Mining of InDel marker and association analysis of hypoxia tolerance traits in Trachinotus ovatus based on resequencing
-
摘要: 卵形鲳鲹 (Trachinotus ovatus) 是高耗氧率的鱼类，低氧极易导致其死亡。筛选其耐低氧性状InDel分子标记并挖掘影响耐低氧性状的功能基因，可为选育具有较强耐低氧能力的卵形鲳鲹提供有益指导。利用全基因组重测序技术分析了卵形鲳鲹基因InDel差异，挖掘卵形鲳鲹与耐低氧性状显著关联的InDel位点，并探讨了与耐低氧性状相关的候选基因。结果表明，测序共获得693.48 Gb数据，其中Q30的平均值为90.8%，注释分析发现了共2 574 178个InDel位点。敏感组50尾卵形鲳鲹所特有的InDel共249 395个，其中2 209个位于外显子上，在核苷酸切除修复信号通路和细胞黏着分子中存在变异基因。将InDel位点与耐低氧性状关联分析发现，3个InDel位点 (InDel 22883061、InDel 24919481和InDel 14451779) 接近显著性阈值，注释分析获得了9个候选基因。筛选到的InDel位点对后期分子标记选择育种的选择和鉴定有重要价值，注释到的候选基因为卵形鲳鲹耐低氧的机理研究提供了基础和依据。Abstract: Trachinotus ovatus is a fish with high oxygen consumption rate, and hypoxia can easily lead to its death. Screening for InDel molecular markers for hypoxia tolerance traits in T. ovatus and discovering functional genes affecting hypoxia tolerance traits can provide guidances for selecting and breeding T. ovatus with strong hypoxia tolerance. In this study, we applied the whole genome resequencing technology to analyze the InDel differences of T. ovatus gene, excavated the InDel sites that were significantly associated with hypoxia tolerance traits in T. ovatus, and explored the candidate genes related to hypoxia tolerance traits. Altogether 693.48 Gb was obtained by sequencing, and the average value of Q30 was 90.8%. A total of 2 574 178 InDel markers were found by annotation analysis. A total of 249 395 InDel markers were found in the 50 individuals in the tolerance group, of which 2 209 were located in exons. It is found that there were mutated genes in the nucleotide excise repair signaling pathway and cell adhesion molecules. Three InDel markers (InDel 22883061, InDel 24919481 and InDel 14451779) were found to be close to the significance threshold by association analysis between InDel markers and hypoxia tolerance trait. Nine candidate genes were obtained by annotation analysis. The selected InDel markers were of great value for selecting and identifying molecular marker selection breeding. The annotated candidate genes provide a basis and references for the study of the hypoxia tolerance mechanism of T. ovatus.
-
Keywords:
- Trachinotus ovatus /
- InDel /
- Resequencing /
- Hypoxia tolerance trait
-
扁舵鲣 (Auxis thazard) 隶属于金枪鱼科、舵鲣属，为暖水性中上层集群洄游的小型金枪鱼类[1]，广泛分布于热带和亚热带海区，在中国的东海和南海均有分布。南海蕴藏着丰富的金枪鱼资源，最新研究表明，以扁舵鲣为主的南海外海的小型金枪鱼类资源量为85万吨，但捕捞量很少，属于轻度开发的鱼类资源，具有较好的渔业开发前景[2]。在当前近海渔业资源逐渐枯竭的情况下[3-5]，对南海扁舵鲣这类小型金枪鱼的开发是转移近海捕捞压力的方法之一。
鱼类资源的时空分布具有明显的空间异质性特征，可采用地统计学方法进行研究。相较于经典统计学方法，地统计学能弥补其随机独立性假设的局限性，在基于空间自相关的计算建模、估值分析方面具有明显优势[6]。1985年地统计学方法首次应用于渔业领域，用于估计生物量，而后在鱼类资源丰度和空间异质性评估等方面应用较为广泛[7]。目前国内外学者已对南海扁舵鲣的形态鉴定[8]、生物学特性[1]、食性分析[9]、遗传结构和遗传多样性评价[10]、资源评估及灯光罩网调查[11-12]等方面做了较多研究，而有关其时空分布的研究却鲜有报道，目前仅对闽中、闽东渔场扁舵鲣的时空分布与温盐关系进行了探讨。本文利用2016—2017年的南海灯光罩网调查资料，采用地统计学方法进行普通克里金插值，对南海扁舵鲣资源密度指数空间异质性特征进行分析，探索其时空分布变化规律，为合理开发和保护我国南海扁舵鲣资源提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
渔业数据来自2016—2017年4个航次的灯光罩网调查数据 (图1)，调查船总吨位421 t，长43.6 m，配备金属卤化物集鱼灯 (1 kW)，所用罩网的主尺寸为281.60 m×81.76 m，网衣最大网目35 mm，网囊最小网目20 mm，沉纲配重2816 kg。调查期间每晚19点开灯300盏，开灯后约3 h进行放网起网作业，并进行渔获物统计，记录内容包括调查时间、经纬度、渔获物种类、体质量等基本信息。4个航次的调查时间依次为2016年4月和10—11月、2017年4—5月和8—9月。
对开灯数量和捕捞量进行归一化处理，作为计算单位努力捕捞渔获量 (CPUE) 的基础。处理公式为：
$$ X_{i{\text{-}}nor}=\frac{X_i-X _{\min} }{X _{\max} -X _{\min} } $$ (1) 式中：
$ {i} $ 为站号；Xi-nor为第i个站点的开灯数量/捕捞量进行归一化；Xi为第i个站点的捕捞量/开灯数量；Xmin为该航次的最小开灯数量/捕捞量；Xmax为该航次的最大开灯数量/捕捞量。CPUE作为表征相对资源丰度的指标[13]。计算公式为：
$$ {\rm{CPUE}}_i=\frac{C_ {{i}}}{L _{{i}}}$$ (2) 式中：
$ {C}_{i} $ 为归一化后第$ {i} $ 站的捕捞量；${L_i} $ 为归一化后第$ {i} $ 站的开灯数量。1.2 方法
结合经典统计学和地统计学方法分析南海扁舵鲣分布的空间异质性，地统计学以区域化变量理论为基础，要求数据必须满足正态分布，对不符合正态分布的数据可通过对数、平方根、反正弦平方根、倒数和Cox-Box等转换，以达到地统计学分析的要求[14-15]。该方法由变异函数和克里金插值两部分组成，主要是对特定空间内的变量进行变异性建模，并基于此模型进行变异性估值[16]。变异函数是地统计学特有的工具，常用的理论模型有球状模型、高斯模型和指数模型。其中，球状模型的一般公式为：
$$ \begin{aligned} \gamma({h})=\left\{\begin{array}{l}0,\; {h}=0 \\ {C}_{0}+{C}\left(3 {h} / 2 {a}-{h}^{3} / 2 {a}^{3}\right), \;0 <{h} \leqslant q {a} \\ {C}_{0}+{C},\; {h} >{a}\end{array}\right. \end{aligned} $$ (3) 高斯模型的一般公式为：
$$\begin{aligned} { γ}\left({ h}\right)\text=\left\{\begin{array}{l}{ 0}{ ,}\;{ h}\text={ 0}\\ {{ C}}_{{ n}}\text+{ C}{ (}{ 1}-{{ {\rm{e}}}}^{-\frac{{{ h}}^{{ 2}}}{{{ a}}^{{ 2}}}}){ ,}\;{ h}{ < }{ 0}\end{array}\right. \end{aligned}$$ (4) 指数模型的一般公式为：
$$ \begin{aligned} \text{ γ}\left({ h}\right)=\left\{\begin{array}{l}{ 0}{ ,}\;{ h}\text={ 0}\\ {{ C}}_{{ 0}}\text+{ C}{ (}{ 1}-{{ e}}^{-\frac{{ h}}{{ a}}}){ ,}\;{ h}{ < }{ 0}\end{array}\right. \end{aligned} $$ (5) 式中：
$ \text{γ}\text{(}\text{h}\text{)} $ 为变异函数；$ \text{h} $ 为步长，有效步长为观测步长，与组数的乘积一般不超过研究区域最大距离的一半[17-18]，本文中的步长设置为样点间的平均距离[19]，采用弦距离法计算每一个要素的质心到最近的要素的距离之和的平均值；为对变异函数进行生态学解释，可利用理论模型对变异函数进行拟合，拟合效果可用决定系数、残差、标准平均值、均方根、平均标准误差等指标来检测，从而获得最佳拟合模型[19-20]。采用Garrison[21]的分布重心法，对各航次站点的经纬度以CPUE为权重进行加权平均，确定南海扁舵鲣资源密度指数重心变化的轨迹。公式为：
$$\overline{\operatorname{lon}}=\frac{\sum_{i=1}^{{n}} \operatorname{lon}_{i} \cdot {D}_{i}}{\sum_{i=1}^{{n}} {D}_{i}}$$ (6) $$\overline{\operatorname{lat}}=\frac{\sum_{i=1}^{{n}} 1 \mathrm{at}_{i} \cdot {D}_{i}}{\sum_{i=1}^{{n}} {D}_{i}}$$ (7) 式中：
$ \overline{\rm {lon}} $ 、$ \overline{\rm {lat}} $ 分别为重心分布的平均经度和纬度；${{\rm {lon}}_{i}} $ ，$ {{\rm {lat}}_{i}} $ 分别为第$ i $ 站位的经度和纬度；$ { {D}}_{i} $ 扁舵鲣在$ i $ 站位的CPUE；$ {n} $ 为站位数。不同航次南海扁舵鲣资源重心分析结果的观测误差可能会使得不同随机采样调查下的结果出现偏差。因此采用Bootstrap自助抽样分析分布重心的置信区间，该方法是对样本进行重复抽样1000次，构建分布重心的置信区间，以此来比较南海扁舵鲣不同航次分布中心变化的显著性[22]。普通克里金插值法既考虑了空间变量的相关性，又兼顾有效数据的数量，优势明显[16]。故本文采用考虑了变量空间相关性的普通克里金法进行插值, 对不同年份扁舵鲣CPUE进行插值时，全部选取移除一阶趋势进行处理[23]。
采用W-S检验进行正态性检验，GS+9.0软件进行变异函数的计算和模型的拟合，调查站点图和克里金插值图由Arcgis 10.2软件绘制，底图数据来源于全国地理信息资源目录服务系统（http://www.webmap.cn/）。
2. 结果
2.1 数据检验与常规统计分析
对各航次南海扁舵鲣资源CPUE数据采用W-S拟合优度检验数据的正态性，发现数据不符合正态分布，进行对数转换后数据均满足正态性要求 (表1)。
表 1 各航次数据W-S正态性检验Table 1 W-S normality test of each voyage航次
Voyage季节
SeasonP 转换后P
P for conversion1 春 0.002 0.884 2 秋 0.046 0.521 3 春 0.000 0.091 4 夏 0.000 0.153 注：P>0.05，该组数据具备正态特征。 Note: P>0.05. The set of data has normality. 对4个航次CPUE数据进行常规统计计算，得到数据分布的各项基本特征参数 (表2)，各航次偏度介于1.218 0~3.235 0，均大于0，分布形态均为右偏；除第2航次外，其余航次峰度值均大于3，呈尖峰分布，低资源密度指数的海域所占比重较大，高资源密度指数海域较少；变异系数CV介于0.879 7~2.034 2，除了第2航次为中等变异情况 (0.1<CV<1)，其余均属于强变异程度 (CV>1)，渔场资源密度指数差异较大；另外，从各年际和季节来看，资源密度指数也存在差异。年际差异程度依次为2017年 (CV均值1.814 1)>2016年 (CV均值1.236 5)；季节差异程度依次为春季 (CV均值1.813 8)>夏季 (CV均值1.594 0)>秋季(CV均值0.879 7)。
表 2 扁舵鲣调查数据基本统计参数Table 2 Basic statistical parameters of survey data of A. thazard航次
Voyage最小值
Min.最大值
Max.均值
Mean标准偏差
Standard error方差
Variance偏度
Skewness峰度
KurtosisCV=S/m 1 0.003 7 1.500 0 0.326 8 0.520 7 0.271 0 2.074 0 4.153 0 1.593 3 2 0.019 7 1.000 0 0.349 2 0.307 2 0.094 0 1.218 0 0.582 0 0.879 7 3 0.001 4 1.000 0 0.120 7 0.245 6 0.060 0 3.235 0 10.654 0 2.034 2 4 0.000 1 1.000 0 0.183 4 0.292 3 0.085 0 2.060 0 3.547 0 1.594 0 2.2 南海扁舵鲣空间异质性分析
基于南海扁舵鲣空间异质性特征，建立变异函数模型获得相关理论参数 (表3)。结果表明，球状模型在各航次空间异质性结构中发生频率较高；各航次变异函数块金值介于0.000 1~0.035 0，差异较小，各航次CPUE空间异质性受随机因子的影响程度较弱；基台值介于0.250 2~1.230 0，变化趋势与块金值相同，均为先下降后增加；一般采用块金系数度量样本空间相关性，比值表示随机因子引起的空间异质性中自相关部分占系统总变异的比例，各航次块金系数介于0.000 1~0.077 0，属于较强的空间自相关性，在南海扁舵鲣空间分布中，结构性成分起主要作用；变程与资源密度指数和分布范围有关，反映资源密度指数大小，密度较高的集群变程一般较小，各航次变程值介于1.073 9~2.410 0，无明显变化，差异较小。
表 3 各航次扁舵鲣资源变异函数参数Table 3 Variation function parameters of A. thazard resources in each voyage航次
Voyage最优模型
Optimum model块金值
Nugget基台值
Sill变程
Range块金系数
Nugget/Sill1 球状模型 0.013 0 0.810 0 1.870 0 0.016 0 2 高斯模型 0.000 1 0.250 2 1.073 9 <0.000 1 3 球状模型 0.035 0 0.452 0 2.410 0 0.077 0 4 球状模型 0.006 0 1.230 0 2.090 0 0.005 0 2.3 南海扁舵鲣资源密度指数的时空变化
基于各航次扁舵鲣空间异质性结构分析扁舵鲣洄游的分布特征 (图2)，各航次渔场分布存在一定差别，但均呈现出明显的片状或斑块状特征，且其洄游分布路线大致呈西南—东北走向。第1航次有两个明显的资源密度指数高值区，主要分布在10°N—12°N海域；第2航次的资源密度指数高值区在10°N—14°N的西部海域，由西向东递减，有两个明显的资源密度指数低值区；第3、第4航次的资源密度指数高值区均位于东北部海域，由东北向西南递减，其中第4航次在西南部海域形成了一个次高值区，变化梯度较第3航次更加和缓。
![]()
图 2 各航次南海扁舵鲣空间异质性结构分布图注： a—d依次对应 1—4 航次。Fig. 2 Distribution of spatial heterogeneity of A. thazard in each voyageNote: a−d correspond to Voyages 1−4.各航次南海扁舵鲣CPUE重心均分布在10°N—12°N，多靠近岛礁附近。以第1航次扁舵鲣CPUE的分布中心为起点 (图3)，第2航次向西北移动至12°N附近，第3航次略向西南移动，但仍偏北，第4航次又略向西北移动，变化幅度较小。同时，南海扁舵鲣CPUE重心航次间分布差异不显著 (P>0.05)，相对集中在调查海域的中部偏东南 (表4)。
![]()
图 3 各航次南海扁舵鲣CPUE重心移动轨迹Fig. 3 Migration trajectory of center of gravity of CPUE of A. thazard表 4 各航次南海扁舵鲣CPUE重心的置信区间 (95％)Table 4 Confidence interval for center of gravity of A. thazard of each voyage (95%)航次
Voyage纬度
Longitude/(°N)置信区间
Confidence interval/(°N)经度
Latitude/(°E)置信区间
Confidence interval/(°E)1 10.565 9 [9.978 4, 11.629 7] 115.362 5 [112.624 7, 115.279 2] 2 11.702 4 [10.711 8, 12.283 1] 113.272 6 [113.008 2, 115.207 4] 3 11.495 8 [11.140 2, 12.613 5] 114.671 4 [112.921 6, 114.777 5] 4 11.936 8 [11.095 3, 12.400 5] 114.144 3 [112.552 8, 113.921 2] 3. 讨论
3.1 空间异质性特征
本研究采用地统计方法分析了各航次南海扁舵鲣空间分布的异质性结构，发现其布局总体以低密度海域为主，并具有聚集性特征。空间变异函数的种类揭示了鱼群依赖于当前环境的聚集分布程度[24-25]，南海扁舵鲣空间异质性格局以球状函数为主，表现出结构性和聚集性较好的空间格局，集聚程度较为明显。从变程来看，第4航次变程范围较大，表明其空间自相关尺度较广，其余航次的变程范围均小于4，说明其分布格局呈聚集分布，这与扁舵鲣为中上层集群洄游的鱼类属性有关，从空间变异函数类型和变程范围两方面均验证了扁舵鲣的聚集分布。此外，从CPUE均值和基台值的关系来看，在一定条件下，资源密度指数较高的航次其空间异质性也高，该结论也在许多已有研究中得到了验证[26-27]。
3.2 渔场时空格局
南海扁舵鲣的资源丰度及其分布受到时间、空间和海洋环境等多种因素的影响。从4个航次看，各季节资源密度指数差异较大，依次为夏季>春季>秋季，这与一般统计分析结论相同[28]。3—7月为南海扁舵鲣的繁殖期，种群规模增长迅速，故夏季资源密度指数最大。此外，扁舵鲣还具有明显的西南-东北洄游特征。结合其生物学特性[1,29]发现，4—6月为南海扁舵鲣的产卵期，洄游至北部海域产卵繁殖，后进行索饵洄游至西南部海域[30]。从海洋环境看，夏季西南季风控制南海，季风吹动表层海水，使得表层洋流由西南向东流动，表层丰富的营养物质和浮游生物随洋流一起迁移，洋流向大陆架和大陆坡输送丰富的营养物质和浮游生物[31]，扁舵鲣向西南方向索饵洄游，资源密度指数较高。此外，水层深度也会影响扁舵鲣分布，从图2知，扁舵鲣多栖息于近岸浅水域[30]，渔场重心靠近岛屿。从海面到海底都有较为充分的阳光透射，使浮游生物在光合作用下迅速地进行繁殖，给扁舵鲣饵料以丰富的营养物质，形成高生产力海区[32-33]。且浅水水域可在风浪、潮汐、对流的影响下，水体混合充分，底层补充到上层，物质循环快，初级生产力高，整个水体营养好[34]。扁舵鲣多捕获于近岸浅水海域，不仅与扁舵鲣自身的栖息分布有关，也与渔业生产作业有着直接的关系[33]。
从各航次南海扁舵鲣CPUE分布重心95％的经纬度置信区间 (Bootstrap法，表4) 可知，不同航次的CPUE重心经纬度置信区间多有重叠，且大部分航次重心均位于置信区间内。
除自身的生物学特性外，海洋环境也会影响鱼类的分布和洄游。由于扁舵鲣具有较强的游泳能力，有能力进行长距离迁移[28]，所以可明显地观察到其分布重心在厄尔尼诺-南方涛动现象 (El Niño-Southern Oscillation, ENSO)、西太平洋暖池、太平洋十年际气候振动等海洋-大气相互作用系统影响下的变动情况[35]。通过对比各时期的SSTA3.4指数 (数据来自美国NOAA气候预报中心网站，http://www.cpc.noaa.gov，图4)，发现第1航次处于强厄尔尼诺期，第2航次处于弱拉尼娜期，第3、第4航次均处于正常时期。当ENSO事件发生时，直接引起热带太平洋海域水温的大规模变化，对具有洄游能力的扁舵鲣来说，ENSO引起的水温结构变化则会影响其空间分布和洄游。南海扁舵鲣渔场重心在厄尔尼诺期偏东，拉尼娜期偏西，正常时期位于中间 (图3)，这与Lehodey等[36]对中西太平洋鲣鱼 (Katsuwonus pelamis) 的研究结果相似，当厄尔尼诺现象发生时，鲣鱼群体整体向东迁移约4 000 km；当拉尼娜现象发生时，则反向迁移4 000 km。但扁舵鲣的迁移范围没有鲣鱼那么大，推测是因为鲣鱼具有高度洄游能力，扁舵鲣的洄游能力不如鲣鱼强。此外，推测ENSO事件的强度与持续时间也会影响扁舵鲣群体的迁移范围。
3.3 插值方法选择
空间插值是基于已知数据点对研究区域进行预测的方法，在渔业资源领域应用广泛[37-38]。通常可被分为确定性插值和不确定性插值 (地统计插值)，确定性插值 (如反距离权重法、自然邻域法、趋势面法和样条函数法等) 是以样本点和插值点之间的距离为权重进行加权平均，地统计方法 (如克里金插值法) 是以包含空间自相关的统计学方法为基础，不仅可预测表面，还可对预测结果的准确性提供某种度量。
不同插值方法对前提假设和原始数据的要求不同，常用的反距离权重法适用于均匀分布的点[39]，其优点是直观高效，发生各向异性时，会考虑方向权重，但研究表明反距离权重法只考虑插值点与样本点之间的距离，依赖于前人的经验，易受观测点数据集的影响[40]；普通克里金插值法要求数据呈正态分布，其优点为从变量自身特点出发，考虑观测点的整体空间分布情况，可对插值误差做出理论估计，且能给出估计精度，具有平衡性，结果更精确，更符合实际[37]，但区域化变量离散性太强时，估值不够精确，且只限于单变量在空间分布的特征研究[18]。本研究采用的普通克里金插值方法要求区域变量满足二阶平稳或本征假设，既考虑了平稳范围的大小，又兼顾有效数据量，是一种折中方案，与其他插值方法相比，普通克里金插值法适用范围广、计算简单，更加符合实际情况。此外，在进行空间插值前，需要对渔业数据进行检查，降低异常情况的影响，其方法有很多，如划分小渔区等，通常越精细的空间尺度越能体现原始数据的空间特点[41]；还可以利用3倍平均值±标准差、箱图等方法寻找和剔除异常值[42]。
3.4 展望
本研究由于原始调查站点密度较小，从一些周围的点到极值点过程中ln(CPUE) 渐进不显著，导致内插结果受极值点的影响明显。今后，在调查站点设计环节应充分考虑野外实际情况；考虑积累更长时间序列数据，适当扩大采样范围和采样密度，在扁舵鲣栖息范围内多设置站点，使采样数据更具代表性。
-
![]()
图 5 100尾卵形鲳鲹亲缘关系热图 (a)、主成分分析 (b)、耐低氧性状全基因组关联分析的QQ图 (c) 和曼哈顿图 (d)
Figure 5. Heat map of genetic relationship (a), principal component analysis (b), Q-Q plot (c) and Manhattan plot (d) of genome-wide association analysis for low oxygen tolerance of 100 individuals of T. ovatus
表 1 鉴定到的不同长度InDel的数量
Table 1 Number of InDels of different sizes identified
InDel类型
InDel TypeInDel大小
InDel Size/bp数量
Number百分比
Percentage/%InDel类型
InDel TypeInDel大小
InDel Size/bp数量
Number百分比
Percentage/%插入 Insertion 1 496002 44.94 缺失 Deletion 1 532256 37.7 2 189179 17.14 2 292212 20.7 3 58625 5.31 3 107471 7.6 4 69620 6.31 4 106766 7.6 5 23055 2.09 5 43919 3.1 6 43192 3.91 6 62130 4.4 7 13832 1.25 7 27167 1.9 8 28729 2.60 8 39844 2.8 9 11719 1.06 9 20564 1.5 10 20236 1.83 10 27837 2.0 ≥11 149421 13.54 ≥11 152545 10.8 总计 Total 1103610 总计 Total 1412711 
下载: 导出CSV
表 2 变异基因GO功能分类注释
Table 2 GO classification of mutated genes
类别
Classification条目
Term变异基因数量
Number of
variant genes细胞组分
Cellular component染色体 7 顶体泡 6 线粒体外膜 4 电压门控钾离子通道复合物 3 肌间盘 3 分子功能
Molecular function核酸结合 11 GTP结合 8 电压门控离子通道活性 5 镁离子结合 5 转录辅抑制活性 5 生物过程
Biological process细胞对DNA损伤刺激的反应 7 Wnt信号通路 6 细胞器组织 6 骨骼肌组织发育 5 DNA整合 5
下载: 导出CSV
-
[1] PAERL H W, OTTEN T G. Harmful cyanobacterial blooms: causes, consequences, and controls[J]. Microb Ecol, 2013, 65(4): 995-1010. doi: 10.1007/s00248-012-0159-y
[2] YIN F, GONG H, KE Q, et al. Stress, antioxidant defence and mucosal immune responses of the large yellow croaker Pseudosciaena crocea challenged with Cryptocaryon irritans[J]. Fish Shellfish Immunol, 2015, 47(1): 344-351. doi: 10.1016/j.fsi.2015.09.013
[3] MOREIRA M, SCHRAMA D, SOARES F, et al. Physiological responses of reared sea bream (Sparus aurata Linnaeus, 1758) to an Amyloodinium ocellatum outbreak[J]. J Fish Dis, 2017, 40(11): 1545-1560. doi: 10.1111/jfd.12623
[4] ONUKWUFOR J O, WOOD C M. The osmorespiratory compromise in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): the effects of fish size, hypoxia, temperature and strenuous exercise on gill diffusive water fluxes and sodium net loss rates[J]. Comp Biochem Physiol A, 2018, 219: 10-8.
[5] OBIRIKORANG K A, ACHEAMPONG J N, DUODU C P, et al. Growth, metabolism and respiration in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) exposed to chronic or periodic hypoxia[J]. Comp Biochem Physiol A, 2020, 248: 110768. doi: 10.1016/j.cbpa.2020.110768
[6] POULSEN S B, JENSEN L F, NIELSEN K S, et al. Behaviour of rainbow trout Oncorhynchus mykiss presented with a choice of normoxia and stepwise progressive hypoxia[J]. J Fish Biol, 2011, 79(4): 969-979. doi: 10.1111/j.1095-8649.2011.03069.x
[7] WOOD A T, CLARK T D, ELLIOTT N G, et al. The effects of constant and cyclical hypoxia on the survival, growth and metabolic physiology of incubating Atlantic salmon (Salmo salar)[J]. Aquaculture, 2020, 527: 735449. doi: 10.1016/j.aquaculture.2020.735449
[8] SOLLID J, de ANGELIS P, GUNDERSEN K, et al. Hypoxia induces adaptive and reversible gross morphological changes in crucian carp gills[J]. J Exp Biol, 2003, 206(20): 3667-3673. doi: 10.1242/jeb.00594
[9] MITROVIC D, DYMOWSKA A, NILSSON G E, et al. Physiological consequences of gill remodeling in goldfish (Carassius auratus) during exposure to long-term hypoxia[J]. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol, 2009, 297(1): R224-234. doi: 10.1152/ajpregu.00189.2009
[10] WU C B, LIU Z Y, LI F G, et al. Gill remodeling in response to hypoxia and temperature occurs in the hypoxia sensitive blunt snout bream (Megalobrama amblycephala)[J]. Aquaculture, 2017, 479: 479-486. doi: 10.1016/j.aquaculture.2017.06.020
[11] MUNEER P M A, SIVANANDAN R, GOPALAKRISHNAN A, et al. Development and characterization of RAPD and microsatellite markers for genetic variation analysis in the critically endangered yellow catfish Horabagrus nigricollaris (Teleostei: Horabagridae)[J]. Biochem Genet, 2011, 49(1/2): 83-95.
[12] WATANABE T, YOSHIDA M, NAKAJIMA M, et al. Linkage mapping of AFLP and microsatellite DNA markers with the body color-and sex-determining loci in the guppy (Poecilia reticulata)[J]. Zool Sci, 2005, 22(8): 883-889. doi: 10.2108/zsj.22.883
[13] POOMPUANG S, NA-NAKORN U. A preliminary genetic map of walking catfish (Clarias macrocephalus)[J]. Aquaculture, 2004, 232(1/2/3/4): 195-203.
[14] LEI D J, ZHAO G, XIE P, et al. Analysis of genetic diversity of Leuciscus leuciscus baicalensis using novel microsatellite markers with cross-species transferability[J]. Genet Mol Res, 2017, 16(2): 16029376.
[15] TSAI H Y, HAMILTON A, TINCH A E, et al. Genome wide association and genomic prediction for growth traits in juvenile farmed Atlantic salmon using a high density SNP array[J]. BMC Genom, 2015, 16: 969. doi: 10.1186/s12864-015-2117-9
[16] TSAI H Y, HAMILTON A, TINCH A E, et al. Genomic prediction of host resistance to sea lice in farmed Atlantic salmon populations[J]. Genet Sel Evol, 2016, 48(1): 47. doi: 10.1186/s12711-016-0226-9
[17] JIN Y, ZHOU T, GENG X, et al. A genome-wide association study of heat stress-associated SNPs in catfish[J]. Anim Genet, 2017, 48(2): 233-236. doi: 10.1111/age.12482
[18] CHEN F, LAI F L, LUO M J, et al. The genome-wide landscape of small insertion and deletion mutations in Monopterus albus[J]. J Genet Genom, 2019, 46(2): 75-86. doi: 10.1016/j.jgg.2019.02.002
[19] VASEMAGI A, GROSS R, PALM D, et al. Discovery and application of insertion-deletion (INDEL) polymorphisms for QTL mapping of early life-history traits in Atlantic salmon[J]. BMC Genom, 2010, 11: 156. doi: 10.1186/1471-2164-11-156
[20] BRITTEN R J, ROWEN L, WILLIAMS J, et al. Majority of divergence between closely related DNA samples is due to InDels[J]. Proc Nat Acad Sci USA, 2003, 100(8): 4661-4665. doi: 10.1073/pnas.0330964100
[21] ROCKAH-SHMUEL L, TOTH-PETROCZY A, SELA A, et al. Correlated occurrence and bypass of frame-shifting insertion-deletions (InDels) to give functional proteins[J]. PLOS Genet, 2013, 9(10): e1003882. doi: 10.1371/journal.pgen.1003882
[22] 罗林. 奶牛乳脂性状候选基因SNP及InDel位点筛选及其与产奶性状关联分析[D]. 大庆: 黑龙江八一农垦大学, 2021: 4-8. [23] 岳晓鹏. 基于甘蓝型油菜基因组重测序开发InDel标记[D]. 武汉: 华中农业大学, 2014: 6. [24] 陈静, 何吉祥, 樊佳佳, 等. 草鱼MyoD基因SNP和InDel标记的筛选及其与生长性状的关联分析[J]. 江苏农业学报, 2018, 34(3): 612-616. doi: 10.3969/j.issn.1000-4440.2018.03.019 [25] CHEN S, ZHOU Y, CHEN Y, et al. Fastp: an ultra-fast all-in-one FASTQ preprocessor[J]. Bioinformatics, 2018, 34(17): 884-890. doi: 10.1093/bioinformatics/bty560
[26] MCKENNA A, HANNA M, BANKS E, et al. The genome analysis toolkit: a MapReduce framework for analyzing next-generation DNA sequencing data[J]. Genome Res, 2010, 20(9): 1297-1303. doi: 10.1101/gr.107524.110
[27] CINGOLANI P, PATEL V M, COON M, et al. Using Drosophila melanogaster as a model for genotoxic chemical mutational studies with a new program, SnpSift[J]. Front Genet, 2012, 3: 35.
[28] WANG K, LI M Y, HAKONARSON H. ANNOVAR: functional annotation of genetic variants from high-throughput sequencing data[J]. Nucleic Acids Res, 2010, 38(16): e164. doi: 10.1093/nar/gkq603
[29] PURCELL S, NEALE B, TODD-BROWN K, et al. PLINK: a tool set for whole-genome association and population-based linkage analyses[J]. Am J Human Genet, 2007, 81(3): 559-575. doi: 10.1086/519795
[30] YANG J, LEE S H, GODDARD M E, et al. GCTA: a tool for genome-wide complex trait analysis[J]. Am J Human Genet, 2011, 88(1): 76-82. doi: 10.1016/j.ajhg.2010.11.011
[31] ZHOU X, STEPHENS M. Genome-wide efficient mixed-model analysis for association studies[J]. Nature Genet, 2012, 44(7): 821-824. doi: 10.1038/ng.2310
[32] ZHONG X, WANG X, ZHOU T, et al. Genome-wide association study reveals multiple novel QTL associated with low oxygen tolerance in hybrid catfish[J]. Mar Biotechnol (NY), 2017, 19(4): 379-390. doi: 10.1007/s10126-017-9757-5
[33] WANG X, LIU S, JIANG C, et al. Multiple across-strain and within-strain QTLs suggest highly complex genetic architecture for hypoxia tolerance in channel catfish[J]. Mol Genet Genom, 2017, 292(1): 63-76. doi: 10.1007/s00438-016-1256-2
[34] 杨洁, 赫佳, 王丹碧, 等. InDel标记的研究和应用进展[J]. 生物多样性, 2016, 24(2): 237-243. doi: 10.17520/biods.2015205 [35] SAN L Z, LIU B S, LIU B, et al. Genome-wide association study reveals multiple novel SNPs and putative candidate genes associated with low oxygen tolerance in golden pompano Trachinotus ovatus (Linnaeus 1758)[J]. Aquaculture, 2021, 544: 737098. doi: 10.1016/j.aquaculture.2021.737098
[36] 王慧芳, 周光现, 孙永峰, 等. 基于全基因组重测序技术的狮头鹅InDel标记分析[J]. 畜牧兽医学报, 2021, 52(3): 662-675. doi: 10.11843/j.issn.0366-6964.2021.03.010 [37] 吴迷, 汪念, 沈超, 等. 基于重测序的陆地棉InDel标记开发与评价[J]. 作物学报, 2019, 45(2): 196-203. [38] 常玉晓. 水稻T-DNA插入突变体侧翼序列的分离和水稻DNA复制蛋白RPA1a及RPA2-3基因的功能研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2010: 16-20. [39] 黄芳. 斑马鱼DNA聚合酶Delta四亚基和相关因子的制备鉴定及赤点石斑鱼IκBα基因的克隆与功能分析[D]. 镇江: 江苏大学, 2016: 3-8. [40] ZEBDA N, DUBROVSKYI O, BIRUKOV K G. Focal adhesion kinase regulation of mechanotransduction and its impact on endothelial cell functions[J]. Microvasc Res, 2012, 83(1): 71-81. doi: 10.1016/j.mvr.2011.06.007
[41] 黄智康, 江世贵, 周发林, 等. 基于InDel标记的斑节对虾早期性别鉴定方法的建立[J]. 南方水产科学, 2020, 16(3): 113-118. doi: 10.12131/20190222 [42] 牛姣姣. 芝麻枯萎病抗性关联分析[D]. 南京: 南京农业大学, 2014: 24-43. [43] 薛蕾. 山羊InDels筛选鉴定及其与生产性状关联分析[D]. 重庆: 西南大学, 2018: 30-33. [44] YANG Z L, ZOU L Q, SUN T T, et al. Genome-wide association study using whole-genome sequencing identifies a genomic region on chromosome 6 associated with comb traits in Nandan-Yao chicken[J]. Front Genet, 2021, 12: 682501. doi: 10.3389/fgene.2021.682501
[45] ELLIS J M, WONG W, WOLFGANG M J. Acyl coenzyme a thioesterase 7 regulates neuronal fatty acid metabolism to prevent neurotoxicity[J]. Mol Cell Biol, 2013, 33(9): 1869-1882. doi: 10.1128/MCB.01548-12
[46] MAEKAWA R, MUTO H, HATAYAMA M, et al. Dysregulation of erythropoiesis and altered erythroblastic NMDA receptor-mediated calcium influx in Lrfn2-deficient mice[J]. PLOS ONE, 2021, 16(1): e0245624. doi: 10.1371/journal.pone.0245624
[47] FORSTER J R, LOCHNIT G, STOHR H. Proteomic analysis of the membrane palmitoylated protein-4 (MPP4)-associated protein complex in the retina[J]. Exp Eye Res, 2009, 88(1): 39-46. doi: 10.1016/j.exer.2008.09.016
[48] RUIZ-HERNANDEZ A, ROMERO-NAVA R, HUANG F Y, et al. Altered function and expression of the orphan GPR135 at the cardiovascular level in diabetic Wistar rats[J]. J Recept Sig Transd, 2018, 38(5/6): 484-491.
[49] GROS-LOUIS F, KRIZ J, KABASHI E, et al. Als2 mRNA splicing variants detected in KO mice rescue severe motor dysfunction phenotype in Als2 knock-down zebrafish[J]. Human Mol Genet, 2008, 17(17): 2691-2702. doi: 10.1093/hmg/ddn171
[50] HUANG L J, SZYMANSKA K, JENSEN V L, et al. TMEM237 is mutated in individuals with a joubert syndrome related disorder and expands the role of the TMEM family at the ciliary transition zone[J]. Am J Human Genet, 2011, 89(6): 713-730. doi: 10.1016/j.ajhg.2011.11.005
计量
- 文章访问数: 758
- HTML全文浏览量: 201
- PDF下载量: 46
粤公网安备 44010502001741号
