拉尼娜事件前后北部湾鱼类群落结构变化研究

李淼, 许友伟, 孙铭帅, 范江涛, 李佳俊, 张魁, 陈作志

李淼, 许友伟, 孙铭帅, 范江涛, 李佳俊, 张魁, 陈作志. 拉尼娜事件前后北部湾鱼类群落结构变化研究[J]. 南方水产科学, 2023, 19(2): 1-11. DOI: 10.12131/20220144
引用本文: 李淼, 许友伟, 孙铭帅, 范江涛, 李佳俊, 张魁, 陈作志. 拉尼娜事件前后北部湾鱼类群落结构变化研究[J]. 南方水产科学, 2023, 19(2): 1-11. DOI: 10.12131/20220144
LI Miao, XU Youwei, SUN Mingshuai, FAN Jiangtao, LI Jiajun, ZHANG Kui, CHEN Zuozhi. Variation in fish community structure in Beibu Gulf before and after La Niña event[J]. South China Fisheries Science, 2023, 19(2): 1-11. DOI: 10.12131/20220144
Citation: LI Miao, XU Youwei, SUN Mingshuai, FAN Jiangtao, LI Jiajun, ZHANG Kui, CHEN Zuozhi. Variation in fish community structure in Beibu Gulf before and after La Niña event[J]. South China Fisheries Science, 2023, 19(2): 1-11. DOI: 10.12131/20220144

拉尼娜事件前后北部湾鱼类群落结构变化研究

基金项目: 国家重点研发计划项目 (2018YFD0900906);广州市基础与应用基础研究项目 (202201010639);中国水产科学研究院基本科研业务费专项资金 (2020TD05)
详细信息
    作者简介:

    李 淼 (1996—),男,硕士研究生,研究方向为海洋生态学。E-mail: 1771568464@qq.com

    通讯作者:

    张 魁 (1987—),男,副研究员,博士,研究方向为渔业资源和海洋生态学。E-mail: zhangkui@scsfri.ac.cn

    陈作志 (1978—),男,研究员,博士,研究方向为渔业资源和海洋生态学。E-mail: zzchen2000@163.com

  • 中图分类号: S 931.1

Variation in fish community structure in Beibu Gulf before and after La Niña event

  • 摘要: 拉尼娜事件会影响鱼类的生活史和多样性,导致不同海域鱼类群落结构的演替。为掌握拉尼娜事件对北部湾鱼类群落结构的潜在影响,根据2006年7月和2008年7月北部湾海域底拖网渔业资源调查数据,分析拉尼娜事件发生前后鱼类群落结构的变化特征。结果表明,2006年夏季优势种为发光鲷 (Acropoma japonicum)、竹荚鱼 (Trachurus japonicus),2008年夏季优势种为竹荚鱼、蓝圆鲹 (Decapterus maruadsi)、发光鲷,竹荚鱼和发光鲷为两航次共有优势种。多样性指数 (H') 与均匀度指数 (E1E2) 在年际间差异不显著,丰富度指数 (D') 差异显著。以发光鲷为代表的暖温性鱼类资源密度下降;以竹荚鱼、蓝圆鲹为代表的暖水性鱼类资源密度升高,并向北部湾沿岸方向移动,北部湾沿岸站点 (C1—C22) 的各指数在拉尼娜事件发生前后具有显著性差异 (P<0.05)。聚类分析和非线性多维尺度排序结果表明,鱼类群落空间分布较为稳定,主要差异在海南岛西部沿岸。拉尼娜事件引起北部湾海域水温降低、初级生产力升高,导致竹䇲鱼、蓝圆鲹等小型中上层鱼类资源密度升高。在捕捞压力相对稳定的情况下,研究认为北部湾鱼类群落结构在拉尼娜事件前后存在显著的年际变化和物种更替现象。
    Abstract: La Niña events will affect the life history and diversity of fish, leading to the succession of fish community structure in different sea areas. To understand the potential impact of La Niña events on the fish community structure in the Beibu Gulf, based on the bottom trawl survey data of fishery resources in July 2006 and July 2008, we analyzed the variation in the fish community structure in the Beibu Gulf before and after La Niña event. The results show that the dominant species were Acropoma japonicum and Trachurus japonicus in summer of 2006, and T. japonicus, Decapterus maruadsi and A. japonicum in summer of 2008. T. japonicus and A. japonicum were the common dominant species in the two years. The diversity index (H') and evenness index (E1 and E2) did not differ significantly between years, but the richness index (D') differed significantly. After the La Niña event, the density of warm-water fish resources, such as A. japonicum, decreased, while that of warm-water fish resources, such as T. japonicus and D. maruadsi, increased. Besides, T. japonicus and D. maruadsi moved towards the coast of the Beibu Gulf. The diversity index of the Beibu Gulf coastal sites (C1–C22) was significantly different before and after the La Niña event (P<0.05). The results of cluster analysis and non-metric multidimensional scale ranking show that the fish community spatial distribution was more stable, and the main difference was in the western coast of Hainan Island. The La Niña event resulted in a decrease in water temperature and an increase in primary productivity in the Beibu Gulf, causing an increase of the density in small pelagic fish stocks such as T. japonicus and D. maruadsi. In conclusion, when the fishing pressure is relatively stable, the significant variation in the fish community structure in the Beibu Gulf is closely related to the La Niña event.
  • 玉足海参 (Holothuria leucospilota) 属棘皮动物门、海参纲、楯手目、海参科、海参属,自然分布于中国福建、广东和海南等南方沿海地区的岩石、珊瑚和海藻丛附近[1-3]。玉足海参作为海洋沉积物的搬运者和海底清道夫,在近岸海洋生态系统中扮演着重要角色,它们可以有效降低沉积物中的有机质含量,还可以促进海水的酸碱度平衡,对维护珊瑚礁生态系统的稳定具有重要意义[4-5]。玉足海参是一种重要的经济海参种类,其生殖腺是拉罗汤加文化中一种重要的传统食物[6-7]。近年来,国内外学者通过对海参的各类成分进行生物活性测定及其生物医学研究的不断深入,发现海参含有多种具有抗肿瘤、抗真菌、提高免疫力等作用的活性物质,如海参多糖、海参皂苷等[8-13],多方面研究表明玉足海参具有重要的药用和保健价值[14-17];此外,作为海洋生态系统中重要的一员,玉足海参在多营养层次生态养殖模式 (Integrated multi-trophic aquaculture, IMTA) 中应用于营养回收和颗粒废物处理,具有重大的商业和研究价值,玉足海参与其他水生生物进行多营养层次综合养殖,可以有效减少养殖水体中过量的有机营养物质,改善养殖环境,提高养殖物种成活率、产量及饵料利用率[18-20]

    近年来,随着市场需求不断增加,海参的捕捞量急剧上升,过度捕捞给野生海参资源带来了严重的威胁[21-25]。人工养殖海参被认为是解决海参危机的有效策略[3,26],通过将人工养殖的海参投放到野外,海参的自然种群可能得到恢复[4]。目前,已成功人工培育和繁殖了多种热带海参[24,27],其中糙海参 (H. scabra) 的人工繁育和养殖技术已较完善和成熟[28-29],而玉足海参的人工繁育研究尚处于起步阶段[4]。近年来,在人工繁育过程中海参亲体与幼体的养殖管理及生长环境上已有较多的研究探索;环境因子是影响海参人工繁殖的重要因素之一,对海参幼体和成体的养殖与日常管理均存在显著影响[30-31]。通过研究不同盐度对玉足海参成体的摄食、耗氧量、排泄率等方面的影响[32],表明成体的玉足海参对盐度具有广泛的耐受性,但是并不适合在低盐度水中进行养殖;海参幼体对养殖环境同样比较敏感,不同浓度梯度的盐度试验,表明盐度对海参幼体的生产、成活率和免疫力有显著影响,盐度过高会对其生长产生不良影响[31]。随着玉足海参人工繁育技术不断发展进步,存在的问题和挑战也日益凸显,如成活率低下、发育状态不佳、人工繁育过程中死亡率高等[4,21],无法达到如贝类人工繁育般的高度人工可控,环境因子对玉足海参浮游幼体生长发育影响的研究尚存在空白,有关其繁育与养殖的研究报道相对较少。本实验以玉足海参耳状幼体为研究对象,观察并记录不同盐度条件下玉足海参浮游幼体的生长、发育等情况,探讨了不同盐度养殖水体对其生长、发育和成活率的影响,旨在为提高玉足海参幼体繁育的成活率和热带海参野生资源的开发利用提供理论参考依据。

    实验用玉足海参亲本采自海南省万宁海区,体长25~35 cm,湿质量580~1 480 g。暂养于海南省陵水黎族自治县热带水产研究开发中心,经阴干刺激后释放卵子,卵子受精后进行洗卵并移至水体体积为5 m3的育苗池中进行孵化,完成孵化后停止充气,用虹吸法收集上层优质耳状幼体。实验用耳状幼体平均体长为 (420.36±1.9) μm,平均胃宽为 (90.44±0.96) μm。

    实验用玉足海参幼体饵料球等鞭金藻 (Isochrysis galbana) 藻种取自中国水产科学研究院南海水产研究所单胞藻培养室,并在热带水产研究开发中心进行扩种培养。实验在室内进行,主要用具包括15个容量为50 L的塑料桶 (同一颜色)、显微镜、盐度计、充气泵、光度计、胚胎培养皿等。

    实验在空调控温室内进行,水温保持在28~29 ℃;实验容器为体积为50 L的塑料桶,实验水体为40 L,实验用海水取自新村港,经过滤后使用,降低盐度用自来水勾兑,提高盐度使用海盐进行调节,经24 h充氧后,将海水盐度分别设置为24、27、30、33、36,每个盐度组设置3个平行,实验期间每天进行盐度调控,光照强度保持在 500 lx以下,每天投喂球等鞭金藻,投喂密度为每天20 000个·mL−1;实验期间每3~4天换水1次,换水量为实验水体的50%;每隔24 h取样,使用显微镜观测海参幼体发育,每组重复取样20个,测定玉足海参浮游幼体的体长 (L) 和胃宽 (SW,图1),并统计特定生长率,同时,记录每个盐度条件下幼体的成活率。

    图  1  玉足海参耳状幼体的体长和胃宽
    Fig. 1  Body length (L) and stomach width (SW) of larvae of H. leucospilota

    实验数据的显著性采用SPSS 19.0软件进行t检验,使用Origin 2019软件作图。P<0.05表示差异显著。生长率 (Rg, d−1) 和成活率 (Rs, %) 的计算公式如下:

    $$ R_{{\rm{g}}} =\ln(L_{t}/L_{0})/t $$ (1)
    $${R_{\rm{s}}} = {Q_{\rm{f}}}/{Q_{\rm{o}}} \times 100{\text{%}} $$ (2)

    式中:Lt为大耳状幼体时的体长 (μm);L0为初始体长 (μm);t为实验时间 (d);Qf为最终存活个数;Qo为初始幼体个数。

    玉足海参浮游幼体发育至大耳状幼体阶段时,其体长和胃宽发育至最大值 (图2),与其他盐度组相比,24盐度组幼体体长和胃宽的特定生长率均为最低,与其他盐度组具有显著性差异 (P<0.05)。盐度对玉足海参浮游幼体体长特定生长率会产生一定的影响 (图2-a),33和36盐度组的体长特定生长率显著高于其他盐度组 (P<0.05),24和27盐度组间、33和36盐度组间差异不显著 (P>0.05)。同时,盐度对玉足海参浮游幼体胃宽的特定生长率也有显著影响 (图2-b),30盐度组幼体胃宽特定生长率显著高于24、33和36盐度组 (P<0.05);27和30盐度组有利于玉足海参浮游幼体胃部的生长和发育。

    图  2  盐度对玉足海参幼体体长 (a) 和胃宽 (b) 的影响
    Fig. 2  Effects of salinity on body length (a) and stomach width (b) of juvenile H. leucospilota

    本实验结果显示,不同盐度下玉足海参幼体体长的变化呈现不同规律。不同盐度组幼体的体长随着养殖时间的增加而增长。与其他盐度组相比,36盐度组的玉足海参幼体生长速度最快,其于实验第4天体长达到最长,随后其个体随变态发育而缩小;24盐度组的玉足海参幼体发育最为缓慢,直至第6天其体长达到最长,第7天开始体长随变态发育而缩小;其他盐度组从第5、第6天后开始变态。除24盐度组外,其他盐度组玉足海参幼体体长变化幅度大,从大耳状幼体发育至樽形幼体状态的速度也较快 (图3)。

    图  3  不同盐度下玉足海参幼体体长变化
    Fig. 3  Change of body length of H. leucospilota larvae under different salinity

    本实验结果显示,不同盐度组玉足海参幼体的成活率呈现不同规律。通过21 d的观察,第6—第8天24、33和36盐度组的玉足海参幼体成活率开始显著下降,第8—第10天27和30盐度组的玉足海参成活率才开始显著下降;与其他盐度组的结果相比,27和30盐度组玉足海参幼体的成活率高于其他盐度组,30盐度组出现了最高成活率 (11.69%),27盐度组的成活率最低 (图4)。结合不同盐度下玉足海参幼体体长变化结果,本研究表明盐度30对玉足海参幼体生长、发育较为适宜。

    图  4  不同盐度对玉足海参幼体成活率的影响
    Fig. 4  Effects of different salinities on survival rate of H. leucospilota larvae

    本实验表明,不同盐度对玉足海参大耳状幼体形态有一定影响 (图5)。在玉足海参幼体发育至大耳状幼体时,相比较其他盐度条件,盐度为27~30时,玉足海参幼体球状体 (图中箭头处) 发育更加强壮和突出,个数更多,其整体形态与轮廓更加清晰 (图5-b、5-c);与其他盐度组相比,盐度为24和36时,玉足海参浮游幼体的胃明显没有其他盐度圆润与充盈;幼体大小也明显小于其他盐度 (图5-a、5-e)。

    图  5  不同盐度下玉足海参浮游幼体形态变化
    Fig. 5  Change of morphology of planktonic larva of H. leucospilota under different salinity

    盐度是影响海洋动物生理生态的重要环境因子之一,海参是棘皮动物,缺少渗透压调节器官,难以调节体腔液的盐度[33-34]。棘皮动物的体腔液通常与外界环境保持一致,外界环境盐度的波动会对海参的存活、生长、繁殖及行为等造成一定的影响[34-35];不适宜的盐度会降低其对不良环境的抵抗能力和对食物的吸收和代谢,严重时将影响其生长并降低其成活率[34-36]。本研究表明,适宜盐度 (盐度为27~30) 下,玉足海参幼体的体长和脏器能够得到更好的生长和发育,与其他组的特定生长率有显著差异 (P<0.05)。玉足海参对盐度变化有较强的耐受性,但并不适合在低盐度条件下进行养殖,18盐度组的玉足海参摄食速率显著低于其他盐度组;且盐度变化对玉足海参氨的排泄率也有显著影响[32]。本研究中玉足海参幼体对盐度的感知程度比成体更加敏感,因此进行玉足海参人工繁育时,应对其养殖水体的盐度变化进行监测。盐度变化导致仿刺参 (Apostichopus japonicus) 体腔液渗透压的改变,进而影响仿刺参体内免疫酶的活性[37];盐度对仿刺参的生长有极显著影响,当盐度介于22~30,随着盐度增加,其特定生长率逐渐升高,但当盐度继续增加后,其特定生长率开始下降[38]。Sari等[39]实验表明,当盐度高于34时对糙海参幼体的生长产生不良影响。与上述几种海参幼体的实验结果相比较,本研究结果与仿刺参的一致,糙海参幼体在高盐度下开始产生不良影响,表明在进行不同海参品种人工繁育过程中,需要进行相应的盐度调节。为不断优化玉足海参人工繁育机制,需进一步研究环境因子对其生理变化的影响,以为玉足海参人工繁育技术提供理论依据。

    盐度是影响海参生长、发育和存活的重要环境因素之一[33,40]。海参具有丰富的营养价值和较高的经济价值,这不仅刺激了中国海参养殖业的迅猛发展,同时也表明海参人工繁育技术的建立与完善是目前海参养殖业的首要任务。本研究通过对比不同盐度下玉足海参浮游幼体的成活率,结合不同盐度下其体长的变化,结果表明盐度为27~30的玉足海参幼体成活率高于其他盐度,樽形幼体在玉足海参整个发育过程中比较重要,是影响其成活率的重要因素之一。通过不同盐度梯度实验发现,24~34盐度下糙海参幼体成活率高于其他组,盐度达到44时,幼体成活率显著下降[39];而刺参幼体在盐度30下的成活率最高[41],盐度过低或过高 (<20或≥40) 最终成活率为0;本实验结果与刺参幼体盐度实验结果接近,过高或过低的盐度均会影响海参幼体的成活率,而糙海参幼体能够耐受更广的盐度,且糙海参和刺参的幼体成活率均高于玉足海参。因此,提高玉足海参幼体的成活率仍是人工繁育技术中的重点与难点,有待于进一步探究。

    球状体结构在海参浮游幼体阶段至关重要[4,42-44],其不仅参与幼体的运动,同时还为海参幼体的变态发育提供营养。球状体发育状态影响海参幼体变态的成活率[43-45],研究表明,海参的变态发育可能高度依赖于幼虫在发育过程中脂质能量的积累,球状体结构用于脂质和营养物质的储存,为海参幼体的变态发育提供能量及营养物质[42]。球状体在糙海参幼体培育阶段,通过改善养殖模式和养殖环境能够有效地提高大耳幼体状态下球状体的出现率,并提高其变态成活率。本研究中,通过比较不同盐度下大耳状幼体的发育状态,盐度介于27~30时,玉足海参浮游幼体的球状体发育更加突出,轮廓更加清晰;玉足海参幼体的成活率除受到环境因子影响之外,一定程度上可能与球状体的发育状态有关[43]。球状体在玉足海参幼体变态发育中是否起决定性作用,有待进一步研究。

    为提高玉足海参浮游幼体的变态成活率,建议在盐度为27~30条件下进行玉足海参浮游幼体的培育,以盐度不低于27为宜;适宜的养殖条件有利于玉足海参浮游幼体的生长和发育;在雨季或盐度变化的河口与沿海区域,建议进行养殖水体盐度的实时或间隔监测。

  • 图  4   北部湾鱼类群落空间分布

    Figure  4.   Spatial distribution of fish comunity in Beibu Gulf

    图  1   北部湾海域渔业资源采样站位图

    Figure  1.   Map of sampling sites of fishery resources in Beibu Gulf

    图  2   2006年夏季北部湾鱼类采样站点的聚类分析、NMDS排序图 (距离:相关性;聚类方式:平均法)

    Figure  2.   CLUSTER and NMDS analysis of fish in Beibu Gulf in summer of 2006 (Distance: correlation; Cluster method: average)

    图  3   2008年夏季北部湾鱼类采样站点的聚类分析、NMDS排序图 (距离:相关性;聚类方式:平均法)

    Figure  3.   CLUSTER and NMDS analysis of fish in Beibu Gulf in summer of 2008 (Distance: correlation; Cluster method: average)

    图  5   拉尼娜事件前后主要优势种生物量的分布变化

    注:a、b对应拉尼娜事件前后竹荚鱼生物量;c、d对应拉尼娜事件前后蓝圆鲹生物量。

    Figure  5.   Distribution of biomass of dominant species before and after La Niña event

    Note: The a and b represent T. japonicus biomass before and after La Niña event; c and d represent D. maruadsi biomass before and after La Niña event.

    图  6   2006年2—7月和2008年2—7月北部湾海表温度

    Figure  6.   Sea surface temperature Beibu Gulf from February to July of 2006 and from February to July of 2008

    图  7   拉尼娜事件前后总生物量的分布变化

    Figure  7.   Distribution of total biomass before and after La Niña event

    表  1   北部湾2006和2008年夏季主要鱼类物种变化

    Table  1   Variation in dominant species in Beibu Gulf in summer of 2006 and 2008

    2006年夏季 Summer of 20062008年夏季 Summer of 2008
    种类 Species相对重要性指数 IRI种类 Species相对重要性指数 IRI
    发光鲷 Acropoma japonicum 4 341.33 竹荚鱼 Trachurus japonicus 7 745.79
    竹荚鱼 Trachurus japonicus 3 550.31 蓝圆鲹 Decapterus maruadsi 4 457.01
    黄斑鲾 Leiognathus bindus 470.08 发光鲷 Acropoma japonicum 1 607.03
    粗纹鲾 Leiognathus lineolatus 453.90 二长棘犁齿鲷 Evynnis cardinalis 624.04
    二长棘犁齿鲷 Evynnis cardinalis 439.46 刺鲳 Psenopsis anomala 220.78
    蓝圆鲹 Decapterus maruadsi 328.12 大头白姑鱼 Pennahia macrocephalus 152.78
    鹿斑鲾 Leiognathus ruconius 295.36 多齿蛇鲻 Saurida tumbil 151.55
    带鱼 Trichiurus lepturus 257.75 粗纹鲾 Leiognathus lineolatus 120.54
    大头白姑鱼 Pennahia macrocephalus 219.87
    棕腹刺鲀 Gastrophysus spadiceus 204.41
    多齿蛇鲻 Saurida tumbil 157.50
    Terapon theraps 142.28
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    表  2   北部湾鱼类群落各指数

    Table  2   Indexes of fish community in Beibu Gulf

    丰富度指数 Richness index多样性指数 Diversity index均匀度指数 Eveness index
    N0D'N1N2H'E1E2
    2006年夏季
    Summer of 2006
    均值 Mean 30.96 6.66 7.51 5.50 1.85 0.54 0.42
    标准误 SE 0.94 0.23 0.58 0.56 0.09 0.02 0.03
    置信区间 CI 29.08~32.84 6.19~7.13 6.35~8.67 4.38~6.61 1.67~2.02 0.49~0.59 0.36~0.48
    2008年夏季
    Summer of 2006
    均值 Mean 29.29 5.46 6.08 4.70 1.64 0.49 0.39
    标准误 SE 0.81 0.23 0.44 0.57 0.08 0.03 0.03
    置信区间 CI 27.66~30.91 5.00~5.92 5.20~6.95 3.56~5.83 1.48~1.81 0.43~0.54 0.33~0.44
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    1. 吴晓鹏,黄敏伟,陈晓瑛,彭凯,赵吉臣,钟平,刘凤坤,张业辉,黄文. 玉足海参变态附着阶段转录组分析. 南方水产科学. 2023(06): 84-96 . 本站查看

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出版历程
  • 收稿日期:  2022-05-17
  • 修回日期:  2022-07-25
  • 录用日期:  2022-08-27
  • 网络出版日期:  2022-09-06
  • 刊出日期:  2023-04-04

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