Morphological development of embryos and larvae of Mystus macropterus
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摘要:
大鳍鳠 (Mystus macropterus) 是一种亟待开发的优质养殖品种。探明养殖大鳍鳠早期发育阶段的特征和规律，可为其人工催产和苗种培育提供理论依据。采用显微镜观察法，对其胚胎及仔稚鱼发育各时期的形态特征和发育特点进行了研究，并对其形态学指标进行了测量，推算出仔稚鱼阶段生长特性的回归方程。结果表明：大鳍鳠受精卵呈椭圆形、黄褐色，卵径为 (3.46±0.3) mm；平均水温26.2 ℃下，大鳍鳠胚胎发育历时79 h，积温为2065.26 h·℃，根据发育时胚胎的典型外部形态特征，将其分为受精卵、胚盘期、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、器官分化期和出膜期共8个阶段28个时期；初孵仔鱼全长 (7.31±0.52) mm，仔鱼期历时10 d，仔鱼前期卵黄囊大部分被吸收，全长特定生长率 (SGRL) 为9.79%，体质量特定生长率 (SGRm) 为12.31%，出膜后7~8 d仔鱼大部分开口，9 d卵黄囊消失，仔鱼后期SGRL为4.15%，SGRm为12.25%。稚鱼期历时11 d，各鳍基本长成，体型和体色接近成鱼，SGRL为4.30%，SGRm为13.17%，全长22~24 mm。统计模型显示，大鳍鳠仔稚鱼的生长属于异速生长类型。
Abstract:Mystus macropterus is a high-quality aquaculture variety that urgently needs to be developed. Exploring the characteristics and patterns of early developmental stages of cultured M. macropterus can provide basic data for its seedling cultivation and large-scale efficient seed production. We studied the morphological characteristics and developmental features of its embryos and juveniles by microscopic observation, and measured the morphological indicators to derive regression equations for the growth characteristics of juveniles. The results show that the fertilized eggs of the fish were oval and yellowish brown, with a diameter of (3.46±0.3) mm. At incubation temperature of 26.2 ℃, the embryos took 79 h to develop for eight stages with 28 periods, including fertilization, cleavage, blastocyst, gastrula, neuroembryo, organ differentiation and hatching, and the total accumulative temperature was 2065.26 h·℃. The total length of the larvae was (7.31±0.52) mm, the larvae stage lasted for 10 d, and most of the yolk sac was absorbed at early stage of larvae. The full-length specific growth rate (SGRL) was 9.79%, and the weight-specific growth rate (SGRm) was 12.31%. Most of the larvae opened 7–8 d after membrane emergence, and the yolk sac disappeared on 9th day. The SGRL and SGRm were 4.15% and 12.25% at later stage of larvae, respectively. The juvenile stage lasted for 11 d. The fins were basically mature, and the body size and body color were close to those of adult fish. SGRL was 4.30%, SGRm was 13.17%, and the total length was 22–24 mm. The statistical model shows that the growth of the larvae and juveniles is of allometric type.
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大鳍鳠 (Mystus macropterus) 属于硬骨鱼纲、鲶形目、鲿科、鳠属，俗称石扁头、石胡子、江鼠等，其自然分布于长江和珠江流域，是鳠属中生长迅速、个体较大的一种。其肉质细嫩、味道鲜美、营养丰富、蛋白质含量高，具有较高的食用和经济价值，市场售价可达100~120元·kg−1[1]。长江实施十年禁渔前，受水利工程建设、过度捕捞以及生态环境污染等影响，大鳍鳠野生资源严重枯竭，其捕捞死亡系数偏高、捕捞个体偏低龄、体型较小[2-3]。随着长江“十年禁渔”的实施，市场上更难以见到大鳍鳠的身影。
大鳍鳠适温范围广、适应环境能力强，其对水质要求不高，生长速度较快，是一种亟待开发的优质养殖品种[3-4]。自20世纪90年代便已开展大鳍鳠人工繁殖技术探索 [5-6]。近年来，通过受精工艺的优化，其平均受精率达到55%，平均孵化率达到21.3%。然而，由于苗种培育技术尚不成熟，早期发育过程中的苗种成活率仍较低 (约14%)[6-7]，导致目前大鳍鳠人工养殖苗种规模及数量无法满足市场需求，限制了其产业化发展[7]。
鱼类早期生活史作为个体发生和系统发育中的重要组成部分，是开展鱼类自然资源繁殖保护和养殖业苗种培育的基础[8]。掌握鱼类早期发育的特点，对于提高苗种成活率、优化仔稚鱼的生长条件、扩大种群资源具有重要意义[9]。本研究在全人工繁殖条件下，对大鳍鳠胚胎发育及仔稚鱼生长过程进行了观察和分析，旨在探究人工繁育条件下大鳍鳠的胚胎发育及仔稚鱼生长规律，为其苗种培育和人工繁殖提供基础数据和技术支撑。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
实验用大鳍鳠亲鱼来自中国水产科学研究院长江水产研究所特有鱼类繁育基地，为人工繁殖子一代培育而成，均为4龄以上。催产用雄鱼亲本尾细长、腹扁平、生殖孔凸起，其须和尾柄较同体长的雌鱼长[10]，体质量 (409.16±87.09) g；雌鱼亲本腹部柔软膨大，轻压腹部后端可见生殖孔有卵粒流出，体质量 (310.51±100.63) g。亲鱼活动敏捷，体质健壮、外表光滑无伤，无病害，生长发育情况良好。
1.2 方法
1.2.1 催产受精
采用二次注射法用催产剂 (HCG、LHRH-A和DOM混合药物) 对雌鱼进行腹腔注射诱导催熟产卵，及时检查卵子成熟情况，待卵子成熟后便开始进行人工授精。将卵子挤入事先准备好的干净且干燥的盆中并称质量，避免鱼卵与水接触。为减少卵子发育程度差异对受精的影响，观察并参照Chatakondi和Torrans[11]的方法对卵子活力进行评估，卵液pH>7.4即可以判断卵子质量合格。受精前12 h对雄鱼进行一次注射催熟，催熟药物及剂量同雌鱼一致。雄鱼精液收集采用杀鱼取精的方法。取出精巢后用滤纸吸干精巢表面组织液和血液，称质量，在干净的小烧杯中剪碎，用纱布过滤。按照体积比1∶10将采集的精液加入精子稀释液[12]后保存备用。按照精卵体积 (mL) 质量 (g) 比1∶20将精子与卵子混合[13]，轻轻搅拌10 s，然后加入激活液再搅拌2 min使卵受精。倒出多余的激活液和卵巢液后再用清水冲洗受精卵1~2遍，完成受精。
1.2.2 孵化
受精卵在直径300 cm、高110 cm、水深100 cm的孵化桶中进行挂网孵化。挂网用聚乙烯网片为30目，规格为60 cm×40 cm。将受精卵均匀的撒在网片上，晾干10 min，待受精卵充分粘贴在网片上后，挂入孵化桶中流水孵化。孵化水质：pH (8.4±0.1)，溶解氧质量浓度 (7.5±0.3) mg·L−1，日换水率为50%，平均水温为 26.2 ℃。
1.2.3 仔稚鱼培育
仔鱼出膜后及时收集，为方便观察及投喂，将苗种收集至底部镂空的孵化框中，将孵化框置于孵化桶中继续培育，孵化框规格为长50 cm×宽50 cm×高10 cm，底部孔径为60目。仔鱼上浮可摄食后，投喂丰年虫，投喂时间为09:00和17:00。培育过程中及时吸出残饵和粪便。每日统计仔稚鱼死亡尾数并记录。
1.2.4 早期发育观察及分析
以同批发育正常的受精卵为观测对象，每次随机选取50粒受精卵使用体视显微镜 (Olympus SZX 16) 对其胚胎发育各时期形态特征进行观察和拍照。并通过Olympus软件测量卵径。大鳍鳠受精卵开始发育初始2 h内，连续观察，随后每2 h观察1次。并在大鳍鳠胚胎发育的心脏跳动期及肌肉效应期进行录像。胚胎发育各个阶段的划分以50%以上样本进入该阶段来确定[14]。
以同批发育正常的仔稚鱼为观测对象，仔稚鱼阶段每天观察1次，每次随机取样10尾，用MS-222 (100 mg·L−1) 麻醉后，进行生长发育观察和测定。采用体视显微镜配套的Olympus软件测量仔、稚鱼全长。体质量用分析天平测定 (精度为0.1 mg)。
1.2.5 数据分析
各发育阶段积温计算公式为：积温 (h·℃)=该发育阶段的持续时间 (h)×该发育阶段的平均水温 (℃)。
参照钟全福等[17]的方法计算全长特定生长率 (RSGR,L) 和体质量特定生长率 (RSGR,m)：
$$ R_{\mathrm{SGR}, \mathrm{L}}=\left(\ln L_2-\ln L_1\right) /\left(t_2-t_1\right) \times 100 {\text{%}} $$ (1) $$ R_{\mathrm{SGR}, \mathrm{m}}=\left(\ln m_2-\ln m_1\right) /\left({t}_2-t_1\right) \times 100 {\text{%}} $$ (2) 式中：t1、t2代表相邻的日龄；L1、L2代表t1、t2日龄时的全长；m1、m2代表t1、t2日龄时的体质量。
采用Excel 2010、SPSS 16.0软件对数据进行整理并统计作图，所有统计值以“平均值±标准差 (
$ \overline { x}\pm { {s}} $ )”表示。2. 结果
2.1 胚胎发育
根据胚胎发育过程中的外部形态变化将大鳍鳠的胚胎发育分为受精卵、胚盘形成、卵裂、囊胚、原肠、神经胚、器官分化和出膜共8个阶段。平均水温为26.2 ℃条件下，整个胚胎阶段发育耗时79 h，所需积温为2065.26 h·℃，其中器官形成阶段耗时最长，为32.25 h，积温为841.73 h·℃，各发育阶段耗时和积温详见表1。
表 1 大鳍鳠胚胎发育时序Table 1. Process of embryonic development of M. macropterus发育时期
Developmental stage受精后时间
Time after
fertilization/
h持续时间
Duration/
h平均卵径
Average egg
diameter/
mm平均水温
Average
temperature/
℃积温
Accumulative
temperature/
(h·℃)图1
Fig. 1受精卵
Fertilized egg受精卵
Fertilized egg0 2.00 3.46±0.30 26.1 52.20 a 胚盘期
Blastodisc stage胚盘期
Blastodisc stage2.00 1.35 3.44±0.16 26.2 35.37 b 卵裂期
Cleavage stage2 细胞期
2-cell stage3.35 3.15 3.52±0.12 26.3 82.85 c 4 细胞期
4-cell staged 8 细胞期
8-cell stagee 16 细胞期
16-cell stagef 32 细胞期
32-cell stageg 多细胞期
Multicellular stageh 囊胚期
Blastula stage囊胚早期
Early blastula stage6.50 12.65 3.53±0.17 26.3 332.70 i 囊胚中期
Middle blastula stagej 囊胚晚期
Late blastula stagek 原肠期
Gastrula stage原肠早期
Early gastrula stage19.15 7.05 3.42±0.18 26.3 185.42 l 原肠中期
Middle gastrula stagem 原肠晚期
Late gastrula stagen 神经胚期
Neurula stage神经胚期
Neurula stage26.20 13.47 3.40±0.05 26.0 350.22 o 胚孔封闭期
Blastopore closed stagep 器官形成期
Organogenesis stage体节出现期
Appearance of myomere39.67 32.25 3.57±0.28 26.1 841.73 q 原肾出现期
Proto-renal stager 耳囊形成期
Appearance of otic capsules 尾芽分离期
Tail bud separation periodt 肌肉效应期
Muscular effect stageu 心脏跳动期
Heart pulsationv 眼囊形成期
Optic capsule stagew 耳石出现期
Otolith formation stagex 第二对须原基出现
The second pair of whisker primordiay 胸鳍原基出现期
Thoracic fin primordiumz 眼色素出现期
Occupation of ocular pigmentaa 出膜期
Hatching stage出膜仔鱼
Hatching stage71.90 7.08 26.1 184.79 ab 2.1.1 受精卵
大鳍鳠受精卵呈椭圆球形，黄褐色不透明，成熟卵卵径为 (2.72±0.2) mm，遇水后吸水膨胀，卵周隙扩大，卵径为 (3.46±0.30) mm，卵黄直径为 (3.13±0.12) mm，卵膜透明，弱黏性 (图1-a)。
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图 1 大鳍鳠胚胎发育各时期注：a. 受精卵；b. 胚盘期；c. 2细胞期；d. 4细胞期；e. 8细胞期；f. 16细胞期；g. 32细胞期；h. 多细胞期；i. 囊胚早期；j. 囊胚中期；k. 囊胚晚期；l. 原肠早期；m. 原肠中期；n. 原肠晚期；o. 神经胚期；p. 胚孔封闭期；q. 体节出现期；r. 原肾出现期；s. 耳囊形成期；t. 尾芽分离期；u. 肌肉效应期；v. 心脏跳动期；w. 眼囊形成期；x. 耳石出现期；y. 第二对须原基出现期；z. 胸鳍原基出现期；aa. 眼色素出现期；ab. 出膜仔鱼；标尺=500 μm。Figure 1. Embryonic development of M. macropterusNote: a. Fertilized egg; b. Blastodisc stage; c. 2-cell stage; d. 4-cell stage; e. 8-cell stage; f. 16-cell stage; g. 32-cell stage; h. Multicellular stage; i. Early blastula stage; j. Middle blastula stage; k. Late blastula stage; l. Early gastrula stage; m. Middle gastrula stage; n. Late gastrula stage; o. Neurula stage; p. Blastopore closed stage; q. Appearance of myomere; r. Proto-renal stage; s. Appearance of otic capsule; t. Tail bud separation period; u. Muscular effect stage; v. Heart pulsation; w. Optic capsule stage; x. Otolith formation stage; y. The second pair of whisker primordia; z.Thoracic fin primordium; aa. Occupation of ocular pigment; ab. Hatching stage; Bar=500 μm.2.1.2 胚盘期
受精后2 h，植物极和动物极分化，原生质流向动物极，胚盘隆起 (图1-b)。
2.1.3 卵裂期
受精后3.35 h胚盘中央向下凹陷，形成两个相近的半圆形细胞 (图1-c)。随后出现与2细胞期相互垂直的分裂面，此时形成大小均等的4个细胞 (图1-d)。在经历第三次细胞分裂后形成8个细胞 (图1-e)，之后两次分裂分别形成16和32个近似球状的细胞 (图1-f—1-g)。在此之后，进入多细胞期，细胞分裂不再同步进行，形成的细胞大小不一，细胞界限清楚，细胞堆叠形如桑椹 (图1-h)。
2.1.4 囊胚期
受精后6.5 h进入囊胚早期，细胞之间的界限模糊，形成高囊胚 (图1-i)。随后囊胚高度开始下降，进入囊胚中期，胚层逐渐向下方扩展变薄 (图1-j)。至囊胚晚期时囊胚高度降至最低，之后逐渐变平无凸起 (图1-k)。
2.1.5 原肠期
受精后19.15 h进入原肠早期，在此期间囊胚边缘细胞增多，胚层沿卵黄向下延伸至包裹卵黄1/3左右，在卵黄周边出现明显的波纹状滚动，形成的胚环不甚明显 (图1-l)。原肠中期胚体下包至卵黄1/2处，形成微微隆起的胚盾雏形 (图1-m)。原肠晚期时胚体继续下包到卵黄2/3至3/4处，开始出现胚胎雏形，原肠晚期历时1.9 h (图1-n)。
2.1.6 神经胚期
受精后26.2 h，神经板和表皮层形成，并且神经板的中央线向下凹陷，逐渐形成细胞索，卵黄栓较大凸起在外 (图1-o)。随后外胚层细胞逐渐包裹卵黄，胚孔封闭，神经胚期结束 (图1-p)。
2.1.7 器官形成期
器官形成期持续时间为32.25 h，胚孔封闭后分化形成的头部区域隆起膨大，胚体出现较为明显的肌节，肌节较为透明 (图1-q)。头部胚轴两侧出现椭圆形原肾，同时，第三脑泡下方出现透明区为围心腔原基 (图1-r)。头部进一步分化，在胚体约1/5~1/4处出现一对椭圆形耳囊 (图1-s)。胚体继续伸长，尾芽从卵黄囊上方伸出，尾芽分离 (图1-t)。胚体中部出现不规律收缩，随后逐步加强开始左右扭动，扭动频率8~12次·min−1 (图1-u)，心脏跳动加快，频率大于40 次·min−1 (图1-v)。在脑两侧出现与体轴平行的圆形泡状结构，即眼的雏形 (图1-w)，随后耳石形成，形似黑色的圆点，左右听囊内各一对(图1-x)。在分化形成的第一对须原基的下方出现呈椭圆形向前方突出的第二对须原基 (图1-y)。位于耳囊后下方，与卵黄接合处出现胸鳍原基 (图1-z)。眼部亦出现黑色素 (图1-aa)，胚体在膜内不停扭动，直至出膜，多数胚胎通过尾部剧烈摆动出膜，然后头部出膜 (图1-ab)。
2.2 大鳍鳠仔稚鱼发育的特征
根据大鳍鳠仔稚鱼卵黄囊消失、仔鱼开口与摄食、鳍条变化等外部形态变化特征和器官分化过程，将仔稚鱼分为前期仔鱼、晚期仔鱼和稚鱼期3个阶段 (图2)。
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图 2 大鳍鳠仔稚鱼发育注：a. 出膜1 d；b. 出膜2 d；c. 出膜3 d；d. 出膜4 d；e. 出膜5 d；f. 出膜6 d；g. 出膜7d；h. 出膜8 d；i. 出膜9 d；j. 出膜10 d；k. 出膜 11 d；l. 出膜12 d；m. 出膜13 d；n. 出膜14 d；o. 出膜16 d；p. 出膜17 d；q. 出膜18 d；r. 出膜19 d；s. 出膜20 d；t. 出膜21 d；标尺=1 mm。Figure 2. Development of M. macropterus larva and juvenileNote: a. 1 d post hatching; b. 2 d post hatching; c. 3 d post hatching; d. 4 d post hatching; e. 5 d post hatching; f. 6 d post hatching; g. 7 d post hatching; h. 8 d post hatching; i. 9 d post hatching; j. 10 d post hatching; k. 11 d post hatching; l. 12 d post hatching; m. 13 d post hatching; n. 14 d post hatching; o. 16 d post hatching; P. 17 d post hatching; q. 18 d post hatching; r. 19 d post hatching; s. 20 d post hatching; t. 21 d post hatching; Bar=1 mm.前期仔鱼又称为卵黄囊期仔鱼，在这个阶段，仔鱼卵黄囊大部分被吸收并开始摄入外部营养物质。
初孵仔鱼全长为 (7.31±0.52) mm，此时大鳍鳠已经完全出膜，头部伏于卵黄囊上，卵黄囊近似椭圆形，嗅窝内凹，眼球突出，耳囊清晰，耳石2粒，第一对颌须有扁平的基部，钝的圆形尖端，尖端向下延伸；腹部鳍褶窄而薄，连为一体，有肛凹雏形；头部靠围心腔和后肠部位被吸收为空泡；躯体透明，头、躯干、尾部都能观察到明显的血液 (图2-a)。2 d后仔鱼头部出现黑色素，下颌须原基伸长分化出颌须，颌须共2对，位于下巴处 (图2-b)。3 d后仔鱼卵黄囊逐渐缩小，眼囊内充满黑色素。仔鱼躯体透明，可以清楚看到红色血液，除头部外，在仔鱼的背部和躯体两侧表面都有黑色素团出现，鳃板发育，口开始张开，左右两侧两对触须伸长变细。卵黄囊逐渐减小，大量的油性卵黄分解物出现在肠道中，尾鳍褶出现雏形骨质鳍条 (图2-c)。4 d后仔鱼全长为 (10.85±1.76) mm，后脑部黑色加深，嘴部开口增大。连续而直的消化管开始分化，腹部长条状奇鳍褶中间部分出现凹陷，呈半圆形，中间出现鳍条雏形，初具臀鳍雏形，进入尾、臀鳍分化期 (图2-d)。5 d后仔鱼全长为 (11.58±0.22) mm，背部的鳍褶折叠分化为背鳍和脂肪鳍，背鳍出现鳍条，可短时平游，臀鳍出现鳍条雏形，背部脂肪鳍很长仍然与尾鳍相连，尾鳍鳍条增多。出现第三对颌须，这三对颌须，一对在嘴角，另两对在下巴上 (图2-e)。6 d后仔鱼全长为 (11.93±1.19) mm，腹鳍褶初现，黑色素遍布整个躯干，同时在尾部出现黑色素；卵黄囊继续缩小，即将进入晚期仔鱼阶段 (图2-f)。
晚期仔鱼阶段仔鱼卵黄囊完全消失，混合营养期结束，独立摄食，进入外源性营养阶段，体型与成鱼之间存在一定差异，器官分化仍未完成。
7 d后仔鱼全长为 (12.96±1.80) mm，腹鳍褶由长条状变成半圆形，尾鳍、脂鳍和臀鳍间相连的鳍褶随着各鳍的分化已变得很窄但仍然连接在一起，胸鳍出现4条鳍条。少量开口摄食丰年虫 (图2-g)。8 d后仔鱼全长为 (13.74±3.45) mm，相连的奇鳍褶开始分化，在没有鳍条处分离形成不相连的两部分，各鳍条明显变长，脂肪鳍缩小但仍和尾鳍连在一起，臀鳍向下伸长和尾鳍分离，肌体黑色素团变大颜色加深。上颌须长于下颌须，两对下颌须长度相近。仔鱼80%开口 (图2-h)。孵化后9 d大多数仔鱼个体的卵黄囊完全消失，肛门处有排泄物排出，可以独立觅食，进入外源性营养阶段。腹鳍褶出现鳍条分化，背部脂肪鳍开始出现黑色素团 (图2-i)；孵化后10 d腹鳍形成5条鳍条，胸鳍伸长鳍条增多 (图2-j)。
稚鱼期：在此期间器官分化完成，鱼体在其外部特征上逐渐与成鱼相似。
出膜11~14 d，稚鱼全长14~19 mm左右。尾鳍中部内凹，开始分化成上下两叶，所有鳍条都出现黑色素团，出现第四对颌须。皮肤颜色加深，尾鳍下叶较上叶短而宽。背鳍至尾鳍间背部前段的奇鳍褶消失，其余部分也只剩下一薄而窄的没有骨质支撑的脂肪鳍，其上覆盖着与体色一致的色素团。肛前奇鳍褶已全部消失，腹鳍条为8条。至此大鳍鳠仔鱼的各鳍基本分化完毕即外部器官分化基本完成。出膜16~21 d的稚鱼全长为22~24 mm，侧线形成，背鳍分化形成一枚骨质鳍条，背鳍条为7条，尾鳍条为16~18条，臀鳍条为10~14条。各器官都已分化完善，鳍褶完全消失，稚鱼期分化结束。完成稚鱼期分化的幼鱼体型接近成鱼，前部略圆，尾部侧扁，背部黑色，腹部白色，游泳能力、捕食能力提高，消化系统发育完全 (图2-k—2-t)。
2.3 仔稚鱼的生长模型
统计出膜后30 d大鳍鳠仔稚鱼生长情况 (表2)，对鱼体的全长与日龄进行回归分析，建立生长模型为：y=−0.000 5x3+0.017 1x2+0.659 6x+7.649 (R2=0.992 5)。全长随日龄的变化曲线如图3-a 所示。对体质量与日龄进行回归分析，建立生长模型为：y=3×10−6x3+0.000 2x2−0.000 5x+0.013 6 (R2=0.984 3)。体质量随日龄的变化曲线如图3-b 所示；采用曲线回归分析体质量与全长的关系，结果如图3-c 所示，其幂指数函数方程为：y=5×10−5x2.413 7 (R2=0.948 7)。
表 2 大鳍鳠不同日龄仔、稚鱼生长变化情况Table 2. Growth variation of larval and juvenile M. macropterus at different time日龄
Days post
hatching/d全长
Total
length/mm体质量
Body
mass/g全长特定
增长率
SGRL/%体质量特定
增长率
SGRm/%1 7.31±0.52 0.011±0.005 9.79 12.31 2 10.01±0.96 0.013±0.001 3 10.19±0.42 0.016±0.001 4 10.85±1.76 0.018±0.003 5 11.58±0.22 0.018±0.003 6 11.93±1.19 0.020±0.001 7 12.96±1.80 0.021±0.001 4.15 12.25 8 13.74±3.45 0.021±0.002 9 13.92±0.45 0.024±0.003 10 14.68±1.08 0.030±0.001 11 15.81±2.16 0.033±0.002 4.30 13.17 12 17.00±3.87 0.034±0.013 13 18.26±2.95 0.037±0.011 14 18.38±3.72 0.055±0.003 15 19.19±2.60 0.056±0.013 16 21.65±2.25 0.061±0.001 17 22.65±3.79 0.062±0.007 18 23.06±2.93 0.089±0.004 19 23.11±4.08 0.100±0.011 20 24.11±0.21 0.115±0.032 21 24.32±0.05 0.122±0.019 22 25.00±0.23 0.125±0.001 2.28 12.13 23 25.32±1.23 0.127±0.007 24 26.02±0.78 0.130±0.004 25 27.28±2.55 0.140±0.011 26 27.98±0.56 0.163±0.032 27 28.36±1.78 0.189±0.019 28 29.50±2.21 0.227±0.005 29 29.72±0.66 0.227±0.019 30 30.02±1.68 0.230±0.035 3. 讨论
3.1 大鳍鳠与其他鲶形目鱼类胚胎发育比较
大鳍鳠受精卵呈椭圆球形，黄褐色、不透明、弱黏性，与其他鲶形目鱼类受精卵有一定的相似性和差异性 (表3)。其成熟卵卵径为 (2.72±0.2) mm，在鲿科鱼类中卵径较大，吸水后卵径为 (3.46±0.30) mm，较吸水前增大约27.21%，高于瓦氏黄颡鱼 (Pelteobagrus vachelli) (22.16%)、乌苏里鮠 (Pseudobagrus ussuriensis) (25%)，而低于南方大口鲶 (Silurus soldatovi meridionalis) (46.24%)和鲶 (S. asotus)，这是因为鱼类卵径大小因物种不同而存在差异[14]。在以往的研究中，获取的大鳍鳠受精卵卵径吸水后介于3.5~3.8 mm[28]，略大于本研究，这可能与其环境变化及产卵时间不同有关[14]。
表 3 大鳍鳠与其他鲶形目鱼类胚胎发育比较Table 3. Comparison of embryonic developmental characteristics between M. macropterus and other Siluriformes fish种类
Specis卵径
Egg diameter/
mm吸水后卵径
Egg diameter
after water
absorption/
mm出膜方式
Hatching
pattern出膜长度
Hatching
length/mm胚胎发育水温
Temperature/
℃胚胎发育历时
Embryonic
development文献
Reference大鳍鳠
M. macropterus2.72±0.2 3.46±0.30 尾部破膜 7.31±0.52 26 79 h 本文 黄颡鱼
Pelteobagrus fulvidraco1.86~2.26 尾部破膜 4.8~5.5 24~27.5 62 h 50 min [18] 长吻鮠
Leiocassis longirostris2.18~2.35 2.51~2.58 尾部破膜 5.33~6.62 21~27 59 h 5 min [19] 瓦氏黄颡鱼
Pelteobagrus vachelli1.67 2.04 尾部破膜 4.2~4.35 20~24.5 49 h 15 min [20] 24~28 64 h 乌苏里鮠
Pseudobagrus ussuriensis2.0 2.5 尾部破膜 7 25.5~26 49 h 26 min [21] 斑鳠
Mystus guttatus3.1~3.8 4.0~4.2 尾部破膜 27.5±0.5 55 h [22] 兰州鲶
Silurus lanzhouensis2.07~2.4 3.44~3.46 尾部破膜 4.5 21.5~22.5 53 h 10 min [23] 24~25 39 h 37 min 27~28 30 h 20 min 南方大口鲶
S. soldatovi meridionalis2.089 3.055 尾部破膜 5.0~7.05 16.5~18.5 53 h 25 min [24] 鲶
S. asotus1.4~1.7 4.05~5.7 尾部破膜 4.64~5.32 27.5~31 29.5 h [25] 胡子鲶
Claris fuscus1.7~1.9 1.9~2.1 腹部卵黄囊破膜 4.8~5.1 28.5~31 28 h 25 min [26] 革胡子鲶
C. gariepinus1.23~1.36 1.34~1.43 尾部破膜 3.12~3.62 26.4~29.2 23 h 45 min [27] 总体来看，大鳍鳠的胚胎发育各时期与其他鲶形目鱼类相差不大，但其胚胎发育也有自身的特点，与一般鲶形目鱼类原肠期历时长于囊胚期不同，大鳍鳠囊胚期经历时间是原肠期的1.8倍，这可能是由于大鳍鳠卵径较大、细胞下包困难所致，这在扁吻鱼 (Aspiorhynchus laticeps)[14]、尖裸鲤 (Oxygymnocypris stewartii)[15]、斑重唇鱼 (Diptycus maculates)[29]等的胚胎发育中也有发现。大鳍鳠早期发育过程中的器官形成较快，主要反映在未出膜前就已分化的胸鳍、尾部鳍褶、颌须及各器官的雏形，这与其胚胎卵径大、卵黄丰富、营养物质充足，能够满足器官分化和胚胎生长所需有关，同时也是与其怀卵量小、保证出膜仔鱼有更高成活率的一种适应[30-31]。
据报道，鱼类胚胎发育的快慢与水温密切相关[32-33]，大鳍鳠胚胎在26 ℃的条件下，从受精到出膜的时长为79 h，是26.5~31.5 ℃下野生大鳍鳠胚胎发育的1.55倍[28]。同时胚胎发育还与卵子大小有关，卵径大的胚胎发育较慢[34]；在相近温度下，大鳍鳠受精卵卵径和孵化出膜所需积温 (2 065.26 h·℃) 均大于黄颡鱼 (Pelteobagrus fulvidraco) (积温1645.3~1921 h·℃)和乌苏里鮠 (积温1285.27 h·℃)，而发育时长是黄颡鱼胚胎发育的1.2倍以上，是乌苏里鮠的1.5倍以上，这可能与物种本身发育特点有关，也可能与其栖息环境和繁殖条件有关[35]。大鳍鳠的尾发生较早，仔鱼通过尾部破膜而出，这与大部分鲶形目鱼类一致。
3.2 大鳍鳠仔稚鱼发育
不同鱼类的生长特性不同，各发育阶段的具体时间也有差异[34]。参照已有的分期方法[34,36]，本文以大鳍鳠的生活习性为主，兼顾其形态变化，将其胚后发育分为前期仔鱼期、晚期仔鱼期和稚鱼期。
刚出膜仔鱼全长平均在7.31 mm左右，大于黄颡鱼[18]、鲶[25]和革胡子鲶 (Clarias gariepinus)[27]等鲶形目鱼类，但小于部分鲤形目鱼类[37]。较大的出膜仔鱼，有利于建立外源摄食，对提高成活率有极大帮助[38]。
大鳍鳠初孵仔鱼卵黄囊较大，使其常侧卧水底或吸附在孵化桶中，且能够适应较为恶劣的生活环境如食物短缺[16]、敌害侵扰[37]等，也可为仔鱼的生长发育和新陈代谢提供能量，保证仔鱼更大的成活率[39]。随着卵黄囊消失，大鳍鳠开始主动摄食水体中的食物，进入混合营养期。大鳍鳠卵黄囊完全消失历时9 d，较鲶[25] (40 h)、黄颡鱼[20]和革胡子鲶[27] (4~5 d)历时更长；不同物种卵黄囊留存时间差异较大[14]，较长的卵黄囊留存时间使得大鳍鳠由内源性营养转向外源性营养的时间得以延长，有利于提高仔鱼的成活率，也是其对生存环境适应性的一种表现[40]。大鳍鳠出膜11~14 d，各鳍基本分化完成，鱼鳍的分化时间较鲶[25]长，与黄颡鱼[18]、兰州鲶 (S. lanzhouensis)[41]鱼鳍分化时间无明显差异，均首先出现胸鳍，后各鳍先后出现并开始分化，但各鳍的发育顺序与兰州鲶略有不同，这是因为鱼鳍的形成和发育顺序是随着鱼类的进化和环境的变迁逐渐变化，以适应其生存[41]。大鳍鳠在孵化出膜前已完成了部分器官的分化，22 d后进入幼鱼期，与兰州鲶的胚后发育相似[42]，革胡子鲶的胚后发育速率相对较快，出膜15 d的体型已与成体十分相似 [27]，而黄颡鱼胚后发育较慢，出膜25 d后进入幼鱼期[18]，这一差异可能是水温、营养等环境条件的不同所致[43]。
大鳍鳠在早期仔鱼阶段就具有明显的聚集性、避光及多在夜间摄食的习性，这与其视觉不发达、感触器官发生较早相适应。进入稚鱼期后，其摄食强度增大，肌肉和各鳍条发育趋于完善，游泳能力逐渐加强，生活习性逐渐接近成鱼[44]，喜栖息于角落阴暗处，环境变化时迅速躲藏至阴暗处。这一习性变化与其他鲶形目鱼类 [42,45]、岩原鲤 (Procypris rabaudi)[46]、黄斑篮子鱼 (Siganus oramin)[47]等相似。
3.3 大鳍鳠仔稚鱼的生长特性
随着日龄的增长，大鳍鳠整体上呈现先快后慢的生长趋势，其特点是全长先增长，体质量增加滞后。仔鱼期历时10 d，其中在仔鱼前期，SGRL为9.79%，显著高于仔鱼后期和稚鱼期，7 d后仔鱼开始从外界摄食，全长和体质量增长速度减慢，9 d后体质量开始明显增加。表明在仔鱼前期，鱼体尚未开口摄食，卵黄作为内源营养物质主要用于仔鱼各器官的进一步发育，而不能提供多余的能量使其体质量大幅增加。随着消化系统发育的完善，仔鱼摄食能力增强，摄取的充足营养开始用于自身体质量的增加。同时多余的营养转化为能量使得仔鱼的捕食和游泳能力均大幅提高，这在扁吻鱼[14]、牙鲆 (Paralichthys olivacens)[48]、四川华鳊 (Sinibrama taeniatus)[49]等的研究中也有类似发现。另外，大鳍鳠仔稚鱼体质量与全长的相关回归方程的b值 (2.241 37) 低于3，表明在人工养殖条件下大鳍鳠仔稚鱼生长属于异速生长类型[50]。
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图 1 大鳍鳠胚胎发育各时期
注：a. 受精卵；b. 胚盘期；c. 2细胞期；d. 4细胞期；e. 8细胞期；f. 16细胞期；g. 32细胞期；h. 多细胞期；i. 囊胚早期；j. 囊胚中期；k. 囊胚晚期；l. 原肠早期；m. 原肠中期；n. 原肠晚期；o. 神经胚期；p. 胚孔封闭期；q. 体节出现期；r. 原肾出现期；s. 耳囊形成期；t. 尾芽分离期；u. 肌肉效应期；v. 心脏跳动期；w. 眼囊形成期；x. 耳石出现期；y. 第二对须原基出现期；z. 胸鳍原基出现期；aa. 眼色素出现期；ab. 出膜仔鱼；标尺=500 μm。
Figure 1. Embryonic development of M. macropterus
Note: a. Fertilized egg; b. Blastodisc stage; c. 2-cell stage; d. 4-cell stage; e. 8-cell stage; f. 16-cell stage; g. 32-cell stage; h. Multicellular stage; i. Early blastula stage; j. Middle blastula stage; k. Late blastula stage; l. Early gastrula stage; m. Middle gastrula stage; n. Late gastrula stage; o. Neurula stage; p. Blastopore closed stage; q. Appearance of myomere; r. Proto-renal stage; s. Appearance of otic capsule; t. Tail bud separation period; u. Muscular effect stage; v. Heart pulsation; w. Optic capsule stage; x. Otolith formation stage; y. The second pair of whisker primordia; z.Thoracic fin primordium; aa. Occupation of ocular pigment; ab. Hatching stage; Bar=500 μm.
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图 2 大鳍鳠仔稚鱼发育
注：a. 出膜1 d；b. 出膜2 d；c. 出膜3 d；d. 出膜4 d；e. 出膜5 d；f. 出膜6 d；g. 出膜7d；h. 出膜8 d；i. 出膜9 d；j. 出膜10 d；k. 出膜 11 d；l. 出膜12 d；m. 出膜13 d；n. 出膜14 d；o. 出膜16 d；p. 出膜17 d；q. 出膜18 d；r. 出膜19 d；s. 出膜20 d；t. 出膜21 d；标尺=1 mm。
Figure 2. Development of M. macropterus larva and juvenile
Note: a. 1 d post hatching; b. 2 d post hatching; c. 3 d post hatching; d. 4 d post hatching; e. 5 d post hatching; f. 6 d post hatching; g. 7 d post hatching; h. 8 d post hatching; i. 9 d post hatching; j. 10 d post hatching; k. 11 d post hatching; l. 12 d post hatching; m. 13 d post hatching; n. 14 d post hatching; o. 16 d post hatching; P. 17 d post hatching; q. 18 d post hatching; r. 19 d post hatching; s. 20 d post hatching; t. 21 d post hatching; Bar=1 mm.
表 1 大鳍鳠胚胎发育时序
Table 1 Process of embryonic development of M. macropterus
发育时期
Developmental stage受精后时间
Time after
fertilization/
h持续时间
Duration/
h平均卵径
Average egg
diameter/
mm平均水温
Average
temperature/
℃积温
Accumulative
temperature/
(h·℃)图1
Fig. 1受精卵
Fertilized egg受精卵
Fertilized egg0 2.00 3.46±0.30 26.1 52.20 a 胚盘期
Blastodisc stage胚盘期
Blastodisc stage2.00 1.35 3.44±0.16 26.2 35.37 b 卵裂期
Cleavage stage2 细胞期
2-cell stage3.35 3.15 3.52±0.12 26.3 82.85 c 4 细胞期
4-cell staged 8 细胞期
8-cell stagee 16 细胞期
16-cell stagef 32 细胞期
32-cell stageg 多细胞期
Multicellular stageh 囊胚期
Blastula stage囊胚早期
Early blastula stage6.50 12.65 3.53±0.17 26.3 332.70 i 囊胚中期
Middle blastula stagej 囊胚晚期
Late blastula stagek 原肠期
Gastrula stage原肠早期
Early gastrula stage19.15 7.05 3.42±0.18 26.3 185.42 l 原肠中期
Middle gastrula stagem 原肠晚期
Late gastrula stagen 神经胚期
Neurula stage神经胚期
Neurula stage26.20 13.47 3.40±0.05 26.0 350.22 o 胚孔封闭期
Blastopore closed stagep 器官形成期
Organogenesis stage体节出现期
Appearance of myomere39.67 32.25 3.57±0.28 26.1 841.73 q 原肾出现期
Proto-renal stager 耳囊形成期
Appearance of otic capsules 尾芽分离期
Tail bud separation periodt 肌肉效应期
Muscular effect stageu 心脏跳动期
Heart pulsationv 眼囊形成期
Optic capsule stagew 耳石出现期
Otolith formation stagex 第二对须原基出现
The second pair of whisker primordiay 胸鳍原基出现期
Thoracic fin primordiumz 眼色素出现期
Occupation of ocular pigmentaa 出膜期
Hatching stage出膜仔鱼
Hatching stage71.90 7.08 26.1 184.79 ab 
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表 2 大鳍鳠不同日龄仔、稚鱼生长变化情况
Table 2 Growth variation of larval and juvenile M. macropterus at different time
日龄
Days post
hatching/d全长
Total
length/mm体质量
Body
mass/g全长特定
增长率
SGRL/%体质量特定
增长率
SGRm/%1 7.31±0.52 0.011±0.005 9.79 12.31 2 10.01±0.96 0.013±0.001 3 10.19±0.42 0.016±0.001 4 10.85±1.76 0.018±0.003 5 11.58±0.22 0.018±0.003 6 11.93±1.19 0.020±0.001 7 12.96±1.80 0.021±0.001 4.15 12.25 8 13.74±3.45 0.021±0.002 9 13.92±0.45 0.024±0.003 10 14.68±1.08 0.030±0.001 11 15.81±2.16 0.033±0.002 4.30 13.17 12 17.00±3.87 0.034±0.013 13 18.26±2.95 0.037±0.011 14 18.38±3.72 0.055±0.003 15 19.19±2.60 0.056±0.013 16 21.65±2.25 0.061±0.001 17 22.65±3.79 0.062±0.007 18 23.06±2.93 0.089±0.004 19 23.11±4.08 0.100±0.011 20 24.11±0.21 0.115±0.032 21 24.32±0.05 0.122±0.019 22 25.00±0.23 0.125±0.001 2.28 12.13 23 25.32±1.23 0.127±0.007 24 26.02±0.78 0.130±0.004 25 27.28±2.55 0.140±0.011 26 27.98±0.56 0.163±0.032 27 28.36±1.78 0.189±0.019 28 29.50±2.21 0.227±0.005 29 29.72±0.66 0.227±0.019 30 30.02±1.68 0.230±0.035
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表 3 大鳍鳠与其他鲶形目鱼类胚胎发育比较
Table 3 Comparison of embryonic developmental characteristics between M. macropterus and other Siluriformes fish
种类
Specis卵径
Egg diameter/
mm吸水后卵径
Egg diameter
after water
absorption/
mm出膜方式
Hatching
pattern出膜长度
Hatching
length/mm胚胎发育水温
Temperature/
℃胚胎发育历时
Embryonic
development文献
Reference大鳍鳠
M. macropterus2.72±0.2 3.46±0.30 尾部破膜 7.31±0.52 26 79 h 本文 黄颡鱼
Pelteobagrus fulvidraco1.86~2.26 尾部破膜 4.8~5.5 24~27.5 62 h 50 min [18] 长吻鮠
Leiocassis longirostris2.18~2.35 2.51~2.58 尾部破膜 5.33~6.62 21~27 59 h 5 min [19] 瓦氏黄颡鱼
Pelteobagrus vachelli1.67 2.04 尾部破膜 4.2~4.35 20~24.5 49 h 15 min [20] 24~28 64 h 乌苏里鮠
Pseudobagrus ussuriensis2.0 2.5 尾部破膜 7 25.5~26 49 h 26 min [21] 斑鳠
Mystus guttatus3.1~3.8 4.0~4.2 尾部破膜 27.5±0.5 55 h [22] 兰州鲶
Silurus lanzhouensis2.07~2.4 3.44~3.46 尾部破膜 4.5 21.5~22.5 53 h 10 min [23] 24~25 39 h 37 min 27~28 30 h 20 min 南方大口鲶
S. soldatovi meridionalis2.089 3.055 尾部破膜 5.0~7.05 16.5~18.5 53 h 25 min [24] 鲶
S. asotus1.4~1.7 4.05~5.7 尾部破膜 4.64~5.32 27.5~31 29.5 h [25] 胡子鲶
Claris fuscus1.7~1.9 1.9~2.1 腹部卵黄囊破膜 4.8~5.1 28.5~31 28 h 25 min [26] 革胡子鲶
C. gariepinus1.23~1.36 1.34~1.43 尾部破膜 3.12~3.62 26.4~29.2 23 h 45 min [27]
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1. 贺铮，朱长波，苏家齐. 低盐水体SO_4~(2-)/Cl~-胁迫下凡纳滨对虾生长、肝胰腺与鳃组织结构及酶活力比较. 南方水产科学. 2025(02): 118-126 . 
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