3个广东鲂地理种群肌肉营养成分及能量密度比较研究

刘亚秋, 刘明典, 李新辉, 李捷

刘亚秋, 刘明典, 李新辉, 李捷. 3个广东鲂地理种群肌肉营养成分及能量密度比较研究[J]. 南方水产科学, 2022, 18(4): 163-169. DOI: 10.12131/20210226
引用本文: 刘亚秋, 刘明典, 李新辉, 李捷. 3个广东鲂地理种群肌肉营养成分及能量密度比较研究[J]. 南方水产科学, 2022, 18(4): 163-169. DOI: 10.12131/20210226
LIU Yaqiu, LIU Mingdian, LI Xinhui, LI Jie. Comparative analysis of nutritional composition and energy density of muscle in three geographical populations of Megalobrama terminalis[J]. South China Fisheries Science, 2022, 18(4): 163-169. DOI: 10.12131/20210226
Citation: LIU Yaqiu, LIU Mingdian, LI Xinhui, LI Jie. Comparative analysis of nutritional composition and energy density of muscle in three geographical populations of Megalobrama terminalis[J]. South China Fisheries Science, 2022, 18(4): 163-169. DOI: 10.12131/20210226

3个广东鲂地理种群肌肉营养成分及能量密度比较研究

基金项目: 农业农村部长江中上游渔业资源环境科学观测实验站开放课题 (0202020017);广州市科技计划性项目 (202201010762);广东省基础与应用基础研究项目(2019B1515120064)
详细信息
    作者简介:

    刘亚秋 (1990—),男,助理研究员,硕士,从事鱼类生理生态学研究。E-mail: liuyq1990@foxmail.com

    通讯作者:

    刘明典 (1980—),男,副研究员,博士,从事鱼类生态学研究。E-mail: liumd@yfi.ac.cn

  • 中图分类号: Q 955

Comparative analysis of nutritional composition and energy density of muscle in three geographical populations of Megalobrama terminalis

  • 摘要: 为比较万泉河、漠阳江和西江广东鲂 (Megalobrama terminalis) 地理种群的肌肉营养成分与能量密度差异,采用常规生化分析方法检测了3个广东鲂种群肌肉中的水分、粗蛋白、粗脂肪、灰分、脂肪酸和氨基酸含量及能量密度。结果表明,西江种群的肌肉粗蛋白质量分数最高 [(20.2±0.5)%],万泉河种群肌肉水分质量分数最高 [(79.0±0.5)%]。西江种群的肌肉能量密度显著高于万泉河和漠阳江种群。西江种群的肌肉总氨基酸含量 (Total amino acids, TAA) 和必需氨基酸指数 (Essential amino acid index, EAAI) 高于万泉河和漠阳江种群。3个广东鲂种群均检测出23种常见脂肪酸,万泉河种群的单不饱和脂肪酸 (Monounsaturated fatty acid, MUFA) 总量最低,而多不饱和脂肪酸 (Polyunsaturated fatty acids, PUFA) 含量最高。西江种群的二十二碳六希酸 (DHA) 含量显著高于万泉河和漠阳江种群。3个广东鲂种群肌肉中矿物元素含量最高的均为钾 (K),最低的均为铜 (Cu)。西江种群的铁 (Fe) 和锰 (Mn) 含量显著高于漠阳江和万泉河种群,而锌 (Zn) 含量显著低于漠阳江种群。
    Abstract: In order to compare the nutritional composition and energy density of Megalobrama terminalis populations in Wangquan River, Moyang River and Xijiang River, we applied the biochemical analysis methods to determine the contents of moisture, crude protein, ash and crude fatty, as well as amino acid and fatty acid composition and energy density of the muscle of three M. terminalis populations. The results indicate that the Xijiang River population had the highest crude protein mass fraction [(20.2±0.5)%], while Wangquan River population had the highest water mass fraction [(79.0±0.5)%]. The energy density of Xijiang River population was significantly higher than that of Wangquan and Moyang River populations (P<0.05). The essential amino acid index (EAAI) of Xijiang River population was higher than that of Wanquan and Moyang River populations. We had detected 23 kinds of common fatty acids in the muscle of three M. terminalis populations. The content of monounsaturated fatty acid (MUFA) in the muscle of Wanquan River population was the lowest, while the content of polyunsaturated fatty acids (PUFA) of Wanquan River populatin was the highest. The DHA content in muscle of Xijiang River population was much higher than that of Wanquan and Moyang populations. Potassium (K) and copper (Cu) had the highest and lowest contents among all the mineral elements in the muscle of three M. terminalis populations, respectively. The contents of ferrum (Fe) and manganese (Mn) of Xijiang River population were significantly higher than those of Moyang and Wanquan River populations, but the content of zinc (Zn) of Xijiang River population was much lower than that of Moyang River population.
  • 近岸海域在海洋经济发展中发挥着重要作用,也是直接或间接受人类活动与环境、气候变化交互影响的海域之一[1-2]。近年来,由于赤潮、海洋低氧和海洋酸化等环境问题频现,近岸海域生态环境健康状况受到了广泛关注[3-4]。浮游植物作为海洋生态系统中的初级生产者,其物种多样性、丰度大小和群落结构影响着初级生产力,并通过食物链向海洋生态系统提供基础营养动力,对生态系统的稳定发挥着重要的下行效应。浮游植物的生长繁殖与自然和非自然因素密切相关,其群落结构既受到气候变化、营养盐和人类活动等影响[5-6],同时又反作用于环境[7],因此常被作为水环境变化的指示种。研究浮游植物的群落结构和功能,不仅可以反映出当前水域的环境状况,还可以为分析海洋生态系统状况的长期变化趋势提供参考。

    雷州半岛位于中国大陆最南端,主要海岸线长达1 556 km,包含了吴川、湛江港、雷州湾、流沙湾、乌石、企水、江洪、草潭等港湾水域,是我国红树林和珊瑚礁等生态系统的重要分布区[8],也是我国海洋生态重点监控区域之一[9]。近年来随着雷州半岛地区经济和工业的快速发展,半岛近岸海洋生态环境面临的胁迫亦与日剧增;有研究发现雷州半岛近海海洋生态系统服务功能价值开发程度总体仍较低[9],其污染物自净能力较有限;水质受到富营养化的影响[10],三、四类水质区域呈扩张趋势,特别是在湛江港、雷州湾及半岛东北海域存在高富营养化水平现象。目前,关于雷州半岛东部近岸海域在水质[10-11]和渔业资源[12-14]方面的研究较多,而有关浮游植物的研究较少且时间较为久远。例如,吕颂辉等[15]调查了其种类组成和主要赤潮生物;陈春亮和张才学[16]探究了其群落结构特征及季节的动态变化。深入研究近岸海域浮游植物群落结构特征及其影响因子,是探索海洋生态系统能量流动特征及初级生产力结构的重要内容。

    因此,本研究分析了2023年春季和秋季雷州半岛东部近岸海域浮游植物的种类组成、优势种、多样性等群落结构特征,并采用冗余分析探究了浮游植物群落变化的主要环境驱动因子,以期为该海域水生态环境保护和渔业资源可持续发展管理提供参考资料。

    在雷州半岛东部近岸海域 (110°29'E—110°70'E, 20°33'N—21°00'N) 共布设21个调查站位(图1),于2023年3月 (春季) 和2023年10月 (秋季) 进行采样。

    图  1  雷州半岛东部近岸海域采样站位图
    Fig. 1  Sampling stations in coastal waters of eastern Leizhou Peninsula

    依据《海洋调查规范》(GB/T 12763-2007) 开展浮游植物采样,使用浅水III型浮游生物网 (网口直径为37 cm,网身长140 cm,网目为77 μm) 在采样站位由底层至表层垂直拖网采集1次,样品采集后立即用鲁哥氏碘液固定,储存在500 mL样品瓶中。将样品带至实验室后静置48 h,吸去上清液进行浓缩。取0.1 mL浓缩样品放入浮游植物计数框上,在光学显微镜下完成种类鉴定和计数。

    各调查站位按照《海洋调查规范》所规定的方法同步监测水体理化参数。水深使用测深仪测定,水温 (T)、pH、盐度 (Sal)、溶解氧 (DO) 使用YSI ProPlus测量,透明度使用透明度盘测量。采集500 mL水样,经现场0.45 μm孔径玻璃纤维滤膜过滤后,滤膜用滤纸吸干剩余水分使用锡箔包裹,放置于 −20 ℃冰箱冷冻保存用于测定叶绿素a浓度。滤液则冷冻保存用于测定无机磷 (DIP)、氨氮 (NH3-N)、硝酸盐氮 (NO3-N) 和亚硝酸盐氮 (NO2-N)。

    $$ \begin{array}{c}Y{\mathrm{=}}\dfrac{{n}_{i}}{N}\times{f}_{i}\end{array} $$ (1)

    式中:ni 为第i种的总个体数;N为该海域所有物种的总个体数;fi为第i种在该海域各站位出现的频率;以Y≥0.02为优势种[17]

    选取Shannon-Weiner多样性指数 (H')[18]、Margalef丰富度指数 (D)[19]和Pielou均匀度指数 (J)[20]来表征雷州半岛东部近岸海域浮游植物的多样性,通过生物多样性阈值 (Dv) 评价多样性的等级[21]。各计算公式为:

    $$ \begin{array}{c}{H}{\text{'}}{\mathrm{=}}{\text{−}}\displaystyle\sum _{i{\mathrm{=}}1}^{S}{P}_{i}\times {\mathrm{log}}_{2}{P}_{i}\end{array} $$ (2)
    $$ P_i=\frac{n_i}{N} $$ (3)
    $$ \begin{array}{c}D{\mathrm{=}}(S{\text{−}}1)/{\mathrm{log}}_{2}N \end{array} $$ (4)
    $$ \begin{array}{c}J{\mathrm{=}}{H}{\text{'}}/{\mathrm{log}}_{2}N \end{array} $$ (4)
    $$ \begin{array}{c}{D}_{{\mathrm{v}}}{\mathrm{=}}\dfrac{{H}{\text{'}}}{J} \end{array} $$ (5)

    式中:ni为第i种浮游植物的个体数量;N为样品中所有物种的总个数;S为样品中总种类数;Pi为第i种占该海域样品总个数中的比例。

    Dv划分为5个等级:Dv<0.6时为V级 (差);0.6≤Dv≤1.5时为IV级 (一般);1.6≤Dv≤2.5时为III级 (较好);2.6≤Dv≤3.5时为II级(丰富);Dv>3.5时为I级 (非常丰富)。

    为避免个别种类在生物量上权重过高或过低引起的偶然性误差,对2个季节的原始丰度数据作平方根转换。计算不同季节的Bray-Curtis相似性系数得到相似矩阵;基于Bray-Curtis距离进行聚类分析和非度量多维尺度分析 (Non-metric multi-dimensional scaling, NMDS) 对浮游植物群落结构格局进行分析。应用相似性分析 (Analysis of similarities, ANOSIM) 检验群落之间的差异显著性,同时通过相似性百分比 (Similarity percentage analysis, SIMPER) 识别代表群落的关键物种及其对群落差异的贡献。这些分析均在Primer 7.0软件中完成。

    对各季节浮游植物物种进行筛选,选取出现频率大于20%的物种,并对物种矩阵和环境矩阵 (除pH外) 均进行lg(x+1 ) 转换。首先应用R 4.2.3软件的Vegan程序包对各季筛选出的浮游植物进行去趋势对应分析 (Detrended correspondence analysis, DCA),最大梯度长度小于3时,选择冗余分析模型 (Redundancy analysis, RDA);若介于3~4,选择RDA和典范对应分析 (Canonical correspondence analysis, CCA) 均可;若结果大于4;则选择CCA[22];之后运用蒙特卡罗检验 (Monte Carlo Test) 分析环境因子对浮游植物群落变化影响的显著性,据此判断主要和次要影响因子。此外,对生物与环境参数进行联合分析 (Bioenv),研究环境变量与浮游植物群落丰度之间的关系[23-24]

    采用ArcGIS 10.2软件绘制站点、丰度图;采用Origin 2023软件绘制物种组成和多样性图。

    调查海域共鉴定出浮游植物5门24科44属131种 (包括变种与变型),其中硅藻门34属104种 (占比为79.4%),甲藻门7属24种 (占比为18.3%),金藻门1属1种 (占比为0.8%),裸藻门1属1种 (占比为0.8%),定鞭藻门1属1种 (占比为0.8%)。春季各站位的浮游植物种类为11~42种,平均27种;秋季各站位的浮游植物种类为16~37种,平均27种 (图2)。调查海域春季鉴定出3门35属100种,秋季鉴定出4门37属96种,种类组成均以硅藻最多,以圆筛藻属 (Coscinodiscus) 为主要类群。秋季甲藻门占比有所下降,但种类数多于春季,其中定鞭藻门的球形棕囊藻 (Phaeocystis globosa) 仅在秋季S7站位出现。

    图  2  雷州半岛东部近岸海域浮游植物春、秋季物种组成
    Fig. 2  Phytoplankton species composition in spring and autumn in coastal waters of eastern Leizhou Peninsula

    春、秋季浮游植物的优势种 ( Y≥0.02 )见表1。两季共出现浮游植物优势种4种,均为硅藻门。春季与秋季的优势种在种类和出现频率上有较大不同:春季出现3种优势种而秋季仅1种;在出现频率上,春季3种优势种及其优势度均低于秋季。

    表  1  浮游植物优势种及优势度
    Table  1  Dominant species and degree of dominance of phytoplankton
    季节
    Season
    优势种
    Dominant species
    出现频率
    Occurance frequency/%
    优势度
    Y
    春季
    Spring
    笔尖形根管藻长棘变种
    Rhizosolenia styliformis var.
    longispina
    90 0.65
    丹麦细柱藻
    Leptocylindrus danicus
    62 0.07
    细弱海链藻
    Thalassiosira subtilis
    57 0.02
    秋季
    Autumn
    中肋骨条藻
    Skeletonema costatum
    100 0.99
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    调查海域两季的浮游植物丰度差异显著 (Mann-Whitney U, p<0.05) (图3),主要以硅藻门占优势。在时间上,秋季浮游植物丰度显著高于春季;在空间上,春季浮游植物丰度呈现向东海岛以南和雷州半岛东南部以北递增趋势,高值区出现在S3、S4海域 (图3-a);秋季则呈现近岸向外递增的趋势 (图3-b),高值区出现在离岸较远的S9-S18连线海域。

    图  3  雷州半岛东部近岸海域春、秋季浮游植物丰度平面分布
    Fig. 3  Spatial distribution of phytoplankton abundance in coastal waters of eastern Leizhou Peninsula during spring and autumn

    春季调查海域浮游植物丰度介于1.1×105~1.0×108 个·m−3,平均为(9.1×106±2.2×107) 个·m−3,硅藻门丰度占浮游植物总丰度的97.7%。其中,根管藻属 (Rhizosolenia) 丰度最高,笔尖形根管藻长棘变种 (R. styliformis var. longispina) 是影响丰度大小的主要物种。S4站位丰度最高,S1站位丰度最低。秋季浮游植物丰度介于9.1×105~2.7×109 个·m−3,平均为 (3.0×108±6.0×108) 个·m−3,硅藻门丰度占浮游植物总丰度的99.9%。中肋骨条藻 (Skeletonema costatum) 的丰度在各站位中最高 (除S2外),占总丰度的比例在S6、S9、S10、S11、S12、S14、S16、S17、S19、S21共10个站位达90%以上;其丰度很大程度上反映了秋季浮游植物丰度的空间格局。

    调查海域春季和秋季浮游植物多样性水平存在显著性差异 (t检验,p<0.05) (表2)。春季的浮游植物群落在多样性、均匀度和丰富度上均优于秋季,波动范围较大。春季的Dv为3.46~5.32,秋季为4.00~5.21。

    表  2  浮游植物多样性指数
    Table  2  Diversity index of phytoplankton
    季节
    Season
    多样指数指H' 均匀度指数J 丰富度指数D 多样性阈值
    Dv
    Dv等级
    Dv level
    均值
    Mean
    范围
    Range
    均值
    Mean
    范围
    Range
    均值
    Mean
    范围
    Range
    春季 Spring 2.31±1.06 0.46~4.43 0.49±0.20 0.09~0.83 1.28±0.47 0.46~2.24 4.67±0.51 I
    秋季 Autumn 0.97±0.95 0.01~3.51 0.21±0.20 0.00~0.75 1.04±0.25 0.49~1.62 4.67±0.25 I
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    根据Dv标准衡量浮游植物多样性水平 (图4),雷州半岛东部近岸海域浮游植物的多样性非常丰富。春季除S5和S18站位属于II类水平外,其余站位均属于I类水平;秋季调查海域浮游植物的多样性水平均处于I类水平。

    图  4  雷州半岛东部近岸海域浮游植物生物多样性评价
    Fig. 4  Phytoplankton biodiversity assessment in coastal waters of eastern Leizhou Peninsula

    基于Bray-Curtis距离进行NMDS分析,结果显示春季和秋季浮游植物群落均可划分为2个亚群落 (图5),地理位置邻近的采样站位在物种组成和生态特征上的相似度较高。春季浮游植物在23%的相似度上可以分为2个亚群落 (图5-a、c、e),群落I包含S1、S2、S13、S15、S16、S17、S18站位,其余站位划分为群落II。秋季浮游植物在33%的相似度上可以分为2个亚群落 (图5-b、d、f),群落I包含S1、S2、S3、S4、S5、S7、S13、S14、S15、S18、S20站位,其余站位划分为群落II。

    图  5  雷州半岛东部近岸海域浮游植物春、秋季聚类分析 (a、b)、非度量多维尺度分析 (c、d) 和群落划分 (e、f) 图
    Fig. 5  Clustering analysis (a, b), NMDS (c, d) and community division (e, f) of phytoplankton in coastal waters of eastern Leizhou Peninsula during spring and autumn

    ANOSIM分析显示,春季和秋季浮游植物在群落种类组成上存在显著性差异 (r=0.836, p=0.001)。SIMPER分析显示,春季和秋季浮游植物群落的非相似性为93.97%,这主要由中肋骨条藻引起,其为非相似性贡献了40.43%,其他造成群落差异的主要物种有笔尖形根管藻长棘变种、菱形海线藻 (Thalassionema nitzschioides)、丹麦细柱藻 (Leptocylindrus danicus)、窄隙角毛藻 (Chaetoceros affinis)、夜光藻 (Noctiluca scintillans)、细弱海链藻 (Thalassiosira subtilis) 等,共累计解释了70.13%。

    为进一步探究调查海域浮游植物的环境适应性,对调查海域春、秋季浮游植物丰度与环境因子之间进行DCA分析,春季和秋季排序轴最大长度分别为3.25和1.62,均小于4,故选择RDA进行后续分析。RDA结果显示,春季所有环境因子共解释了57.4%的变化,其中RDA1和RDA2轴分别解释了29.4%和20.7%;秋季所有环境因子共解释了43.78%的变化,其中RDA1和RDA2轴分别解释了23.7%和20.8%。蒙特卡罗检验表明,春季对浮游植物丰度影响极显著的因子分别为温度、透明度、pH、DO、无机氮和PO4-P (图6-a);秋季对浮游植物丰度影响显著的因子为盐度、温度和叶绿素a (图6-b)。优势种丰度对环境因子的响应 (图6) 中,春季优势种笔尖形根管藻长棘变种 (Z5) 和丹麦细柱藻 (Z15) 与pH、透明度呈正相关性,与PO4-P呈负相关性,细弱海链藻 (Z77) 与PO4-P呈正相关性,与透明度和DO呈负相关性;秋季优势种中肋骨条藻 (Z97) 与水温和盐度呈正相关性,与营养盐呈负相关性 (表3)。

    图  6  雷州半岛东部近岸海域春季 (a)、秋季 (b) 浮游植物丰度与环境因子的冗余分析
    注:序号所代表的浮游植物名录见附表1。
    Fig. 6  Redundancy analysis of phytoplankton abundance and environmental factors in coastal waters of eastern Leizhou Peninsula during spring (a) and autumn (b)
    Note: The list of phytoplankton is represented by the serial numbers sees Table S1.
    表  3  各环境因子对浮游植物丰度影响
    Table  3  Effects of various environmental factors on phytoplankton abundance
    环境因子
    Environmental factor
    春季
    Spring
    秋季
    Autumn
    决定系数
    r2
    p
    p
    决定系数
    r2
    p
    p
    水深 Water depth 0.114 0.346 0.017 0.864
    透明度 Transparency 0.562 0.001*** 0.034 0.738
    温度 Temperature 0.559 0.002** 0.359 0.025*
    盐度 Salinity 0.263 0.060 0.439 0.005**
    pH 0.660 0.001*** 0.186 0.145
    溶解氧 DO 0.291 0.040* 0.109 0.353
    叶绿素a Chl a 0.034 0.712 0.389 0.013*
    无机氮 DIN 0.574 0.001*** 0.234 0.095
    无机磷 DIP 0.455 0.006** 0.009 0.937
    注:*. 相关性显著 (p<0.05); **. 相关性非常显著 (p<0.01);***. 相关性极显著 (p<0.001)。 Note: *. Significant correlation (p<0.05); **. Very significant correlation (p<0.01); ***. Extremely significant correlation (p<0.001).
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    Bioenv分析显示,春季影响浮游植物群落结构的环境因子组合为温度、盐度、PO4-P (0.544),秋季主要影响浮游植物群落结构的环境因子组合为水深、盐度、pH、DO (0.205)。可见,该海域浮游植物群落结构和优势物种丰度的分布受到多个环境因子的共同影响,各因子影响程度存在差异。

    本次调查各站位浮游植物种类丰富,物种组成以硅藻门为主,其次为甲藻门,与附近海域以硅藻门为主要组成种类的调查结果一致[25-26]。但调查的物种和门类数存在差异,可能是由于调查的海域环境和调查时间不同导致。雷州半岛东部近岸海域浮游植物优势种中硅藻门占绝对优势,且不同季节优势种演替明显,无优势种交叉。与历史调查数据相比[15-16,26],本研究中浮游植物群落的优势种数量减少,但基本为该海域常见种类,由广温近岸和广温广盐种类构成。中肋骨条藻在调查中多次成为优势种,在本次调查结果中优势度最高达0.99;细弱海链藻和丹麦细柱藻少有出现,笔尖形根管藻长棘变种为首次出现的优势种;以上优势种均为研究报道过的赤潮生物[27-29],需重点关注。

    调查海域浮游植物丰度较低的区域位于湾口、入海河口附近。有研究表明,由于近岸区域和入海河口的生态环境具有较高的复杂性和动态变化性,导致浮游植物群落结构呈现出较大的不稳定性[30],可能是造成丰度和H' 较低的原因。秋季唯一优势种中肋骨条藻对该季节浮游植物丰度贡献率最大,很大程度上决定了秋季浮游植物丰度的空间分布特征。雷州半岛邻近海域有发生藻华的记录,其中硅藻类的中肋骨条藻发生次数最高,为夏季高发种[31];在湾内和湾外的连接处,该区域受潮水和南渡河入海口咸淡水交汇影响较大,且入海径流使海域内陆源物质大量增加[32],丰富的营养盐为广温广盐种的中肋骨条藻创造了有利的繁殖环境。根据张晓辉等[33]提出的赤潮判断指标 (>1010 个·m−3),该海域秋季中肋骨条藻的丰度虽没有达到赤潮爆发值,但需要加强对中肋骨条藻的监测以预防赤潮的发生。

    浮游植物H' 和J是反映水域稳定性的重要指标,也是评价群落是否稳定的特征之一。有研究提出,在浮游植物H'>1、J>0.3时,认为浮游植物多样性较好,否则认为浮游植物受到环境因素的扰动[34]。秋季中肋骨条藻的丰度在各站位中占据主导地位,导致秋季的浮游植物DH' 低于春季。其原因可能是中肋骨条藻更能适应秋季的温度和盐度变化,大量繁殖后占据了其他物种的生态位,限制了它们的生存空间,进而导致浮游植物多样性在秋季较低。以H'>1、J>0.3方法[34]评价的调查海域浮游植物多样性水平与本研究结果基本吻合,即研究海域的浮游植物种类丰富且分布均匀,整体上浮游植物群落结构春季比秋季稳定。

    雷州半岛东部近岸海域浮游植物的种类和丰度的季节差异明显,有研究发现海水盐度、温度和营养盐等是影响粤西海域浮游植物群落的主要环境因子[26]。水温变化影响水体物理、化学性质和生物活动,水温过高会抑制浮游植物的繁殖;盐度通过影响浮游植物细胞渗透压影响其繁殖;水体的pH和营养盐等均会对浮游植物的生长、分布产生影响[35]

    由RDA排序图可以看出,在春季,多数种类与水温成正相关,这与辽东湾北部[36]研究结果一致。结果显示,水温在春季的影响更大,这可能反映了季节性水温变化对浮游植物生长周期及其群落结构的影响[37]。在春季,细弱海链藻与营养盐呈正相关性,在水温24 ℃和盐度31.2‰ 条件下细弱海链藻大量繁殖;pH与海链藻有氧呼吸作用密切相关,相较于甲藻,硅藻门浮游植物受pH影响较大[38-39],春季pH为8.2对细弱海链藻的生长创造了有利条件[40-41]。对藻类水华动力学研究发现,细弱海链藻偏好吸收NH3-N,对NO3-N的吸收则相对较弱[42]。雷州半岛东部有着受到西南季风和东向沿岸流作用的侧向运输的沿岸上升流,上升流通过影响局部硝酸盐等营养盐的垂直向上运输,引起浮游植物的快速繁殖,显示调查海域的浮游植物群落可能受到上升流的影响[43-44]

    在秋季,水温和盐度与中肋骨条藻的丰度呈显著正相关性,从生态习性角度,水温、盐度是其大量繁殖的关键因子,温度升高 (20~29 ℃) 适宜中肋骨条藻生长[45];调查海域平均温度为26.3 ℃、平均盐度为25.1‰,为中肋骨条藻增殖提供了适宜的环境[46]。任辉等[39]对珠江口及邻近海域调查发现,中肋骨条藻与PO4-P存在显著负相关性;中肋骨条藻在秋季的大量繁殖可能导致对营养盐的加速消耗,且由于该区域不规则半日潮的特征使得水体交换频繁,营养盐未得到及时补充,使其与营养盐在秋季呈现负相关性[47]。由Bioenv分析结果可知,影响浮游植物群落形成的环境因素存在差异。在春季,随着光照的增强、海水温度的上升以及地表径流营养物的输入,使得浮游植物不断增长。秋季,海水中DO含量与浮游植物的生长呈正相关性[48],当浮游植物大量繁殖时,通过光合作用释放大量氧气 (O2),从而显著提高海水中的DO含量;秋季光照减弱,浮游植物对光照的吸收程度随着水深变化受到影响,进而影响着浮游植物的分布和生长。可见,水体环境和营养状态的改变是导致浮游植物群落结构差异的主要因素。

    雷州半岛东部近岸海域共鉴定出5门44属131种浮游植物,种类组成丰富,其中以硅藻为主,甲藻较少,表明硅藻在研究海域占据优势地位。浮游植物总体多样性处于非常丰富水平;春季的H'及J均高于秋季,群落结构较为稳定。秋季的浮游植物丰度高于春季,且春季和秋季的丰度在空间分布上不一致,春季浮游植物丰度呈现近岸向外递减趋势,而秋季呈现近岸向外递增趋势。春季和秋季群落结构均划分为2个亚群落。主要环境影响因子为温度、盐度、pH、DO、无机氮和PO4-P,解释了浮游植物丰度空间变化的43.78%~57.4%。秋季赤潮生物中肋骨条藻在该海域丰度高且分布广,易引发赤潮,应加强对浮游植物生态学的调查监测以及赤潮预警的研究,以促进海洋环境保护。

      1  雷州半岛东部近岸海域浮游植物名录
      1  Species list of phytoplankton in coastal waters of eastern Leizhou Peninsula
    序号
    ID
    种名
    Species name
    拉丁名
    Latin name
    序号
    ID
    种名
    Species name
    拉丁名
    Latin name
    Z1薄壁几内亚藻Guinardia flaccidaZ37紧挤角毛藻Chaetoceros coarctatus
    Z2薄壁圆筛藻Coscinodiscus tenuithecusZ38巨圆筛藻Coscinodiscus gigas
    Z3北方角毛藻Chaetoceros borealisZ39具尾鳍藻Dinophysis caudata
    Z4笔尖形根管藻Rhizosolenia styliformisZ40聚生角毛藻Chaetoceros socialis
    Z5笔尖形根管藻长棘变种Rhizosolenia styliformis var. longispinaZ41颗粒盒形藻Biddulphia granulata
    Z6扁豆原甲藻Prorocentrum lenticulatumZ42腊台角藻Ceratium candelabrum
    Z7扁面角毛藻Chaetoceros comperssusZ43劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus
    Z8扁平原多甲藻Protoperidinium depressumZ44里昂原多甲藻Protoperidinium leonis
    Z9变异辐杆藻Bacteriastrum variansZ45镰刀斜纹藻Pleurosigma falx
    Z10布氏双尾藻Ditylum brightwelliiZ46菱形海线藻Thalassionema nitzschioides
    Z11叉状角藻Ceratium furcaZ47螺端根管藻Rhizosolenia cochlea
    Z12粗根管藻Rhizosolenia robustaZ48洛伦菱形藻Nitzschia lorenziana
    Z13脆根管藻Rhizosolenia fragilissimaZ49马西里亚角藻Ceratium massiliense
    Z14大角角藻Ceratium macrocerosZ50密连角毛藻Chaetoceros densus
    Z15丹麦细柱藻Leptocylindrus danicusZ51膜质半管藻Hemiaulus membranaceus
    Z16短角弯角藻Eucampia zodiacusZ52膜状舟形藻Navicula membranacea
    Z17多束圆筛藻Coscinodiscus divisusZ53诺马斜纹藻Pleurosigma normanii
    Z18蜂窝三角藻Triceratium favusZ54披针菱形藻Nitzschia lanceolata
    Z19佛氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldiiZ55离心列海链藻Thalassiosira eccentrica
    Z20辐射圆筛藻Coscinodiscus radiatusZ56奇异棍形藻Bacillaria paradoxa
    Z21覆瓦根管藻Rhizosolenia imbricataZ57琼氏圆筛藻Coscinodiscus jonesianus
    Z22高盒形藻Biddulphia regiaZ58曲肘角藻Ceratium geniculatum
    Z23高圆筛藻Coscinodiscus nobilisZ59柔弱角毛藻Chaetoceros debilis
    Z24格氏圆筛藻Coscinodiscus graniiZ60柔弱斜纹藻Pleurosigma delicatulum
    Z25弓束圆筛藻Coscinodiscus curvatulusZ61三角角藻Ceratium tripos
    Z26哈氏半盘藻Hemidiscus hardmannianusZ62蛇目圆筛藻Coscinodiscus argus
    Z27海洋斜纹藻Pleurosigma pelagicumZ63深环沟角毛藻Chaetoceros constrictus
    Z28海洋原多甲藻Protoperidinium oceanicumZ64双突角毛藻Chaetoceros didymus
    Z29海洋原甲藻Prorocentrum micansZ65斯氏扁甲藻Pyrophacus steinii
    Z30豪猪棘冠藻Corethron hystrixZ66斯托根管藻Rhizosolenia stolterforthii
    Z31虹彩圆筛藻Coscinodiscus oculus-iridisZ67苏里圆筛藻Coscinodiscus thorii
    Z32环纹娄氏藻Lauderia annulataZ68梭角藻Ceratium fusus
    Z33活动盒形藻Biddulphia mobiliensisZ69塔形冠盖藻Stephanopyxis turris
    Z34畸形圆筛藻Coscinodiscus deformatusZ70泰晤士扭鞘藻Streptotheca tamesis
    Z35尖刺伪菱形藻Pseudo-nitzschia pungensZ71条纹小环藻Cyclotella striata
    Z36结节圆筛藻Coscinodiscus noduliferZ72弯菱形藻Nitzschia sigma
    Z73威利圆筛藻Coscinodiscus wailesiiZ103并基角毛藻Chaetoceros decipiens
    Z74微凹圆筛藻Coscinodiscus subconcavusZ104波状石丝藻Lithodesmium undulatum
    Z75五角原多甲藻Protoperidinium pentagonumZ105伯氏根管藻Rhizosolenia bergonii
    Z76兀鹰角藻Ceratium vulturZ106大洋角管藻Cerataulina pelagica
    Z77细弱海链藻Thalassiosira subtilisZ107蜂腰双壁藻Diploneis bombus
    Z78小等刺硅鞭藻Dictyocha fibulaZ108刚毛根管藻Rhizosolenia setigera
    Z79小辐杆藻Bacteriastrum minusZ109海洋菱形藻Nitzschia marina
    Z80星脐圆筛藻Coscinodiscus asteromphalusZ110横滨盒形藻Biddulphia gruendleri
    Z81旋链角毛藻Chaetoceros curvisetusZ111宽角斜纹藻Pleurosigma angulatum
    Z82夜光藻Noctiluca scintillansZ112拟旋链角毛藻Chaetoceros pseudo-curvisetus
    Z83翼根管藻Rhizosolenia alataZ113球形棕囊藻Phaeocystis globosa
    Z84翼根管藻纤细变型Rhizosolenia alata f. gracillimaZ114热带骨条藻Skeletonema tropicum
    Z85优美辐杆藻Bacteriastrum delicatulumZ115日本星杆藻Asterionellopsis glacialis
    Z86优美旭氏藻Schröederella delicatulaZ116柔弱伪菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima
    Z87有棘圆筛藻Coscinodiscus spinosusZ117三叶原甲藻Prorocentrum triestinum
    Z88有翼圆筛藻Coscinodiscus bipartitusZ118筛链藻Coscinosira polychorda
    Z89圆柱角毛藻Chaetoceros teresZ119碎片菱形藻Nitzschia frustulum
    Z90窄隙角毛藻Chaetoceros affinisZ120梭形裸藻Euglena acus
    Z91长耳盒形藻Biddulphia auritaZ121太阳双尾藻Ditylum sol
    Z92长角盒形藻Biddulphia longicrurisZ122透明原多甲藻Protoperidinium pellucidum
    Z93直舟形藻Navicula directaZ123纤细角藻Ceratium tenue
    Z94中华半管藻Hemiaulus sinensisZ124小眼圆筛藻Coscinodiscus oculatus
    Z95中华根管藻Rhizosolenia sinensisZ125勇士鳍藻Dinophysis miles
    Z96中华盒形藻Biddulphia sinensisZ126优美原多甲藻Protoperidinium elegans
    Z97中肋骨条藻Skeletonema costatumZ127圆海链藻Thalassiosira rotula
    Z98中心圆筛藻Coscinodiscus centralisZ128远距角毛藻Chaetoceros distans
    Z99中型斜纹藻Pleurosigma intermediumZ129长菱形藻Nitzschia longissima
    Z100钟状中鼓藻Bellerochea horologicalisZ130正盒形藻Biddulphia biddulphiana
    Z101爱氏辐环藻Actinocyclus ehrenbergiiZ131斯氏鸟尾藻Ornithocercus steinii
    Z102扁形原甲藻Prorocentrum compressum
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  • 图  1   3个广东鲂种群肌肉生化成分主成分分析散点图

    Figure  1.   Scattering diagram of principal components for biochemical analysis parameters of muscle of three M. terminalis populations

    表  1   3个广东鲂地理种群环境信息和样本生物学信息

    Table  1   Basic environmental information, biological information of three M. terminalis populations

    指标
    Index
    采样点 Sampling site
    琼海 QH阳江 YJ肇庆 ZQ
    环境指标 Environmental index 水温 Water temperature/℃ 30.0±0.2 29.2±0.4 28.6±0.3
    盐度 Salinity 0.03±0.01 0.01±0.02 0.01±0.01
    酸碱度 pH 7.7±0.3 7.9±0.3 7.8±0.3
    溶解氧质量浓度 DO/(mg∙L−1) 6.8±0.2 6.7±0.2 7.0±0.2
    生物学指标 Biological index 体长 Body length ($\overline { X}\pm { \rm {SD}} $)/mm 233±17.6 253±20.7 271±27.3
    体质量 Body mass ($\overline { X}\pm { \rm {SD}} $)/g 354±19.4 424±33.1 521±30.1
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    表  2   3个广东鲂地理种群肌肉中的一般营养成分和能量密度

    Table  2   Nutritional composition of muscle of three M. terminalis populations

    项目
    Item
    广东鲂种群 M. terminalis population
    琼海 QH阳江 YJ肇庆 ZQ
    水分质量分数 Moisture mass fraction/% 79.0±0.5a 78.2±0.9ab 77.0±0.6b
    粗蛋白质质量分数 Crude protein mass fraction/% 18.3±0.5b 19.1±0.7ab 20.2±0.5a
    粗脂肪质量分数 Crude lipid mass fraction/% 1.2±0.1 1.1±0.1 1.3±0.1
    粗灰分质量分数 Ash mass fraction/% 1.1±0.1 1.2±0.1 1.2±0.1
    能量密度 Energy density/(kJ·g−1) 3.1±0.1b 3.2±0.2b 3.6±0.2a
    注:同行不同上标字母表示差异显著 (P<0.05),下表同此。 Note: Different superscript letters within the same row indicate significant difference (P<0.05). The same case in the following tables.
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    表  3   3个广东鲂地理种群肌肉氨基酸组成

    Table  3   Comparison of amino acid composition of muscles of three M. terminalis populations

    项目
    Item
    广东鲂种群 M. terminalis population
    琼海 QH阳江 YJ肇庆 ZQ
    天冬氨酸* Asp 1.80±0.04b 1.82±0.07b 1.99±0.05a
    苏氨酸# Thr 0.80±0.02 0.80±0.03 0.86±0.04
    丝氨酸 Ser 0.72±0.02 0.73±0.03 0.80±0.04
    谷氨酸* Glu 2.78±0.06b 2.68±0.10b 2.99±0.14a
    脯氨酸 Pro 0.61±0.02 0.63±0.02 0.66±0.04
    甘氨酸* Gly 0.83±0.04b 0.87±0.04ab 0.97±0.06a
    丙氨酸* Ala 1.06±0.02b 1.09±0.03b 1.18±0.08a
    缬氨酸#△ Val 0.85±0.02 0.87±0.03 0.92±0.04
    蛋氨酸 Met 0.53±0.01 0.53±0.02 0.57±0.03
    异亮氨酸#△ Ile 0.78±0.02 0.79±0.02 0.83±0.03
    亮氨酸#△ Leu 1.41±0.03b 1.41±0.05ab 1.52±0.05a
    半胱氨酸 Cys 0.11±0.07 0.19±0.03 0.43±0.15
    酪氨酸 Tyr 0.62±0.02 0.61±0.02 0.66±0.02
    苯丙氨酸# Phe 0.72±0.02 0.74±0.02 0.80±0.03
    赖氨酸# Lys 1.73±0.05a 1.73±0.09ab 1.87±0.03b
    组氨酸 His 0.42±0.01 0.45±0.04 0.48±0.05
    精氨酸 Arg 1.07±0.04 1.07±0.04 1.17±0.07
    色氨酸# Trp 0.27±0.04 0.35±0.03 0.37±0.05
    氨基酸总量 TAA 17.11±0.58a 17.37±0.69a 19.07±0.57b
    呈味氨基酸总量 DAA 6.47±0.06a 6.46±0.08a 7.13±0.07b
    必需氨基酸/非必需氨基酸 EAA/NEAA/% 72.41 73.03 69.95
    必需氨基酸/总氨基酸 EAA/TAA/% 38.34 38.51 37.60
    半必需氨基酸/总氨基酸 SEAA/TAA/% 8.36 8.41 8.26
    芳香氨基酸/支链氨基酸 BCAA/AAA/% 4.90 5.03 4.05
    注:#. 必需氨基酸;○. 半必需氨基酸;*. 呈味氨基酸;△. 支链氨基酸;◆. 芳香氨基酸。 Note: #. Essential amino acid; ○. Semiessential amino acid; *. Delicious amino acid; △. Branched chain amino acid; ◆. Aromatic amino acid.
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    表  4   3个广东鲂地理种群肌肉氨基酸评价

    Table  4   Evaluation of essential amino acids composition of muscle of three M. terminalis populations

    评价模式
    Evaluation method
    氨基酸
    Amino acids
    广东鲂种群 M. terminalis population
    琼海 QH阳江 YJ肇庆 ZQ
    氨基酸评分 AAS 苏氨酸 Thr 1.09 1.05 1.07
    缬氨酸 Val 0.94 0.92 0.92
    色氨酸 Trp 1.53 1.91 1.91
    异亮氨酸 Ile 1.06 1.03 1.03
    亮氨酸 Leu 1.09 1.05 1.07
    赖氨酸 Lys 1.73 1.66 1.70
    苯丙氨酸 Phe+酪氨酸 Tyr 1.20 1.17 1.19
    蛋氨酸 Met+半胱氨酸 Cys 0.82 0.78 0.80
    化学评分 CS 苏氨酸 Thr 0.93 0.90 0.91
    缬氨酸 Val 0.71 0.69 0.69
    色氨酸 Trp 0.96 1.24 1.31
    异亮氨酸 Ile 0.80 0.78 0.78
    亮氨酸 Leu 0.90 0.86 0.88
    赖氨酸 Lys 1.34 1.28 1.31
    苯丙氨酸 Phe+酪氨酸 Tyr 0.81 0.78 0.80
    蛋氨酸 Met+半胱氨酸 Cys 0.47 0.45 0.46
    必需氨基酸指数 EAAI 83.31 83.37 85.05
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    表  5   3个广东鲂地理种群肌肉脂肪酸组成

    Table  5   Comparison of fatty acids of muscles of three M. terminalis populations %

    项目
    Item
    广东鲂种群 M. terminalis population
    琼海 QH阳江 YJ肇庆 ZQ
    肉豆蔻酸 C14:0 5.36±0.85a 3.53±0.41b 3.40±0.32b
    十五碳酸 C15:0 1.02±0.25 0.66±0.05 0.70±0.13
    棕榈酸 C16:0 27.33±1.47 a 21.83±1.16 b 21.80±1.99 b
    珠光脂酸 C17:0 2.03±0.35 0.99±0.18 1.13±0.33
    硬脂酸 C18:0 11.34±1.79a 5.97±1.03b 8.14±1.65ab
    花生酸 C20:0 0.29±0.05a 0.15±0.02b 0.21±0.07ab
    花生酸 C22:0 0.30±0.08a 0.10±0.01c 0.17±0.01b
    ∑饱和脂肪酸 SFA 47.67±2.12a 33.23±2.85b 35.56±4.35b
    肉豆蔻烯酸 C14:1 0.06±0.02 0.12±0.02 0.08±0.01
    棕榈油酸 C16:1 6.21±1.22b 10.45±1.73a 8.10±0.52ab
    顺-11-二十碳一烯酸 C20:1 2.32±0.36 1.85±0.08 2.06±0.15
    顺-15-二十四碳一烯酸 C24:1 0.27±0.09a 0.06±0.01b 0.24±0.10a
    反式油酸 C18:1 n-9t 0.21±0.05b 0.43±0.07a 0.35±0.07ab
    油酸 C18:1 n-9c 16.73±3.87b 35.53±4.35a 31.80±3.65a
    二十二碳一烯酸 C22:1 n-9 1.09±0.36a 0.11±0.03b 1.03±0.61a
    ∑单不饱和脂肪酸 MUFA 26.89±3.93a 48.54±5.20b 43.66±7.08b
    亚油酸 C18:2 n-6c 4.30±0.64a 2.23±0.33b 1.59±0.64b
    α-亚麻酸 C18:3 n-3 5.54±0.86a 4.03±1.56ab 2.35±0.51b
    γ-亚麻酸 C18:3 n-6 0.14±0.02a 0.08±0.02ab 0.01±0.00b
    顺,顺-11,14-二十碳二烯酸 C20:2 0.39±0.08 0.34±0.01 0.36±0.04
    顺-11,14,17-二十碳三烯酸 C20:3 n-3 0.32±0.05 0.27±0.06 0.21±0.08
    顺,顺,顺-8,11,14-二十碳三烯酸 C20:3 n-6 0.39±0.09a 0.22±0.03b 0.14±0.01c
    花生四烯酸 C20:4 n-6 (ARA) 5.27±0.89a 2.94±0.42b 4.88±0.95a
    二十碳五烯酸 C20:5 n-3 (EPA) 3.16±0.72 4.06±0.10 4.09±0.87
    二十二碳六烯酸 C22:6 n-3 (DHA) 5.74±1.03b 3.95±0.13c 7.03±1.28a
    ∑多不饱和脂肪酸 PUFA 25.11±2.83a 18.04±2.47b 20.64±5.61ab
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    表  6   3个广东鲂地理种群肌肉矿质元素组成

    Table  6   Mineral element of muscle of three M. terminalis populations mg∙kg−1

    元素
    Element
    广东鲂种群 M. terminalis population
    琼海 QH阳江 YJ肇庆 ZQ
    钾 K 3 340.05±105.36b 3 460.04±192.92ab 3 820.36±221.12a
    钙 Ca 1 050.12±28.87 b 1 100.25±40.02 ab 1 200.11±34.64 a
    钠 Na 487.34±58.96a 345.35±7.23b 385.57±30.66b
    镁 Mg 298.65±3.79 303.05±2.65 332.31±5.51
    磷 P 241.59±25.97 230.45±2.08 247.78±4.04
    锌 Zn 6.47±0.15a 4.16±0.18b 3.82±0.17b
    铁 Fe 3.06±0.13c 4.75±0.14b 6.43±0.18a
    铜 Cu 0.12±0.00 0.12±0.01 0.13±0.01
    锰 Mn 0.21±0.01c 0.38±0.02b 0.64±0.01a
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  • [1] 谭细畅, 李新辉, 林建志, 等. 基于水声学探测的两个广东鲂产卵群体繁殖生态的差异性[J]. 生态学报, 2009, 29(4): 1756-1762. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2009.04.016
    [2] 刘亚秋, 李新辉, 李跃飞, 等. 西江广东鲂 (Megalobrama terminalis) 繁殖生物学及繁殖策略[J]. 湖泊科学, 2021, 33(1): 232-242. doi: 10.18307/2021.0117
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-08-12
  • 修回日期:  2021-11-22
  • 录用日期:  2021-12-12
  • 网络出版日期:  2021-12-29
  • 刊出日期:  2022-08-04

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