全州禾花鲤体质量和体长遗传参数估算及其选育进展

杜雪松, 陈忠, 文露婷, 潘贤辉, 黄姻, 周康奇, 林勇, 李哲, 罗辉, 覃俊奇

杜雪松, 陈忠, 文露婷, 潘贤辉, 黄姻, 周康奇, 林勇, 李哲, 罗辉, 覃俊奇. 全州禾花鲤体质量和体长遗传参数估算及其选育进展[J]. 南方水产科学, 2022, 18(6): 69-77. DOI: 10.12131/20210353
引用本文: 杜雪松, 陈忠, 文露婷, 潘贤辉, 黄姻, 周康奇, 林勇, 李哲, 罗辉, 覃俊奇. 全州禾花鲤体质量和体长遗传参数估算及其选育进展[J]. 南方水产科学, 2022, 18(6): 69-77. DOI: 10.12131/20210353
DU Xuesong, CHEN Zhong, WEN Luting, PAN Xianhui, HUANG Yin, ZHOU Kangqi, LIN Yong, LI Zhe, LUO Hui, QIN Junqi. Estimation of genetic parameters and its breeding progress for body mass and body length of Cyprinus carpio var. Quanzhounensis[J]. South China Fisheries Science, 2022, 18(6): 69-77. DOI: 10.12131/20210353
Citation: DU Xuesong, CHEN Zhong, WEN Luting, PAN Xianhui, HUANG Yin, ZHOU Kangqi, LIN Yong, LI Zhe, LUO Hui, QIN Junqi. Estimation of genetic parameters and its breeding progress for body mass and body length of Cyprinus carpio var. Quanzhounensis[J]. South China Fisheries Science, 2022, 18(6): 69-77. DOI: 10.12131/20210353

全州禾花鲤体质量和体长遗传参数估算及其选育进展

基金项目: 广西特色淡水鱼产业创新团队 (nycytxgxcxtd-21-08);国家自然科学基金项目 (31960730)
详细信息
    作者简介:

    杜雪松 (1988—),男,助理研究员,硕士,研究方向为鱼类育种。E-mail: 627380756@qq.com

    通讯作者:

    覃俊奇 (1980—),男,高级工程师,研究方向为水产养殖。E-mail: 28434483@qq.com

  • 中图分类号: S 917.4

Estimation of genetic parameters and its breeding progress for body mass and body length of Cyprinus carpio var. Quanzhounensis

  • 摘要: 为提高全州禾花鲤 (Cyprinus carpio var. Quanzhounensis) 养殖群体的生长速度,采用家系选育方法对其开展了连续2世代的选育,测量了G0、G1和G2代121个家系共3 699尾个体的体质量和体长指标,利用混合线性模型估计体质量和体长性状的遗传力、表型相关和遗传相关,并通过基于目标性状育种值和最小二乘值估计的方法评估了G0—G2代的选择进展。结果显示,禾花鲤体质量变异系数为0.50~0.72,体长性状变异系数为0.18~0.22。体长和体质量的遗传力估计值分别为0.132 (P<0.01) 和0.122 (P<0.01),遗传相关和表型相关分别为0.921 (P<0.01)和0.995 (P<0.01)。采用目标性状最小二乘值和目标性状育种值估计的体质量性状选择反应为12.82%和15.45%,体长性状选择反应为2.76%和6.60%。表明禾花鲤体质量均匀度较低,不利于养殖生产,但具有较高的选育改良潜力;该群体在完成2个世代的家系选育后获得了有效遗传进展,但总体进展不显著。在今后选育过程中可采用分子辅助选育 (Molecular-assisted selection MAS)、大规模混合家系选育等选育策略,以提高选育效率。
    Abstract: In order to improve the growth rate of the cultured population of Cyprinus carpio var. Quanzhounensis in Quanzhou, two generations of breeding were carried out by family breeding method. The body mass and body length indexes of 3 699 individuals in 121 families of G0, G1 and G2 generations of C. carpio were measured. The heritability, phenotypic correlation and genetic correlation of body mass and body length traits were estimated by mixed linear model. The selection progress of G0−G2 generations was evaluated by the method of breeding value and least square value estimation based on target traits. The results show that the coefficient of variation of body mass and body length was 0.50−0.72 and 0.18−0.22 respectively. The heritability estimates were 0.132 (P<0.01) and 0.122, respectively (P<0.01). The genetic correlation and phenotypic correlation were 0.921 (P<0.01) and 0.995 (P<0.01), respectively. The value of selective reaction in body mass estimated by breeding value based on target traits and least square estimation was 12.82% and 15.45%, respectively, while 2.76% and 6.60% in body length, respectively, which indicates that the evenness of body mass was low, not conductive to breeding production, but had high breeding and improvement potential. In general, this population ofC. carpio var. Quanzhounensis obtained effective genetic progress after two successive generations by the family breeding, but with a modest progress. In is suggested that molecular-assisted selection (MAS) and marker-assisted large-scale mixed families' selection should be adopted in the future breeding so as to improve the breeding efficiency.
  • 弧菌广泛存在于养殖水体,是海水养殖动物的主要病原菌,弧菌病是目前为止对养殖鱼虾危害最大,造成损失最严重的细菌性疾病之一。弧菌病可以发生在养殖的各个时期,因此防治对虾弧菌病是养殖成败的关键因素。防治细菌性疾病最常用的方法是使用抗菌素,但频繁无节制的使用药物,导致耐药性菌株的产生并且造成环境的污染,因此,抗菌素的有效替代品的研究显得尤为迫切,应用生物及生态法防治疾病日益受到重视。大量的研究表明[1-7],乳酸菌能够调节机体肠道正常菌群,保持微生态平衡,提高食物消化率和生物价,增强机体的免疫功能,提高机体的抗病能力,产生抑菌活性代谢产物,如乳酸菌肽、细菌素、乳酸、过氧化氢、乙酸等,对许多革兰氏阳性菌李斯特氏菌、芽孢菌、梭菌等及革兰氏阴性菌大肠杆菌等有强烈的抑制作用,可抑制肠道内腐败菌的生长繁殖和腐败产物的产生,乳酸菌被作为饲料添加剂而广泛应用于禽畜养殖中,防治腹泻、下痢、肠炎等肠道功能紊乱的许多疾病。乳酸菌益生素作为鱼、虾饲料添加剂也受到广泛的研究,有提高养殖动物的免疫力,抵御病原菌的侵袭,提高养殖成活率的效果。体外拮抗实验是筛选益生菌的重要步骤,本实验通过乳酸菌体外对致病弧菌的拮抗作用研究,旨在筛选乳酸菌有益菌株,为进一步在养殖生产中应用益生素产品防治病害提供理论基础及水产养殖动物的病害防治提供一种生物防治方法。

    测试菌:乳酸杆菌L1是经点接种法初步筛选出的对弧菌有拮抗作用的菌株。

    指示菌:溶藻弧菌T1是由本所鱼病室提供的从患病军曹鱼中分离,并经回归感染确认有致病性的菌株。鲨鱼弧菌T2也是从患病军曹鱼中分离。

    乳酸菌培养基为改良的MRS培养基:蛋白胨10 g,酵母膏5 g,牛肉膏10 g,葡萄糖20 g,无水乙酸钠3 g,柠檬酸三铵2 g,K2HPO4 2 g,MgSO4 · 7H2O 0.2 g,MnSO4 · H2O 0.05 g,水1 000 mL,pH 6.8。

    弧菌培养基为2216E培养基。

    检测弧菌培养基为TCBS培养基。

    抑菌活性检测采用平板打孔抑菌圈测定法。

    平板打孔抑菌圈测定法:制作2216E培养基,无菌操作倒平板,每个平板的培养基厚度为6 mm,取指示菌弧菌菌悬液0.1 mL,涂布于2216E培养基表面,选择一定的位置,在无菌条件下,用无菌打孔器打孔,孔径为10 mm,将乳酸杆菌发酵液注入孔内(不能溢出),于30℃培养24 h,检测抑菌圈直径的大小。以相同pH值的HCl水作对照。

    表 1为L1接种MRS培养液,经24 h培养后的发酵液及发酵液经5 000 rpm,15 min离心后取得的上清液,采用平板打孔法测定抑菌圈的大小。

    表  1  L1菌发酵液及离心后上清液对指示菌T1、T2的抑菌圈大小
    Table  1  Size of zone plate inhibitory of fermentation liquid and supernatant liquid of L1 strain to indicator strains T1 and T2  (mm)
    指示菌
    indicator strains
    发酵液(pH 3.5)
    fermentation liquid
    上清液(pH 3.5)
    supernatant liquid
    对照HCl水组(pH 3.5)
    HCl diluted liquid
    T1 23 20 0
    T2 18 16 0
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    表 1试验可看出发酵液与上清液对指示菌T1、T2都有抑菌圈,而相同pH值的HCl水却没有,可见发酵液与上清液的抑菌效果并不是pH值低造成的。试验结果表明发酵液比上清液对弧菌的抑菌圈大,说明发酵液的抑菌活性强于上清液,乳酸杆菌及其代谢产物对弧菌有协同抑制作用。发酵液对弧菌T1、T2的抑菌圈大小不同,上清液也是如此,表明L1发酵液的代谢产物对不同种类弧菌的抑菌活性不同。

    L1接种MRS,30℃培养24 h,发酵液用无菌生理盐水释稀1、2、3倍,其稀释液对弧菌的抑菌能力见表 2。其发酵液经5 000 rpm,15 min离心,取得上清液,上清液用无菌生理盐水释稀1、2、3倍,其稀释液对弧菌的抑菌能力见表 3

    表  2  不同稀释倍数L1菌发酵液对指示菌T1、T2的抑菌圈大小
    Table  2  Size of zone plate inhibitory of diluted fermentation liquid of L1 strain to indictor strains T1 and T2 (mm)
    指示菌
    indicator strains
    发酵液稀释倍数 times of dilution for fermentation liquid
    0 1 2 3
    T1 25 23 21.5 13.5
    T2 23 21 19
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    表  3  不同稀释倍数L1菌发酵液对指示菌T1、T2的抑菌圈大小
    Table  3  Size of zone plate inhibitory of diluted supernatant liquid of L1 strain to indictor strains T1 and T2  (mm)
    指示菌
    indicator strains
    上清液稀释倍数 times of dilution for supernatant liquid
    0 1 2 3
    T1 18 14.5
    T2 15
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    表 23可看出发酵液经3倍稀释对弧菌T1仍有抑制作用,上清液经1倍稀释后对弧菌T1的抑菌圈大小与发酵液3倍稀释液抑菌圈的大小相近。

    L1接种MRS培养基,30℃培养,培养18 h、24 h、36 h、48 h、72 h、5 d的发酵液的抑菌圈大小见表 4

    表  4  不同培养时间的L1菌发酵液对指示菌T1、T2的抑菌圈大小
    Table  4  Size of zone plate inhibitory to indictor strains T1 and T2 of fermentation liquid of L1 strain under different time  (mm)
    指示菌
    indicator strains
    不同培养时间的发酵液 fermentation liquid of different culture time
    18 h 24 h 36 h 48 h 72 h 5 d
    T1 22.5 24 24 25 28
    T2 20 22 23 24 25
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    表 4可看出,在菌生长的对数期18 h时的发酵液对两种指示菌都无抑菌圈,随培养时间的延长,抑菌圈越来越大,生长衰退期(36 h)比稳定期(24 h)的抑菌圈大,5 d的陈培养液的抑菌圈最大。原因可能是随着培养时间的延长,乳酸杆菌的生长及代谢产物抑菌物质的积累提高了其杀菌作用;陈培养物和衰退期的发酵液的抑菌圈大于生长期及稳定期的抑菌圈,可能是一些抗菌活性物质在乳酸菌死亡后释放出来。

    将MRS 24 h的发酵液,于60、80℃恒温水浴中保温15 min,及沸水浴中保温5、10、15 min,与原发酵液一起作抑菌活性试验,试验结果见表 5

    表  5  不同温度及时间处理的L菌发酵液对指示菌T1、T2的抑菌圈大小
    Table  5  Size of zone plate inhibitory to indictor strains T1 and T2 of fermentation liquid of L1 strain treated under different temperature and time (mm)
    指示菌
    indictor strains
    60℃ 80℃ 100℃ 未处理组
    control group
    15 min 15 min 5 min 10 min 15 min
    T1 23 23 23 23 23 23
    T2 22 22 22 22 22 22
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    表 5的试验结果可见,发酵液经60、80℃恒温水浴处理15 min,及沸水浴中处理5、10、15 min,其抑菌圈大小与未作温度处理的发酵液的抑菌圈大小无差异,可见代谢抑菌物质具有很好的耐热性。对虾饲料制作过程有高温制粒这一步骤,瞬间温度可达100℃,益生菌代谢抑菌物质具有良好的耐热性,可避免对虾饲料制作过程瞬间高温的破坏,而保持其活性。

    体外抑菌试验是筛选益生菌的手段,通过L1菌株体外对弧菌抑制试验,结果表明L1菌株对致病弧菌T1、T2有较强的抑制作用,而且生长速度快,有望成为微生态制剂的候选菌种,但能否成为益生菌,还需做一系列的的工作如进一步确定其对宿主有否致病作用,对被选菌株进行致病性评估;对宿主潜在效果的评价等。

    黄沧海等报导乳酸杆菌的代谢产物对不同血清型的大肠杆菌的抑制作用存在一定的差别,本试验的结果也表明,乳酸杆菌L1对不同的弧菌有不同的抑菌活性。水产养殖动物不同的疾病因病原不同,因此,实际在应用益生素制剂时,如果没有了解清楚益生菌的适用对象和范围就可能就会有不同的效果。Gatesoupe(1999)[8]通过每天添加乳杆菌在大菱鲆幼体活体食物的轮虫的培养基中,大大提高了鱼的成活率,当病原性弧菌侵袭幼体时,添加的乳杆菌能够大大降低幼体在9 d前的死亡率。因此认为乳杆菌可以防御病原菌-弧菌入侵大比目鱼的幼体。而Gildberg等(1997)[9-10]用添加了产乳酸细菌的饲料喂养大西洋鳕,将它们与经腹膜内感染了气单胞菌(Aeromonas salmonicida)的鱼苗一起养殖,在以后4周时间内记录鱼的死亡率,结果表明产乳酸细菌作为鱼苗饲料的添加成分可以促进肠微生物的定植,但未出现防止气单胞菌感染的现象,与预想相反,在饲料中添加了产乳酸细菌的鱼苗的死亡率最高。

    本试验的结果表明乳酸杆菌与代谢产物有协同抑菌作用。因此在评价乳酸菌的抑菌效果时,以乳酸杆菌与代谢产物的协同抑菌效果作为衡量指标应当是更科学合理。在使用乳酸菌益生素产品时,不应当只是利用其菌体,菌体及其代谢产物能一起使用效果可能会更好。

  • 图  1   体质量和体长性状的数据分布

    Figure  1.   Normal distribution of body mass and body length

    图  2   体质量和体长的幂相关图

    Figure  2.   Power correlation plot of body mass and body length

    表  1   各世代家系构建和培育

    Table  1   Family construction and breeding for each generation

    世代
    Generation
    群体
    Population
    家系数
    Number of
    families
    个体总数
    Number of
    individuals
    各家系平均个体数
    Number of individuals
    per family
    养殖池塘
    Aquaculture
    pond
    养殖密度
    Stocking density/
    (尾·m−2)
    养殖天数
    Culturing
    days/d
    G0 选育群 31 907 29.30 P5# 2.3 168
    G1 选育群 37 1 087 29.40 P8#、P12# 2.1 (P8#) 152
    对照群 6 216 36.00 2.3 (P12#) 150
    G2 选育群 41 1 251 30.50 P4#、P7# 2.2 (P4#) 140
    对照群 6 238 39.70 2.0 (P7#) 142
    合计 Total 121 3 699 32.98
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    表  2   体质量和体长的描述性统计量

    Table  2   Descriptive statistics of body mass and body length

    世代
    Generation
    群体
    Population
    性别
    Sex
    样本数
    Number of samples/尾
    体质量 Body mass 体长 Body length
    平均值
    Mean/g
    标准差
    SD
    变异系数
    CV
    平均值
    Mean/mm
    标准差
    SD
    变异系数
    CV
    G0 选育群 全部 906 37.44 27.01 0.72 97.79 20.65 0.21
    449 40.88 21.35 0.52 100.52 22.04 0.22
    457 33.94 24.60 0.72 95.01 18.74 0.20
    G1 选育群 全部 1087 39.60 25.94 0.66 99.81 21.47 0.22
    534 40.02 26.99 0.67 99.82 21.88 0.22
    553 39.20 24.90 0.64 99.80 21.08 0.21
    对照群 全部 216 33.59 17.15 0.51 95.23 17.62 0.19
    99 33.76 17.56 0.52 95.74 17.68 0.18
    117 33.44 16.75 0.50 94.80 17.63 0.19
    G2 选育群 全部 1281 39.61 27.13 0.68 99.43 21.72 0.22
    653 39.71 27.49 0.69 99.58 22.16 0.22
    628 39.52 26.77 0.68 99.27 21.30 0.21
    对照群 全部 209 34.54 20.60 0.60 96.03 20.09 0.21
    116 35.06 20.36 0.60 95.50 20.38 0.21
    93 34.12 20.98 0.60 96.68 19.81 0.20
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    表  3   体质量与体长性状的正态性检验

    Table  3   Normality test of body mass and body length

    性状
    Trait
    世代
    Generation
    W检验 W test 偏度
    Skewness
    峰度
    Kurtosis
    Statistic df Sig.
    体质量
    Body mass/g
    G0 0.107 906 0.000 2.417±0.081 13.44±0.162
    G1 0.113 1303 0.000 1.869±0.680 5.589±0.135
    G2 0.124 1490 0.000 2.297±0.063 9.439±0.127
    G0—G2 0.110 3699 0.000 2.186±0.040 9.089±0.080
    体长
    Body length/mm
    G0 0.047 906 0.000 0.388±0.081 0.300±0.162
    G1 0.035 1303 0.001 0.529±0.068 0.355±0.135
    G2 0.040 1490 0.000 0.581±0.063 0.378±0.127
    G0—G2 0.037 3699 0.000 0.520±0.040 0.361±0.080
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    表  4   方差分量和遗传力

    Table  4   Variance components and heritability

    性状
    Trait
    世代
    Generation
    加性遗传方差
    σa2
    环境方差
    σc2
    残差方差
    σe2
    表型方差
    σp2
    遗传力
    h2±SE
    体质量
    Body mass/g
    G0 59.12 11.4 539.92 610.44 0.097±0.047**
    G1 70.11 2.89 522.33 595.33 0.118±0.066*
    G2 48.55 6.88 611.46 666.89 0.074±0.071
    G0—G2 82.35 17.15 540.11 639.61 0.132±0.037**
    体长
    Body length/mm
    G0 70.21 23.15 328.57 421.93 0.176±0.325
    G1 37.13 35.56 367.62 440.31 0.091±0.069
    G2 37.52 15.56 341.33 394.41 0.099±0.068
    G0—G2 47.93 23.67 346.51 418.11 0.122±0.043**
    注:**. 极显著性水平(P<0.01);*. 显著性水平(P<0.05);下表同此。 Note: **. Extremely significant difference (P<0.01); *. Significance difference (P<0.05); the same case in the following table.
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    表  5   遗传相关和表型相关

    Table  5   Genetic correlation and phenotypic correlation

    世代
    Generation
    遗传相关
    Genetic correlation
    表型相关
    Phenotypic correlation
    G0 0.764±0.00** 0.875±0.039**
    G1 0.781±0.00** 0.837±0.056**
    G2 0.757±0.00** 0.794±0.067**
    G0—G2 0.921±0.002** 0.995±0.004**
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    表  6   体质量和体长性状的遗传进展估计

    Table  6   Estimation of predicted genetic gain for body mass and body length

    性状
    Trait
    世代
    Generation
    群体
    Population
    方法A
    Method A
    方法B
    Method B
    最小二乘值
    Least squares
    mean
    选择反应
    Selection response
    平均育种值
    Average
    breeding
    value
    选择反应
    Selection response
    遗传获得
    Genetic gain
    百分比
    Percentage/%
    遗传获得
    Genetic gain
    百分比
    Percentage/%
    体质量
    Body mass/g
    G0 选育群 39.95 −0.423
    G1 选育群 41.57 3.23 8.42 1.467 1.89 4.92
    对照群 38.34
    G2 选育群 41.21 2.51 6.48 4.382 2.91 7.52
    对照群 38.70
    合计 Total 5.74 15.45 4.80 12.82
    体长
    Body length/
    mm
    G0 选育群 99.6 −0.329
    G1 选育群 101.7 4.2 4.27 0.723 1.05 1.07
    对照群 97.5
    G2 选育群 100.7 2.2 2.23 2.362 1.64 1.66
    对照群 98.5
    合计 Total 6.4 6.60 2.69 2.76
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  • 收稿日期:  2021-11-25
  • 修回日期:  2022-01-08
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  • 网络出版日期:  2022-04-11
  • 刊出日期:  2022-12-04

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