Comparative analysis of shell frame characteristics and mitochondrial 16S rRNA gene between wild and cultured mussels (Mytilus coruscus)
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摘要:
了解厚壳贻贝 (Mytilus coruscus) 的生活环境对其生长的影响，对贻贝养殖业的高质量发展极为重要。以枸杞岛潮间带野生和浮筏养殖厚壳贻贝为研究对象，构建以壳长为基准的13个体框特征指标 (包括壳宽、壳高等)，比较两种厚壳贻贝的主要形态特征，并结合线粒体16S rRNA 基因的序列信息，分析其遗传关系与形态特征的关联性。结果表明，野生和养殖贻贝有10个体框特征指标存在显著性差异 (P<0.05)，野生的贝壳整体更宽厚、质量更大。应用逐步判别法筛选出的壳宽 (L1)、壳高 (L2)、壳顶至铰合部上端的距离 (L10)、壳顶至足丝孔的距离 (L12) 4个变量对野生和养殖厚壳贻贝的综合判别准确率达到94.9%。16S rRNA基因测序结果显示，野生厚壳贻贝的核苷酸多样性 (π) 为0.089，单倍型多样性 (Hd) 为0.894；养殖厚壳贻贝的π为0.087，Hd为0.682。野生与养殖厚壳贻贝的遗传多样性水平均较高，但系统发育树和单倍型网络图证明二者不存在显著的遗传分化，推测其形态差异可能主要受栖息环境 (波浪暴露强度、营养条件) 影响。
Abstract:Understanding the impact of the environment of Mytilus unguiculatus on its growth is extremely important for promoting high-quality development of mussel breeding industry. Taking the wild (From Gouqi intertidal area) and cultured (From mussel culture rafts) M. coruscus as research objects, we constructed 13 shell frame characteristics indexes based on shell length, including shell width and shell height to compare their main morphological differences, and sequenced their 16S rRNA gene to analyze the genetic and morphological associations between them. The results show that there were significant differences in ten shell frame characteristics between wild and cultured mussels (P<0.05), and the shells of wild mussels were generally wider, thicker and heavier. Four variables were selected by stepwise discrimination method: L1 (Shell width), L2 (Shell height), L10 (Distance from the top of shell to the upper end of hinge), L12 (Distance from the top of shell to the byssus orifice). The comprehensive discrimination accuracy of wild and cultured mussels was 94.9%. The 16S rRNA gene sequencing shows that the wild mussels nucleotide diversity (π) was 0.089, and haplotype diversity (Hd) was 0.894; cultured mussels' π was 0.087 and Hd was 0.682. The genetic diversity level of wild and cultured mussles were relatively high, but the phylogenetic tree and haplotype network prove that there was no significant genetic differentiation between them. It is speculated that their morphological differences might be mainly influenced by their habitat environments (Wave exposure, growth density, etc.).
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Keywords:
- Mytilus coruscus /
- Morphological differences /
- 16S rRNA /
- Shell frame characteristics
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鲎是一种浅海底栖节肢动物，隶属于肢口纲、剑尾目[1]。其外部形态在4.75亿年前的早古生代奥陶纪便有化石记录，迄今为止外观未发生重大变化，常被称为海洋“活化石”[2]。现存鲎科动物包括美洲鲎 (Limulus polyphemus)、圆尾鲎 (Carcinoscorpius rotundicauda)、南方鲎 (Tachypleus gigas) 和中华鲎 (T. tridentatus)[3]。自20世纪80年代以来，因鲎试剂在医疗检测领域作为重要物质材料的基础来源，以及人为活动对其生境的影响，中国海域的中华鲎资源急剧下降[4-6]，2019年3月中华鲎在世界自然保护联盟濒危物种红色名录 (IUCN Red List of Threatened Species) 中被正式更新为濒危 (EN)[3]，对鲎资源的保护刻不容缓。
目前已有诸多海内外学者对鲎开展研究，如北部湾幼鲎栖息地调查[3]、染色体水平测序组装[7]、室内外养殖试验以及功能性饲料饲喂等[8-9]。有观察显示中华鲎以底栖动物如软体动物、环节动物及海葵等为主要食物来源[1]，但对该物种在食物链中的定位却缺少科学测定。由于食物在动物体内会进行同化作用，动物体内稳定同位素成分与食源中的成分正相关[10]，以此为基础对实验样本和潜在食源碳、氮稳定同位素值 (δ13C、δ15N) 进行比较，可分析该物种在食物网链中的营养位置，并通过同位素混合模型计算各类潜在食源对实验样本的饵料贡献率[11]。
营养位置是生物量增减的表达形式[10]。各营养群内物种可能具有不同生态功能及食物来源，但该群体整体具备同一营养位置[12]。本研究对北部湾海域中华鲎及其潜在食源营养位置进行研究，首次采用碳、氮稳定同位素技术，为进一步探索中华鲎营养需求、饵料开发及物种保护提供基础科学依据。
1. 材料与方法
1.1 样品采集和处理
2018年8月下旬，在北部湾海域开展浅海拖网和潮间带调查，采样地点见表1。所采样品包含软体动物、节肢动物、环节动物、脊索动物、刺胞动物、棘皮动物、多孔动物、纽形动物、星虫动物、扁形动物、螠虫动物和腕足动物，共12门135科280种。在样本中选14种生物按类别划分为鱼类、虾类、蟹类和双壳类，依据同种生物个体规格大小相近选取5~8尾个体进行混样作为一个样品，个体差异较大的则选8~10尾进行混样处理。按选取生物总量将同种生物的2~3个样品分为一组。样品处理方式为：鱼类 [ 细鳞鱼 (Brachymystax lenok)、黄斑蓝子鱼 (Siganus canaliculatus)、银鲈 (Bidyanus bidyanus)、弹涂鱼 (Periophthalmus cantonensis)和短吻鲾 (Leiognathus brevirostris)] 取背部肌肉；虾类 [ 日本对虾 (Penaeus japonicus)、长毛对虾 (P. penicillatus) 和周氏新对虾 (Metapenaeus joyneri)] 取尾部肌肉；蟹类 [(钝齿蟳 (Charybdis hellerii)、锈斑蟳 (C. feriatus) 和远海梭子蟹 (Portunus pelagicus)] 取第一螯足肌肉；双壳类 [(文蛤 (Meretrix meretrix) 和毛蚶 (Scapharca subcrenata)] 取闭壳肌；中华鲎取其腹甲收缩肌，同时在生殖盖板、鳃书及尾部连接处、消化道与结缔组织相连部位取到少量肌肉。全部样品经60 ℃烘干48 h后研磨成粉，干燥保存[12]。
表 1 调查区域取样断面信息Table 1. Imformation of sampling section断面
Section高潮区
High tidal中潮区
Mid tidal低潮区
Low tidal榕根山 RGS 109°68'81.80"E, 21°49'51.29"N 109°68'58.74"E, 21°49'02.05"N 109°68'72.23"E, 21°49'22.69"N 沙田 ST 109°39'25.06"E, 21°38'57.84"N 109°39'23.26"E, 21°30'50.46"N 109°39'19.21"E, 21°30'43.43"N 坡尾底 PWD 109°55'74.47"E, 21°51'50.08"N 109°55'56.29"E, 21°51'55.00"N 109°33'08.02"E, 21°31'03.72"N 西背岭 XBL 109°10'23.31"E, 21°24'49.89"N 109°10'52.16"E, 21°24'15.1"N 109°10'53.78"E, 21°23'58.8"N 下村 XC 109°11'36.2"E, 21°25'8.91"N 109°11'55.5"E, 21°24'40.29"N 109°11'46.55"E, 21°23'42.33"N 竹林盐场 ZLYC 109°17'19.49"E, 21°26'13.57"N 109°29'29.26"E, 21°42'65.97"N 109°29'61.36"E, 21°42'07.73"N 三娘湾 SNW 108°49'30.01"E, 21°37'32.07"N 108°49'24.94"E, 21°37'30.07"N 108°49'03.02"E, 21°36'47.14"N 草潭镇 CTZ 109°48'47.14"E, 21°21'6.25"N 109°48'52.29"E, 21°21'42.88"N 109°48'49.99"E, 21°22'5.19"N 渔洲坪 YZP 108°37'71.65"E, 21°64'41.51"N 108°38'27.04"E, 21°63'84.08"N 108°37'78.70"E, 21°63'33.43"N 怪石滩 GST 108°13'03.01"E, 21°29'58.81"N 108°13'03.55"E, 21°29'59.41"N 108°21'75.11"E, 21°49'98.68"N 样品的δ13C和δ15N在中国农业科学院农业环境稳定同位素实验室进行测定。所用仪器为Vario PYRO Cube型元素分析仪和Isoprime-100型稳定同位素比值分析仪。
1.2 数据处理和分析
碳、氮稳定同位素值计算公式:
$${{\text{δ}}^{13}}{\rm{C}}{\text{或}}{{{\text{δ}}}^{15}}{\rm{N}} = \left[ {\left( {{R_{{\rm{sample}}}}/{R_{{\rm{standard}}}}} \right) - 1} \right] \times 1\;000{\text{‰}}$$ (1) 式中Rsample代表样品重轻同位素比值 (如13Csample/12Csample)；Rstandard为国际通用标准物质的重轻同位素比值 (如13Cstandard/12Cstandard)，不同种类稳定同位素取δ值根据其国际通用标准物质而确定。碳、氮稳定同位素标准物分别为非洲拟箭石和大气氮。操作过程中为了实验数据的稳定，每测试12个生物样品，重新测试1个标样进行同位素值校正[13-14]。
中华鲎及其不同食源的营养位置 (TP) 计算公式为：
$${\rm{TP}} = 2 + \left( {{{\text{δ}}^{15}}{{\rm{N}}_{{\rm{consumer}}}} - {{\text{δ}}^{15}}{{\rm{N}}_{{\rm{baseline}}}}} \right)/\Delta {{\text{δ}}^{15}}{\rm{N}}$$ (2) 式中各项参数在本研究中设定：δ15Nconsumer为全部样本中除基线生物外的δ15N，
$ \Delta $ δ15N为δ15N在营养级传递过程中的富集值，δ15Nbaseline为双壳类的δ15N (因受限于移动能力，且稳定生境中寿命较长，故选择双壳类作为基线生物来确定本研究中各样本的营养位置)[12]。在R软件中利用SIAR算法 (稳定同位素混合模型) 计算各种生物对中华鲎的食物贡献率[13]。将所有样本数据输入稳定同位素混合模型，经过营养富集因子校正[15]，计算各个实验样本δ13C和δ15N，表达不同食源对中华鲎的相对贡献。δ15N能够表示营养层次和多样性水平[16]，δ13C则表达摄食来源多样性水平[14]。其中δ13C和δ15N的营养富集因子分别是 (1.63±0.63)‰和(3.54±0.74)‰。
2. 结果
2.1 中华鲎及潜在食源同位素值
由于野外采集样本的多样性，选择潜在食源进行送样检测，初筛标准为是否具备适口性、节律性、分带性以及同种生物采集量能否满足后续实验要求。潜在食源生物测定中，将14种生物共分为4类分析，分别为鱼类、虾类、蟹类和双壳类。稳定同位素结果显示，北部湾东部海域中华鲎δ13C均值为 (−17.11±0.03)‰，δ15N均值为 (12.14±0.20)‰。在中华鲎4类食物来源中，蟹类δ15N均值最高[(14.22±0.75)‰]；双壳类δ15N均值最低[(12.07±0.35)‰]；鱼类δ15N均值为 (12.53±1.80)‰；虾类δ15N均值为 (13.36±0.33)‰。δ13C计算结果显示，双壳类δ13C均值最低[ (−17.55±0.57)‰]；其次是蟹类和鱼类，均值分别为 (−15.55±0.53)‰和 (−15.37±2.16)‰；虾类的δ13C均值最高[(−11.75±2.11)‰] (图1)。
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图 1 潜在食源的氮稳定同位素和碳稳定同位素 (均值±标准差)Figure 1. δ15N and δ13C values of potential food ($ \overline { X}\pm { \rm {SD}} $ )2.2 中华鲎的食物组成
采用同位素混合模型计算可知，在95%置信区间，中华鲎主要以双壳类为食，平均贡献率为31.27%；其次为鱼类，平均贡献率为25.91%；蟹类平均贡献率占比为23.50%；虾类平均贡献率占比最低 (19.32%)。
2.3 中华鲎及其潜在食源的营养位置
北部湾中华鲎的营养位置为2.02±0.06。在本研究涉及的4类潜在食源样本中，鱼类位置最低 (2.13±0.51)，虾类和蟹类营养位置分别为2.36±0.09和2.61±0.21 (表2)。
表 2 中华鲎及潜在食源的氮、碳稳定同位素及营养位置Table 2. δ15N, δ13C values and trophic position of T. tridentatus and their potential food$ \overline { X}{\bf \pm {SD}}$ 名称
Sample氮稳定同位素
δ15N/‰碳稳定同位素
δ13C/‰营养位置
Trophic
position中华鲎 T. tridentatus 12.14±0.20 −17.11±0.03 2.02±0.06 鱼类 Fish 12.53±1.80 −15.37±2.16 2.13±0.51 虾类 Shrimp 13.36±0.33 −11.75±2.11 2.36±0.09 蟹类 Crab 14.22±0.75 −15.55±0.53 2.61±0.21 双壳类 Bivalve 12.07±0.35 −17.55±0.57 2.0 细化分类单元后以毛蚶 (2.0) 为基线生物计算各物种营养位置，中华鲎营养位置为1.933 2±0.057 8。鱼类中细鳞鱼、黄斑蓝子鱼、银鲈、弹涂鱼和短吻鲾分别为2.488 7±0.055 3、1.982 6±0.096 6、2.331 6±0.003 3、2.054 8±0.077 1和2.460 7±0.042 6。虾类中日本对虾为2.304 5±0.060 5，长毛对虾为2.382 6±0.140 8，周氏新对虾为2.259 8±0.075 6。蟹类中钝齿蟳为2.637 3±0.170 9、锈斑蟳为2.238 6±0.031 5、远海梭子蟹为2.624 1±0.037 8。双壳类中文蛤为1.828 4±0.062 9。
3. 讨论
3.1 中华鲎食物组成分析
过度开发会对生物及其所处的生态环境造成难以修复的破坏，包括中华鲎[17]、底栖软体生物和鱼类[18]。测定食物中成分对于管理物种种群、完善生态完整性及研究食用某种食源对捕食者的风险至关重要[19]。利用食物网链开展食源分析，可同时考量生物种间依存关系，有利于对多种生境及栖息地生物进行针对性保护。采用胃部内容物分析和摄食试验法，可分析实验前期样本摄入的食源种类[11]，却无法对食物在生物体内转化做出确切判断，更无法表示食源贡献率[20]。而稳定同位素分析法能够记录水域食物网中能量流动路径，研究消费者之间的营养级关系[11]，使该方法具有独特优势。其结果对于人工繁育后养殖、放流目的地生态环境选择、以国家公园为主体的鲎保护区建设和管理等具有参考意义。
通过分析δ15N和δ13C，发现中华鲎对各实验样本的δ15N和δ13C均存在重叠范围，表明其食物来源较为多样。中华鲎与双壳类的δ15N和δ13C较为接近，表明二者营养层级接近，具有较多相似的食物来源。双壳类平均贡献率为31.27%，说明中华鲎在对各类生物都有所摄食的前提下，较偏爱于活动能力不强、体软的食源。有报道显示，人工饲养试验中华鲎对乌贼摄食量最大，生长效果最好[21]。因中华鲎在野生状态下很难捕食到乌贼，能够捕食到的生物种类或其死亡个体都可成为中华鲎潜在食源。生物个体对食源的选择性与其行为方式有关，中华鲎使用螯肢捕获猎物，并通过步足配合磨碎食物送入口中，其进食方式并非迅猛的快速捕食[21]，故行为较为缓慢、体软易于磨碎且遍布范围最为广泛的双壳类成为其首选食物[22]。自然状态下中华鲎还有可能以多毛类生物、小型甲壳动物、底栖无脊椎动物及腐烂有机物等为食。人工繁育过程中，通常对中华鲎选取多种饵料进行投饲，如幼鲎饲喂过程中以丰年虫为饵料[23]，也有选择沙蚕、菲律宾蛤仔 (Ruditapes philippinarum) 肉、中国明对虾 (Fenneropenaeus chinensis) 肉等作为饵料[24]，与本研究中华鲎潜在食源分析结果相符合。沙蚕、海葵、海参等底栖生物以及大型海藻也相对易于被鲎捕食，尤其是海参和沙蚕可能经加工后用于中华鲎饲喂，下一步将开展相关研究。
本研究结果表明，中华鲎食物组成中鱼类平均贡献率为25.91%，蟹类为23.50%，虾类为19.32%，证明其食物来源广泛。中华鲎对生存环境适应性较高，与其基因进化及表达相关[25]。中华鲎的δ15N和δ13C值均分别与鱼类、虾类及蟹类有重叠部分，推测野外自然状态下中华鲎食性有可塑性，随生境范围缩小或食物来源减少，其食物选择倾向于食性分化以降低种内竞争，作为广食性物种适应低密度食源生境。
3.2 中华鲎营养位置分析
采用碳、氮稳定同位素技术分析生物营养级时需要选择某种生物作为基准。由于双壳类生物主要食源为藻类和颗粒有机质[26]，且双壳类能有效表达稳定同位素值受外界环境差异的影响[18]，本研究选取双壳类为基线生物，其营养位置确定为2.0[27-28]。
鱼、虾、蟹、贝类4种食源的研究结果显示，中华鲎营养位置为2.02±0.06，鱼类为2.13±0.51，虾类和蟹类分别为2.36±0.09和2.61±0.21。全部实验样本均处于初级消费者和次级消费者之间，即全部样本食源均包含植物和初级消费者。本研究表明中华鲎营养位置最低，即其食物组成中初级生产者的比例高于虾类、蟹类和鱼类。环节动物、腔肠动物也有可能作为中华鲎潜在食源，但在其整个生命周期内易受水质变化影响将污染物沿食物网链向上传递[29]，故本研究中未送样检测。鱼类的食物组成相较于中华鲎更为多样，多数鱼类在其食性研究中被定义为广食性物种，如银鲈可摄食海藻、虾类、昆虫等[30]。由于蟹类位于全部实验样本中的最高营养位置，推测中华鲎食源范围小于蟹类，蟹类除了具有和中华鲎相同的食源外，还会摄食位于二者之间层级的生物。自然生境中蟹类在底栖生物群落中常作为优势种出现，其食源范围广泛，如远海梭子蟹可摄食藻类和小型动物等[12]。食物竞争中中华鲎相对蟹类处于弱势地位。位于愈高营养级的生物类型呈现出偏动物性饵料倾向，其食物组成中初级生产者的比例大幅降低[27]。本研究显示鱼类、虾类和蟹类营养位置均高于中华鲎，推测其会摄食中华鲎幼体。自然海域的鲎卵及幼鲎是多种鸟类的食物来源[1]。中华鲎在浅海区域成长至成年后会游向更深处的海域，冬季时会选择在较深的海域生活，次年水温升高时重返浅水域觅食[21]。胶状浮游生物虽然能量密度低，但由于快速消化、低捕获成本，所以成为海洋捕食者的易选食源[31]。浮游生物如水母等因移动速度慢、生长速度较快，推测其可能会成为中华鲎的潜在食源。由于海洋动物的脂肪酸组成多依赖于食物[32]，下一步将采用胃部内容物分析法和脂肪酸组成分析，以期完善中华鲎在自然海域中的营养层级结构，深入理解物质与能量在其食物链中的传输途径。本研究可为中华鲎人工养殖饲料开发及建立中华鲎生态系统动力学模型奠定基础，通过扩大范围考量生物种类间物质能量流动以及摄食随生长、季节、昼夜、栖息水域水温等因素变化情况，在表达营养位置时形成更为紧密的营养位置阶梯结构[33]。本研究表明中华鲎在自然生态系统食物网中处于较弱势地位，在已然濒危的情况下更迫切需要科学的保护措施。
4. 结论
本文通过碳、氮稳定同位素技术，针对性地分析了北部湾海域中华鲎的食物组成及营养位置。研究结果表明，中华鲎食物来源多样，对双壳类、鱼类、虾类、蟹类均有摄食。其贡献率依次为双壳类 (31.27%)>鱼类 (25.91%)>蟹类 (23.50%)>虾类 (19.32%)。此外，中华鲎的营养位置为2.02±0.06，位于初级消费者和次级消费者之间。
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图 2 野生与养殖厚壳贻贝壳长和壳质量的关系
Figure 2. Relationship between shell length and shell mass of wild and cultured M. coruscus
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图 3 野生与养殖厚壳贻贝体框特征差异
Figure 3. Differences in shell frame characteristics between wild and cultured M. coruscus
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图 5 野生与养殖厚壳贻贝主成分分析得分图
Figure 5. Principal component scores of wild and cultured M. coruscus
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图 6 野生与养殖厚壳贻贝16S rRNA基因的单倍型网络图
Figure 6. Haploid network diagram of 16S rRNA gene in wild and cultured M. coruscus
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图 7 邻接距离法构建的厚壳贻贝16S rRNA 系统发育树
注：YS代表野生厚壳贻贝，YZ代表养殖厚壳贻贝。
Figure 7. Neighbour-joining tree based on 16S rRNA gene of M. coruscus
Note: YS represents wild M. coruscus, and YZ represents cultured M. coruscus.
表 1 野生与养殖厚壳贻贝体框特征参数
Table 1 Shell frame characteristics parameters of wild and cultured M. coruscus
体框架特征
Characteristics代号
Code野生群体 Wild population 养殖群体 Cultured population Mean±SD CV/% Mean±SD CV/% W/L L1 0.323±0.021 6.52 0.374±0.025 6.76 H/L L2 0.490±0.035 7.10 0.535±0.034 6.36 AB/L L3 0.531±0.025 4.79 0.553±0.037 6.63 BC/L L4 0.198±0.034 16.95 0.199±0.042 21.22 CD/L L5 0.446±0.027 6.08 0.473±0.039 8.27 DE/L L6 0.447±0.047 10.49 0.460±0.049 10.64 AE/L L7 0.577±0.057 9.94 0.539±0.051 9.42 OA/L L8 0.683±0.039 5.67 0.729±0.046 6.37 OB/L L9 0.428±0.041 9.60 0.482±0.034 7.04 OC/L L10 0.306±0.023 7.67 0.337±0.028 8.37 OD/L L11 0.341±0.0.36 10.46 0.339±0.039 11.65 OE/L L12 0.266±0.044 16.55 0.299±0.037 12.55 OF/L L13 0.134±0.013 10.07 0.138±0.014 10.52 
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表 2 野生与养殖厚壳贻贝体框特征之间的主成分分析
Table 2 Principal component analysis of shell frame characteristics between wild and cultured M. coruscus
方差解释及载荷
Variance explantion and loading主成分 Principal component PC1 PC2 PC3 PC4 总方差解释 Total variance explanation 特征根 Eigenvalue 4.217 1.823 1.473 1.262 差异解释率 Proportion of variance/% 32.441 14.022 11.328 9.707 累积解释率 Cumulative proportion of variance/% 32.441 46.463 57.791 67.498 因子载荷 Loading L1 0.680 0.322 0.281 0.083 L2 0.763 0.001 0.142 0.404 L3 0.502 0.167 −0.255 0.416 L4 0.308 −0.548 0.165 0.497 L5 0.292 0.633 0.078 −0.482 L6 0.544 −0.533 0.130 −0.453 L7 −0.640 0.417 −0.180 0.314 L8 0.675 0.186 −0.438 0.025 L9 0.858 0.055 −0.066 0.042 L10 0.545 0.585 0.004 −0.017 L11 −0.184 0.188 0.776 −0.037 L12 0.702 −0.329 −0.043 −0.309 L13 0.142 0.092 0.652 0.192
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[1] 常抗美, 吴剑锋. 厚壳贻贝人工繁殖技术的研究[J]. 南方水产, 2007, 3(3): 26-30. [2] 张义浩, 赵盛龙. 嵊山列岛贻贝养殖种类生长发育调查[J]. 浙江海洋学院学报 (自然科学版), 2003, 22(1): 67-73. [3] 吴剑锋, 顾庆庭, 常抗美, 等. 厚壳贻贝人工育苗中幼虫合理培养密度的探讨[J]. 动物学杂志, 1982, 17(1): 19-22. [4] SÉBASTIEN L G, HAMILTON D J, BARBEAU M A. Effect of mussel density and size on the morphology of blue mussels (Mytilus edulis) grown in suspended culture in Prince Edward Island, Canada[J]. Aquaculture, 2005, 249(1/2/3/4): 265-274.
[5] HOBDAY A. Body-size variation exhibited by an intertidal limpet: influence of wave exposure, tidal height and migratory behavior[J]. J Exp Mar Biol Ecol, 1995, 189(1/2): 29-45.
[6] BOULDING E G, HOLST M, PILON V. Changes in selection on gastropod shell size and thickness with wave-exposure on northeastern pacific shores[J]. J Exp Mar Biol Ecol, 1999, 232(2): 217-239. doi: 10.1016/S0022-0981(98)00117-8
[7] 刘硕博, 唐祖蓉, 申望, 等. 基于F型mtDNA D-Loop的厚壳贻贝 (Mytilus coruscus) 群体遗传多样性研究[J]. 海洋与湖沼, 2019, 50(2): 355-364. [8] 管成林, 李继姬, 郭宝英. 基于线粒体CO I基因比较分析野生与养殖厚壳贻贝种群的遗传多样性[J]. 安徽农业科学, 2012, 40(13): 7660-7662. [9] 刘二田, 陈一, 战欣, 等. 企鹅珍珠贝微卫星标记与生长性状的相关性研究[J]. 水生生物学报, 2023, 47(2): 332-338. [10] YUAN Y, KANNO M, KIJIMA A. Genetic diversity of wild populations of Chlamys farreri in Japan and their genetic relationship with cultured stocks in China[J]. Aquaculture, 2012, 370: 109-122.
[11] HE X, WU F C, QI H G, et al. Whole-genome resequencing reveals the single nucleotide polymorphisms associated with shell shape in Crassostrea gigas[J]. Aquaculture, 2022, 547: 737502. doi: 10.1016/j.aquaculture.2021.737502
[12] 徐义平, 许会宾, 金凯, 等. 浙江乐清湾缢蛏的形态和遗传多样性[J]. 上海海洋大学学报, 2017, 26(1): 31-37. doi: 10.12024/jsou.20151001575 [13] 程亮, 徐善良, 刘飞, 等. 厚壳贻贝性腺不同发育时期肥满度与生化成分分析[J]. 海洋学研究, 2013, 31(4): 68-73. [14] 白晓倩, 杨阳, 邹李昶, 等. 嵊泗列岛海域三种贻贝贝体框架特征的差异[J]. 海洋与湖沼, 2014, 45(5): 1078-1084. [15] 李思发, 李晨虹, 李家乐. 尼罗罗非鱼品系间形态差异分析[J]. 动物学报, 1998(4): 75-82. [16] SUDHIR K, GLEN S, KOICHIRO T. MEGA7: molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets[J]. Mol Biol Evol, 2016, 33(7): 1870-1874. doi: 10.1093/molbev/msw054
[17] GREFSRUD E S, OIVIND S. Comparison of shell strength in wild and cultured scallops (Pecten maximus)[J]. Aquaculture, 2006, 251(2/3/4): 306-313.
[18] 顾志峰, 王嫣, 石耀华, 等. 马氏珠母贝两个不同地理种群的形态性状和贝壳珍珠质颜色比较分析[J]. 渔业科学进展, 2009, 30(1): 79-86. [19] 张义浩. 浙江沿海贻贝种类形态比较研究[J]. 渔业经济研究, 2009(2): 14-20. [20] FRANK E. ANDERSON. Phylogeny and historical biogeography of the loliginid squids (Mollusca: Cephalopoda) based on mitochondrial DNA sequence data[J]. Mol Phylogenet Evol, 2000, 15(2): 191-214. doi: 10.1006/mpev.1999.0753
[21] 孙明媛, 朱锐, 孙晓晴, 等. 基于CO I和16S rRNA的库页岛马珂蛤遗传多样性和分子系统进化研究[J]. 中国水产科学, 2018, 25(4): 891-901. [22] 闫永斌, 葛玉双, 程起群, 等. 基于线粒体16S rRNA和CO I序列的江苏启东海域4种贝类遗传多样性分析[J]. 海洋渔业, 2022, 44(2): 201-208. doi: 10.3969/j.issn.1004-2490.2022.02.007 [23] 谭月, 邱明, 李金龙, 等. 基于线粒体16S rRNA基因序列的中日朝菲律宾蛤仔野生群体遗传多样性分析[J]. 大连海洋大学学报, 2021, 36(1): 127-134. [24] SHEN Y B, LI J L, FENG B B. Genetic analysis of cultured and wild populations of Mytilus coruscus based on mitochondrial DNA[J]. Zool Res, 2009, 30(3): 240-246. doi: 10.3724/SP.J.1141.2009.03240
[25] 叶莹莹, 徐梅英, 郭宝英, 等. 我国东南沿海厚壳贻贝 (Mytilus coruscus) 4个群体线粒体16S rRNA序列及遗传结构分析[J]. 海洋与湖沼, 2012, 43(2): 376-381. doi: 10.11693/hyhz201202028028 [26] MONTAUDOUIN X D, LUCIA M, BINIAS C, et al. Why is Asari (=Manila) clam Ruditapes philippinarum fitness poor in Arcachon Bay: a meta-analysis to answer?[J]. Estuar Coast Shelf Sci, 2016, 179(20): 226-235.
[27] HAN Z Q, LI Q, LIU S K, et al. Genetic variability of an orange-shell line of the Pacific oyster Crassostrea gigas during artificial selection inferred from microsatellites and mitochondrial CO I sequences[J]. Aquaculture, 2019, 508: 159-166. doi: 10.1016/j.aquaculture.2019.04.074
[28] SMKA B, AMSB C. Molecules and morphology reveal 'new' widespread North American freshwater mussel species (Bivalvia: Unionidae)[J]. Mol Phylogenet Evol, 2019(138): 182-192.
[29] 祁剑飞, 宁岳, 巫旗生, 等. 菲律宾蛤仔5个地理群体形态差异分析[J]. 应用海洋学学报, 2020, 39(2): 189-194. doi: 10.3969/J.ISSN.2095-4972.2020.02.005 [30] 董建宇, 胡成业, 杨晓龙, 等. 基于GLM模型Logistic回归的菲律宾蛤仔地理群体判别[J]. 海洋与湖沼, 2018, 49(6): 1318-1324. doi: 10.11693/hyhz20180100002 [31] 仉佳文, 唐君玮, 张远帆, 等. 皱纹盘鲍 (Haliotis discus hannai) 不同群体贝壳形态和相对生长变异研究[J]. 海洋与湖沼, 2022, 53(6): 1539-1547. doi: 10.11693/hyhz20220300050 [32] MOESER G M, CARRINGTON E. Seasonal variation in mussel byssal thread mechanics[J]. J Exp Biol, 2006, 209(10): 1996-2003. doi: 10.1242/jeb.02234
[33] STEFFANI C N, BRANCH G M. Growth rate, condition, and shell shape of Mytilus galloprovincialis: responses to wave exposure[J]. Mar Ecol Prog Ser, 2003, 246(6): 197-209.
[34] AKESTER R J, MARTEL A L. Shell shape, dysodont tooth morphology, and hinge-ligament thickness in the bay mussel Mytilus trossulus correlate with wave exposure[J]. Can J Zool, 2000, 78(2): 240-253. doi: 10.1139/z99-215
[35] FRCHETTE M, DESPLAND E. Impaired shell gaping and food depletion as mechanisms of asymmetric competition in mussels[J]. Ecoscience, 1999, 6(1): 1-11. doi: 10.1080/11956860.1999.11952200
[36] 杨冠林. 典型贻贝浮筏式养殖海域物理-生态-贝类生长耦合数值模型的构建及应用[D]. 上海: 上海海洋大学, 2022: 2-8. [37] 温英. 贻贝浮筏养殖设施水流阻力的量化及其生态效应研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2021: 16-20. [38] FRÉCHETTE M, BOURGET E. Energy flow between the pelagic and benthic zones: factors controlling particulate organic matter available to an intertidal mussel bed[J]. Can J Fish Aquat Sci, 1985, 42(6): 1158-1165. doi: 10.1139/f85-143
[39] WATANABE S, KATAYAMA S. Relationships among shell shape, shell growth rate, and nutritional condition in the Manila clam (Ruditapes philippinarum) in Japan[J]. J Shellfish Res, 2014, 29(2): 353-359.
[40] 李杰. 日本镜蛤 (Dosinorbis japonica) 数量性状、营养成分及幼体生态学研究[D]. 大连: 大连海洋大学, 2018: 23-30. [41] 张学开, 范超, 霍忠明, 等. 不同群体长牡蛎壳型相关性状的比较分析[J]. 中国海洋大学学报 (自然科学版), 2021, 51(1): 1-9. [42] 江勇波. 企鹅珍珠贝摄食生理能量学研究[D]. 海口: 海南大学, 2014: 12-14. -
期刊类型引用(9)
1. 曾志锋，邵伟伟，马力，陶宇慧，韦力. 棘皮动物海星（Patiria miniata）全基因组微卫星分布特征. 丽水学院学报. 2024(02): 31-39 . 
百度学术
2. 周全，王家琪，于贵杰，吴建开，王德忠，熊阳，郭稳杰，张茂森，唐琴，梅洁. 精液添加精氨酸和亮氨酸对杂交黄颡鱼受精和孵化的影响. 水生生物学报. 2023(10): 1585-1594 . 百度学术
3. 范嗣刚，黄皓，王鹏飞，赵超，闫路路，邱丽华. 基于微卫星标记的花鲈亲子鉴定技术. 广东海洋大学学报. 2023(05): 26-33 . 百度学术
4. 杨尉，司圆圆，许瑞雯，陈兴汉. 基于基因组survey数据的疣吻沙蚕微卫星特征分析及多态标记开发. 南方水产科学. 2023(05): 123-133 . 本站查看
5. 刘士力，刘一诺，李飞，郑建波，程顺，蒋文枰，迟美丽，赵金良. 3种鲌亚科鱼类全基因组微卫星分布特征分析. 上海海洋大学学报. 2023(06): 1176-1183 . 百度学术
6. 葛健辉，关文志，任晋东，牛宝龙，胡金春，王伟，翁旭东，楼宝，于瑾，许晓军. 马口鱼全基因组简单重复序列特征分析与多态性标记开发. 浙江农业学报. 2023(11): 2584-2593 . 百度学术
7. 吴晓雲，陈叶雨，龚全，刘亚，宋明江，李飞扬，李鹏程，邹巧林，欧军，赖见生. 基于三代全长转录组测序的极边扁咽齿鱼SSR分子标记开发. 南方农业学报. 2023(09): 2525-2532 . 百度学术
8. 全德润，王李宝，黎慧，史文军，朱健强，顾舒文，顾晨，任乾，万夕和. 虾肝肠胞虫全基因组SSR位点分布及比较分析. 中国水产科学. 2023(11): 1398-1408 . 百度学术
9. 卢凯妹，王天骄，董世武，邢秀梅，苏伟林. 梅花鹿基因组微卫星分布特征研究. 特产研究. 2022(06): 8-15+23 . 百度学术
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