Effects of dietary fishmeal replacement by Periplaneta americana meal on biochemical indexes, disease resistance and metabolomics of juvenile Oncorhynchus mykiss
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摘要: 美洲大蠊 (Periplaneta americana) 是一种富含蛋白质、脂肪和生物活性成分的昆虫蛋白来源，具有成为鱼粉替代源的潜力。选取初始体质量约3 g的虹鳟 (Oncorhynchus mykiss) 幼鱼为研究对象，采用美洲大蠊粉分别替代0%、50%鱼粉配制的2种等氮等能饲料，持续投喂18周，探究了美洲大蠊粉替代鱼粉对虹鳟幼鱼生长、生化指标、抗病力及代谢组学的影响。养殖实验结束后，采用嗜水气单胞菌 (Aeromonas hydrophila) 对剩余虹鳟幼鱼进行攻毒实验。结果表明：实验组幼鱼生长性能及攻毒后成活率均显著高于对照组 (P<0.05)；实验组幼鱼血清中免疫球蛋白 (IgM)、总抗氧化能力 (T-AOC)、肝脏中溶菌酶 (LZM) 和头肾中过氧化氢酶 (CAT)活性均显著高于对照组 (P<0.05)；代谢组学分析结果显示，两组血清中的差异代谢物主要参与甘油磷脂代谢、鞘脂代谢、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成等8条生化代谢途径，其中参与甘油磷脂代谢的溶血磷脂酰胆碱 (LysoPC) 和磷脂酰胆碱 (PC) 含量均在实验组显著上调。综上，采用美洲大蠊粉替代饲料中50%的鱼粉可显著提高虹鳟幼鱼的生长性能、抗氧化能力、免疫力以及对嗜水气单胞菌的抵抗力。Abstract: Periplaneta americana is an insect protein source, rich in protein, fat and bioactive components, which may become a potential alternative source of fishmeal for development and application. In order to study the effects of dietary fishmeal replacement by P. americana meal on the growth, biochemical indexes, disease resistance and metabolomics of juvenile Oncorhynchus mykiss, we formulated two isonitrogen and equal energy diets to replace 0% and 50% of the dietary fishmeal with P. americana meal, and had fed the juveniles with an initial body mass of 3 g for 18 weeks. At the end of feeding trial, we challenged the juveniles with Aeromonas hydrophila. The results showed that: 1) The growth performance and survival rate after the challenge in the experimental group were significantly higher than those in the control group (P<0.05). 2) The levels of serum immunoglobulin (IgM), total antioxidant capacity (T-AOC), lysozyme (LZM) in liver and catalase (CAT) in head kidney in the experimental group were significantly higher than those in the control group (P<0.05). 3) The results of metabolomics analysis showed that the differential metabolites in serum mainly involved in eight biochemical metabolic pathways, including glycerophospholipid metabolism, sphinolipid metabolism, valine, leucine and isoleucine of biosynthesis and so on. The contents of lysophosphatidylcholine (LysoPC) and phosphatidylcholine (PC) which involved in glycerophospholipid metabolism were significantly up-regulated in the experimental group. In conclusion, 50% dietary fishmeal replacement with P. americana meal could improve the growth performance, antioxidant capacity, immunity and resistance to A. hydrophila of juvenile O. mykiss significantly.
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长鳍金枪鱼 (Thunnus alalunga) 是一种大洋性高度洄游鱼类，其营养价值和经济价值高，资源丰富[1-2]，广泛分布于全球温带及热带海域，其中南太平洋是中国进行长鳍金枪鱼捕捞生产的重要海域之一[3]，准确预报其中心渔场可有效提高中国金枪鱼渔业生产水平。目前，国内外学者在南太平洋长鳍金枪鱼渔场环境方面的研究主要集中在渔场与海水温度、叶绿素a (Chl-a) 浓度和海面高度关系等[4-11]。樊伟等[2]研究了南太平洋延绳钓长鳍金枪鱼渔获量分布与海表温度 (Sea surface temperature, SST) 的关系，指出多数渔区平均SST为22~29 ℃；闫敏等[10]对南太平洋渔场附近Chl-a浓度进行了分析，结果显示最适Chl-a质量浓度介于0.02~0.08 mg·m−3；范江涛[12]报道了渔场单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE) 与海面高度的关系。然而，用于渔场预报的模型和方法较少，主要有人工神经网络模型 (Artificial neural network, ANN)[13]、栖息地适应性指数 (Habitat suitability index, HSI) 模型[1, 14-15]的应用。其他海域渔场预报有贝叶斯概率 (Bayesian analysis, BA) 模型[16-17]、广义加性模型 (Generalized additive model, GAM)[18-19]、支持向量机 (Support vector machine, SVM)[20]、范例推理 (Case-based reasoning, CBR)[18, 21]等。可见，现有预报大多是利用单一模型结合环境和渔业数据进行，很容易陷入过拟合而降低模型的泛化能力[22-23]。此外，环境因素虽然可以作为建立预报模型的重要指标，但由于海洋渔业信息本身的模糊性、复杂性和不精确性，变量之间的关系有时不是一个函数或者几个变量就可以描述，在实际模型构建中，确定的单一数学模型具有一定的局限性[24]。
集成学习 (Ensemble learning) [25]是机器学习中一种构建分类和回归预测模型的策略，按照一定的规则将多个学习器进行组合，得到一个稳定且性能表现优于单一学习器的模型。通过多个学习器间的差异来提高泛化性能和预测精度，每个弱学习器的单一偏好不会处于主导地位，降低了过拟合风险。目前已有学者将随机森林 (Random forest, RF)[26]和梯度提升树 (Gradient boosting decision tree, GBDT)[27]应用于印度洋长鳍金枪鱼和东、黄海鲐鱼 (Scomber japonicus) 的渔场预报研究。考虑到渔场数据获取和渔场环境间时空非线性关系，本文根据2008—2015年南太平洋长鳍金枪鱼渔业数据，选取与渔场相关的11个环境指标 [SST、Chl-a浓度、海表温度距平 (ΔSST)、叶绿素距平 (ΔChla)、海表温度梯度 (SSTG)、叶绿素梯度 (ChlaG)、海平面异常数据 (Sea level anomal, SLA) 及渔区格网对应的前后各1个月海表温度和叶绿素值] 和3个时空指标 (月、经度和纬度)，综合利用集成学习算法中的RF、Bagging决策树 (Treebag)、C5.0决策树、GBDT、AdaBoost (Adaptive boosting)、Stacking集成模型共6种模型开展了南太平洋长鳍金枪鱼渔场预报，并对比选出准确率最高的模型，可为南太平洋长鳍金枪鱼渔场预报提供理论支撑，也可为其他鱼类资源渔场的预报提供参考。
1. 材料与方法
1.1 数据来源与处理
1.1.1 数据来源
所用数据主要有渔业生产和海洋环境数据。渔业生产数据来自中水集团43艘远洋延绳钓渔船渔捞日志，包括船名、作业日期 (年/月/日)、作业位置 (经度、纬度)、渔获信息 (鱼种、产量、尾数和下钩数等)，作业范围为150°E—160°W、0°—30°S (图1)。考虑到数据质量、模型构建及精度检验的需要，本文选取了2008—2015年的数据。
海洋环境数据选用SST、Chl-a浓度和SLA。SST和Chl-a浓度来源于美国国家海洋和大气局 (National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA) 下属的Ocean Watch网站 (https://oceanwatch.pifsc.noaa.gov)，SLA来源于AVISO网站 (https://www.aviso.oceanobs.com)，时间分辨率均为月，为2008—2015年共8年，其中SST空间分辨率为1/24°×1/24° (约4 km)，Chl-a空间分辨率为0.05°×0.05°，SLA空间分辨率为0.25°×0.25°。为了与渔获数据进行匹配，将环境数据分辨率统一为0.5°×0.5°的空间格网。
所有数据分为两部分，2008—2014年数据作为模型构建数据，2015年数据作为模型预报精度检验数据。
1.1.2 数据预处理
1) CPUE计算。本文以经纬度0.5°×0.5°进行渔区划分，按月对其作业位置、尾数和放钩数进行统计，计算各渔区内CPUE[28]，公式为：
$$ {{\rm{CPUE}}}_{\left(i,j\right)}=\frac{{N}_{fish\left(i,j\right)}\times 1\;000}{{N}_{hook\left(i,j\right)}} $$ (1) 其中
$ {{\rm{CPUE}}}_{(i,j)} $ 、$ {N}_{fish\left(i,j\right)} $ 、$ {N}_{hook\left(i,j\right)} $ 表示第i个经度、第j个纬度所处渔区格网的月平均CPUE (尾·千钩−1)、月渔获总尾数、月总投钩数。为了适应模型的需要、实现渔业生产最大化，计算了各月各渔区格网内所有CPUE值的三分位数，将渔区划分为两类，将大于第一三分位数Q1 (33.67%) 的CPUE称为高值CPUE，其所在渔区定义为南太平洋长鳍金枪鱼中心渔场。2008—2014年生产数据按0.5°×0.5°划分渔区格网，CPUE样本总数为10 301个，三分位数划分为Q1=8.77尾·千钩−1，Q2=15.85尾·千钩−1。2) 样本组成。考虑到环境对鱼类生长影响的滞后性[29]，在匹配渔获数据所在格网当前月份对应的海表温度和叶绿素值的同时，提取了前后各一个月对应的海表温度 (SST_bf、SST_af) 和叶绿素值 (Chla_bf、Chla_af) 作为预测变量来增大样本间差异。并计算了SST和Chl-a衍生变量 (ΔSST[26]、SSTG[14, 20, 30]、ΔChla[26]和ChlaG[20])。因此，样本数据集输入变量包括月份 (m)、经/纬度 (Lon/Lat)、SST、Chla、SST_bf、SST_af、ΔSST、SSTG、Chla_bf、Chla_af、ΔChla、ChlaG和SLA共14种输入变量，输出变量为CPUE所属类别：YES (高CPUE渔区) 或NO (低CPUE渔区)。
$ {\Delta {\rm{SST}}}_{i,j} $ 、$\Delta {\rm{Chla}}{_{ij}}$ 、${\rm{SST}}{{\rm{G}}_{ij}}$ 和${\rm{Chl}}{\rm{a}}{{\rm{G}}_{ij}}$ 计算公式为：$$\Delta {\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i,j}} = {\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i,j}} - {\overline {{\rm{SST}}} _{i,j}}$$ (2) $$\Delta {\rm{Chl}}{{\rm{a}}_{i,j}} = {\rm{Chl}}{{\rm{a}}_{i,j}} - {\overline {{\rm{Chl}}{\rm{a}}} _{i,j}}$$ (3) $$ \begin{array}{c} {\rm{SSTG}}_{{i,j}}{=}\\\sqrt{{\left[\left({{{\rm{SST}}}}_{{i+1,j}}-{}{{{\rm{SST}}}}_{{i-1,j}}\right){/}{\varDelta y}\right]}^{{2}}{+}{\left[\left({{{\rm{SST}}}}_{{i,j+1}}-{{{\rm{SST}}}}_{{i,j-1}}\right){/}{\varDelta x}\right]}^{{2}}} \end{array}$$ (4) $$ \begin{array}{c} {{\rm Chl}{\rm aG}}_{{i,j}}{=}\\\sqrt{{\left[\left({{{\rm{Chl}}}{}{{\rm{a}}}}_{{i+1,j}}{-}{{{\rm{Chl}}}{}{{\rm{a}}}}_{{i-1,j}}\right){/}{\varDelta y}\right]}^{{2}}{+}{\left[\left({{{\rm{Chl}}}{}{{\rm{a}}}}_{{i,j+1}}{-}{{{\rm{Chl}}}{}{{\rm{a}}}}_{{i,j-1}}\right){/}{\varDelta x}\right]}^{{2}}} \end{array}$$ (5) 式 (2)、(3) 中，i、j为渔区所在的行、列号，
$ {{{\rm{SST}}}}_{{{\rm{i}},j}} $ 和${{{\rm{Chl}}}{{\rm{a}}}}_{{i,j-1}}$ 为该渔区对应的SST和叶绿素值，${\overline {{\rm{SST}}} _{i,j}}$ 和${\overline {{\rm{Chl}}{\rm{a}}} _{i,j}}$ 分别为该渔区在2008—2014年的月平均SST和叶绿素值；式 (4)、(5) 中，$ {{{\rm{SST}}}}_{{i \pm 1,j}} $ 、$ {{{\rm{SST}}}}_{{i,j \pm 1}} $ 为该渔区上、下、左、右4个格网对应SST，${{{\rm{Chl}}}{{\rm{a}}}}_{{i \pm 1,j}}$ 、${{{\rm{Chl}}}{{\rm{a}}}}_{{i,j \pm 1}}$ 为该渔区上、下、左、右4个格网对应叶绿素值，$ \Delta x $ 为在经度方向的分辨率，$ \Delta y $ 为在纬度方向的分辨率(°)。数据预处理用Python语言实现。1.2 集成学习模型
与传统的单一学习器不同，集成学习模型是利用一定方式更改初始训练样本的分布，构建不同的基学习器，并通过一定策略组合得到一个更强的学习器，提升了学习器的性能。最经典的算法为Bagging (Boostrap aggregating)、Boosting、Stacking3种[25]，目前已被广泛应用于各个领域。
Bagging算法通过Bootstrap自助采样的方式，抽取不同的训练子集，再分别用不同的训练子集建立个体学习器，最后将其组合为整体。代表算法是RF，其是在Bagging基础上，以决策树为基学习器，进一步在训练过程中引入了随机特征的选择，即在每个节点分裂过程中的特征随机选择，泛化能力强且实现简单[26]。而Treebag算法进行n次Bootstrap采样得到n个训练子集，使用相同的算法建立决策树，与RF的区别在于没有进行特征选择。
Boosting算法通过分布迭代的方式构建模型，每个模型学习并修正上一个模型错判的样本。代表算法有AdaBoost和GBDT。AdaBoost[31]首先为每个样本赋予相同的权重，训练得到初始分类器，分错的样本被赋予更高的权重继续下一轮训练，n次迭代后得到n个基分类器，将其组合得到最终分类器。GBDT[32]是在每一轮迭代中，计算当前模型损失函数的负梯度方向，再乘以一定的步长 (即学习速率)，加到当前模型中形成此轮迭代新模型，相比上轮模型，均可使损失函数更小。AdaBoost是直接通过提升错分数据点的权重来弥补模型的不足，而GBDT通过算梯度来弥补，每一步的残差计算实际上也是变相地增大被分错样本的权重[32]。C5.0算法[33]采用Boosting方式提高模型准确率，又称为BoostingTrees[27]。
Stacking算法是指训练一个用于组合多个个体学习器的模型，学习如何把各个模型组合达到最优性能。本文采用GLM线性模型对上述RF、Treebag、AdaBoost、C5.0模型和K最近邻 (K-nearest neighbor, KNN) 模型进行了组合。利用R语言caret包进行建模。
1.3 最优参数的确定方法
在进行建模时需要对模型参数进行优化。在caret包中主要函数命令为train，本文method选择repeatedcv重抽样方法，number选择10，repeats选择3，即为重复3次10折交叉验证。其中10折为将所有数据集分为10份，使用90%的数据作为训练集，确定一个参数组，经学习后得到一个分类模型，而将剩下的10%这一折数据用来评估，将其带入上述模型，计算模型准确率，重复10×3次后，最终输出所有折的平均性能指标。该函数内置网格搜索 (Grid-search) 思想，实现了模型的参数组合设置，不断改变参数的值，以训练得到新的模型，并再次检验预报精度，最终比较得出使模型精度达到最高的参数组合。
1.4 预报精度的检验方法
本文利用2008年1月—2014年12月的数据进行预报模型的建立，利用2015年的数据对预报模型进行精度检验。实验中使用总体准确率和高CPUE渔区预报准确率作为检验标准，来表示预报模型得到的渔场和实际渔场的符合程度，计算公式为：
$$ p=\frac{{C}_{0}\cap {C}_{0}'+{{C}_{1}\cap C}_{1}'}{{C}_{0}+{C}_{1}}\times 100 {\text{%}} $$ (6) $$ {p}_{0}=\frac{{C}_{0}\cap {C}_{0}'}{{C}_{0}}\times 100 {\text{%}} $$ (7) 式中
$ p $ 为预报总体精度，$ {p}_{0} $ 为高CPUE渔区中预报正确的概率，$ {C}_{0}' $ 为预报正确的高CPUE渔区集合，$ {C}_{1}' $ 为预报正确的低CPUE渔区集合；$ {C}_{0} $ 为实际渔区中高CPUE渔区集合，$ {C}_{1} $ 为实际渔区中低CPUE渔区集合。2. 结果
2.1 CPUE分布
长鳍金枪鱼月平均CPUE均大于12尾·千钩−1，1—4月CPUE变化很小 (12~13尾·千钩−1)，9—12月约15尾·千钩−1，而5—8月CPUE较高。其中7月CPUE最高，达20.88尾·千钩−1，3月最低，为12.38尾·千钩−1 (图2)。因此，5—8月为南太平洋长鳍金枪鱼的盛产期，其余月份相对为淡季。
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图 2 2008—2014年南太平洋长鳍金枪鱼月平均单位捕捞努力量渔获量分布Fig. 2 Monthly average CPUE distribution of T. alalunga in South Pacific from 2008 to 20142.2 长鳍金枪鱼渔场CPUE与环境及时空指标的关系
2.2.1 环境对高、低CPUE渔区分类的影响
从渔区分类角度统计分析了2008—2014年长鳍金枪鱼高、低CPUE渔区数据与不同SST、Chl-a、SLA区间的关系。以第一三分位数为标准划分的高CPUE渔区与低CPUE渔区同时存在，仅在频数占比上存在差别 (图3-a)，因此，当输入全新待分类数据集时，学习器必会偏向频数占比较大的类别进而影响分类的正确性，可见SST属性难以区分高CPUE渔区与低CPUE渔区，需结合其他条件进行渔区分类。渔区仅在频次占比上存在细微差别 (图3-b)，以Chl-a属性区分渔区相比以SST区分其难度更大。SLA在−0.09~0.15 m区间上频次占比上下波动 (图3-c)，以SLA属性仍无法区分高、低CPUE渔区。可见，由单一属性难以判别高、低渔区，应结合多个指标变量来增大高、低CPUE渔区样本集之间的差异。
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图 3 2008—2014年南太平洋长鳍金枪鱼高、低单位捕捞努力量渔获量渔区与海表温度、叶绿素a、海平面异常数据的关系Fig. 3 Relationship between high and low CPUE fishing areas and SST, Chl-a and SLA intervals for T. alalunga in South Pacific from 2008 to 20142.2.2 CPUE与环境及时空指标的相关分析
采用R语言psych包计算Pearson相关系数并进行显著性检验，假设显著性水平为0.05。P均小于0.05 (表1)，CPUE与各指标均呈显著相关关系。同时，通过对比相关系数的绝对值大小，可得出影响渔场分布的环境指标相对重要性排序为SST>Chl-a>SLA，时空指标相对重要性排序为Lat>Lon>m。
表 1 单位捕捞努力量渔获量与各环境及时空指标的相关分析Table 1 Correlation analysis of CPUE with environmental and spatio-temporal index变量
VariableP
相关系数R
Correlation coefficient R月份 m 0.00 0.10 经度 Lon 0.00 −0.14 纬度 Lat 0.00 −0.30 海表温度 SST 0.00 −0.32 叶绿素a浓度 Chl- a 0.00 0.14 前一个月海表温度 SST_bf 0.00 −0.33 后一个月海表温度 SST_af 0.00 −0.35 海表温度距平 ΔSST 0.00 −0.23 海表温度梯度 SSTG 0.00 0.10 前一个月叶绿素a浓度 Chla_bf 0.00 0.16 后一个月叶绿素a浓度 Chla_af 0.00 0.14 叶绿素a浓度距平 ΔChla 0.00 0.14 叶绿素a浓度梯度 ChlaG 0.04 0.01 海平面异常数据 SLA 0.02 −0.01 2.3 预报模型训练结果
2.3.1 各模型预报准确率
通过10折交叉验证及train函数内置的网格搜索算法，模型最终可调节参数设置为：RF特征数mtry=4；AdaBoost基分类器个数mfinal=150，树最大深度maxdepth=3，权重更新方式coeflearn=Freund；GBDT迭代次数n.trees=150，树的深度interaction.depth=3，学习率shrinkge=0.1；C5.0迭代次数trials=10，模型类型model=tree，特征选择winnow=FLASE。
6个集成模型准确率均达70%，且Stacking集成模型最高 (75.84%，表2)。对于本文南太平洋长鳍金枪鱼的训练集数据，Bagging模型要优于Boosting模型，相比而言RF模型较高，而增加了KNN的Stacking集成模型准确率又略高于RF。因此，本文使用Stacking集成模型进行预报。
表 2 各个模型训练结果对比Table 2 Comparison of training results of various models模型
ModelTreebag RF C5.0 GBDT AdaBoost Stacking 准确率
Accuracy/%73.87 75.52 72.99 71.14 71.33 75.84 2.3.2 GLM分析
利用GLM模型对各弱学习器进行组合，借助summary函数得到GLM模型自变量显著性检验结果 (表3)。根据P值，可得出截距、RF、C5.0和KNN均为显著性变量，对分类结果的影响非常显著 (P<0.001)。
表 3 GLM模型自变量显著性检验Table 3 Significance test of variables in Generalized linear model偏差来源
Source of deviation回归系数估计
Estimated regression coefficient标准误差
Standard differencez Pr (>|z|) 截距 Intercept 2.647 49 0.105 46 25.103 <2×10−16 P<0.001 随机数森林 RF −4.074 13 0.155 10 −26.268 <2×10−16 P<0.001 Bagging决策树 Treebag 0.091 37 0.108 10 0.845 0.398 C5.0决策树 C5.0 −0.544 04 0.105 74 −5.145 2.67×10−7 P<0.001 K最近邻 KNN −0.622 02 0.084 46 −7.365 1.77×10−13 P<0.001 AdaBoost −0.248 96 0.298 41 −0.834 0.404 2.4 Stacking集成模型预报实例
将2015年1—12月的时空各环境数据进行规范化及匹配处理后，代入上述Stacking集成模型得到各个月份的预报结果。由于渔场预报较关注高CPUE渔区位置，因此将2015年各月的高CPUE渔区预报图与同期实际生产的高CPUE渔区相叠加进行分析 (图4)。其中2015年1—6月高CPUE渔区主要分布在10°S—20°S，7—8月向南扩至27°S，9—11月又向北扩至约2°S，12月又集中分布在10°S—20°S。从渔场整体分布看，5—6月、10—11月呈聚集分布，而其他月份较离散。
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图 4 2015年1—12月实际高单位捕捞努力量渔获量渔区与预报高单位捕捞努力量渔获量渔区对比图Fig. 4 Comparison of practical high CPUE fishing grounds and forecasted high CPUE fishing grounds from January to December in 20152.5 预报精度检验
2015年各月的渔场预报总体准确率见图5。其中预报准确率最高为11月 (82.14%)，最低为1月 (63.86%)，平均70.99%。
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图 5 2015年1—12月渔场预报综合准确率Fig. 5 Comprehensive accuracy of fishing grounds forecasted from January to December in 20152015年各月的高CPUE渔区预报准确率见表4。其中11月准确率最高 (90.63%)，1月最低 (62.71%)，平均78.76%。
表 4 2015年1—12月高单位捕捞努力量渔获量渔区预报准确率Table 4 Forecast accuracy of high CPUE fishing grounds from January to December in 2015% 月份 Month 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 准确率 Accuracy 62.71 63.16 66.67 65.71 97.85 94.38 70.45 80.56 68.75 90.63 95.83 88.46 3. 讨论
本文探讨了机器学习的集成学习建模策略中的6种模型 (RF、Treebag、C5.0、GBDT、AdaBoost和Stacking集成模型) 对渔场预报模型精度提高的可能性，结果表明所构建的集成学习模型的精度有所提高。经对比，选出准确率最高的Stacking集成模型对2015年的南太平洋长鳍金枪鱼渔场进行分月预测，并将高CPUE预报渔区与实际渔区进行了对比检验。研究显示，Stacking集成模型全年总体平均准确率为70.99%，高CPUE渔区预报的平均准确率为78.76%，为渔场预报模型的选择提供了一种新思路。
3.1 高CPUE渔区分布分析
2015年渔获生产情况与往年相比，每月产量均明显偏低，尤其是3—4月、7—9月高CPUE渔区呈点状分布，为预报增加了难度，导致预报精度相对较低。但从整体来看，Stacking集成模型预报的高CPUE渔区结果在空间分布上与实际渔区较好吻合。而关于实际高CPUE渔区分布，江承旭[34]对斐济专属经济区2013—2015年长鳍金枪鱼的渔场分析指出，1—3月、10—12月中心渔场位于16°S—19°S海域，第二季度开始向两边分散，与本文结果基本一致；而第三季度在南北分别有一个高CPUE海域，分别介于13°S—16°S和19°S—25°S，各占总体的28.82%和65.73%，其余区域占比较少。这与2015年渔场分布有所不同，本研究发现2015年北部的高CPUE渔区多于南部，原因可能是南太平洋长鳍金枪鱼高温区域叉长大于低温区域叉长[35]，出于利益考虑，渔船偏向于在低纬作业；而且25°S以南也存在高CPUE渔区的分布，可能是因为2015年第三季度金枪鱼资源量不能满足商业渔船进而南移作业。
3.2 环境指标的选择
与大多数渔场一样，长鳍金枪鱼渔场极易受外界环境的影响[2, 14, 26]。其中SST对长鳍金枪鱼渔场的分布极为重要。Zainuddin等[36]研究认为长鳍金枪鱼渔场除了与SST有关外，与海面高度、叶绿素也有一定关系。Chl-a的渔场分析应用主要是基于海洋食物链原理[37]；海面高度反映包括海水流速、流向、冷暖水团在内的海洋动力环境参数，而SLA反映与平均海平面的差值[38]，常被应用于渔场分析。本研究发现单一属性难以判别高、低渔区 (图3)，因此在上述属性基础上，还增加了SST、叶绿素的衍生变量，包括ΔSST和SSTG、ΔChla和ChlaG以及前后各一个月的SST和叶绿素值，以提高集成模型对高CPUE渔区的预报能力。此外，CPUE与各环境指标均呈显著相关关系。综上，本文选取的环境指标作为渔场预报模型的预测变量具有合理性。
3.3 模型的对比分析
1) 与其他模型的对比。国内外关于长鳍金枪鱼渔场预报的探索已有较多研究，但针对南太平洋海域目前最普遍使用的是HSI模型。如范永超等[1]、范江涛等[14]、马孟磊等[15]基于HSI模型，结合次表层水温等环境因子按季度 (或月份) 建立了基于各环境因子的长鳍金枪鱼HSI，并选择不同的方法计算多因子综合指数。HSI模型的结果是针对某一特定生物生境适宜度的表达，对渔业专家知识依赖度较高。在模型精度表示方面，其主要是统计大于0.6的渔区占比，这与实际渔场并无直接严格的相关性[39]。在相当多的情况下HSI大于0.6的海域可能占多数，一旦改变中心渔场的划定范围，其统计精度必会发生很大变化。而本文的模型精度计算原理是表征预报渔区与实际渔区的一致程度，且最终采用的Stacking集成模型综合了RF、Treebag、AdaBoost、GBDT及KNN的预测结果，预报准确率方面相比单一HSI较为可靠。
2) 模型间的对比。模型训练结果表明，Bagging算法平均准确率为74.7%，Boosting为71.8%，Bagging优于Boosting。Bagging作为一种并行式集成算法，对大样本训练速度有优势，并且由于采用了随机采样，其训练的模型方差小且泛化能力强。相较于Treebag，在划分节点时随机特征选择的优势下，RF的每棵树均能充分生长[26, 40]，使本研究14种样本特征的渔业数据表现较好。Boosting针对错判的样本进行学习，该方法能够显著提高学习效果，但其缺点是容易受噪声影响[25]且基学习器只能顺序生成，因此，渔业数据本身的不完整和不确定性导致了模型相对较低的精度。基于GLM模型的Stacking渔场预报模型能够全面组合各层学习器的优势。本文维度m为5，5种基分类器分别结合10折交叉验证方式输出预测结果，并与真实值组合作为训练数据进行次级学习，建立了5组预测值与真实值更为准确的映射关系，准确率达75.84%，Stacking集成模型在南太平洋长鳍金枪鱼渔业数据上表现出众。
根据GLM模型自变量显著性结果，截距、RF、C5.0和KNN均为显著性变量，Stacking综合多个学习器的分类结果，学习器单一偏好不会处于主导地位，同时次级学习器选择简单模型进一步降低了过拟合风险。且模型对于基础学习器的类型选择没有限制，对诸多成熟的学习框架均具有良好适用性。尽管RF与Stacking在本文数据的精度上仅相差0.3，但这与渔业数据质量密切相关，对于复杂多样的海洋渔业数据而言，应充分利用Stacking的组合思想优势为其服务，可为之后的模型选择作参考。
3.4 模型和研究的完善
本文试验性地将集成学习思想应用在南太平洋长鳍金枪鱼渔场预报研究中，各学习器在利用函数内置的优化参数算法的情况下，Stacking集成模型取得了较高准确率，在后续工作中需要加以完善和调整参数优化的方式，以进一步提高模型性能。同时，由于渔业生产数据本身的特殊性，导致数据在时效性上存在不足，今后应加强渔业数据收集和整理工作以及渔场对应环境属性值计算的相关研究，使其更准确地反映海洋环境，为渔场预报模型提供更可靠、实时的原始渔业和环境信息，从而更精确地预报及指导渔业生产。
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图 1 嗜水气单胞菌攻毒后实验鱼的累计死亡率
注：*. 表示攻毒后，在同一时间点，两个实验组之间累计死亡率存在显著性差异 (P<0.05)。
Figure 1. Mortality of O. mykiss after A. hydrophila challenge
Note: *. There is a significant difference in the mortality between the two experimental groups at the same time after the challenge (P<0.05).
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图 2 攻毒前后虹鳟幼鱼血清、肝脏及头肾抗氧化及免疫指标的变化幅度
注：变化幅度指攻毒后成活实验鱼相对于攻毒前实验鱼抗氧化和免疫指标变化的百分比。T-AOC. 总抗氧化能力；MDA. 丙二醛；CAT. 过氧化氢酶；T-SOD. 总超氧化物歧化酶；LZM. 溶菌酶；IgM. 免疫球蛋白M；AKP. 碱性磷酸酶；ACP. 酸性磷酸酶。
Figure 2. Change range in antioxidant capacity and immunity of serum, liver and head kidney before and after challenge in juvenile O. mykiss
Note: The change range refers to the percentage change of antioxidant capacity and immunity indexes of the juveniles after and before challenge. T-AOC. total antioxidant capacity; MDA. malondialdehyde; CAT. catalase; T-SOD. total superoxide dismutase; LZM. lysozyme; IgM. immunoglobulin M; AKP. alkaline phosphatase; ACP. acid phosphatase.
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图 3 对照组与实验组虹鳟幼鱼血清代谢物的PCA (a)、PLS-DA (b)、OPLS-DA (c) 得分及置换检验 (d) 图
Figure 3. PCA (a), PLS-DA (b), OPLS-DA (c) scores and replacement test (d) of serum metabolites in juvenile O. mykiss in control group and experimental group
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图 4 对照组与实验组虹鳟幼鱼血清差异代谢物所涉及的主要代谢通路
注：横坐标代表示富集因子，富集因子大，说明富集程度越大；颜色由绿到红表示P值依次降低；气泡越大，说明富集到该代谢通路上的代谢物数目越多。
Figure 4. Main metabolic pathways involved in differential metabolites in serum of juvenile O. mykiss in control group and experimental groups
Note: The abscissa represents the enrichment factor, and the larger the enrichment factor is, the greater the enrichment degree is; the color from green to red indicates that P value decreases in turn; the larger the bubble is, the more metabolites enriched in this metabolic pathways.
表 1 实验饲料配方[21]
Table 1 Formulation of experimental diets
% 原料
Ingredient对照组
Control group实验组
Experimental group鱼粉
Fish meal30.00 15.00 美洲大蠊粉
P. americana meal10.00 25.00 面粉
Wheat flour16.00 16.00 豆粕
Soybean meal15.00 15.00 菜籽粕
Rapeseed meal5.00 5.00 棉籽粕
Cottonseed meal5.00 5.50 玉米蛋白粉
Corn gluten meal4.50 5.50 大豆卵磷脂
Soy lecithin1.00 1.00 鱼油
Fish oil4.50 4.00 豆油
Soybean oil5.50 4.50 维生素预混料
Vitamin premix①1.00 1.00 矿物质预混料
Mineral premix②1.00 1.00 磷酸二氢钙
Ca(H2PO4)21.15 1.15 维生素C
Vitamin C (30%)0.02 0.02 乙氧基喹啉
Ethoxyquinoline0.03 0.03 氯化胆碱
Choline chloride (50%)0.30 0.30 注：① 维生素预混料 (每千克饲料)：维生素A，62500 IU；维生素D3，15000 IU；维生素E，1.75 g；维生素K3，35.4 mg；维生素B1，100 mg；维生素B2，150 mg；维生素B6，150 mg；维生素B12，0.2 mg；生物素，4 mg；D-泛酸钙，250 mg；叶酸，25 mg；烟酰胺，300 mg；维生素C，700 mg。② 矿物质预混料 (每千克饲料)：一水硫酸亚铁，200 mg；五水硫酸铜，96 mg；一水硫酸锌，360 mg；一水硫酸锰，120 mg；一水硫酸镁，240 mg；磷酸二氢钾，4.2 g；磷酸二氢钠，0.5 g；碘化钾，5.4 mg；六水氯化钴，2.1 mg；亚硒酸钠，3 mg。 Note: ① Vitamin premix (Per kg diet): Vitamin A, 62 500 IU; Vitamin D3, 15 000 IU; Vitamin E, 1.75 g; Vitamin K3, 35.4 mg; Vitamin B1, 100 mg; Vitamin B2, 150 mg; Vitamin B6, 150 mg; Vitamin B12, 0.2 mg; biotin, 4 mg; D-Calcium pantothenate, 250 mg; folic acid, 25 mg; niacinamide, 300 mg; Vitamin C, 700 mg. ② Mineral premix (Per kg diet): FeSO4·H2O, 200 mg; CuSO4·5H2O, 96 mg; ZnSO4·H2O, 360 mg; MnSO4·H2O, 120 mg; MgSO4·H2O, 240 mg; KH2PO4, 4.2 g; NaH2PO4, 0.5 g; KI, 5.4 mg; CoCl2·6H2O, 2.1 mg; Na2SeO3, 3 mg. 
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表 2 实验饲料的营养成分
Table 2 Nutritional composition of experimental diets
项目
Item鱼粉
Fish
meal美洲大蠊粉
P. americana
meal对照组
Control
group实验组
Experimental
group水分质量分数
Moisture/%6.37 5.79 7.84 7.26 粗蛋白质量分数
Crude protein/%66.87 69.11 41.68 41.94 总脂质量分数
Total lipid/%8.30 16.56 16.92 16.45 灰分质量分数
Ash/%12.80 4.50 7.98 6.90 总能
Gross energy/
(kJ·g−1)21.28 24.71 22.23 22.20
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表 3 美洲大蠊粉替代鱼粉对虹鳟幼鱼生长性能的影响
Table 3 Effect of dietary fishmeal replacement by P. americana meal on growth performance of juvenile O. mykiss
项目
Item对照组
Control group实验组
Experimental group实验末成活率
Survival rate at end
of experiment/%67.35±2.64 87.52±1.67* 初始体质量
Initial body mass/g3.15±0.02 3.13±0.01 终末体质量
Final body mass/g97.38±3.44 116.24±2.72* 体质量增长率
Weight gain rate/%2991.43±109.24 3613.74±86.90* 饲料系数
Feed conversion ratio1.25±0.03* 1.10±0.02 特定生长率
Specific growth rate/(%∙d−1)2.72±0.03 2.87±0.02* 注：*表示两个处理组之间差异显著 (P<0.05)。后表同此。 Note: *. Significant differences between two diet groups (P<0.05). The same case in following tables.
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表 4 美洲大蠊粉替代鱼粉对虹鳟幼鱼抗氧化能力指标的影响
Table 4 Effect of dietary fishmeal replacement by P. americana meal on antioxidant capacity indexes in juvenile O. mykiss
项目
Item总抗氧化能力
T-AOC/(U·mL−1)丙二醛浓度
MDA/(nmol·mL−1)过氧化氢酶
CAT/(U·mL−1)总超氧化物歧化酶
T-SOD/(U·mL−1)血清 Serum 攻毒前
Before challenge对照组 5.34±0.54 26.26±5.36 12.67±0.81 137.82±3.24 实验组 5.84±0.44 30.91±3.34 18.61±2.60 131.98±2.80 攻毒后濒临死亡
Near death after challenge对照组 6.41±0.97 18.33±2.23 25.47±2.92 176.93±25.87 实验组 8.02±0.44 18.99±8.05 25.70±2.67 187.21±13.81 攻毒后成活
Survive after challenge对照组 4.95±0.24 20.30±1.46 15.11±0.91 114.47±2.65 实验组 5.82±0.24* 23.33±3.24 12.47±0.86 111.78±3.75 项目
Item总抗氧化能力
T-AOC/(U·mg−1)丙二醛浓度
MDA/(nmol·mg−1)过氧化氢酶
CAT/(U·mg−1)总超氧化物歧化酶
T-SOD/(U·mg−1)肝脏 Liver 攻毒前
Before challenge对照组 0.88±0.18 1.26±0.15 208.91±22.43 1702.68±142.52 实验组 0.86±0.10 1.13±0.09 209.10±16.37 1596.71±73.22 攻毒后濒临死亡
Near death after challenge对照组 0.69±0.09 1.89±0.34 77.61±17.67 1761.61±146.75 实验组 0.72±0.19 2.09±0.64 139.30±14.10 1665.23±179.44 攻毒后成活
Survive after challenge对照组 0.74±0.06 5.46±1.24 176.46±27.67 1648.53±142.98 实验组 0.77±0.09 6.12±0.95 194.57±22.80 1888.97±117.27 项目
Item总抗氧化能力
T-AOC/(U·mg−1)丙二醛浓度
MDA/(nmol·mg−1)过氧化氢酶
CAT/(U·mg−1)总超氧化物歧化酶
T-SOD/(U·mg−1)头肾 Head kidney 攻毒前
Before challenge对照组 1.74±0.14 2.44±0.69 19.23±0.95 232.33±14.73 实验组 1.86±0.20 3.11±0.41 25.06±1.68* 203.49±36.82 攻毒后濒临死亡
Near death after challenge对照组 1.30±0.15 2.86±0.28 27.67±3.22 258.17±48.31 实验组 0.91±0.11 2.99±0.39 23.64±1.47 215.54±12.72 攻毒后成活
Survive after challenge对照组 0.88±0.07 2.21±0.25 21.45±1.21 181.65±11.04 实验组 1.45±0.24 2.68±0.34 19.74±1.56 195.95±26.90
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表 5 美洲大蠊粉替代鱼粉对虹鳟幼鱼免疫指标的影响
Table 5 Effect of dietary fishmeal replacement by P. americana meal on immune indexes of juvenile O. mykiss
项目
Item溶菌酶
LZM/(U·mL−1)免疫球蛋白
IgM/(μg·mL−1)补体 3
Complement 3/(μg·mL−1)碱性磷酸酶
AKP/(10−2 U∙mL−1)酸性磷酸酶
ACP/(10−2 U∙mL−1)血清 Serum 攻毒前
Before challenge对照组 1268.24±127.41 186.83±18.63 267.27±1.09 2.47±0.52 1.73±0.26 实验组 1614.04±172.58 1828.70±175.99* 295.3±65.18 2.86±0.38 2.74±0.43 攻毒后濒临死亡
Near death after challenge对照组 3661.76±559.71 250.78±45.98 304.05±48.73 1.22±0.07 4.60±1.16 实验组 4821.18±478.03 911.07±51.37* 577.43±95.59 1.12±0.15 4.73±0.08 攻毒后成活
Survive after challenge对照组 5162.35±332.84* 961.70±95.64 798.46±225.24 1.28±0.09 2.04±0.44 实验组 3138.92±314.86 1435.87±36.40* 828.61±189.67 1.46±0.14 1.86±0.24 项目
Item溶菌酶
LZM/(U·mg−1 )碱性磷酸酶
AKP/(10−2 U∙g−1)酸性磷酸酶
ACP/(10−2 U∙ g−1)肝脏 Liver 攻毒前
Before challenge对照组 5.96±0.20 1.2±0.10 17.15±1.06 实验组 23.99±4.26* 1.56±0.24 16.95±0.51 攻毒后濒临死亡
Near death after challenge对照组 68.06±14.31 0.68±0.04 16.24±1.56 实验组 54.67±12.16 1.00±0.14 16.53±2.01 攻毒后成活
Survive after challenge对照组 55.05±9.42 2.22±0.30 16.31±1.16 实验组 35.84±4.93 1.91±0.20 14.85±1.47 项目
Item溶菌酶
LZM/(U·mg−1)碱性磷酸酶
AKP/(10−2 U∙g−1)酸性磷酸酶
ACP/(10−2 U∙g−1)头肾 Head kidney 攻毒前
Before challenge对照组 462.17±84.22 0.93±0.03 31.46±2.09 实验组 364.20±40.58 2.05±0.59 26.49±2.71 攻毒后濒临死亡
Near death after challenge对照组 457.24±51.31 0.48±0.03* 12.13±1.35 实验组 483.00±92.65 0.39±0.03 20.78±4.13 攻毒后成活
Survive after challenge对照组 833.98±88.93 0.61±0.11 19.40±1.87 实验组 868.12±130.15 0.92±0.11 24.29±1.26
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表 6 对照组与实验组虹鳟血清中主要的差异代谢途径和差异代谢物
Table 6 Main differential metabolic pathways and differential metabolites in serum of O. mykiss in control group and experimental group
差异代谢途径
Differential metabolic pathway差异代谢物
Differential metabolite甘油磷脂代谢
Glycerophospholipid metabolism(1.56) LysoPC[20:5(5Z, 8Z, 11Z, 14Z, 17Z)]
(1.55) LysoPC(15:0)
(1.63) PC[20:5(5Z, 8Z, 11Z, 14Z, 17Z)/20:4(8Z, 11Z, 14Z, 17Z)]鞘磷脂代谢
Sphingolipid metabolism(0.56) SM(d18:0/18:0)
(0.27) Sphinganine缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成
Valine, leucine and isoleucine biosynthesis(0.77) L-Isoleucine
(0.73) L-Valine缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸降解
Valine, leucine and isoleucine degradation(0.77) L-Isoleucine
(0.73) L-Valine肌动蛋白细胞骨架的调控
Regulation of actin cytoskeleton(0.57) Acetylcholine 组氨酸代谢
Histidine metabolism(0.75) Hydantoin-5-propionic acid
(0.80) L-Histidinol氨酰tRNA生物合成
Aminoacyl-tRNA biosynthesis(0.77) L-Isoleucine
(0.73) L-Valine坏死性凋亡
Necroptosis(0.56) SM(d18:0/18:0) 注：括号中的数值表示实验组血清中代谢物含量与对照组血清中同一代谢物的含量之比，比值>1表明该代谢物在实验组显著上调，比值<1表明该代谢物在实验组显著下调。 Note: The values in brackets represent the ratio of the content of metabolites in the serum of the experimental group to the content of the same metabolite in the serum of the control group. When the ratio is greater than 1, the metabolite content was significantly up-regulated in the experimental group. When the ratio is smaller than 1, the reverse applies.
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