中华绒螯蟹 (Eriocheir sinensis) 俗称河蟹、大闸蟹，是生长在淡水中的地方性物种，广泛分布于中国长江沿线富含水生植物且水质清新的浅水湖泊中^[1]，是中国最重要的经济蟹类之一，2021年中华绒螯蟹养殖总产量高达80.83万吨^[2]。由于中华绒螯蟹雌雄个体在生长速度、成蟹规格、生殖蜕壳时间、营养需求、摄食习性、上市时间等方面存在较大差异，而雌雄分养 (单性化养殖) 具有成活率高、规格大、可精细化管理、分批上市等优点^[3-5]，因此在产业上得到了一定的推广应用^[6-8]。在成蟹养殖阶段，中华绒螯蟹雄体具有生长快、规格大、产量高等优点，因此，全雄蟹养殖受到业界广泛关注，但目前单性化养殖条件下养殖模式优化研究较少，值得进一步探讨及推广应用。

水草在中华绒螯蟹生态养殖中起着至关重要的作用。中华绒螯蟹的生长需要不断蜕壳，正在蜕壳期及蜕壳后的软壳蟹极易遭到同类和敌害生物的攻击捕食，水草可作为其蜕壳、栖息的隐蔽场所，能有效减少蜕壳死亡率，提高养殖成活率^[3,9]。此外，池塘的水草及着生藻类是中华绒螯蟹重要的天然饵料，水草中丰富的C18:3n3、C18:2n6及类萝卜素可以改善蟹的生长、性腺发育、免疫性能和营养品质^[10-11]。水草也为浮游动物、底栖动物及水生昆虫等提供了生长和繁衍场所，间接为中华绒螯蟹提供了动物性饵料^[12]。因此，水草种植在提高养殖中华绒螯蟹产量、改善养成品质等方面具有重要意义^[10,13]。

目前中华绒螯蟹成蟹养殖池塘栽种的水草种类主要有伊乐藻 (Elodea nuttallii)、轮叶黑藻 (Hydrilla verticillata)、苦草 (Vallisneria natans) 等。伊乐藻具有生长快、耐低温、易种植等优点，是国内成蟹池塘养殖的当家水草，但其不耐高温，在长江流域夏季高温期可能出现生长停滞、净化水质能力减弱和腐烂漂浮等风险^[14]。轮叶黑藻和苦草属于耐高温水草，通常在夏季生长旺盛，故水质调控能力强，但是中华绒螯蟹喜爱摄食轮叶黑藻和苦草根部，种植难度较大^[15-16]。因此，根据中华绒螯蟹成蟹池塘的养殖条件、水草生长规律、管理水平等，发挥多种水草的优势进行水草复合种植势在必行，这也是成蟹池塘养殖的关键技术之一^[15,17]。对中华绒螯蟹成蟹雌雄混养的水草种植模式已有部分研究报道，如周文全等^[18]研究指出在蟹塘中混合种植伊乐藻和黄丝草 (Potamogeton maackianus)，养殖效果和经济效益最佳；史健华等^[19]研究发现，伊乐藻和轮叶黑藻搭配种植有助于提高大规格中华绒螯蟹的比例。中华绒螯蟹雄体活动范围大，对水草生长干扰和破坏能力强^[9,16]，因此，全雄中华绒螯蟹养殖的水草种植模式有待进一步探究。本研究选用成蟹养殖池塘常用的伊乐藻、轮叶黑藻和苦草，基于产业实际设计了4种水草种植模式［单一伊乐藻，单一轮叶黑藻，伊乐藻∶轮叶黑藻 = 1∶1 (覆盖面积比)，伊乐藻∶轮叶黑藻∶苦草 = 1∶1∶1 (覆盖面积比)，分别记为Mode I—IV)］，在池塘养殖条件下比较了4种水草种植模式对全雄中华绒螯蟹成蟹养殖阶段的生长、性腺发育和养殖性能的影响，探讨中华绒螯蟹全雄养殖条件下适宜的水草种植模式，以期为进一步提高中华绒螯蟹成蟹养殖水平和生产效益提供参考依据。

1.   材料与方法

1.1   实验用蟹及实验设计

实验用蟹均选自常州市金坛区指前镇数字化渔场室外养殖池塘，为笔者课题组与常州市金坛区水产技术推广中心合作选育的中华绒螯蟹新品系“长荡湖1号”A系。2021年5月10—20日，挑选规格一致、体表无外伤、肢体健全的雄蟹用于成蟹阶段水草种植模式实验。雄蟹平均体质量为 (41.29±1.04) g，养殖密度约为1.8只·m⁻²。实验选用伊乐藻、轮叶黑藻和苦草 (图1)，共设置4个水草种植模式 (Mode I—IV)，每组设置3个重复池塘，共12个实验池塘。

图  1  成蟹养殖池塘常用的水草种类和4种水草种植模式实验设计

Figure  1.  Common submerged macrophytes in adult E. sinensis ponds and four experimental submerged macrophytes planting modes

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1.2   实验池塘准备及养殖管理

选用12个面积相等 (长23 m×宽23 m×深1.5 m) 的室外实验池塘用于成蟹养殖实验。2020年12月开始干塘及晒塘。3月底加水至10~20 cm后，使用含氯石灰 [Ca(ClO)₂，南通市高阳漂白粉有限公司，1 200 kg·hm⁻²] 化水后全池泼洒用于清塘消毒。4月上旬，选择生长状态良好的伊乐藻，采取草茎栽插方式移栽，植株间距为1.0 m，行距为2.0 m；轮叶黑藻和苦草选择处于快速生长期的幼苗，按照株距0.5 m，行距0.5 m种植。为控制混合种植组各水草种植比例相同，使用竹签和尼龙绳将池塘分隔成若干个面积相等、东西向、条块式的区域，在区域内种植水草，不同水草区域间隔均匀分布。栽植区水位初期保持30~40 cm，以利于增加光照，促进水草生长。中华绒螯蟹放养前保持池塘水草覆盖率为50%~70%，并保持混合种植组不同水草的覆盖面积一致。

实验期间依次投喂发酵饲料 (5月15日—7月15日，湖州海皇生物科技有限公司) 和全价配合饲料 (7月15日—11月15日，江苏铭治生物科技有限公司)，全程搭配30%~50%的软颗粒饲料 (宁波市北仑通州农业水产发展有限公司)。每日下午15:00左右投喂1次饵料，投喂量约占塘内蟹总质量的2.0%~4.0%，投喂后4~5 h观察中华绒螯蟹摄食情况。为控制野生杂鱼数量，5月中旬分别在每口池塘投放5尾鳜 (Siniperca chuatsi)。实验池塘根据天气和水草生长情况升高和降低水位，高温期间维持在1.0~1.2 m。养殖期间，为避免水草占比过多或过少，及时梳理和补种，控制水草总覆盖面积不超过池塘水面的2/3。高温夜间及阴天采用微孔增氧设备对实验池塘进行底部增氧。每日观察池塘水环境变化，定期进行水质检测，根据池塘水质状况不定期换水。实验期间保持pH 7.0~9.0，溶解氧质量浓度>3 mg·L⁻¹，氨氮 (NH₃-N) 质量浓度<0.4 mg·L⁻¹，亚硝酸盐质量浓度<0.15 mg·L⁻¹。

1.3   数据采集

1.3.1   生长性能

实验正式开始后，每月20日对每个池塘随机采样30~40只雄蟹，擦去体表水分后逐只称体质量 (精确到0.01 g)，并计算每月体质量增长率 (Weight growth rate, WGR) 和特定生长率 (Specific growth rate, SGR)，计算公式如下：

式中：R_WGR表示体质量增长率；R_SGR表示特定生长率；W_t−1和W_t分别表示t−1和t月的平均体质量 (g)；D表示采样的间隔时间 (d)。

1.3.2   生殖蜕壳和性腺发育

8月10日—10月10日，每隔20 d采样一次，每次各实验池塘随机采样雄体30只，判断采样个体是否完成生殖蜕壳主要依据雄蟹交接器是否突出和硬化、大螯绒毛长度和覆盖面积、蟹壳颜色等，具体方法见王武等^[1]，据此分别统计各池塘内中华绒螯蟹完成生殖蜕壳的比例。为了比较4种水草种植模式下中华绒螯蟹的性腺发育情况，自9月中旬起，每隔20 d从各池塘中随机取3只体质量接近池塘平均体质量的雄蟹个体，解剖取出雄蟹性腺和肝胰腺，精确称质量后分别计算性腺指数 (Gonadosomatic index, GSI) 和肝胰腺指数 (Hepatosomatic index, HSI)。计算公式如下：

式中：I_GSI表示性腺指数；I_HSI表示肝胰腺指数；W_G表示性腺质量 (g)；W_H表示肝胰腺质量 (g)；W表示体质量 (g)。

1.3.3   平均体质量、成活率、产量、饲料系数和规格分布

实验结束时，采用徒手捕捉上岸成蟹、地笼捕捞等方式捕获各池塘成蟹，剩余少量成蟹通过排干池水进行捕捉。统计各实验池塘中华绒螯蟹成活个体数量和产量，计算最终平均体质量、成活率和饲料系数 (Feed conversion ratio, FCR)。将各池塘最终捕获的雄蟹逐只称体质量，参照He等^[20]方法进行规格分级 (表1)，统计各级规格蟹所占比例。

表  1  2021年中华绒螯蟹雄体的市场价格

Table  1.  Market price of male adult E. sinensis in 2021

单只蟹体质量Individual body mass/g	价格 Price/(元·kg−1)
≥300.0	300
275.0~299.9	240
250.0~274.9	200
225.0~249.9	165
200.0~224.9	135
175.0~199.9	105
150.0~174.9	80
<150.0	60

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式中：R_FCR表示饲料转化率；W_f表示总消耗饲料量 (g)；W_t表示成蟹总质量 (g)；W₀表示实验初的总质量 (g)。

1.3.4   经济效益

经济效益分析中的成本主要包括池塘租金、蟹种、饲料、水草、电费、肥料与药品、人工、池塘维护及其他费用等，各项支出按实际使用量和当地价格计算；收入来自商品蟹的销售，各种规格商品蟹的价格参考2021年金坛当地的平均交易价格 (表1)。采用以下公式计算净利润和投资回报率。

式中：P_n表示净利润 (元·hm ⁻²)；I_c表示总收入；I_n表示总投入；R_OI表示投资回报率 (%)。

1.4   数据分析

实验数据采用Excel 2019和SPSS 20.0软件进行整理和分析，通过单因素方差分析 (One-way ANOVA) 判断是否存在显著性差异 (P<0.05)，使用Duncan's法进行多重检验。数据以“平均值±标准差 ($\overline { X}\pm { \rm {SD}}$)”表示。

2.   结果

2.1   生长性能

不同水草种植模式组在成蟹养殖阶段的平均体质量变化情况见表2。自6月起，Mode II组雄蟹平均体质量均高于Mode I和Mode III两组，略低于Mode IV组，但各组之间无显著性差异 (P>0.05)。就体质量增长率而言 (图2-a)，除7—8月和9—10月外，Mode II组略高于其他组 (P>0.05)；Mode I组仅在9—10月显著高于Mode II组，其余时间均低于其他组。不同水草种植模式组特定生长率 (图2-b) 的变化趋势与体质量增长率类似。

表  2  4种水草种植模式下全雄养殖在成蟹阶段体质量变化情况

Table  2.  Monthly variation of body mass of the all-male adult E. sinensis under four submerged macrophytes planting modes

日期Date	养殖时间Culturing time/d	体质量 Body mass/g
		Mode I	Mode II	Mode III	Mode IV
05-20	0	40.63±0.85	40.45±0.83	41.87±0.92	42.20±0.52
06-20	30	77.99±6.98	80.83±1.02	78.39±6.78	81.09±3.25
07-20	60	113.58±14.00	124.84±10.02	115.05±11.37	123.51±4.34
08-20	90	125.50±9.30	148.48±15.07	140.05±21.01	155.23±9.82
09-20	120	172.58±16.92	200.33±10.15	191.41±11.23	213.85±26.80
10-20	150	198.99±7.52	216.73±13.13	211.74±17.60	229.71±20.36

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图  2  水草种植模式对全雄养殖中华绒螯蟹的体质量增长率和特定生长率的影响

注：同一图中标有不同字母代表有显著差异 (P<0.05)；下图同此。

Figure  2.  Effects of submerged macrophytes planting modes on weight gain rate and specific growth rate of all-male E. sinensis culture

Note: Different letters within the same figure indicate significant differences (P<0.05). The same case in the following figures.

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2.2   水草种植模式对中华绒螯蟹性腺发育的影响

由图3可知：各组中华绒螯蟹雄体从8月陆续开始生殖蜕壳，蜕壳高峰主要出现在8月30日至9月20日，并于9月下旬基本完成生殖蜕壳。整体上Mode I组雄体生殖蜕壳要略晚于其他3组，但无显著性差异 (P>0.05)。在性腺指数GSI和肝胰腺指数HSI方面 (表3)，生殖蜕壳完成后，中华绒螯蟹雄体的性腺发育加快，GSI逐渐升高，其中10月4组雄蟹GSI增幅最大，分别达到76.87%、57.41%、46.53%和57.25%；实验期间各组间GSI和HSI差异均不显著 (P>0.05)。

图  3  水草种植模式对全雄养殖中华绒螯蟹生殖蜕壳率的影响

Figure  3.  Effects of submerged macrophytes planting modes on puberty molting rate of all-male E. sinensis culture

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表  3  成蟹养殖池塘4种水草种植模式下中华绒螯蟹肝胰腺指数和性腺指数的变化情况

Table  3.  Effects of submerged macrophytes planting modes on hepatosomatic index and gonadosomatic index of all-male E. sinensis culture

项目Item	日期Date	养殖时间Culturing time/d	水草种植模式 Submerged macrophytes planting mode
			Mode I	Mode II	Mode III	Mode IV
肝胰腺指数 HSI	09-15	115	7.45±0.70	8.10±0.60	7.30±1.11	6.93±0.42
	10-05	135	7.97±0.13	7.97±0.45	7.89±0.62	6.94±0.61
	10-25	155	7.71±0.11	7.86±0.63	6.68±0.44	7.13±0.35
	11-15	175	7.81±0.50	7.49±0.33	6.60±0.44	7.05±0.59
性腺指数 GSI	09-15	115	1.08±0.13	1.03±0.09	1.10±0.10	1.02±0.09
	10-05	135	1.47±0.11	1.62±0.15	1.44±0.13	1.31±0.02
	10-25	155	2.60±0.32	2.55±0.12	2.11±0.20	2.06±0.10
	11-15	175	3.26±0.40	3.22±0.26	2.55±0.23	2.97±0.13

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2.3   水草种植模式对中华绒螯蟹最终养殖效果的影响

4组水草种植模式下最终养成雄蟹平均体质量大小顺序为Mode IV>Mode II>Mode III>Mode I，其中Mode I组略低于其他组，但差异不显著。Mode II组在成活率、产量及饲料效率方面均高于其他组 (表4)，其中Mode II组成活率显著高于Mode IV组 (P<0.05)。在规格分布方面 (图4)，各组养成的成蟹规格百分比均呈正态分布，Mode I组的小规格雄蟹 (<175 g) 比例最高，尤其在<150 g规格分布上显著高于其他组 (P<0.05)；Mode I组大规格 (>250 g) 雄体的比例较低，而Mode IV组大规格雄体占总体的39%左右，分别是Mode I、Mode II和Mode III组占比的5.0、1.6和1.4倍。

图  4  不同水草种植模式下全雄养殖成蟹的规格分布情况

Figure  4.  Effects of submerged macrophytes planting modes on harvest sizes of all-male E. sinensis culture

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表  4  不同水草种植模式对全雄中华绒螯蟹在成蟹阶段养殖性能的影响

Table  4.  Effects of submerged macrophytes planting modes on culture performance of all-male E. sinensis culture

项目Item	水草种植模式 Submerged macrophytes planting mode
	Mode I	Mode II	Mode III	Mode IV
平均体质量 Average body mass/g	202.44±9.41	226.26±17.13	223.41±17.31	229.91±7.37
成活率 Survival rate/%	35.21±4.35ab	44.48±7.00a	41.63±8.75ab	23.51±1.83b
产量 Yield/(g·m−2)	128.45±18.44	183.22±43.22	165.79±28.36	97.02±5.01
饲料系数 FCR	3.01±0.17	2.49±0.36	2.76±0.51	2.88±0.08
注：同行数据不同上标字母表示组间差异显著 (P<0.05)；表5同此。Note: The values with different superscript letters within the same row are significantly different (P<0.05); the same case in Table 5.

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2.4   水草种植模式对中华绒螯蟹成蟹养殖经济效益的影响

表5为不同水草种植模式对中华绒螯蟹全雄成蟹养殖期间的经济效益分析，养殖成本主要包括池塘租金、蟹种、饲料和人工，这4项占总成本的74.01%~78.13%。4种水草种植模式中，可变成本主要为饲料和水草投入，各组总成本介于113.56~125.41×10³ 元·hm ⁻²，其中Mode II组最高，Mode IV组最低 (P<0.05)。不同水草组总收入的差异取决于中华绒螯蟹的规格和总产量，Mode II组的总收入、净利润和投资回报率均最高，而Mode I和Mode IV组的最低；Mode II组的平均投资回报率分别是Mode I和Mode IV组的2.34和2.65倍。由于各实验池塘中总收入、净利润和投资回报率差异较大，故各组间差异不显著 (P>0.05)。

表  5  不同水草种植模式对全雄成蟹养殖经济效益的影响

Table  5.  Effects of submerged macrophytes planting modes on economic profits of all-male E. sinensis culture

项目Item	单价Price	Mode I/(103 元·hm−2)	Mode II/(103 元·hm−2)	Mode III/(103 元·hm−2)	Mode IV/(103 元·hm−2)
池塘租赁 Land rental	—	22.5	22.5	22.5	22.5
蟹种 Crab seed	40 元·kg−1	30	30	30	30
饲料 Feed	7 000 元·t−1	26.94±3.86a	31.16±4.44a	31.39±4.29a	19.59±1.75b
水草 Aquatic plant	—	4.69	6.56	5.63	6.56
电费 Electric charge	0.5 元·(kW∙h)−1	6	6	6	6
肥料和药品① Fertilizer and drug	—	7.5	7.5	7.5	7.5
人工 Labor	—	11.25	11.25	11.25	11.25
池塘维护和其他② Pond maintenance and others	—	7.5	7.5	7.5	7.5
成本 Subtotal cost		116.38±3.86ab	122.47±4.44a	121.77±4.29a	110.90±1.75b
利息 Interest on capital		2.79±0.09ab	2.94±0.11a	2.92±0.10a	2.66±0.04b
总成本 Total cost		119.17±3.96ab	125.41±4.55a	124.69±4.39a	113.56±1.79b
总收入 Total return		182.28±45.84	294.45±147.04	264.94±89.11	169.98±20.48
净利润 Net profit		63.11±43.97	169.04±142.81	140.26±91.40	56.42±22.21
投资回报率 Return-on-investment (ROI, %)		56.62±36.49	132.40±107.23	113.49±76.38	49.89±20.31
注：①. 包括化肥、生物菌、水质调节剂、消毒剂；②. 包括设施折旧和维修费。 Note: ①. Includes the costs of fertilizer, probiotics for water quality control, chlorinated lime for pond cleaning and chemical agents for disinfection and disease prevention; ②. Includes the costs of depreciation and repair for pond facility and culture equipment.

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3.   讨论

目前应用于中华绒螯蟹养殖池塘中的水草种类较多，适宜的水草种类和种植方式对其养殖效果有直接影响^[15,17]。本研究中相较于混合水草种植组，单一伊乐藻种植模式下雄蟹的平均体质量最低，这与叶建生等^[15]在中华绒螯蟹雌雄混养模式下水草种植模式的结果一致。究其原因，一方面由于在高温季节 (7—8月) ，相较于生长停滞的伊乐藻^[21]，轮叶黑藻和苦草处于生长旺盛期，不仅可为蟹提供良好的生长环境，还可为其补充优质的生物饵料^[22]。另一方面，中华绒螯蟹在摄食结束后躲藏于水草等隐蔽物内，活动频率降低，可使更多的能量用于生长；而伊乐藻池塘隐蔽场所大幅减少，中华绒螯蟹受种内干扰的影响，将更多的能量用以抵御同类的攻击和残杀，导致生长速度减慢^[23]。周文全等^[18]研究了水草搭配模式对中华绒螯蟹生长的影响，发现单一种植伊乐藻模式下的中华绒螯蟹体质量与水草混合种植组差别不大；为避免养殖前期幼蟹摄食轮叶黑藻幼苗，将幼蟹投放到围网外的伊乐藻种植区，待5月下旬轮叶黑藻长势较好后再撤掉隔断围网，导致伊乐藻+轮叶黑藻模式在养殖前期蟹养殖密度升高，活动范围较小，生长受到了限制。本研究中，4—5月进行水草种植和生长管理，5月中旬各水草密度、覆盖面积符合实验要求后再投放实验幼蟹，初始养殖密度和其他条件因子均保持一致。

生殖蜕壳是虾蟹动物由未成熟向性成熟发展的重要过程，是性腺快速发育的起始阶段，而中华绒螯蟹生殖蜕壳和性腺发育速度受遗传因素和养殖环境的综合调控^[20,24-25]。本研究中，雄蟹个体在单一种植轮叶黑藻组的生殖蜕壳时间略晚于混合水草种植模式组，而同时期 (10月5日—11月15日) 相似条件下养殖的相同规格的轮叶黑藻组雄蟹的性腺指数高于混合水草种植模式组，造成这种差异的原因可能与中华绒螯蟹对不同水草的选择性摄食有关。多年生产养殖实践经验表明，中华绒螯蟹对水草的喜食性顺序为轮叶黑藻>苦草>伊乐藻，即使在动物性饵料过剩的情况下，为满足对多种营养的需要，其仍要摄食少量水草^[26]。不同类型的水草作为中华绒螯蟹的植物性饵料，其营养组成及其含量存在差异^[27-29]。张蕾等^[27]对苦草、伊乐藻、金鱼藻 (Ceratophyllum demersum) 和轮叶黑藻的营养成分进行比较分析，发现轮叶黑藻 (干质量) 的粗蛋白、粗纤维和总类胡萝卜素含量最高，而在育肥阶段中华绒螯蟹雄蟹需要摄入高蛋白饵料来满足其性腺快速发育^[4]。

蟹池种植水草能有效减少蟹类在蜕壳期间的争斗和同类相残行为，提高养殖成活率和产量^[10,17]，然而不同水草由于生长规律、结构复杂度及蟹摄食喜好不同而导致养殖效果有差异^[15,23]。叶建生等^[15]发现伊乐藻、苦草和轮叶黑藻复合水草种植模式有利于中华绒螯蟹的生长，其平均规格、成活率及产量均高于单一伊乐藻种植模式，笔者推测这3种水草旺发季节不同，存在优势互补作用。Ly Van等^[30]对不同海藻隐蔽物下青蟹 (Scylla paramamosain) 幼体生长、存活等进行探讨，发现相较于浒苔 (Enteromorpha intestinalis)，江蓠 (Gracilaria tenuistipitataor) 组的青蟹养殖水质、成活率及产量均具有明显优势；Zheng等^[23]研究发现相对于伊乐藻组，中华绒螯蟹更偏爱在结构更复杂的狐尾藻 (Myriophyllum) 中进行隐蔽、栖息和蜕壳，且狐尾藻组蜕壳死亡率显著低于伊乐藻组。扁足拟石蟹 (Paralithodes platypus) 和堪察加拟石蟹 (P. camtschaticus) 也均表现出对复杂生境的偏爱^[31-32]。结构复杂的水草由于可以为中华绒螯蟹提供立体、复杂度高的栖息空间，并允许其在垂直和水平方向移动，增加有效养殖空间，有利于减少打斗行为。本研究表明，Mode IV组雄蟹成活率和产量明显降低，这是由在养殖中后期生物量占据优势的苦草所致；苦草 俗称面条草，叶基生、叶片细长、结构简单，对中华绒螯蟹的隐蔽效果相对较差。此外，本研究还观察到雄蟹通过摄食苦草根部、掘穴活动对苦草产生了破坏作用，导致大量苦草整株漂浮在池塘水面，若不及时打捞，严重时会干扰饵料投喂和降低池塘溶解氧，进而抑制蟹的生长甚至导致死亡。居超明和舒少武^[16]认为雄蟹是破坏苦草生境的主要生物因子，这与本研究结果一致。本研究的总体养殖成活率与庄振俊等^[25]的研究结果相比偏低，这可能与实验蟹转塘放养期间气温较高，蟹捕捞、挑选及运输途中受到机械损伤和应激胁迫等有关。

有研究表明，水草种植密度与养殖塘内中华绒螯蟹产量存在正比关系^[10]，且全雄养殖中华绒螯蟹对水草的破坏力严重，应适当密植。但池塘内水草密度过大也会对养殖生物生长、存活及产量产生负面影响^[9]。植株密度过大，一方面会增加蟹类寻找饵料的难度，以及产生“懒蟹”^[33]；另一方面，水草严重自遮，导致冠层下茎叶得不到阳光而死亡腐烂^[21,33]。因此需要适时地通过人工收割打捞来控制水草过量生长和水草残体生物量，并移除植物吸收的氮 (N)、磷 (P) 等营养物质。本研究中，伊乐藻和苦草生长迅猛，需人工切除顶枝，进行收割管理，保持适当的体积和生物量；打捞出的植物材料可以作为渔业的饵料、家畜家禽的饲料以及农用肥料，实现植物资源增值^[28,34]。对于中华绒螯蟹喜爱摄食的轮叶黑藻，在养殖过程中可通过控制投喂饵料量来减少池塘内轮叶黑藻的生物量，以降低收割打捞水草的人工成本，并可有效降低因水草腐烂产生的水质恶化风险。

综上，在成蟹全雄池塘养殖条件下，纯轮叶黑藻或轮叶黑藻+伊乐藻混合种植模式可以提高雄蟹的最终体质量、成活率和产量，同时降低饲料系数；纯伊乐藻种植模式成活率低，且成蟹规格小，养殖经济效益低。综合考虑水草管理难度、中华绒螯蟹养殖效果和经济效益，轮叶黑藻+伊乐藻混合种植是中华绒螯蟹全雄养殖的推荐水草种植模式。未来研究可着眼于评估不同水草种植模式对池塘养殖环境、中华绒螯蟹健康状况和营养品质的影响。