Transcriptome analysis of metamorphosis stage of Holothuria leucospilota
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摘要:
海参幼苗发育需要经历耳状幼体、樽形幼体、五触手幼体及幼苗阶段，而从浮游幼体变态发育至附着幼苗阶段的高死亡率是热带海参繁育中的共性问题，目前有关热带海参变态发育的调控机制仍不清楚。以玉足海参 (Holothuria leucospilota) 为研究对象，采集小耳幼体 (A)、中耳幼体 (B)、大耳幼体 (C) 和樽形幼体 (D) 4个时期样品进行高通量转录组测序分析，以探究其变态发育的分子机制。结果显示，共产生83.6 GB Raw reads，拼接获得93 528个Unigenes。对4个组测序文库的相邻组间 (A_vs_B, B_vs_C, C_vs_D) 进行两两比较，A_vs_B、B_vs_C和C_vs_D的差异表达基因数目分别为17 732、11 757和11 319 个。GO功能富集显示，差异基因主要富集于分子功能、催化活性等与细胞成长相关的GO功能。此外对KEGG通路进行了分析，结果显示差异基因显著富集于PI3K-Akt、细胞周期、癌症途径等与细胞分化增殖、凋亡相关的信号通路中，其中在幼体由浮游的大耳状幼体变态至附着的樽形幼体过程中，癌症途径的富集频率显著上升，表明其在幼体生长发育模式转换上发挥了关键作用。筛选的差异表达基因及预测的功能信息可为热带海参生长发育调控机制研究、人工繁育及分子改良应用提供参考。
Abstract:Development of sea cucumber larvae needs to go through stages of auricularia, doliolaria, pentactula and juvenile. High mortality rate from metamorphosis and development of planktonic larvae to attachment stage of seedlings is a common problem in tropical sea cucumbers breeding. However, the gene regulation mechanism underlying the metamorphosis development of tropical sea cucumber is still unclear. In this study, we chose larval Holothuria leucospilota from four periods of early auricularia (A), mid auricularia (B), late auricularia (C) and doliolaria (D) as samples for high-throughput transcriptome sequencing to investigate the molecular mechanism underlying its metamorphosis development. The results show that a total of 83.6 GB Raw reads were generated, and 93 528 Unigenes were obtained by splicing. Pairwise comparisons between adjacent groups of the four sequencing libraries show that the number of genes with significant differential expression in A_vs_B, B_vs_C and C_vs_D were 17 732, 11 757 and 11 319, respectively. GO function enrichment shows that differential genes were mainly enriched in GO functions related to cell growth, such as molecular function and catalytic activity. In addition, KEGG pathways were analyzed, and the results show that the differential genes were significantly enriched in pathways related to cell differentiation, proliferation and apoptosis, such as PI3K-Akt, cell cycle and cancer pathways. Among them, the enrichment frequency of the pathway in cancer significantly increased during the metamorphosis process, which indicates a key role in the transformation of larval growth and development mode. The screened differentially expressed genes and predicted functional information can lay a foundation for the research on the regulatory mechanism of growth and development, artificial breeding and molecular improvement application of H. leucospilota.
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重金属污染来源广泛，主要有城镇废水、大气沉降、海水养殖以及地表径流等[1-2]，同时由于其具有毒性、不可生物降解和易富集等特性，现已成为一个全球性的海洋污染问题[3-4]。海洋沉积物是各种污染物的主要汇聚地[5]，沉积物中的重金属污染会影响水质，进而影响水生生物对重金属的生物同化和生物积累，对人类健康和生态系统具有潜在的长期影响[6−8]。
大亚湾是广东沿海最优良的海湾之一，湾内分布有多种珍稀水生物种，同时也是广东省重要的水产养殖基地[9]。21世纪以来，随着沿岸经济快速发展以及日益频繁的人类活动，大亚湾海洋环境质量也发生了变化[10−12]。孙涛等[13]的研究指出大亚湾海域部分调查站位的沉积物受到石油烃污染，且石油烃主要集中在石化排污海域、进港航道以及原油码头等。Zhao等[14]根据2008年采集的样品分析了大亚湾沉积物中7种重金属的污染情况，发现空间分布自西向东逐渐减小。曹玲珑等[15]分析了2011年大亚湾表层沉积物中7类重金属，指出沉积物中重金属分布呈现环带状，从近岸向远岸逐渐降低。近些年来，许多学者针对大亚湾沉积物中石油类[13]、硅 (Si)[16]、磷 (P)[17]、有机质[18]、PAHs[19]、重金属污染[14−15, 20−23]等开展了研究，但仍缺乏针对沉积物中铜 (Cu)、铅 (Pb)、锌 (Zn) 含量及其空间分布的长期研究。因此，本文主要以大亚湾海域的表层沉积物为研究对象，对沉积物中Cu、Pb及Zn的时空分布情况进行分析，并采用潜在生态风险评价法对其污染程度进行评价，以期为大亚湾区海洋环境质量以及大湾区建设提供管理依据。
1. 研究方法
1.1 采样时间和站位
站位布设情况：1) 2010年6月布设15个站位；2) 2012年2月布设20个站位；3) 2015年1月布设13个站位；4) 2018年12月布设13个站位。具体站位分布情况见图1。
1.2 采样及分析方法
采用抓斗式采样器采集表层沉积物，按照《海洋监测规范》(GB 17378.5—2007) 中的方法低温保存后送实验室检测。样品处理具体操作如下：先将沉积物置于室温下自然风干，筛除沉积物中的杂质后用研钵研碎并过100目网筛，然后称取0.2 g样品加入HCl-HNO3-HF-HClO4用石墨消解仪进行消解、定容。沉积物中Cu、Pb和Zn含量均采用原子吸收分光光度法 (原子吸收分光光度计AA6800) 进行检测，重金属元素的回收率为88%~111%，检出限均为0.50 mg·kg−1。
1.3 评价方法
沉积物污染状况采用Hakanson[24]提出的潜在生态风险指数法评价：
$$ C_{j}^{i} = \frac{{{C^i}}}{{C_n^i}};{C_d}{\rm{ = }}\sum\limits_{i = 1}^n {C_{j}^i} ;E_r^i = T_r^i \times C_{j}^i;{\rm{RI}} = \sum\limits_{i = 1}^n {E_r^i} $$ 式中Cj i为第i项重金属的污染指数；Ci为第i项重金属的实测值，本文选用平均值；Cn i为重金属的参照值，本文采用张银英[25]计算的大亚湾海域沉积物中w(Cu)、w(Pb) 和w(Zn) 的背景值，分别为6.44、21.67和26.01 mg·kg−1；Cd为综合污染指数；Er i为潜在生态风险系数；Tr i为重金属毒性系数；RI为潜在生态风险指数。本文中Tr i采用徐争启等[26]根据Hakanson提出的方法计算出的毒性系数，分别为
${\rm{Zn}} =1 < {\rm{Cu }}= {\rm{Pb}} = 5$ 。潜在生态风险划分标准[27−28]见表1。表 1 潜在生态风险评价等级Table 1 Level of potential ecological risk assessment序号
No.潜在生态风险系数
Er i潜在生态风险指数
RI等级
Level1 <30 <100 轻微 2 30~50 100~150 中等 3 50~100 150~200 较强 4 100~150 200~300 很强 5 ≥150 ≥300 极强 1.4 数据分析
监测数据采用Excel 2010软件进行统计分析。采用SURFER 16软件绘制重金属含量分布图。采用SPSS 21.0软件对数据进行相关性分析。
2. 结果
2.1 表层沉积物中重金属含量及分布特征
表层沉积物中重金属含量监测情况见表2。监测期间，2010、2012、2015和2018年沉积物中w(Cu) 分别介于4.5~30.0 mg·kg−1、2.5~35.9 mg·kg−1、6.4~110.0 mg·kg−1、8.5~58.7 mg·kg−1，均值分别为15.4、16.1、22.8和18.9 mg·kg−1；w(Pb) 分别介于16.0~53.0 mg·kg−1、8.4~55.3 mg·kg−1、20.0~45.8 mg·kg−1、21.6~44.8 mg·kg−1，均值分别为32.7、37.4、31.7和33.2 mg·kg−1；w(Zn) 分别介于26.1~105.0 mg·kg−1、41.8~154.0 mg·kg−1、44.0~112.0 mg·kg−1、50.2~116.0 mg·kg−1，均值分别为72.9、110.6、81.9和83.1 mg·kg−1。沉积物中重金属含量整体上呈现Zn>Pb>Cu的规律。其中2015年w(Cu) 最大值出现在澳头的白寿湾海域附近站位，其余站位监测值介于6.4~37.1 mg·kg−1，与其他年份相比差异不大。2010—2018年w(Pb) 差异不大，w(Zn) 除2012年较高外，其余年份基本相当。
表 2 大亚湾表层沉积物中重金属质量分数Table 2 Mass fractions of heavy metals in sediments from Daya Baymg·kg−1 年份
Year监测值
Monitoring data监测项目
Monitoring indicator铜 Cu 铅 Pb 锌 Zn 2010 范围 4.5~30.0 16.0~53.0 26.1~105.0 均值±标准差 15.4±6.9 32.7±9.3 72.9±22.1 2012 范围 2.5~35.9 8.4~55.3 41.8~154.0 均值±标准差 16.1±9.2 37.4±13.9 110.6±37.5 2015 范围 6.4~110.0 20.0~45.8 44.0~112.0 均值±标准差 22.8±26.2 31.7±7.0 81.9±23.2 2018 范围 8.5~58.7 21.6~44.8 50.2~116.0 均值±标准差 18.9±13.3 33.2±6.2 83.1±19.6 本研究中w(Cu)、w(Pb) 和w(Zn) 均值均高于大亚湾海域沉积物中Cu、Pb和Zn的背景值[25][w(Cu): 6.44 mg·kg−1，w(Pb): 21.67 mg·kg−1，w(Zn): 26.01 mg·kg−1]，其中w(Cu)、w(Zn) 均值是背景值的2倍以上，w(Pb) 均值是背景值的1倍多。各重金属含量监测均值历年变化趋势见图2。w(Cu)、w(Pb) 均值呈现较为平稳的波动，w(Zn) 均值除2012年较高外，其余年份差异较小。w(Cu)、w(Pb) 和w(Zn) 均值均符合《海洋沉积物质量》(GB 18668—2002) 中Ⅰ类标准[w(Cu): 35.0 mg·kg−1，w(Pb): 60.0 mg·kg−1，w(Zn): 150.0 mg·kg−1]。
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图 2 大亚湾沉积物中重金属质量分数变化情况Fig. 2 Changes of heavy metal mass fractions in sediments of Daya Bay监测期间各年份重金属含量分布见图3、图4、图5。整体上看，Cu、Pb和Zn的含量分布变化不大，且分布情况具有相似性，呈由近海岸向远海岸降低的趋势，除部分年份在惠东大亚湾石化区第一条排污管线排污口附近海域有一定的高值区外，主要高值区均出现在澳头至石化区一带的近岸海域。这一带也是人类活动最频繁的区域，沿岸工业企业也较多。
2.2 潜在生态风险评价
大亚湾海域表层沉积物中重金属潜在生态风险评价结果见表3。监测期间，Cu、Pb和Zn的
$C_{j}^i $ 均值分别介于2.39~3.54、1.46~1.73、2.80~4.25，表明污染程度Zn>Cu>Pb。3种重金属的$E_r^i $ 均值均较低，为较轻微影响程度，2010—2018年间变化较平缓，其中Cu的$E_r^i $ 稍高于Pb、Zn。历年RI均值分别为22.30、25.38、28.16、25.52，变化较平稳，总体而言3种重金属在沉积物中的潜在生态风险为轻微程度。表 3 沉积物中重金属评价结果汇总Table 3 Summary of heavy metal evaluation results in sediments年份
Year污染指数 Cji 综合污染指数
Cd潜在生态风险系数 Eri 潜在生态风险指数
RI铜 Cu 铅 Pb 锌 Zn 铜 Cu 铅 Pb 锌 Zn 2010 2.39 1.51 2.80 6.70 11.96 7.54 2.80 22.30 2012 2.50 1.73 4.25 8.48 12.50 8.63 4.25 25.38 2015 3.54 1.46 3.15 8.15 17.70 7.31 3.15 28.16 2018 2.93 1.53 3.19 7.65 14.67 7.66 3.19 25.52 2.3 重金属相关性分析
使用SPSS 21.0软件对大亚湾表层沉积物中Cu、Pb和Zn的含量作相关性分析，计算结果见表4。除2015年Cu、Pb含量的相关性较低外，其他相关系数介于0.563~0.976。整体上大亚湾海域表层沉积物中Cu、Pb和Zn的含量呈显著正相关，这表明3种重金属间具有明显的同源性。
表 4 沉积物中重金属相关性分析Table 4 Correlation analysis of heavy metals in sediments年份
Year要素
Factor铜
Cu铅
Pb锌
Zn备注
Note2010 Cu 1.000 n=15 Pb 0.884** 1.000 Zn 0.742** 0.856** 1.000 2012 Cu 1.000 n=20 Pb 0.845** 1.000 Zn 0.869** 0.899** 1.000 2015 Cu 1.000 n=13 Pb 0.400 1.000 Zn 0.563* 0.884** 1.000 2018 Cu 1.000 n=13 Pb 0.815** 1.000 Zn 0.824** 0.976** 1.000 注：*. 显著相关；**. 极显著相关 Note: *. Significant correlation; **. Very significant correlation 3. 讨论
研究表明，广东省沿海经济发达的城市，近海沉积物中重金属含量也较高[29]。陆源输入是近岸海域重金属污染的主要来源[30−31]，而沉积物中Cu、Pb和Zn的含量通常与沿岸的经济发展以及工业废水排放等密切相关[29]。21世纪初，中海油、壳牌一期项目相继在大亚湾石化区成功投产后，石化区的废水排放量接近9.2×106 m3·年−1[32]。2018年中海油、壳牌二期项目分别建成并投入运行，根据《中海油惠州石化有限公司炼油二期工程竣工环境保护验收监测报告》，二期项目废水排放量约3.67×106 m3·年−1。石化区排海废水中主要的污染指标包括COD、氨氮、石油类、重金属等[32]，排海污水中重金属质量浓度限值：Cu为0.5 mg·L−1、Pb为1.0 mg·L−1、Zn为2.0 mg·L−1。从重金属的空间分布来看，本研究中Cu、Pb和Zn的高值区主要出现在澳头至石化区一带的近岸海域，且重金属相关性分析表明3种重金属间呈显著正相关，表明3种重金属具有相似的来源。3种重金属均呈现从近海岸向远海岸降低的趋势，其中14、15、30、31、32、33、34、35、45、46号站位均位于大亚湾第一条排污管线排海口附近，这些站位的重金属质量浓度低于湾顶站位的监测值，原因可能是大亚湾东南部的湾口区域海水交换能力好[33]，交换更频繁，重金属容易随着海流流动，使得湾口区域沉积物中重金属含量相对较低。而湾顶的含量高值区一带靠近大亚湾石化区，人类活动频繁，工业企业较多，陆源排放的污染物也较多[21]，海水交换能力相对较差[33]，重金属易于沉积。2018年的监测站位中位于外海55—61号站位监测值明显低于湾顶的49、50、51号站位，也表明湾顶沉积物中重金属含量高于湾外。目前惠州大亚湾石化区已形成炼油2 200万吨·年−1、乙烯220万吨·年−1的石化产能，炼化一体化规模跃升至全国第一，石化区已落户项目达89宗，根据《惠州大亚湾经济技术开发区海洋环境保护三年行动计划 (2017—2019年)》，大亚湾区沿岸的63个陆源排海口中有20个分布在石化区沿岸，除部分企业通过石化区排海管线排放污水外，其他工业企业废水主要经入海河流间接排海，而工业企业产生的废水通常含有大量的Cu、Zn等重金属[22]。同时澳头海域是大亚湾主要的网箱养殖区，也会输入重金属[27, 34]。有研究表明，大亚湾网箱养殖区域表层沉积物中Cu、Pb的含量明显高于对照区[35−36]。综上所述，沿岸工业企业排放以及澳头海域水产养殖等可能是大亚湾近岸海域Cu、Pb和Zn的主要来源。
从时间上看，历年的监测数据中，w(Cu)、w(Pb) 和w(Zn)分别介于2.5~110.0 mg·kg−1、8.4~55.3 mg·kg−1和26.1~154.0 mg·kg−1，本次调查的数据中w(Cu)、w(Pb) 和w(Zn) 的最高值分别是背景值[25]的17、2.5和6倍。沉积物中w(Cu) 远高于背景值的原因可能是由于该海域Cu的富集系数较高[27, 37]。本研究中w(Cu)、w(Pb) 和w(Zn) 与近年来大亚湾表层沉积物中重金属的研究报道[14−15, 21−23]以及粤东海域[29]的研究数据基本相当，高于莱州湾[38]表层沉积物中重金属含量，但低于珠江口海域[29]、厦门海域[39]、胶州湾[40]的研究数据 (表5)。表明大亚湾海域表层沉积物中Cu、Pb和Zn的含量变化较稳定，近十年来重金属含量未出现明显增加。
表 5 大亚湾与其他海域沉积物中重金属含量对比Table 5 Comparison of heavy metals contents in sediments of Daya Bay and other seas采样时间
Sampling time地点
Areaw(Cu)/(mg·kg−1) w(Pb)/(mg·kg−1) w(Zn)/(mg·kg−1) 参考文献
References/ 大亚湾背景值 6.44 21.67 26.01 [25] 2018 大亚湾 8.5~58.7 (18.90) 21.6~44.8 (33.20) 50.2~116.0 (83.10) 本研究 2015 大亚湾 6.4~110.0 (22.80) 20.0~45.8 (31.70) 44.0~112.0 (81.90) 本研究 2015 大亚湾 8.0~40.5 (23.60) 6.3~56.5 (33.20) 22.4~149.0 (88.60) [21] 2015 大亚湾 1.3~47.4 (13.90) 3.7~61.2 (29.10) 37.3~175 (82.30) [22] 2012 大亚湾 2.5~35.9 (16.10) 8.4~55.3 (37.40) 41.8~154.0 (110.60) 本研究 2011 大亚湾 6.12~22.50 (10.90) 20.31~80.96 (44.18) 31.54~87.25 (59.34) [15] 2010 大亚湾 4.5~30.0 (15.40) 16.0~53.0 (32.70) 26.1~105.0 (72.90) 本研究 2008 大亚湾 1.00~39.50 (16.46) 11.00~56.00 (37.01) 13.00~125.00 (87.81) [14] 2006—2007 大亚湾 2.61~64.68 (12.46) 11.52~45.95 (28.50) 30.58~85.07 (61.76) [23] 2014—2016 珠江口 44.38 49.94 153.27 [29] 2014—2016 粤东 17.76 37.08 73.37 [29] 2016 莱州湾 3.98~23.1 (11.90) 5.22~19.7 (12.10) 26.3~81.7 (45.30) [38] 2016 厦门海域 5.1~44.5 (26.70) 19.0~82.5 (48.00) 30.5~233.0 (136.60) [39] 2015 胶州湾 5.5~120.0 (38.80) 17.8~325.0 (55.20) 15.2~347.0 (107.40) [40] 注：括号内为均值 Note: Means are in parentheses. 大亚湾沉积物中3种重金属的Er i值呈现为Cu>Pb>Zn，表明Cu的Er i稍高于其他2种重金属。Cu、Pb和Zn的Er i均为轻微危害等级 (Er i<30)，这与唐得昊和刘兴建[21]、林丽华等[22]、谷阳光等[23]、梁庆阳等[27]、徐姗楠等[41]对大亚湾沉积物中Cu、Pb和Zn的
$E_r^i $ 值研究规律基本一致。总体而言，Cu、Pb和Zn在大亚湾表层沉积物中的污染程度较轻微，近十年来未发生明显变化。本研究中3种重金属历年的RI均小于100，表明大亚湾海域沉积物中Cu、Pb和Zn 3种重金属的综合潜在生态风险较轻微，但是鉴于大亚湾生态环境的敏感程度以及重金属的长期累积毒性，大亚湾海域沉积物中重金属污染仍应引起相关监管部门足够的重视。由于本文仅研究分析了上述3种重金属，这也使得RI相对较低，沉积物中重金属的污染状况还有待更进一步的调查研究。4. 结论
2010—2018年大亚湾表层沉积物中Cu、Pb和Zn的含量较稳定，空间分布上均呈现由近海岸向远海岸减少的趋势。Cu、Pb、Zn的含量呈显著正相关，表明3种重金属具有明显的同源性，沿岸工业企业排放以及澳头海域水产养殖等可能是近岸海域Cu、Pb和Zn的主要来源。
大亚湾表层沉积物中重金属污染程度为Zn>Cu>Pb。潜在生态风险评价表明，重金属的
$E_r^i $ 值呈现Cu>Pb>Zn，近十年来沉积物中Cu、Pb和Zn的污染状况并未随着经济的发展呈现出恶化的趋势，整体上3种重金属的潜在生态危险较轻微。 -
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图 1 玉足海参幼体 4 个发育时期的形态
注: a. 小耳幼体 (A期)； b. 中耳幼体 (B期)；c. 大耳幼体 (C期)；d. 樽形幼体 (D期)。
Figure 1. Morphology of H. leucospilota larva at four developmental stages
Note: a. Early auricularia (Stage A); b. Mid auricularia (Stage B); c. Late auricularia (Stage C); d. Doliolaria (Stage D).
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图 5 相邻组间差异表达基因火山图
注：A_vs_B. B期以A期为参照基准比较；B_vs_C. C期以B期为参照基准比较；C_vs_D. D期以C期为参照基准比较。后图同此。
Figure 5. Volcano map of differentially expressed genes between adjacent groups
Note: A_vs_B. Stage B was compared with Stage A; B_vs_C. Stage C was compared with Stage B; C_vs_D. Stage D was compared with Stage C. The same case in following figures.
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图 6 相邻组间差异表达基因 KEGG 通路分析
Figure 6. KEGG pathway analysis of differentially expressed genes between adjacent groups
表 1 引物信息
Table 1 Primer information
基因 ID
Gene ID正向引物
Forward primer反向引物
Reverse primerU_57660 CACTCACGCAGAAGATGT CCAGCAATTCCAAGTTCAAT U_166100 CCTCATCCTTGCTGCTATT GTCACTCCAACACCAACA U_10254 AGTCACAGAACAGAGGTAAT CGAACGGTCCACATATCA U_21303 ACACCGAACACAGGAATC CCGTTAAGGAGTAAGAGTCA U_27749 TCATTGTTCGGATTGATTGC AACTGCTGACATTGACCAT U_179808 GGATGGCAAGATGAATACTG CGTCGCTATTAAGATTAGGAG β-Actin GTCAGGTCATCACTATCGGCAAT AGAGGTCTTTACGGATGTCAACGT 
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表 2 转录本组装结果统计分析
Table 2 Statistics analysis of transcript assembly results
项目类型
Item type数量
Number总序列数 Total sequence number 93 528 碱基总数 Total base 287 791 031 最长转录本长度 Maximum transcript length 9 920 最短转录本长度 Minimum transcript length 133 转录本平均长度 Average transcript length 3 077.06 N50 长度 N50 length 3 608 E90N50 长度 E90N50 length 3 575 GC 百分比 GC percent 38.67% Mapped 率 Mapped percent 73.71%
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表 3 相邻组间差异表达基因 GO 富集分析 (前 5)
Table 3 GO enrichment analysis of differentially expressed genes between adjacent groups (Top five)
相邻组间
IntergroupGO ID GO 分类
GO Term频率
FrequencyP 值
P value类型
TypeA _vs _B GO: 0071840 细胞成分组织或生物发生
Cellular component organization or biogenesis0.072 0.091 233 GO: 0016043 细胞成分组织
Cellular component organization0.068 0.303 803 GO: 0044281 小分子代谢过程
Small molecule metabolic process0.066 0.000 836 生物过程
Biological processGO: 0007017 基于微管的过程
Microtubule-based process0.039 0.000 702 GO: 0019752 羧酸代谢过程
Carboxylic acid metabolic process0.037 0.000 818 GO: 0005575 细胞组分
Cellular_component0.661 0.081 363 GO: 0110165 细胞解构实体
Cellular anatomical entity0.594 0.061 953 GO: 0005576 细胞外区
Extracellular region0.053 0.000 702 细胞组分
Cellular componentGO: 0042995 细胞投影
Cell projection0.031 0.000 858 GO: 0099080 超分子复合物
Supramolecular complex0.030 0.001 038 GO: 0043167 离子结合
Ion binding0.325 0.014 108 GO: 0016787 水解酶活性
Hydrolase activity0.170 0.000 939 GO: 0036094 小分子结合
Small molecule binding0.163 0.000 962 分子功能
Molecular functionGO: 1901265 核苷磷酸结合
Nucleoside phosphate binding0.151 0.001 825 GO: 0000166 核苷酸结合
Nucleotide binding0.151 0.001 825 B_vs_C GO: 0044281 小分子代谢过程
Small molecule metabolic process0.063 0.097 450 GO: 0005975 碳水化合物代谢过程
Carbohydrate metabolic process0.030 0.000 614 GO: 0019637 有机磷代谢过程
Organophosphate metabolic process0.026 0.289 465 生物过程
Biological processGO: 0044283 小分子生物合成过程
Small molecule biosynthetic process0.021 0.076 630 GO: 0006091 前体代谢物和能量的产生
Generation of precursor metabolites and energy0.018 0.011 235 GO: 0005575 细胞组分
Cellular_component0.676 0.001 002 GO: 0110165 细胞解构实体
Cellular anatomical entity0.597 0.085 132 GO: 0031224 膜的内在成分
Intrinsic component of membrane0.307 0.071 058 细胞组分
Cellular componentGO: 0016021 膜的组成部分
Integral component of membrane0.306 0.087 041 GO: 000557 6 细胞外区
Extracellular region0.067 0.000 566 GO: 0043169 阳离子结合
Cation binding0.204 0.134 971 GO: 0046872 金属离子结合
Metal ion binding0.204 0.121 753 GO: 0016491 氧化还原酶活性
Oxidoreductase activity0.090 0.002 897 分子功能
Molecular functionGO: 0005215 转运蛋白活性
Transporter activity0.075 0.029 888 GO: 0005509 钙离子结合
Calcium ion binding0.073 0.000 626 C_ vs _D GO: 0005975 碳水化合物代谢过程
Carbohydrate metabolic process0.025 0.162 444 GO: 0044283 小分子生物合成过程
Small molecule biosynthetic process0.023 0.022 217 GO: 0007166 细胞表面受体信号通路
Cell surface receptor signaling pathway0.022 0.113 132 生物过程
Biological processGO: 0006790 硫化合物代谢过程
Sulfur compound metabolic process0.021 0.000 184 GO: 0032259 甲基化
Methylation0.020 0.014 144 GO: 0031224 膜的内在成分
Intrinsic component of membrane0.325 0.000 333 GO: 0016021 膜的组成部分
Integral component of membrane0.325 0.000 332 GO: 0005576 细胞外区
Extracellular region0.063 0.000 185 细胞组分
Cellular componentGO: 0005581 胶原蛋白三聚体
Collagen trimer0.031 0.000 184 GO: 0005615 细胞外空间
Extracellular space0.019 0.000 207 GO: 0003674 分子功能
Molecular_function0.820 0.000 312 GO: 0043169 阳离子结合
Cation binding0.214 0.000 417 GO: 0046872 金属离子结合
Metal ion binding0.214 0.000 382 分子功能
Molecular functionGO: 0140096 催化活性，作用于蛋白质
Catalytic activity, acting on a protein0.113 0.020 871 GO: 0016491 氧化还原酶活性
Oxidoreductase activity0.095 0.000 247
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