Anesthetic effect and tissue oxidative injury for Litopenaeus vannamei by two anesthetics
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摘要: 为明确丁香酚和MS-222对凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 的麻醉效果及相同效果下造成的二次应激，为两种麻醉剂在凡纳滨对虾中的应用提供参考数据与实验依据。研究了不同质量浓度丁香酚 (20、30、40、60、80、100、120、140和160 mg·L−1) 和MS-222 (800、900、1 000、1 100、1 200、1 300、1 400、1 500和1 600 mg·L−1) 对体质量为 (14±3) g凡纳滨对虾的麻醉效果，以及相同效果下对其机体生理和组织形态的影响。结果表明：1) 丁香酚和MS-222的质量浓度分别为80和1 400 mg·L−1时，对虾在3 min内进入深度麻醉阶段，5 min内恢复正常；2) 使用这两种麻醉剂均会造成对虾的鳃和肝胰腺组织损伤，其中丁香酚组的鳃组织各项抗氧化指标早于MS-222组达到峰值；丁香酚组Caspase-3活性在麻醉复苏后6 h显著降低，而MS-222组则显著升高 (P<0.05)；丁香酚组和MS-222组的Na+/K+-ATP酶活性显著降低 (P<0.05)；组织形态分析显示两种麻醉剂均会引起对虾鳃和肝胰腺产生不同程度的变形或裂解损伤，而在麻醉复苏后6 h丁香酚组恢复正常。综上，丁香酚和MS-222对凡纳滨对虾均有麻醉效果，但MS-222所需浓度更高，且对机体造成的二次应激损伤更为严重。Abstract: To provide references for the application of two anesthetics in Litopenaeus vannamei, we studied the anesthetic effects of eugenol (20, 30, 40, 60, 80, 100, 120, 140, 160 mg·L−1) and MS-222 (800, 900, 1 000, 1 100, 1 200, 1 300, 1 400, 1 500, 1 600 mg·L−1) on L. vannamei with body mass of (14±3) g. Besides, we tested the secondary stress injury on the physiological functions and pathomorphologic changes by the two anesthetics. The results show that: 1) Eugenol of 80 mg·L−1and MS-222 of 1 400 mg·L−1 induced L. vannamei to enter the stage of deep anesthetic within 3 min, and return to the normal stage within 5 min. 2) The gills and hepatopancreas of L. vannamei were injured by the two anesthetics, and the antioxidant indexes of gills in the eugenol group reached the maximum value earlier than the MS-222 group. The Caspase-3 activity in the eugenol group decreased significantly after anesthesia recovery of 6 h, while that in the MS-222 group increased significantly (P<0.05). The Na+/K+-ATPase activity in both the groups decreased significantly (P<0.05). Pathomorphologic analysis shows that the two anesthetics could cause deformation or lysis of gills and hepatopancreas, and the eugenol group could recover after anesthesia recovery of 6 h. In conclusion, eugenol and MS-222 have anesthetic effects on L. vannamei, but the concentration of MS-222 is higher and the secondary stress damage to the body is more serious.
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Keywords:
- Litopenaeus vannamei /
- Eugenol /
- MS-222 /
- Anesthetic effect /
- Stress injury
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现代海洋牧场建设是实现我国海洋渔业与近海生态系统和谐发展的重要途径之一。作为一种海洋经济新业态, 海洋牧场既能养护渔业资源，又能修复生态环境。建设现代化海洋牧场得到了包括政府与企业在内社会各界的认可[1-3]。我国海洋牧场以人工鱼礁建设和资源增殖放流为主[4]。人工鱼礁是为了改善水域生态、营造良好的水域生物栖息环境而在水体中设置的构造物，可为鱼类等提供繁殖、生长、索饵和庇敌的场所，起到良好的保护、增殖和提高渔获量的效果[5-10]。人工鱼礁已在潜水观光、生态系统修复[11]、控制违法捕捞作业方式等方面取得了良好的应用。目前人工鱼礁水动力的研究方式主要是数值模拟，并且大部分研究集中于单个或几个礁体的小范围模拟研究[12-24]，外部驱动为恒定流场，从大范围来研究人工鱼礁区的工作则相对较少[25-26]。从大范围评估规划海域的流场特征及其分布规律，将为海洋牧场的规划和建设提供重要依据。
潮汐是海洋最基本的动力因素之一，直接影响着海域的营养盐、泥沙、温度、盐度等要素的输运及扩散特征[27-30]。人工鱼礁的投放必将对局部乃至周边海域的潮汐潮流特征产生一定影响，从而改变局部乃至周围海域的物质输运格局，进而影响海域生产力。本文以惠州东山海拟建人工鱼礁区为例，通过数值模拟方式，从大空间范围上来研究规划区域的潮汐潮流特征，评估人工鱼礁区对局部及邻近海域潮汐潮流的影响方式和影响程度，以期为海洋牧场区的规划与建设提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
本研究于2016年7月15日12时至16日12时，在T3 (礁区内)和T4 (礁区外)观测站使用Flowquest海流剖面仪和Keller DCX-22自容压力水位计进行了连续25 h 的实时观测(图 1)。海流测量在锚泊的渔船上进行，由笔记本电脑、固定支架和Flowquest海流剖面仪组成测量系统。按照《海洋调查规范—海洋水文观测》(GB 12763.2—2007)执行，分表层、0.2 H、0.4 H、0.6 H、0.8 H和底层6层观测(H为测站水深)，表层深度为水面下1 m，底层为海底上1 m，仪器每5 min观测1次并记录数据。水位测量是把仪器固定在支架上，绑上铅块后直接沉入海底记录数据，通过连接在支架上的浮球回收仪器，水位计设定为1 min记录1次数据。
1.2 模型介绍
本文所用模型FVCOM (The Unstructured Grid Finite Volume Community Ocean Model) 为美国麻省理工大学Chen等[31]开发的近岸海洋数值模式，FVCOM采用非结构三角网格，可以很好地拟合复杂岸线，引入潮滩动边界处理，在河口及潮滩区域更为适用，并且能够在大型服务器上进行并行计算，极大地提升了计算效率，缩短了调试与计算时间，目前已经被越来越多的学者用于近岸海洋数值模拟研究[32-33]。
东山海大型人工鱼礁区设计投放鱼礁单体共计3 120个，其中HYJ1型礁体为薄壁透空结构，下部3 m高度，内为圆柱体，直径为4 m；内部空心，壁厚0.2 m；上部为球体，直径为4 m；球体及圆柱上均有孔洞(直径15~40 cm)，内部有横架支撑；整体礁高5 m，预制钢筋砼鱼礁共816个；HYJ2型礁体为薄壁透空结构，整体礁高4 m，呈八脚亭型；亭顶部高2 m，亭身高2 m，亭顶宽1 m，亭顶部每侧面中心位置开窗，尺寸为0.5 m×1.6 m，预制钢筋砼鱼礁共816个；HYJ3型礁体为正方体镂空结构，整体礁高4 m，预制钢筋砼鱼礁共1 488个，形成礁体空方量152 508 m3，礁群实体表面积307 442 m2。海上浮标4座(图 2)。为了保证人工鱼礁海域流场计算的准确性，对人工鱼礁区及附近海域进行现场观测，并对实测资料进行整理，现场观测结果为本次数值模拟提供了准确的开边界及对比验证数据。模型对人工鱼礁区域网格进行了局部加密，以较高的精度模拟预测了人工鱼礁对附近区域环境因子的影响，以获得准确的预测结果。
模型计算区域西至南澳镇，东至碣石镇，包括了大亚湾、红海湾以及碣石湾(图 3)。模型计算网格最高分辨率达到15 m，外海边界处网格分辨率为3 000 m，整个计算区域共有网格节点32 772个，三角形单元63 990个，垂向均匀分为10层。东山海人工鱼礁区域网格进行了局部加密(图 3右)，模型计算时间步长为5 s，数值模拟时间为1个月，模型结果输出的时间间隔为1 h。模型所用岸线和水深均来自于海图数据。开边界水位使用TMD预报并用实测资料进行修正，风场数据来自于现场观测结果。
1.3 模型验证
为了验证模型计算结果的准确性，将模拟结果与现场观测结果进行比对验证。验证时间段为2016年7月15日12时至7月16日12时。T3和T4测站的水位验证结果见图 4，可以看出，模拟的水位变化过程与实测资料吻合良好。将T3和T4的流速和流向与实测进行对比验证，T3和T4测站模拟流速流向与实测值总体上吻合良好，说明本模型能够较准确地预测人工鱼礁区附近海域的水动力特征。
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图 4 实测与模拟结果对比图左为T3测站，右为T4测站Figure 4. Comparison of measured and simulated resultsLeft is T3, and right is T4.为了进一步验证模型的准确性，本文统计了2个测站的均方根误差(RMSE)、相对误差(RE)、技能评估参数(skill)[34-36]、相关系数(R)以及纳什效率系数(NSE)(表1)。NSE接近1，说明模型质量良好，可信度高；接近于0表示模拟结果接近观测值的平均值水平，总体结果可信；远远小于0则模型不可信。从统计结果可以发现，2个测站的均方根误差接近于5 cm，流速相对误差小于15%，skill、R和NSE均大于0.9，这说明潮位的模拟结果很好，模型的可信度高；虽然流速测站的skill大于0.65，但R和NSE均偏小，这是因为海流受到多种因素影响，而本文仅考虑潮汐和局地风，但模型能很好地体现研究区域的潮流特征，可满足本研究需要。
表 1 各测站误差统计Table 1. Error statistics of each station均方根误差
RMSE相对误差/%
RE技能评估参数
skill相关系数
R纳什效率系数
NSET3潮位 T3 tidal level 0.06 7.5 0.97 0.95 0.91 T4潮位 T4 tidal level 0.05 6.5 0.98 0.96 0.93 T3流速 T3 current velocity 3.62 9.2 0.67 0.43 0.21 T4流速 T4 current velocity 2.89 12.3 0.77 0.64 0.37 1.4 实验设计
本研究主要通过数值实验来开展，先通过实测资料对建礁前的研究区域进行模拟，通过验证对比完善模型，得到建礁前各个参数的数值模拟结果；之后基于拟建人工鱼礁区的方案(图 3)，把人工鱼礁纳入到模型中去，在相同的边界条件下再次进行模拟，得到建礁后的各个参数的结果；最后通过建礁前后模拟结果对比分析，研究人工鱼礁区对礁区及附近海域潮汐动力环境的影响情况。
2. 结果
2.1 调和常数变化
首先对数值模拟结果的水位进行调和分析，得到了模拟区域主要分潮的振幅和和迟角分布图(图 5和图 6)，限于篇幅仅列出K1和M2这2个主要分潮的结果。研究区域的潮波主要从西太平洋传播而来的，外海潮波在向西传播的过程中分成两支，其中一支向东北沿台湾海峡北上，另一支则向西传播，进而影响到本研究区域。人工鱼礁区K1的振幅约为32 cm，M2的振幅约为26 cm，对比图 5中建礁前后结果可以发现，人工鱼礁对于K1和M2这2个分潮的振幅基本没有影响。
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图 6为K1和M2分潮的迟角对比图。人工鱼礁区K1分潮的迟角为157.2°，M2分潮的迟角为341°，建礁后几乎没有对这2个分潮的迟角造成影响。而在研究区域K1和M2分潮占主导作用，即东山海人工鱼礁的建设对该区域的潮高和潮差没有影响，该区域的潮汐也不会推迟或提前到来。
2.2 潮型系数变化
不同地区的潮汐类型也不同。Dietrich[37]将潮型系数F [F=(K1+O1)/(M2+S2)]定义为全日分潮振幅(K1+O1)与半日分潮振幅(M2+S2)之比。潮型系数F<0.25为半日潮类型；0.25~1.5为混合潮类型，且以半日潮为主；1.5~3.0为混合潮类型，以全日潮为主；大于3.0为全日潮类型。由图7-a可知人工鱼礁区的潮型系数为1.64，是全日潮为主的混合潮，全日分潮中K1和O1分潮占主导地位。对比图7-a和图7-b可以发现建礁后研究区域的潮型系数几乎没有改变，还是以全日潮为主的混合潮，这说明人工鱼礁区的建设并不会影响该区域的潮汐性质。
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2.3 潮流椭圆的变化
基于数值模拟的结果，对潮流进行调和分析得到了研究区域主要分潮的潮流椭圆(图 8)。图中椭圆的长轴长度代表分潮流速，长轴方向代表分潮流向，其中蓝色表明为顺时针旋转，红色表明为逆时针旋转，椭圆越扁越接近往复流，椭圆越圆越接近旋转流。从图中可以发现，人工鱼礁区各个分潮大部分接近往复流，建礁前M2分潮以逆时针为主(图 8-c)，建礁后个别区域分潮方向发生改变(图 8-d)；建礁前K1分潮在右上角为顺时针旋转，左下角则以逆时针为主(图8-c)，建礁后局部区域会出现旋转方向改变的情况(图 8-d)，这说明人工鱼礁建设后还是会对礁区流场产生明显影响。从统计结果可以发现，建礁后各个分潮的流速都会发生减小，虽然都是毫米级的，但是各个分潮叠加后效果就放大了，同时礁区的流向也发生了改变。底层流速和流向的改变明显大于表层。
2.4 余流的变化
余流能够表征海洋中物质输运的方向及强度，本文通过计算余流来探讨人工鱼礁对区域物质输运的影响。表层人工鱼礁区北部余流为偏西方向，南部为西南偏南方向，礁区南北两侧余流较大，中部则较小，表层余流平均流速为4.40 cm·s–1(图9)；建礁后，因为人工鱼礁的阻挡，余流整体呈减小趋势，减小为4.29 cm·s–1，礁区内余流方向也发生改变，但整体方向没有变化，建礁后礁区南部400 m内的余流略有减小(图 9-b)。底部受上层影响较小，底层的余流较为平顺，整体呈南偏东方向，平均流速为4.86 cm·s–1(图 10)；建礁后礁区内整体余流减小至4.48 cm·s–1，底层的减小程度大于表层，同时也对礁区南部余流略有影响(图 10-b)。
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图 9 人工鱼礁区表层余流变化Figure 9. Change in surface residual currents in artificial reef areas![]()
图 10 人工鱼礁区底层余流变化Figure 10. Change in bottom residual currents in artificial reef area2.5 礁区周围流场及上升流变化
图 11-a为人工鱼礁区域未建设前网格加密区域大潮涨落急时刻底层流场分布图。图中红色框内为人工鱼礁建设区域，可以看出人工鱼礁区涨急和落急时刻水流均较平顺，涨急流速大于落急流速，表底层流速也较为平顺，表层流速大于底层流速。
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图 11 人工鱼礁区大潮底层涨急流场变化Figure 11. Change of flow distribution of maximum flood in spring tide in bottom of artificial reef area建礁后涨急时刻，工程前人工鱼礁区表底层流场平顺，工程后受到人工鱼礁的阻挡礁区的流速流向发生改变，表底层流场均发生紊乱，底层改变更为明显，底层流场中出现涡流特征，表层流速略有增大，底层整体略有减小；落急时刻流速流向变化与涨急时刻类似，工程前人工鱼礁区域流速平顺，工程后礁区流速流向发生明显变化，表层流速略有增大，底层流速略有减小，同时底层流向发生紊乱，甚至出现涡流(图 11-b)。从流速上来看，人工鱼礁区域大潮表层涨急时刻平均流速为0.122 m·s–1，工程后增大为0.125 m·s–1，底层涨急时刻平均流速为0.096 m·s–1，工程后减小为0.094 m·s–1，表层落急时刻平均流速为0.064 m·s–1，工程后增大为0.071 m·s–1，底层落急时刻平均流速为0.024 m·s–1，工程后减小为0.022 m·s–1。
图 12为礁区断面流速图。从图中可以发现，建礁后涨急时刻，在礁体群的迎流面出现较为明显的上升流区域，从底层向表层递减，底层上升流最大流速可达1.2 cm·s–1，而在礁体群后面则出现了下降流区域，底层最大流速可达0.7 cm·s–1，这一结果与Bonaldo等[29]、杨红和张午[26]的研究结果相似。
综上，人工鱼礁建设后对流场的改变有直接作用，礁体附近局部流场改变明显，底层整体流速变慢，有利于礁区附着生物的附着和恋礁型鱼类的聚集；同时人工鱼礁投放后，只对鱼礁附近的局部流场产生一定影响，对其他区域没有影响。因此，本次人工鱼礁建设不会改变周边原有的水动力环境，不会影响周边海域的使用功能。
3. 讨论
在单个礁体的数值模拟研究方面，前人已经开展了很多工作，并取得了大量研究成果，但大部分是基于定常流场，没有考虑实际海洋中的各种因素。本文从实际海洋驱动要素出发，从大区域研究人工鱼礁对礁区及周边海域造成的影响，验证和误差结果表明本文所建模型精度良好，能够较好地进行礁区及其附近海域的数值模拟研究。东山海人工鱼礁区的潮汐类型是以全日潮为主的不规则半日潮，全日分潮K1和半日分潮M2在各分潮中起主要作用，振幅均在30 cm左右，港口镇西侧海域则是以半日潮为主的不规则半日潮，总之数值模拟区域的潮汐情况相对复杂。数值模拟结果表明，东山海人工鱼礁区的建设不会影响人工鱼礁区及其附近海域的分潮振幅和迟角，也不会改变局地和附近海域的潮汐性质，也即人工鱼礁建设对礁区及其周边的涨落潮几乎没有影响；东山海人工鱼礁建设会对潮流有一定的影响，礁区的水平流场会产生较为明显的变化，流速和流向都发生明显改变，底层尤其显著，但对礁区外的影响较小。
建礁前人工鱼礁区表底层流场比较平顺，涨落急时刻流向稳定没有明显变化；建礁后礁区流速和流向发生明显变化，表层流速增大明显，底层流速略有减小，同时表底层流向发生紊乱，底层紊乱较大，甚至出现涡流。水平流场的改变对恋礁型鱼类的影响还有待深入研究。余流方面，人工鱼礁区表层余流大致为西南方向，在港口镇沿岸分为两支，一支沿岸线向北，另一支则向南沿着岸线流向港口镇西侧，底层余流则整体为偏南方向，建礁后表底层余流略有减小，底层较为明显，余流方向基本没有改变。垂向方面，建礁前底部流场平顺，几乎没有上升流存在；建礁后在礁体群的迎流面出现较为明显的上升流区域，从底层向表层递减，底层上升流最大可达1.2 cm·s–1，而在礁体群后则出现了下降流区域，底层最大可达0.7 cm·s–1。本文上升流和下降流的出现区域与Bonaldo等[29]、杨红和张午[26]得到的结果一致，数值上因区域不同而有所差别；Bonaldo等[29]的模型精度较高，模拟结果优于本文。
本研究结果表明，数值模拟是研究人工鱼礁的一种有效手段。人工鱼礁的建设会明显改变人工鱼礁区的流场形态，但对礁区外的影响则很小；人工鱼礁建设造成了礁区水平流场的紊乱、余流减小以及上升流出现。本文从大区域上评估了规划海域的流场特征及其分布规律，为海洋牧场区的规划和建设提供了一定的科学依据。下一步将基于潮汐潮流的研究结果，开展人工鱼礁区水体交换、营养盐、泥沙输运以及渔业资源等方面的研究工作，进一步优化人工鱼礁建设质量和效果的评估方法，为海洋牧场建设提供可靠的数据支撑；同时因为本文的结果是以礁体群为整体进行模拟得到的，无法达到精确模拟单个礁体的精度，所以模拟结果可能比实际结果偏大；下一步将利用本文得到的礁区周围的动力因子作为边界条件，构建可以模拟单个礁体的高精度模型，对单个流态等因素进行更深入的研究。
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图 1 丁香酚和MS-222麻醉对凡纳滨对虾鳃组织抗氧化酶活性影响
注：大写字母不同表示相同时间点上不同组间差异显著 (P<0.05)；小写字母不同表示同组间不同时间点间差异显著 (P<0.05)； 图2—图4同此。
Figure 1. Antioxidant capacity in gill tissue of L. vannamei exposed to combined stress of eugenol and MS-222
Note: Different uppercase letters indicate significant difference among different groups at the same time (P<0.05); different lowercase letters indicate significant difference among different time within the same group (P<0.05). The same case in Fig. 2–Fig. 4.
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图 2 丁香酚和MS-222麻醉对凡纳滨对虾肝胰腺抗氧化酶活性影响
Figure 2. Antioxidant capacity in hepatopancreas tissue of L. vannamei exposed to combined stress of eugenol and MS-222
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图 3 丁香酚和MS-222麻醉对凡纳滨对虾肝胰腺细胞凋亡相关指标影响
Figure 3. Apoptosis in hepatopancreas tissue of L. vannamei exposed to combined stress of eugenol and MS-222
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图 4 丁香酚和MS-222麻醉对凡纳滨对虾渗透调节指标影响
Figure 4. Osmoregulation in tissue of L. vannamei exposed to combined stress of eugenol and MS-222
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图 5 丁香酚和MS-222麻醉对凡纳滨对虾鳃部组织形态影响 (10×20倍)
注：a. 3 h对照组；b. 6 h对照组；c. 3 h丁香酚组；d. 6 h丁香酚组；e. 3 h MS-222组；f. 6 h MS-222组；图6同此。
Figure 5. Gill tissue of L. vannamei exposed to combined stress of eugenol and MS-222 (10×20 times)
Note: a. Control group at 3rd hour; b. Control group at 6th hour; c. Eugenol group at 3rd hour; d. Eugenol group at 6th hour; e. MS-222 group at 3rd hour; f. MS-222 group at 6th hour. The same case in Fig. 6.
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图 6 丁香酚和MS-222麻醉对凡纳滨对虾肝胰腺组织形态影响 (10×20倍)
Figure 6. Hepatopancreas tissue of L. vannamei exposed to combined stress of eugenol and MS-222 (10×20 times)
表 1 麻醉与复苏阶段虾类行为特征
Table 1 Behavioral characteristics of shrimps at anaesthesia and recovery stages
状态 State 行为特征Behavioral characteristics 麻醉阶段Anaesthesia stage A0 正常 正常游动，对外界刺激反应迅速 A1 镇静 游动缓慢，对外界刺激反应迟钝 A2 轻度麻醉 游泳足缓慢摆动，对外界刺激反应微弱 A3 中度麻醉 游泳足轻微摆动，失去平衡，水底侧游 A4 深度麻醉 游泳足停止摆动，水底侧躺，无反应 A5 死亡 颚舟片摆动停止 复苏阶段 Recovery stage R1 轻度恢复 游泳足开始无规则摆动，对外界刺激无反应 R2 中度恢复 游泳足有规律摆动，外界刺激后有逃跑意识 R3 平衡恢复 恢复平衡，游动无规律 R4 正常 游动正常，对外界刺激反应灵敏 
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表 2 不同浓度丁香酚和MS-222对凡纳滨对虾的麻醉效果
Table 2 Anaesthesia and recovery effects of eugenol and MS-222 of different concentrations on L. vannamei
麻醉剂质量浓度Anesthetic mass concentration/ (mg·L−1) 进入不同麻醉阶段程度的时间Average time for reaching different anaesthesia stages/s 进入不同恢复阶段程度的时间Average time for reaching different recovery stages/s 复苏率Recovery rate/% 48 h后成活率Survival rate after 48 h/% A1 A2 A3 A4 A5 R1 R2 R3 R4 丁香酚Eugenol 20 87.6±24.3 182.1±20.7 — — — — — — — 100 100 30 86.8±15.6 156.2±33.9 — — — — — — — 100 100 40 55.7±4.6 126.8±33.8 132.7±4.1 — — 58.6±5.6 98.3±32.2 186.3±38.7 272.2±6.3 100 100 60 45.9±3.8 93.7±8.0 124.6±16.3 338.8±35.2 — 122.7±34 187.8±6.9 265.1±6.9 294.7±17.1 100 100 80 40.7±6.1 74.5±2.6 116.1±17.0 195.9±12.4 — 123.9±22.7 186.8±31.3 266.8±22.7 324.6±32.4 100 100 100 31.8±5.2 53.1±0.8 107.7±6.1 164.9±8.4 — 170.7±51.5 228.6±26.2 293.6±42.8 392.6±50.5 100 100 120 19.6±3.1 89.9±17.8 107.4±10.9 160.8±26.5 — 238.6±84.6 346.4±16.2 404.2±24.6 438.2±26.3 100 100 140 34.4±0.8 81.7±21.3 103.0±9.0 145.5±7.4 — 218.9±3.68 280.9±5.6 343.9±13.6 440.5±32.9 83.3 66.7 160 27.6±2.1 50.2±2.6 87.0±26.2 121.0±32.4 — 367.1±26.4 438.6±22.4 528.8±38.9 652.9±82.0 50 33.3 MS-222 800 74.9±3.5 237.5±24.9 — — — — — — — 100 100 900 78.3±21.1 200.5±22.8 632.4±68.4 — — — — 26.7±11.9 99.6±20.1 100 100 1 000 84.5±12.9 187.4±17.2 289.3±29.7 454.0±38.6 — 27.7±6.3 55.6±7.1 156.9±13.7 193.0±10.4 100 100 1 100 55.0±5.8 165.5±18.7 269.7±25.8 391.1±17.7 — 41.7±6.9 104.0±13.7 195.7±13.6 269.0±42.2 100 100 1 200 69.2±6.8 140.4±27.8 213.1±24.8 307.7±23.2 — 39.1±7.3 99.3±17.5 195.6±25.8 256.5±21.1 100 100 1 300 60.0±7.0 117.9±30.2 189.4±26.5 292.3±13.6 — 52.1±9.8 94.6±10.2 202.5±20.6 311.5±24.1 100 100 1 400 35.0±4.3 77.6±11.7 122.8±29.5 171.3±16.5 — 52.6±9.5 91.5±14.2 175.5±18.2 312.7±16.0 100 100 1 500 33.8±10.1 66.4±9.8 106.3±22.5 155.6±22.1 — 46.5±3.8 108.7±20.6 187.4±27.6 331.1±39.0 100 100 1 600 — 61.5±6.1 118.8±8.7 143.3±9.7 — 89.9±13.2 172.0±20.3 333.6±16.2 499.9±16.5 83.3 66.7 注：—. 未观察到相应的状态。 Note: —. No corresponding state was observed.
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