Molecular characterization and expression of MAP2K1 gene in Hyriopsis cumingii
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摘要: 为研究MAP2K1 (MEK1) 基因在三角帆蚌 (Hyriopsis cumingii) 性别决定中的作用，采用cDNA末端快速克隆技术 (Rapid-amplification of cDNA ends, RACE) 克隆了MAP2K1基因序列，利用实时荧光定量分析比较MAP2K1基因在三角帆蚌6个组织 (性腺、闭壳肌、肝胰腺、鳃、外套膜、斧足)、早期发育阶段 (1—8月龄) 性腺和1—3龄雌雄性腺中的表达水平，利用原位杂交确定MAP2K1基因在2龄三角帆蚌性腺中的定位。结果显示，MAP2K1基因开放阅读框 (ORF) 长度为1 194 bp，编码397个氨基酸。MAP2K1基因在卵巢中高表达；早期发育阶段在2月龄表达量最高；1—3龄的表达结果显示，MAP2K1基因在卵巢中的表达量均高于同期精巢中的表达量 (P<0.05)。原位杂交结果显示，MAP2K1基因在雌性三角帆蚌的卵母细胞及卵子上有明显的杂交信号。RNAi结果显示，干扰MAP2K1基因的上游基因C-MOS后，下游基因MAP2K1在雌性中的表达下降了82.31%，在雄性中的表达下降了73.60%。推测MAP2K1基因可能参与三角帆蚌的卵巢发育过程，在三角帆蚌中属于偏雌性基因，其表达受C-MOS基因的影响。Abstract: In order to study the role of the MAP2K1 (MEK1) gene in the sex determination of Hyriopsis cumingii, we applied RACE (Rapid-amplification of cDNA ends) method to clone the MAP2K1 gene sequence. We conducted a real-time fluorescence quantitative analysis to compare MAP2K1 gene in six tissues (Gonads, adductor muscle, hepatopancreas, gills, mantle, foot), gonads at early developmental stage (1−8 month old) and the 1−3 years' level of expression in male and female glands of H. cumingii. We determined the location of MAP2K1 gene in the gonads of 2-year-old H.cumingii by in situ hybridization. The results show that the ORF region of MAP2K1 gene was 1 194 bp in length and encoded 397 amino acids. MAP2K1 gene was highly expressed in the ovary; the expression level was the highest at 2 months of age at early developmental stage; the expression results from 1−3 years of age show that the expression of MAP2K1 gene in the ovary was higher than that in the spermatozoa for the same period (P<0.05). The in situ hybridization results show that the MAP2K1 gene had a significant hybridization signal in the oocytes and eggs of female H. cumingii. RNAi results show that the expression of the downstream gene MAP2K1 gene decreased by 82.31% in females and 73.60% in males after interfering with the upstream gene C-MOS gene of MAP2K1 gene. In conclusion, MAP2K1 gene may be involved in the ovarian development process and is a female-biased gene in H. cumingii, and C-MOS gene affects its expression.
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Keywords:
- Hyriopsis cumingii /
- MAP2K1 gene /
- Molecular characterization /
- Gene expression
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金属卤化物集鱼灯 (简称“金卤灯”) 是光诱渔业最常用的光源类型[1-6]。光诱渔船海面光场分布计算是集鱼灯应用研究的重要课题之一[3,7]。光场分布计算方法包括几何光学法[2,8-9]和蒙特卡罗 (Monte Carlo, MC) 模拟方法[10-12]。几何光学方法中，Bae等[3]将点光源模型 (Point model, PM) 与指数衰减模型结合计算了渔船海面照度，假定灯具空间光场分布各向同性。Choi等[13]提出了线性光源模型 (Line model, LM) 计算灯光船周围海面照度，因其假定灯组为连续发光体，计算值大于实际情况。肖启华和张丽蕊[14]提出了面光源模型，适用于灯具表面积大、计算点与灯具之间小的光场数值的计算。Lai等[15]应用球面模型对LED集鱼灯进行二次透镜设计，并计算船舷两侧的海面光场分布。钱卫国和王飞[9]、叶超[16]、侍炯等[17]提出了配光曲线模型 (Light distribution curve model, LDC) 并做了大量的海上实证研究。由于几何方法主要采用光在水汽界面的折射定律和在空气中直线传播规律，无法求解海面波动状态下的照度分布，学者开始引入蒙特卡罗方法求解光学传输问题[12,18-22]。张涤[12]应用蒙特卡罗方法研究了可见光水下信道问题，指出了不同波长光子信道衰减情况。官文江等[20]结合风浪斜率概率模型[23-24]，进一步应用蒙特卡罗提出了集鱼灯光场分布的计算框架。然而计算框架中的光子数取值问题和光子辐射模型还有待进一步完善，这两个环节决定了集鱼灯光场计算的准确度，进而影响到光场有效诱集范围、渔船之间合理作业间距等方面的估算。因此本文通过数值模拟方法讨论不同光子数取值对模拟结果稳定性的影响，同时根据灯具光度分布提出了新的灯具辐射模型并验证，结合新的辐射模型给出算例，为光诱渔船光场分布计算提供借鉴和参考。
1. 材料与方法
1.1 坐标系
为描述灯具和海面计算点的相对位置，建立
$ xyz $ 三维坐标系 (图1)。其中船尾至船首的纵剖面为$ xoz $ ，船尾中点在海面的投影点为原点$ o $ ，船舯线为$ x $ 轴 (船首为$x $ 正向)，船尾垂直于$ xoz $ 方向为$y$ 轴 (右舷为$ y $ 轴正向)，$ z$ 轴垂直于$ xoy $ 平面 (向上为正)。灯具垂直悬挂于点$ L(x, y, h)$ ，$ h$ 为灯具距离海面的高度，$P$ 点位于$ {xoy} $ 平面内 (图1-a)。定义光束LP在$xoy$ 平面的投影与$x$ 轴顺时针方向的夹角为投影旋转角$φ$ 。定义光束LP与$z$ 轴正方向的夹角为天底角$ {θ} $ 。海面为波动状态，海面与水平面夹角为β (图1-b)。![]()
图 1 灯具与计算点的相对位置及灯具安装示意Figure 1. Relative position between lamp and calculation point and installation diagram of lamp1.2 材料
选取目前光诱渔业中广泛应用的金属卤化物集鱼灯 (2 kW DCJ 2000TT型) 作为研究对象，选取目前光诱渔业中广泛应用的金属卤化物集鱼灯(2 kW DCJ 2000TT 型) 作为研究对象，集鱼灯额定功率2000 W，电压范围210~250 V，额定光通量220000 lm，灯头型号E39/79-A，灯具中心高度295 mm，全长465 mm，最大直径90 mm。
灯具光度分布数据在国家远洋渔业工程技术研究中心进行了测试，灯具配光在垂直方向和水平方向的配光曲线分布见图2。测试设备：远方光电GO-2 000光度分布测试仪，测试模式选系统内置的C−γ。
可以看出光强在水平和垂直剖面内的光强分布曲线存在一定差异，取C90/270和γ90平面内光强分布曲线，借助Matlab (R2015b) 软件用Fourier级数拟合灯具光强分布曲线，公式分别对应如下：
$$\begin{aligned} I(\theta)=& 19\;670-3\;366 \cos (1.851 \theta)+2\;197 \sin (1.851 \theta)-\\ & 1\;201 \cos (3.702 \theta)+2\;245 \sin (3.702 \theta)+\\ & 38.56 \cos (5.553 \theta)+1\;176 \sin (5.553 \theta)\left(R^{2} = 0.96\right) \end{aligned}$$ (1) $$\begin{aligned} g(\varphi)=& 15\;320-9\;206 \cos (1.962 \varphi)-396.3 \sin (1.962 \varphi)-\\ & 3\;534 \cos (3.924 \varphi)-238.8 \sin (3.924 \varphi)-\\ & 1\;305 \cos (5.886 \varphi)-167 \sin (5.886 \varphi)\left(R^{2} = 0.98\right) \end{aligned}$$ (2) 式中：
$ {θ} $ 为灯具垂直剖面γ90配光曲线，决定了灯具不同天底角光束的辐射强度；$ {φ} $ 为灯具水平剖面C90/270配光曲线，决定了灯具不同投影旋转角光束的辐射强度。1.3 模型建立
蒙特卡罗方法是研究光辐射传输特性的经典方法[24-26]，通过将光束能量离散成大量光子，利用随机抽样方法追踪光子路径来解决光束传输问题，计算流程参考官文江等[20]的方法。模型计算假定条件：1) 模拟中所有光子无波长差异；2) 光子在水气界面只考虑反射与入射，无其他形式衰减；3) 不考虑光子在空气中的吸收与散射作用。
1.3.1 光子辐射优化模型
官文江等[20]报道的光子辐射模型中投影旋转角 (
$ {φ} $ ) 使用均匀随机数生成，难以全面反映灯具辐射特征 (图1-a)。对此本文进一步优化，辐射模型考虑光子辐射天底角 ($ {θ} $ ) 和投影旋转角 ($ {φ} $ ) 两个方向的特征，计算公式：$$\left\{\begin{array}{l}F({{{θ}}})=\dfrac{\int_{0}^{{{{θ}}}_{{{i}}}} \mathrm{I}({{{θ}}}) \mathrm{d} {{{θ}}}}{\int_{0}^{2 \pi} \mathrm{I}({{{θ}}}) \mathrm{d} {{{θ}}}} \\ M(\varphi)=\dfrac{\int_{0}^{\varphi_{{{i}}}} \mathrm{~g}({\varphi) \mathrm{d} \varphi}}{\int_{0}^{2 \pi} \mathrm{g}(\varphi) \mathrm{d} \varphi}\end{array}\right.$$ (3) 其中：
$ F $ ($ {θ} $ )、$ {M}{(}{φ}{)} $ 分别为光子天底角$ {θ} $ 和投影旋转角$ {φ} $ 的归一化概率分布函数，考虑到集鱼灯投向天空的光源属于浪费资源，故$ {θ} $ 取值介于[0.5π, π]。$ {θ} $ 和$ {φ} $ 利用反函数法[25]产生。1.3.2 海浪斜率计算
光子从灯具出射后，沿直线投射至水面。而海面受风的影响形成了毛细海浪，因此交互界面有一定的斜率。根据Cox和Munk[27]观测，不同风速下的波浪面倾斜角经验概率密度公式：
$$\rho(\beta)=\frac{2}{\sigma^{2}} {\rm{e}}^{\frac{-\tan ^{2} \beta}{\sigma^{2}}} \tan \beta \sec ^{2} \beta$$ (4) 其中：σ2=0.003+0.005 12V，V为距海面10 m处的风速(m·s−1)；
$ {β} $ 为波浪面与水平面的夹角，同样利用反函数法产生伪随机数[25]确定波浪斜率。确定海浪斜率后即可确定法线方向，光束在海面的入射角
$ {{θ}}_{{i}} $ 调整为：$$ {{θ}}_{{i}}={θ}-{β} $$ (5) 式中：
$ {θ} $ 为光子从灯具出射的天底角；$ {β} $ 同上。1.3.3 海面反射系数
光束经过大气−海水界面发生折射和反射，总反射率Rt计算公式：
$$R_{\mathrm{t}}=R_{\mathrm{f}}+R_{\mathrm{u}}$$ (6) 式中：
$ {{R}}_{\rm{f}} $ 为镜面折射率；$ {{R}}_{\rm{u}} $ 水下反射率。丁明亮[10]指出$ {{R}}_{\rm{u}} $ 泡沫反射率远小于折射率$ {{R}}_{\rm{f}} $ ，因此忽略不计。光子调整角度后在水面反射与入射遵循Fresnel反射定律[28]：$$R_{{f}}=\left[\frac{{n}_{1} \cos {{θ}}_{{i}}-{n}_{2} \sqrt{1-\left(\dfrac{{n}_{1}}{{n}_{2}} \sin {{θ}}_{{i}}\right)^{2}}}{{n}_{1} \cos {{θ}}_{{i}}+{n}_{2} \sqrt{1-\left(\dfrac{{n}_{1}}{{n}_{2}} \sin {{θ}}_{{i}}\right)^{2}}}\right]^{2}$$ (7) 式中：
$ {{θ}}_{{i}} $ 为入射角；$ {{n}}_{{1}} $ 为空气折射率，取1；$ {{n}}_{{2}} $ 为海水折射率，取1.33。若$ {{θ}}_{{i}}{=0} $ ，则$ {{R}}_{{{\rm{f}}}} $ 按下式计算：$$R_{{{\rm{f}}}}=\left(\frac{{n}_{1}-{n}_{2}}{{n}_{1}+{n}_{2}}\right)^{2}$$ (8) 模拟过程中，依据轮盘赌法[26]进行判别：取随机数
$ {R} $ (为0~1内均匀分布随机数)，当$ {R}{ > }{{R}}_{{{\rm{t}}}} $ ，则光子落入水中，否则反射不予统计。对接收面进行栅格化处理后，通过统计每个栅格内的光子数能量与栅格面积之比得到照度值。1.4 模型验证
为验证模型准确性，在光学实验室内完成验证测试。将灯具安装在自动旋转台上，灯高1.6 m，功率2 kW，照度计型号Hobo Mx2202，分辨率为0.01 lx。灯具安装在旋转平台上，照度计放置于地面，与灯具中心水平距离1~5 m，间隔1 m放置一个照度计，见图3-a中的t1—t5位置。测试过程中，转台绕C轴转动，从而测得灯具不同投影旋转角
$ {φ} $ 所对应的地面照度值，实际测试灯具与照度计布置见图3-b。2. 结果
2.1 光子数取值对模拟结果的影响
通过设定不同的光子数值105~1010讨论模拟结果的稳定性，重复模拟1 000次，取模拟结果的差异系数 (Coefficient of variation, CV) 作为稳定性计量指标，差异系数越低稳定性越高。结果显示：1) 对同一计算点，光子数从105增至1010，模拟结果差异系数减少；以与灯具水平距离5 m的计算点为例，当光子数增至108，差异系数为0.07%，光子数取值增大，差异系数减少至0.05%； 2) 相同光子数取值条件下，距灯具水平距离越近的计算点，计算结果稳定性越高；随着光子数取值增大，稳定性差异缩小 (图4)。
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图 4 光子数取值对模拟结果波动性的影响Figure 4. Effect of photon number on volatility of modeling results2.2 光子辐射模型优化
金属卤化物灯由于内部支架等遮挡影响，其空间光场分布在水平切面内并非饶轴对称 (图2-a)。针对新的光子辐射模型不同出射方向 (
$ {φ} $ =90º、60º、30º、0º) 的照度值进行计算并实测，结果显示新模型计算结果与实测相对误差分别为5.12%、4.72%、3.28%、5.03%，平均值为4.53%，未优化模型相对误差均值为5.23% (图5)。不同方向上的计算结果差异系数小于0.08%，模拟稳定性较好 (图6)。![]()
图 5 优化模型不同出射方向计算与实测比较Figure 5. Comparison of different light field calculation models![]()
图 6 优化模型不同出射方向计算的差异系数(光子数取值为108)Figure 6. Coefficient of variation of optimized model simulation results (Photons number of 108)作为对比，基于点光源模型的模拟结果与实际的误差分别为3.57%、4.57%、6.81%、17.1%，平均值8.41%，显然误差增大；基于配光曲线模型计算结果与实际的误差分别为7.07%、8.1%、10.42%、21.04%，平均值11.65%，误差最大。由上可知，本文提出的优化光子输出模型，能够较好地反映灯具光场的空间分布情况。
2.3 优化模型应用实例
结合本文提出的光子辐射优化模型，提供了光诱渔船在实际作业海域的光场分布算例，光诱渔船集鱼灯配置等参数见表1。风速取2 m·s−1，数据来自Noaa Erddap。实测值参照Choi等[13]的研究。
表 1 模型参数表Table 1. Model parameters项目 Item 数值 Value 项目 Item 数值 Value 船舶吨位 Tonnage 19.9 金卤灯功率 Metal halide lamp power/kW 2.0 船长 Length/m 22.0 金卤灯光通量 Luminous flux/lm 200 000 船宽 Width/m 4.8 灯组长度 Lamp length/m 17.0 灯与灯间距 Distance between lamps/m 1.1 灯距水面高度 Height of lamp above water/m 3.0 船尾第一个灯与船尾距离 Fist lamp near stern/m 2.8 渔船集鱼灯总功率 Total power/kW 75 根据上述参数计算了船舷一侧垂直于船舯线不同距离的照度值，并与Choi等[13]的实测值进行对比，结果显示优化后的蒙特卡罗计算结果与实测值平均误差约为5.23%，计算值接近实测值 (图7)。作为对比，应用线光源法和点光源法计算结果与历史研究实测值的平均相对误差分别为52.62%和54.00%，并且随着距离增大，相对误差增加。
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图 7 优化模型应用计算结果与实测值对比(差异系数0~0.23%)Figure 7. Calculated and measured values of horizontal illuminance at specific points beneath water (Difference coefficient 0−0.23%)3. 讨论
蒙特卡罗模拟通过大量随机抽样观察规律，样本量决定模拟结果的准确性。研究发现，光子数取值越大，模拟结果的差异系数越小且趋于极值。究其原因，当光子数取值足够大时，计算机所生成的伪随机数分布情况越接近概率分布函数，当然这还取决于伪随机数的生成方法[25,29]。本文通过预试验发现当光子数取值108时，模拟结果的差异系数为0.07%，此后差异系数趋于稳定值。本试验也发现光子数取值对模拟时长有较大影响。因此光束取值须兼顾模拟结果的稳定性、计算机性能等因素。本试验还发现，距离灯具越近的计算点，模拟的稳定性越高，这种现象在光子数取值较小时尤为明显，当光子数取值增大，远近距离计算点之间结果稳定性的差异减少。这是由于近光源处接受面所对应的灯具立体角较大，相同光子密度条件下，往往造成近光源处接受面能接受到更多光子，光子数越多，进一步造成计算结果越容易趋于稳定值。
针对光子辐射模型方面，本文利用灯具光度分布数据，从水平和垂直两个方向构建光子辐射概率模型并进行验证，发现优化模型的计算结果更接近事实。较官文江等[20]的研究，优化辐射模型充分考虑了灯具不同投影旋转角的光束辐射差异性，可以更加准确地计算灯与灯间光照叠加区域的亮度，进而计算合适的灯间安装距离以达到光源利用最大化。本文提出的光子辐射模型存在局限性，即假定不同的水平和垂直剖面内配光曲线分布趋势一致。因此，本文提出的建模方法无法应用于结构复杂的光源，建议选用二维随机变量分布函数描述[30]。
在算例中，本研究对比分析了几何算法与蒙特卡罗算法结果，发现线光源模型与点光源模型计算结果大于蒙特卡罗算法结果。原因是当海面具有一定斜率，光束在水汽交互界面的透射率发生改变。本文引用Cox和Munk[27]观测模型计算海面倾斜角，可拓展计算不同风速条件下的海面照度情况。
4. 结论
本文利用数值模拟方法研究了蒙特卡罗模拟过程中光子数取值对计算结果稳定性的影响，讨论了造成这一影响的原因。同时，根据光度分布数据提出了光子辐射优化模型并进行验证，发现新的光子辐射模型与实际情况较为接近，能够较为全面地表征灯具不同方向光子的辐射特征。在此基础上，结合实际渔船的灯光配置参数和风速，计算了光诱渔船实际作业环境下的光场分布，结果显示在海面波动条件下，蒙特卡罗计算结果比几何方法计算结果更接近实测值。
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图 1 三角帆蚌MAP2K1基因核苷酸序列及氨基酸序列
Figure 1. MAP2K1 gene nucleotide sequence and amino acid sequence of H. cumingii
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图 2 三角帆蚌MAP2K1基因二级、三级结构预测
Figure 2. Secondary and tertiary structure prediction of MAP2K1 gene in H. cumingii
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图 3 三角帆蚌与其他物种MAP2K1基因的蛋白序列比对
Figure 3. Protein sequence comparison of MAP2K1 gene between H. cumingii and others
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图 4 不同物种MAP2K1基因的氨基酸序列构建的NJ系统进化树
Figure 4. NJ phylogenetic trees constructed from amino acid sequences of MAP2K1 gene in different species
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图 6 三角帆蚌MAP2K1基因在早期性腺组织中的表达
注：柱上不同字母表示存在显著性差异 (P<0.05) ；相同字母表示无显著性差异。
Figure 6. Expression of MAP2K1 in various tissues of female and male adults of H. cumingii
Note: Different letters indicate significant difference (P<0.05), while the same letters indicate insignificant difference.
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图 7 MAP2K1基因在1—3龄三角帆蚌性腺中的相对表达
Figure 7. Relative expression of MAP2K1 gene in gonads ofH. cumingii of 1−3 years old
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图 8 三角帆蚌MAP2K1基因在2龄三角帆蚌性腺原位杂交
注：a. 雌性阴性对照组；b. 雌性实验组；c. 雄性阴性对照组；d. 雄性实验组。
Figure 8. MAP2K1 in situ hybridization in gonads of 2-year-old H. cumingii
Note: a. Female of negative control group; b. Female of experimental group; c. Male of negative control group; d. Male of experimental group.
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图 9 三角帆蚌C-MOS基因干扰后表达情况
Figure 9. Expression of C-MOS gene of H. cumingii after interference
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图 11 三角帆蚌C-MOS基因干扰后MAP2K1基因表达情况
Figure 11. Expression of MAP2K1 gene of H. cumingii after C-MOS gene interference
表 1 本实验所需引物
Table 1 Primers for this study
引物名
Primer's name引物序列 (5'—3')
Primer sequence (5'−3')用途
PurposeK1-O TATTCCTACAGCAGACTCGTGATTG 3'RACE outer K1-I GACCTGGATTTGATAATAGATGTGGG 3'RACE inner K1-YG-F AACAAGCTGAATCTGACGCTG 荧光定量正向引物 K1-YG-R GCTCCTTCAGTTTCTTGGTCAGT 荧光定量反向引物 EFl-αF GGAACTTCCCAGGCAGACTGTGC 内参正向引物 EFl-αR TCAAAACGGGCCGCAGAGAAT 内参反向引物 K1-YW-F AACAAGCTGAATCTGACGCTG 原位杂交正向引物 K1-YW-R TAATACGACTCACTATAGGGGCTCCTTCAGTTTCTTGGTCAGT 原位杂交反向引物 M-GR-1F TTGGGTATGGTTCGCAGTT 干扰链1正向引物 M-GR-1R GCCCTTGTAAGCTCATGTTT 干扰链1正向引物 T7+M-GR-1F TAATACGACTCACTATAGGGTTGGGTATGGTTCGCAGTT T7+干扰链1正向引物 T7+M-GR-1R TAATACGACTCACTATAGGGGCCCTTGTAAGCTCATGTTT T7+干扰链1反向引物 M-GR-2F TATGAACGAACATCGGAGGC 干扰链2正向引物 M-GR-2R CCCATACGCAACAACCC 干扰链2反向引物 T7+M-GR-2F TAATACGACTCACTATAGGGTATGAACGAACATCGGAGGC T7+干扰链2正向引物 T7+M-GR-2R TAATACGACTCACTATAGGGCCCATACGCAACAACCC T7+干扰链2反向引物 M-GR-3F TAACGCCTCACGACGAC 干扰链3正向引物 M-GR-3R CCGGCTCTTGCATTCC 干扰链3反向引物 T7+M-GR-3F TAATACGACTCACTATAGGGTAACGCCTCACGACGAC T7+干扰链3正向引物 T7+M-GR-3R TAATACGACTCACTATAGGGCCGGCTCTTGCATTCC T7+干扰链3反向引物 
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