分布广泛的膜结合蛋白，鳃和肾脏是硬骨鱼类中负责执行ATP酶调控的两大重要器官。ATP酶不仅参与生物体的物质转运[34]、能量代谢及氧化磷酸化等生理生化过程，而且还可与细胞膜上磷脂结合，从而影响细胞膜的其他功能[35]，因此也是一项评价环境胁迫下鱼体机能的生物学指标。ATP酶活性的下降将影响鱼体的生理功能，因为这能引起细胞膜结构的破坏[26]，损害线粒体膜及质膜，从而影响生物体自身正常的代谢活动[36]。Na +/K +-ATP酶活性在离子转运过程中发挥着重要作用，其可通过主动跨膜转运细胞内外的Na +与K +，从而维持细胞内外的离子平衡[37]。此实验中鳃内的Na + /K +-ATP酶活性在低温组没有变化，高温组则出现下降趋势；Ca2 + /Mg2 +-ATP酶活性在2个实验组进行至第48小时均出现降低趋势，这与KONG等[38]的实验结果相似。实验结果表明急性温度胁迫损伤了银鲳幼鱼的鳃，并导致其代谢紊乱。肾脏中2种ATP酶活性在高温胁迫和低温胁迫下皆发生了较大的改变，且两者之间存在差异，表明急性温度胁迫损害了银鲳幼鱼的肾脏，致使其代谢活动发生紊乱，严重危害银鲳幼鱼的健康。
综上所述，在急性温度胁迫下，银鲳幼鱼的代谢系统、排泄系统、血液循环系统及渗透压调节机制等均受到了不同程度的损伤，因此在实际生产操作中，应尽量避免急性温度胁迫或降低胁迫的时间和频率等，以保证银鲳幼鱼的健康生长。
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图 2 10种鹦嘴鱼形态学指标的主成分分析图
Figure 2. Principal component dispersion map of morphological indicators of 10 parrotfish species
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图 3 鹦嘴鱼10个物种的形态学判别结果散点图
Figure 3. Scatterplot of morphological discrimination results of 10 parrotfish species
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图 4 基于形态学的鹦嘴鱼物种聚类分析图
Figure 4. Cluster analysis of four genera of parrotfish based on morphology
表 1 鹦嘴鱼样本的基本信息
Table 1 Basic information of parrotfish used in this study
属
Genus物种
Species体长范围
Body length range/mm样本量
Number of samples/尾绚鹦嘴鱼属 Calotomus 星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus 152.29~240.65 43 绿鹦嘴鱼属 Chlorurus 灰鹦嘴鱼 C. sordidus 133.96~252.08 217 马鹦嘴鱼属 Hipposcarus 长头马鹦嘴鱼 H. longiceps 163.23~408.98 163 鹦嘴鱼属 Scarus 黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps 118.15~203.55 129 黑鹦嘴鱼 S. niger 168.00~265.00 16 黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps 127.21~285.52 191 截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus 145.04~250.00 34 绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni 160.00~273.75 118 许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli 157.00~270.55 68 棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus 121.47~257.26 92 
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表 2 鹦嘴鱼的24个形态学性状
Table 2 24 morphological traits of parrotfish
测量性状
Measured trait英文缩写
Abbreviation测量标准
Measurement standard全长 Total length TL 吻前端至尾鳍末端水平直线长度 体长 Body length BL 吻前端至尾鳍基部的水平直线长度 体高 Body height BH 鱼体最高处的垂直直线长度 体宽 Body width BW 鱼体身体最宽距离 尾柄长 Caudal peduncle length CPL 臀鳍基部末端到尾鳍基部的水平直线长度 尾柄高 Caudal peduncle height CPH 尾柄最低处的垂直直线长度 尾鳍长 Length of caudal fin CFL 尾鳍基部到尾鳍末端的水平直线长度 尾鳍高 Height of caudal fin CFH 尾鳍上下缘间最大直线距离 胸鳍长 Length of pectoral fin PFL 胸鳍前缘的长度 胸鳍基长 Length of pectoral fin base PFBL 胸鳍起点至胸鳍基部末端的距离 过胸鳍体高 Body height over pectoral fin PFBH 胸鳍起点至垂直上方背部的距离 腹鳍长 Length of pelvic fin PEFL 腹鳍前缘的长度 臀鳍长 Length of anal fin AFL 臀鳍前缘的长度 背鳍长 Length of dorsal fin DFL 背鳍前缘的长度 头长 Head length HL 吻前端至鳃盖骨后缘的水平直线长度 头高 Head height HH 头的最高点至头的腹面的垂直高度 头宽 Head width HW 头部左右两侧最大距离 吻长 Snout length SL 吻端至眼眶前缘的水平直线距离 眼径 Eye diameter ED 眼眶前缘至眼眶后缘的水平直线距离 眼高 Eye height EH 眼眶上缘至眼眶下缘的垂直直线距离 过眼头高 Head height over eye EHH 眼眶上缘至垂直上方背部的直线长度 口高 Mouth height MH 口张开至最大时的两吻端之间的距离 口宽 Mouth width MW 两侧口角之间的距离 口深 Mouth depth MD 吻端至口角的长度
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表 3 10种鹦嘴鱼的形态学指标
Table 3 Morphological indicators of 10 parrotfish species
指标
Indicator星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦嘴鱼
C. sordidus长头马鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦嘴鱼
S. niger黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻鹦嘴鱼
S. psittacusTL/BL 1.236±0.028bc 1.198±0.020e 1.216±0.017d 1.234±0.027c 1.218±0.048d 1.243±0.036b 1.228±0.020c 1.256±0.036a 1.198±0.029e 1.259±0.029a BH/BL 0.381±0.022a 0.350±0.027cd 0.352±0.024cd 0.358±0.026bc 0.364±0.024b 0.350±0.023cd 0.363±0.029b 0.347±0.025d 0.348±0.023cd 0.355±0.026bcd BW/BL 0.179±0.024bc 0.181±0.020bc 0.172±0.020d 0.176±0.025bcd 0.171±0.023d 0.174±0.018cd 0.190±0.018a 0.184±0.021ab 0.163±0.022e 0.176±0.028cd CPL/BL 0.165±0.025a 0.142±0.023e 0.155±0.021bcd 0.148±0.025de 0.141±0.016e 0.161±0.021abc 0.142±0.028e 0.161±0.017ab 0.153±0.027cd 0.156±0.025bcd CPH/BL 0.131±0.009d 0.136±0.008bc 0.108±0.008e 0.143±0.009a 0.145±0.008a 0.143±0.008a 0.138±0.007b 0.132±0.008d 0.138±0.009b 0.135±0.009c CFL/BL 0.236±0.028bc 0.198±0.020e 0.216±0.017d 0.234±0.027c 0.218±0.048d 0.243±0.036b 0.228±0.020c 0.256±0.036a 0.198±0.029e 0.259±0.029a CFH/BL 0.155±0.019cd 0.155±0.024cd 0.135±0.013e 0.161±0.017bc 0.169±0.016ab 0.178±0.049a 0.155±0.013cd 0.150±0.020d 0.160±0.021c 0.156±0.016cd PFL/BL 0.232±0.022d 0.254±0.018a 0.237±0.020cd 0.256±0.026a 0.233±0.039d 0.243±0.020bc 0.255±0.023a 0.234±0.016d 0.245±0.023b 0.255±0.021a PFBL/BL 0.068±0.007c 0.072±0.010a 0.062±0.008d 0.070±0.009ab 0.069±0.007c 0.068±0.010c 0.071±0.011ab 0.061±0.009d 0.063±0.009d 0.070±0.012ab PFBH/BL 0.216±0.020a 0.201±0.017c 0.188±0.017e 0.209±0.018b 0.208±0.015b 0.195±0.014d 0.202±0.017c 0.182±0.019f 0.190±0.018de 0.193±0.020de PEFL/BL 0.188±0.015c 0.190±0.016c 0.217±0.017a 0.182±0.017d 0.200±0.021b 0.171±0.022e 0.191±0.022c 0.201±0.016b 0.206±0.022b 0.222±0.020a AFL/BL 0.104±0.012cde 0.106±0.012c 0.087±0.009g 0.113±0.018b 0.131±0.021a 0.104±0.017cd 0.102±0.016cdef 0.099±0.013ef 0.101±0.016def 0.098±0.013f DFL/BL 0.122±0.016a 0.112±0.016b 0.105±0.012cd 0.106±0.019cd 0.121±0.024a 0.102±0.018de 0.106±0.015cd 0.098±0.014e 0.108±0.018bc 0.105±0.015cd HL/BL 0.306±0.020ef 0.359±0.023a 0.315±0.015cd 0.315±0.031cd 0.303±0.042f 0.313±0.028cde 0.317±0.023cd 0.319±0.019c 0.310±0.020def 0.330±0.022b HH/HL 1.121±0.104a 0.853±0.079e 0.975±0.062c 0.966±0.115cd 0.977±0.153c 0.943±0.102d 1.016±0.105b 0.952±0.082cd 0.979±0.096c 0.952±0.081cd HW/HL 0.572±0.098a 0.477±0.054e 0.502±0.055cd 0.522±0.067bc 0.501±0.081d 0.503±0.064cd 0.535±0.054b 0.542±0.058b 0.511±0.073cd 0.492±0.060de SL/HL 0.342±0.038f 0.436±0.041b 0.449±0.030a 0.393±0.039d 0.443±0.049ab 0.440±0.062ab 0.399±0.042cd 0.411±0.030c 0.397±0.035d 0.386±0.032d ED/HL 0.189±0.025a 0.155±0.025e 0.169±0.022d 0.186±0.027ab 0.186±0.042ab 0.174±0.027cd 0.179±0.023bc 0.170±0.022d 0.182±0.024ab 0.174±0.025cd EH/HL 0.178±0.024a 0.143±0.024e 0.156±0.021d 0.171±0.027ab 0.174±0.035a 0.162±0.028cd 0.163±0.023bcd 0.159±0.020cd 0.166±0.019bc 0.161±0.024cd EHH/HL 0.085±0.022f 0.118±0.032e 0.067±0.021g 0.190±0.036a 0.168±0.031b 0.150±0.043c 0.153±0.025c 0.133±0.032d 0.127±0.033de 0.128±0.026d MH/HL 0.220±0.054def 0.309±0.052a 0.197±0.040g 0.243±0.043bc 0.247±0.044b 0.255±0.045b 0.226±0.029de 0.233±0.027cd 0.207±0.043fg 0.218±0.037ef MW/HL 0.270±0.031a 0.253±0.035b 0.226±0.027c 0.246±0.043b 0.226±0.038c 0.223±0.040c 0.225±0.030c 0.222±0.034c 0.225±0.048c 0.220±0.036c MD/HL 0.219±0.049b 0.236±0.039a 0.199±0.031de 0.197±0.037de 0.202±0.036cd 0.211±0.033bc 0.190±0.038de 0.188±0.027ef 0.177±0.035f 0.178±0.034f 注：同行的不同字母表示物种间差异显著(P<0.05)，相同字母表示物种间差异不显著 (P>0.05)。 Note: Different letters within the same line represent significant differences among species (P<0.05), and the same letters represent insignificant differences among species (P>0.05).
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表 4 鹦嘴鱼物种间形态学指标差异显著个数及所占比例
Table 4 Number and proportion of morphological indicators with significant differences among parrotfish species
星眼绚
鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦
嘴鱼
C. sordidus长头马
鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑
鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦
嘴鱼
S. niger黄鞍
鹦嘴鱼
S. oviceps截尾
鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇
鹦嘴鱼
S. forsteni许氏
鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻
鹦嘴鱼
S. psittacus星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus87.0 95.7 73.9 73.9 65.2 78.3 69.6 78.3 87.0 灰鹦嘴鱼
C. sordidus20 95.7 69.6 91.3 82.6 69.6 87.0 69.6 69.6 长头马鹦嘴鱼
H. longiceps22 22 65.2 60.9 52.2 78.3 56.5 56.5 52.2 黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps17 16 15 52.2 65.2 39.1 73.9 56.5 60.9 黑鹦嘴鱼
S. niger17 21 14 12 60.9 78.3 82.6 73.9 78.3 黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps15 19 12 15 14 69.6 65.2 60.9 56.5 截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus18 16 18 9 18 16 69.6 60.9 52.2 绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni16 20 13 17 19 15 16 60.9 47.8 许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli18 16 13 13 17 14 14 14 39.1 棕吻鹦嘴鱼
S. psittacus20 16 12 14 18 13 12 11 9 注：右上三角内区域表示形态学指标差异显著的个数所占比例 (%)，左下三角区域表示形态学指标差异显著的个数。 Note: The area within the upper triangle represents the proportion of individuals with significant differences in morphological indicators, and the area within the lower triangle represents the number of individuals with significant differences in morphological indicators.
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表 5 鹦嘴鱼23种形态学指标对7个主成分的因子负荷与贡献率
Table 5 Load value and contribution rate of 23 morphological indicators for parrotfish species to seven principal components
指标
Indicator主成分 Principal component PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 TL/BL 0.065 0.161 0.082 −0.133 0.925* 0.052 −0.023 BH/BL −0.053 0.413 0.497 −0.258 0.096 −0.035 0.243 BW/BL 0.019 0.412 0.427 0.200 0.098 −0.220 0.013 CPL/BL −0.127 −0.032 −0.021 −0.358 0.172 0.120 0.098 CPH/BL 0.775* −0.034 0.366 −0.046 0.126 0.031 0.139 CFL/BL 0.065 0.161 0.082 −0.133 0.925* 0.052 −0.023 CFH/BL 0.538 −0.069 −0.110 −0.113 0.138 −0.217 0.485 PFL/BL −0.015 −0.061 0.696* 0.055 0.284 0.006 −0.162 PFBL/BL 0.262 0.066 0.419 0.167 0.038 −0.026 0.214 PFBH/BL 0.188 0.164 0.545 0.071 −0.204 0.206 0.283 PEFL/BL −0.690* 0.078 0.220 −0.206 0.301 −0.003 0.040 AFL/BL 0.456 −0.069 0.163 0.055 0.013 0.113 0.592 DFL/BL −0.105 −0.054 0.076 0.119 −0.084 0.123 0.849* HL/BL −0.113 −0.458 0.663* 0.014 −0.107 −0.425 0.040 HH/HL −0.069 0.834* −0.041 −0.053 0.150 0.223 −0.090 HW/HL 0.079 0.847* 0.008 0.101 0.153 0.093 −0.086 SL/HL −0.145 0.038 −0.322 0.667* 0.170 −0.042 0.031 ED/HL 0.063 0.125 −0.071 0.033 0.043 0.901* 0.075 EH/HL 0.018 0.110 0.008 −0.013 0.053 0.920* 0.068 EHH/HL 0.753* 0.215 0.081 0.186 0.178 0.160 −0.084 MH/HL 0.261 −0.113 0.238 0.734* −0.084 −0.002 0.009 MW/HL 0.065 0.473 0.202 0.519 −0.212 0.107 0.178 MD/HL 0.016 0.085 0.126 0.760* −0.165 0.166 0.192 贡献率
Contribution rate/%16.00 13.67 11.25 8.69 7.22 5.26 4.77 注：数据标 * 表示负荷值大于0.600 0。 Note: Data with * represent that the load is greater than 0.600 0.
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表 6 10种鹦嘴鱼Fisher线性判别式的函数系数
Table 6 Fisher linear discrimination function coefficients of 10 parrotfish species
系数
Coefficient星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦嘴鱼
C. sordidus长头马鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦嘴鱼
S. nigera1 1 686.05 1 599.69 1 626.99 1 660.80 1 626.93 a2 −45.68 −78.73 −51.16 −80.01 −63.02 a3 −330.31 −369.56 −319.67 −325.58 −321.71 a4 397.07 316.47 356.96 348.02 313.93 a5 552.59 710.98 283.65 819.13 868.26 a6 320.08 306.33 324.22 311.03 309.60 a7 −623.98 −550.67 −623.63 −522.64 −605.48 a8 −353.25 −327.64 −343.41 −402.16 −430.63 a9 272.45 176.39 214.77 207.63 192.34 a10 −626.94 −558.65 −451.03 −626.31 −528.38 a11 252.18 278.12 199.22 290.59 388.24 a12 −27.29 −103.26 −83.31 −110.88 −99.04 a13 1159.07 1338.33 1228.35 1185.30 1195.05 a14 137.26 89.74 112.31 105.34 115.23 a15 117.42 126.24 111.57 97.69 91.73 a16 270.97 375.00 372.71 309.22 351.77 a17 496.57 456.46 478.64 522.86 522.45 a18 −191.65 −142.51 −186.67 −46.85 −86.08 a19 149.85 204.60 133.63 154.86 156.27 a20 −19.85 −8.38 −8.98 −21.68 −45.86 a21 48.46 65.04 51.94 17.05 22.04 b −1 386.00 −1 352.32 −1 318.81 −1 369.45 −1 359.09 系数
Coefficient黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻鹦嘴鱼
S. psittacusa1 1 696.38 1 643.21 1 701.70 1 592.18 1 681.07 a2 −84.07 −74.27 −78.22 −94.83 −92.49 a3 −320.97 −283.66 −314.63 −347.89 −321.49 a4 383.28 330.61 369.73 328.69 344.47 a5 828.27 747.50 672.60 805.77 681.88 a6 339.95 310.26 317.67 318.62 323.30 a7 −571.20 −541.46 −644.41 −564.90 −590.15 a8 −392.11 −372.44 −449.59 −433.82 −333.88 a9 192.49 197.06 149.91 171.53 182.98 a10 −671.30 −596.33 −547.88 −495.04 −477.12 a11 268.03 254.83 262.77 247.27 220.92 a12 −138.84 −84.71 −131.23 −78.64 −101.87 a13 1209.66 1184.36 1239.79 1204.29 1208.56 a14 107.03 117.76 104.62 116.78 108.60 a15 104.31 97.95 123.70 105.78 95.60 a16 350.82 319.45 335.62 330.02 320.57 a17 507.52 510.26 512.31 516.91 513.13 a18 −104.98 −92.45 −109.48 −104.87 −100.11 a19 167.42 146.77 161.49 134.87 149.05 a20 −51.56 −43.13 −36.09 −17.59 −16.04 a21 48.25 25.28 36.20 18.70 26.13 b −1 416.82 −1 345.39 −1 404.10 −1 293.83 −1 385.18
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表 7 10种鹦嘴鱼的交叉检验结果
Table 7 Cross-validation results of 10 parrotfish species
种类
Specie判别后的种类 Discriminated species/% 综合判别率
Comprehen-
sive
discrimi-
nant
rate/%星眼绚
鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦
嘴鱼
C. sordidus长头马
鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑
鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦
嘴鱼
S. niger黄鞍
鹦嘴鱼
S. oviceps截尾
鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇
鹦嘴鱼
S. forsteni许氏
鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻
鹦嘴鱼
S. psittacus星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus97.7 0 2.3 0 0 0 0 0 0 0 81.1 灰鹦嘴鱼
C. sordidus0 97.2 0 0.9 0.5 0 0.9 0 0 0.5 长头马鹦嘴鱼
H. longiceps0.6 0 98.2 0 0 0 0 0.6 0 0.6 黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps0 0 0 67.4 12.4 3.9 12.4 1.6 0 2.3 黑鹦嘴鱼
S. niger0 6.3 0 6.3 50.0 0 12.5 0 6.3 18.8 黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps0.5 0.5 0 11.5 2.6 74.9 2.1 5.8 1.0 1.0 截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus0 0 0 20.6 0 11.8 47.1 0 5.9 14.7 绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni0.8 0.8 0 3.4 0.8 3.4 0.8 80.5 5.1 4.2 许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli2.9 1.5 0 2.9 5.9 0 7.4 1.5 69.1 8.8 棕吻鹦嘴鱼
S. psittacus0 2.2 0 1.1 1.1 1.1 7.6 14.1 7.6 65.2 注：对角线的粗体值表示正确分类的百分比。 Note: The diagonal values in bold represent the percentages of correct classifications.
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