Preliminary metabacording dietary analysis of Diaphus splendidus in South China Sea
-
摘要: 食性研究是鱼类生物学和生态学研究的重要内容，是进行渔业资源开发和管理的基础。以南海亮眶灯鱼 (Diaphus splendidus) 为研究对象，提取其胃含物DNA，选用线粒体基因细胞色素C氧化酶亚基I (Mitochondrial cytochrome oxidase subunit I, COI) 作为分子标记进行扩增，通过高通量测序鉴定其食物组成。结果显示，亮眶灯鱼胃含物中共鉴定出饵料生物34种，隶属于5门7纲11目18科29属。亮眶灯鱼食物组成包括介形类、桡足类、端足类、鱼类、水母类、磷虾类、翼足类和多毛类。其中介形类、桡足类和端足类是其食物组成中的优势类群，这些优势类群与形态学鉴定方法的结果基本一致，此外还检测出形态学方法未鉴定到的水母这一食物类群。研究表明宏条形码技术适用于南海亮眶灯鱼的食性分析，且比基于形态学的食性分析具有更高的鉴别潜力。Abstract: Dietary analysis of fish is an important part of fish biology and ecology as well as the basis of fishery resources development. In this study, the gastric DNA of Diaphus splendidus was extracted, and the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I (COI) was amplified as a molecular marker. The food composition was identified by high-throughput sequencing. The results show that a total of 34 species belonged to 5 phyla, 7 classes, 11 orders, 18 families and 29 genera. The diet of D. splendidus mainly included Ostracoda, Copepoda, Amphipoda, Fish, Jellyfish, Euphausiacea, Gastropod and Polychaeta. Ostracoda, Copepoda and Amphipoda were the dominant groups in its food composition, which is basically consistent with the previous research based on traditional morphological identification, except for jellyfish that was identified only by this study. In conclusion, DNA metabarcoding method is suitable for the food analysis of D. splendidus in the South China Sea, and has higher identification potential than the food analysis based on morphology.
-
Keywords:
- Myctophidae /
- Diaphus splendidus /
- Dietary habits /
- Metabarcoding /
- Stomach content /
- South China Sea
-
海陵湾位于粤西阳江海区，为半封闭港湾，内湾风浪平缓，是重要的贝类养殖和网箱养殖基地，也是广东省重要的增殖放流水域；外湾海岸线狭长，海域开阔，拥有国家海滨AAAAA级旅游风景区。不少学者已对海陵湾浮游植物[1]、沉积物[2-4]、水环境[5-6]、抗生素和雄激素来源[7-10]等方面做过相关研究，但关于海陵湾浮游动物的研究极少见报道。浮游动物作为海洋生态系统中重要的中间环节，其下行控制着浮游植物群落的数量，上行则可影响鱼类等的资源量，在海洋生态系统结构和功能中起重要的调控作用[11-12]。此外，浮游动物的生存状况与水环境密切相关，浮游动物群落结构的变化可反映水环境质量状况，因此，研究浮游动物群落结构变化对评价海域水质污染状况也具有重要意义。
近年来，随着海陵湾养殖业和旅游业的发展，养殖废水、生活污水及船坞废水的大量排放，逐渐改变了海陵湾的生态环境，因此有必要定期监测海湾生态环境，以期为海湾的进一步开发利用提供依据。本研究对2015—2016年海陵湾的浮游动物种类组成、优势种、丰度和生物量、生物多样性等群落结构特征及其与主要环境因子的关系进行了分析，以期为保护海陵湾生态环境及维持海洋生物资源的可持续利用提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 样品采集与分析
于2015年2月(冬季)、7月(夏季)、11月(秋季)及2016年4月(春季)分别对阳江海陵湾(111°42.53'E、21°27.95'N—111°57.36'E、21°38.29'N)进行渔业生态资源综合调查(图1)，共设置9个调查站位。浮游动物样品使用浅水Ⅰ型浮游生物网自底至表垂直拖网采集并用福尔马林溶液固定保存，再在室内用显微计数和湿质量生物量法分析。
1.2 统计方法
优势度[13]
$$ Y = \left( {{n_i}/N} \right) \times {f_i} $$ Shannon-Wiener多样性指数[14]
$$ H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}{{\log }_2}{P_i}} $$ 均匀度[15]
$$ J' = H'/\left( {{{\log }_2}S} \right) $$ 其中ni为第i种的总个体数，N为海陵湾所有物种的总个体数，fi为第i种在海陵湾采样点出现的频率，以Y>0.02作为优势种；S为样品中的总种类数，Pi为第i种在全部样品中的比例(Pi=ni/N)。
2. 结果
2.1 种类组成
阳江海陵湾4个季节共发现132种浮游动物及14类浮游幼虫，以桡足类种类数最多 (54种)，占总种数的40.91%，其次是水螅水母类 (18种)，占总种数的13.64%；端足类和毛颚类各10种，分别占总种数的7.58%；管水母8种，占总种数的6.06%；其余类群种类数均低于6种(表1)。
表 1 浮游动物种类组成Table 1. Species composition of zooplankton类群
group冬季
winter夏季
summer秋季
autumn春季
spring全年
whole year种数
species number占比/%
percentage种数
species number占比/%
percentage种数
species number占比/%
percentage种数
species number占比/%
percentage种数
species number占比/%
percentage原生动物
Protozoa1 3.33 2 8.00 2 2.70 3 3.26 3 2.27 水螅水母类
Hydromedusae8 26.67 2 8.00 9 12.16 10 10.87 18 13.64 管水母类
Siphonophorae1 3.33 1 4.00 1 1.35 8 8.70 8 6.06 栉水母类
Ctenophora2 6.67 1 4.00 1 1.35 1 1.09 2 1.52 异足类
Heteropoda− − − − 1 1.35 2 2.17 2 1.52 翼足类
Pteropoda− − − − 3 4.05 3 3.26 3 2.27 枝角类
Cladocera2 6.67 2 8.00 2 2.70 2 2.17 2 1.52 桡足类
Copepoda9 30.00 10 40.00 32 43.24 29 31.52 54 40.91 介形类
Ostracoda1 3.33 − − − − 3 3.26 3 2.27 糠虾类
Mysidacea− − − − 2 2.70 2 2.17 2 1.52 端足类
Amphipoda2 6.67 − − 2 2.70 8 8.70 10 7.58 磷虾类
Euphausiacea− − 1 4.00 3 4.05 2 2.17 3 2.27 十足类
Decapoda− − 1 4.00 3 4.05 3 3.26 5 3.79 毛颚类
Chaetognatha2 6.67 2 8.00 9 12.16 9 9.78 10 7.58 海樽类
Thaliacea1 3.33 1 4.00 2 2.70 4 4.35 4 3.03 有尾类
Appendiculata1 3.33 2 8.00 2 2.70 3 3.26 3 2.27 合计 total 30 100.00 25 100.00 74 100.00 92 100.00 132 100.00 浮游幼体类
pelagic larva8 9 11 11 14 浮游动物群落种类组成存在季节变化，冬季共发现30种，处于次低水平；夏季种类数最少(25种)，占全年出现浮游动物种类数的18.94%；随后，秋季浮游动物种类数增至74种，占全年出现浮游动物种类数的56.06%；次年春季浮游动物种类数继续增多(92种)，占全年出现浮游动物种类数的69.70%。
2.2 优势种
调查期间，该海域共出现11种优势种(不包括幼虫)，两相邻调查季节间没有出现共同优势种，浮游动物群落存在明显的季节变化。
冬季夜光虫 (Nocitiluca scintillans) 大量繁殖形成该海域唯一优势种，优势度高达0.96，平均丰度为5.40×103 个·m−3；夏季夜光虫消失，取而代之的是桡足类的红纺锤水蚤 (Acartia erythraea) 和瘦尾胸刺水蚤 (Centropages tenuiremis)，以及有尾类的长尾住囊虫 (Oikopleura longicauda) 和红住囊虫 (O. rufescens)；秋季毛颚类的肥胖软箭虫 (Flaccisagitta enflata)显著增多，桡足类优势种也发生了变化。到次年春季，夜光虫再次出现形成优势，平均丰度为227.12 个·m−3 (表2)。
表 2 浮游动物优势种Table 2. Dominant species of zooplankton季节
season优势种 (优势度Y)
dominant species (dominance Y)冬季 winter 夜光虫 (0.96) 夏季 summer 红纺锤水蚤 (0.03)、瘦尾胸刺水蚤 (0.03)、长尾住囊虫 (0.07)、红住囊虫 (0.05) 秋季 autumn 锥形宽水蚤 Temora turbinate (0.17)、叉胸刺水蚤 Centropages furcatus (0.10)、肥胖软箭虫 (0.18) 春季 spring 夜光虫 (0.25)、鸟喙尖头溞 Penilia avirostris (0.15)、肥胖三角溞 Pseudevadne tergestina (0.33)、软拟海樽 Dolioletta gegenbauri (0.11) 2.3 丰度和生物量的平面分布和季节变化
海陵湾浮游动物年均丰度为1 737.41 个·m−3，冬季 (5 652.85 个·m−3)最高，主要由夜光虫 (5 399.56 个·m−3)的大量增殖引起，丰度呈现湾内高于湾外；春季次之 (平均为814.41 个·m−3)，湾外丰度高于湾内；秋季丰度比春季低 (平均469.51 个·m−3)，丰度低值区也位于湾内；夏季浮游动物丰度最低 (仅12.88 个·m−3，图2)。除夜光虫外，海陵湾浮游动物丰度以春季最高(587.29 个·m−3)，秋季次之(469.51 个·m−3)，冬季为253.29 个·m−3，夏季最低(12.88 个·m−3)。
原生动物是冬季浮游动物群落的第一大类群，仅夜光虫丰度就达到5 399.56 个·m−3，主要分布在湾内，在春季也形成优势，丰度平均为227.14 个·m−3，主要密集分布在湾外。桡足类种类最多，但仅在秋季丰度相对较高。枝角类在春季丰度最高，但其他季节均较低(图3)。
浮游动物年均生物量为115.52 mg·m−3，冬季最高(291.88 mg·m−3)，夏季最低 (0.81 mg·m−3)，秋季(87.28 mg·m−3)略高于春季(82.11 mg·m−3)。生物量各季节的平面分布与丰度相似(图4)。
浮游动物多样性指数(H′)以秋季最高(4.21)，冬季最低(0.86)且站位间变化最大，年平均为2.83；均匀度(J′)以夏季最高(0.93)，冬季最低(0.21)，年平均为0.60 (表3)。
表 3 浮游动物生物多样性Table 3. Biodiversity index of zooplankton季节
season多样性指数 (H′) 均匀度 (J′) 范围
range均值
average范围
range均值
average冬季 winter 0.11~2.32 0.86 0.03~0.58 0.21 夏季 summer 2.98~4.03 3.55 0.84~0.97 0.93 秋季 autumn 3.55~4.58 4.21 0.60~0.94 0.77 春季 spring 2.00~3.58 2.70 0.32~0.88 0.50 2.4 浮游动物与环境因子关系
原生动物与水温呈显著负相关；枝角类与盐度呈极显著负相关，与叶绿素a浓度呈显著负相关，与溶解无机氮呈极显著正相关；浮游动物总丰度与水温呈显著负相关；浮游动物生物量与水温呈极显著负相关，与溶解氧呈显著正相关。
3. 讨论
3.1 群落结构
调查期间，海陵湾共发现浮游动物132种，以桡足类最为丰富，是海湾浮游动物群落中最重要的类群，是中国海湾的一个普遍现象[16-19]。原生动物是海陵湾浮游动物在冬季的唯一优势类群，在浮游动物群落中占有重要的数量地位，而原生动物中又以夜光虫为主，主要分布在湾内海域。夜光虫是偏冷水性的广温广盐性赤潮种，在广东沿岸的低温季节多次形成赤潮[20]。海陵湾夜光虫也仅出现在温度较低的冬春季节。
海陵湾北面为入海河流，南面为高盐南海水，宽阔的湾口使咸淡水交换充分，并主要存在河口低盐类群、广温广盐类群、暖水沿岸类群和暖水外海类群等4种浮游动物生态类群。海陵湾浮游动物群落在冬季以夜光虫占有绝对优势，但夏季消失。夏季，海陵湾处于丰水期，充沛的河水与南海高盐水高度混合，使该季节浮游动物优势种同时存在4种生态类群，显示了海陵湾夏季浮游动物群落的复杂性。秋季，暖水沿岸种、外海暖水种和广温广盐种依然为该季节的优势种，但优势种类发生了变化。春季，夜光虫再次出现，与鸟喙尖头溞 (Penilia avirostris)、肥胖三角溞 (Pseudevadne tergestina)和软拟海樽 (Dolioletta gegenbauri)共同形成优势。显然，除夜光虫在冬春季成为优势种外，其他种类仅在一个季节形成优势，说明海陵湾浮游动物优势种的季节变化明显，群落结构变化大。然而本研究的冬夏季间和秋春季间均跨越了一个季节，这也有可能导致该调查海域浮游动物群落季节变化明显，因此，在以后的研究中应尽量研究邻近季节的浮游动物变化以避免产生误差。
3.2 环境因子的影响
温度是影响浮游动物生长繁殖的重要环境因子[11,21-22]。除夜光虫外，海陵湾浮游动物丰度春季最高，其后依次为秋季和冬季，夏季最低。金琼贝等[22]发现桡足类等某些浮游动物适宜在20~30 ℃水温之间生长，而超过该上限后出现了负增长现象。海陵湾夏季水温平均为29.64 ℃，未超过最适温度上限，说明夏季水温不是导致浮游动物数量减少的主要因素，而海陵湾冬季水温平均为17.73 ℃，低于最适水温下限，也说明在冬季水温是限制浮游动物生长的因素之一。盐度是影响浮游动物生长繁殖的另一重要环境因子[11,21,23-24]。黄加祺和郑重[24]发现沿岸浮游动物可在盐度介于0~31.7的水环境生长，但超过该上限后出现了负增长现象。海陵湾夏季盐度平均为32.53，高于沿岸类群的最适盐度上限，有可能抑制浮游动物的生长。此外，海陵湾夏季雨水充沛，雨水的冲刷和海水的涌入导致该海域水体波动较大，也可能不利于浮游动物的大量繁殖。海陵湾浮游动物种类数的季节变化也与除夜光虫外的浮游动物丰度的季节变化相似，表现为春秋季高于冬夏季，说明海陵湾浮游动物更适合在春秋季生长，冬季主要受温度影响，而夏季则受多种因素共同制约。
海陵湾浮游动物丰度和生物量均在冬季最高，夏季最低。相关分析表明，浮游动物丰度和生物量均与水温呈现显著和极显著的负相关关系，但这种关系在极大程度上受夜光虫影响。已有研究表明，夜光虫生长的最适温度在17～22 ℃[20,25]，水温高于25 ℃时夜光虫会大量死亡[26]，而室内实验结果也表明夜光虫的生存上限水温约为26 ℃[27]。海陵湾冬、夏、秋、春季的水温分别为17.73 ℃、29.64 ℃、26.06 ℃和23.93 ℃，只有冬季水温在最适温度范围内，适合夜光虫大量繁殖，春季水温略高于最适水温，夜光虫可以生长但丰度不高，夏、秋季节水温均高于26 ℃，在调查中均未发现夜光虫。夜光虫在海陵湾的出现及其丰度与温度密切相关，主要表现为低温季节丰度高，高温季节丰度低，与南海北部海域的报道[28-29]相似。从表4浮游动物与环境因子的相关性也可看出，水温与以夜光虫为主的原生动物类群丰度呈显著的负相关，而与其他类群丰度则不存在显著的相关关系，说明以夜光虫为主的原生动物类群对浮游动物丰度和生物量与水温均呈显著负相关关系的贡献很大，而除夜光虫外，浮游动物可能不与水温呈显著负相关关系，因为除夜光虫外的浮游动物丰度表现为春秋季高于冬夏季，与水温不呈明显的趋势性变化。除温度外，夜光虫的分布还受营养盐的影响。许多研究表明，夜光虫与营养盐呈正相关关系[30-31]。但在本研究中，以夜光虫为主的原生动物与磷酸盐及溶解无机氮均呈不显著的负相关关系。营养盐和夜光虫主要通过浮游植物形成间接关系，可以认为营养盐是夜光虫的“初级养分”[29]，但有时浮游植物丰度与营养盐并不成正比关系[32]，夜光虫与浮游植物丰度亦如此。冬季S1的夜光虫丰度最高(35 400个·m−3)，而叶绿素a仅3.47 mg·m−3，说明在采样前较长一段时间内叶绿素a浓度可能远高于采样时的浓度，随着夜光虫的大量摄食浮游植物急剧减少。此外，Uhlig和Sahling[33]、Umani等[34]发现水体的富营养化并不一定引起夜光虫繁殖，在水体保持稳定富营养化较长的一段时间内往往没有夜光虫出现。因此，夜光虫的大量繁殖并不直接依赖于水体的高营养盐环境，而是多个因素综合作用的结果。
表 4 浮游动物与环境因子的相关关系Table 4. Pearson correlation between zooplankton and environmental factors环境因子
environmental factor原生动物
Protozoa枝角类
Cladocera桡足类
Copepoda毛颚类
Chaetognatha海樽类
Thaliacea幼体类
larvaZA/
(个·m−3)ZB/
(mg·m−3)水温/℃ temperature 0.351* −0.067 −0.148 0.040 −0.076 0.057 −0.354* −0.526** 盐度 salinity 0.047 −0.488** −0.004 −0.025 −0.227 −0.174 0.021 −0.006 ρ(叶绿素 a )/(mg·L−1) Chl a concentration 0.064 −0.354* 0.142 0.045 −0.218 −0.070 0.054 0.256 ρ(溶解氧)/(mg·L−1) DO 0.319 0.003 0.235 0.063 0.175 0.054 0.329 0.558* ρ(磷酸盐)/(mg·L−1) PO4 3－-P −0.128 −0.320 −0.052 −0.002 −0.165 −0.063 −0.143 0.080 ρ(溶解无机氮)/(mg·L−1) DIN −0.061 0.513** −0.107 −0.080 0.299 0.091 −0.041 −0.050 注：ZA. 浮游动物丰度；ZB. 浮游动物生物量；*. P<0.05; **. P<0.01Note: ZA. zooplankton abundance; ZB. zooplankton biomass 夜光虫是一种常见的赤潮生物，赤潮爆发时可引起大量海洋生物死亡，如果赤潮发生在养殖区，则会对养殖业造成巨大损失。海陵湾在冬季出现了大量夜光虫，虽丰度暂时还未达到赤潮阈值，但其丰度之高很有可能随时形成赤潮，需时刻监测其发展动态，以及时应对并减少因赤潮带来的损失。
-
![]()
图 2 亮眶灯鱼胃含物相对丰度组成百分比 (纲水平)
Figure 2. Relative abundance proportion of stomach contents for D. splendidus (class level)
表 1 亮眶灯鱼生物学信息
Table 1 Sampling information of D. splendidus
样品编号
Sample No.体长
Body length/mm体质量
Body mass/g摄食强度
Feeding intensityLK-1 58 2.88 1 LK-2 47 1.46 1 LK-3 56 2.89 2 LK-4 53 2.19 2 LK-5 54 2.35 1 LK-6 48 1.62 1 LK-7 47 1.69 1 LK-8 38 0.95 2 
下载: 导出CSV
表 2 亮眶灯鱼肌肉和胃含物种类鉴定的PCR引物
Table 2 PCR primers for species identification of muscle and stomach contents of D. splendidus
下载: 导出CSV
表 3 亮眶灯鱼胃含物组成
Table 3 Stomach contents of D. splendidus
纲
Class饵料生物
Prey species相对丰度百分比
Percentage of abundance/%排序
Rank生物类群
Biome甲壳纲 Hexanauplia 瘦乳点水蚤 Pleuromamma gracilis 0.10 20 桡足类 剑乳点水蚤 Pleuromamma xiphias 0.47 8 桡足类 腹突乳点水蚤 Pleuromamma abdominalis 0.07 24 桡足类 美丽长腹水蚤 Metridia venusta 0.13 14 桡足类 普通波水蚤 Undinula vulgaris 0.28 17 桡足类 波刺水蚤属 Undeuchaeta sp. 0.41 11 桡足类 茗荷属 Conchoderma sp. 9.83 2 桡足类 介形虫纲 Ostracoda 长拟浮萤 Paraconchoecia oblonga 0.09 22 介形类 猬刺拟浮萤 Paraconchoecia echinata 0.44 10 介形类 胖海浮萤 Halocypris inflata 77.70 1 介形类 吸海萤属 Halocypris sp. USNM IZ 1448950 0.06 27 介形类 双浮萤属 Discoconchoecia sp. S8-D6 0.67 6 介形类 短刺直浮萤 Orthoconchoecia secernenda 0.11 19 介形类 刺额葱萤 Porroecia spinirostris 0.04 30 介形类 软甲纲 Malacostraca 拟遂足磷虾 Thysanopoda aequalis 0.40 12 磷虾类 武装片戎 Vibilia armata 3.56 3 端足类 莫氏硬壳寄居蟹 Calcinus morgani 0.07 24 十足类 辐鳍亚纲 Actinopteri 半裸银斧鱼 Argyropelecus hemigymnus 0.03 31 鱼类 长银斧鱼 Argyropelecus affinis 0.07 24 鱼类 勃氏圆罩鱼 Cyclothone braueri 0.10 20 鱼类 大西洋钻光鱼 Gonostoma atlanticum 0.36 13 鱼类 离光鱼属 Woodsia sp. 0.03 32 鱼类 黑须黑巨口鱼 Melanostomias tentaculatus 0.06 27 鱼类 眶灯鱼属 Diaphus sp. 0.12 18 鱼类 吕氏眶灯鱼 Diaphus luetkeni 0.08 23 鱼类 眶暗虹灯鱼 Bolinichthys pyrsobolus 0.05 29 鱼类 后肛鱼 Opisthoproctus soleatus 0.45 9 鱼类 望远冬肛鱼 Winteria telescopa 0.59 7 鱼类 水螅纲 Hydrozoa 棍手水母属 Rhopalonema sp. 0.23 15 水母类 Botrynema sp. 2.43 4 水母类 腹足纲 Gastropoda Clio pyramidata 0.78 5 翼足类 Diacria major 0.01 34 翼足类 驼龟螺 Cavolinia gibbosa 0.02 33 翼足类 多毛纲 Polychaeta 叶须虫属 Phyllodoce sp. 11BIOAK-1631 0.16 16 多毛类
下载: 导出CSV
表 4 南海海域不同灯笼鱼胃含物比较
Table 4 Stomach contents of different Myctophidae fishes from South China Sea
生物类群
Biome亮眶灯鱼 (本研究)
D. splendidus (this study)金鼻眶灯鱼[14] D. chrysorhynchus 瓦氏眶灯鱼[15] D. watasei 尾明角灯鱼[32] Ceratoscopelus warmingii 介形类 Ostrac oda √ √ √ √ 桡足类 Copepoda √ √ √ √ 端足类 Amphipoda √ √ √ √ 鱼类 Fish √ √ √ √ 磷虾类 Euphausiacea √ √ √ √ 腹足类 Gastropod √ √ √ 十足类 Decapoda √ √ 多毛类 Polychaeta √ √ 水母类 Jellyfish √ 萤虾类 Lucifer √ 等足类 Sopoda √ 毛鄂类 Chaetognatha √ 头足类 Cephalopoda √ √
下载: 导出CSV
-
[1] HULLEY P A. Upper-slope distributions of oceanic lanternfishes (family: Myctophidae)[J]. Mar Biol, 1992, 114(3): 365-383. doi: 10.1007/BF00350027
[2] HUDSON J M, STEINBERG D K, SUTTON T T, et al. Myctophid feeding ecology and carbon transport along the northern Mid-Atlantic Ridge[J]. Deep Sea Res I, 2014, 93(10): 104-116.
[3] FRID A, MARLIAVE J. Predatory fishes affect trophic cascades and apparent competition in temperate reefs[J]. Biol Lett, 2010, 6(4): 533-536. doi: 10.1098/rsbl.2010.0034
[4] MOKU M, KAWAGUCHI K, WATANABE H, et al. Feeding habits of three dominant myctophid fishes, Diaphus theta, Stenobrachius leucopsarus and S. nannochir, in the subarctic and transitional waters of the western north Pacific[J]. Mar Ecol Prog Ser, 2000, 207: 129-140. doi: 10.3354/meps207129
[5] WATANABE H, KAWAGUCHI K. Decadal change in the diets of the surface migratory myctophid fish myctophum nitidulum in the kuroshio region of the western north Pacific: predation on sardine larvae by myctophids[J]. Jap Soc Fish Sci, 2003, 69(4): 716-721.
[6] TAKAGI K, YATSU A, ITOH H, et al. Comparison of feeding habits of myctophid fishes and juvenile small epipelagic fishes in the western north Pacific[J]. Mar Biol, 2009, 156(4): 641-659. doi: 10.1007/s00227-008-1115-8
[7] SHREEVE R S, COLLINS M A, TARLING G A, et al. Feeding ecology of myctophid fishes in the northern Scotia Sea[J]. Mar Ecol Prog Ser, 2009, 386: 221-236. doi: 10.3354/meps08064
[8] PUSCH C, SCHNACK-SCHIEL S, MIZDALSKI E, et al. Feeding ecology of three myctophid species at the greatmeteor seamount (northeast Atlantic)[J]. Arch Fish Mar Res, 2004, 51(1-3): 251-271.
[9] DALPADADO P, GJØSÆTER J. Feeding ecology of the lanternfish benthosema pterotum from the Indian Ocean[J]. Mar Biol, 1988, 99(4): 555-567. doi: 10.1007/BF00392563
[10] JOHANNES K, RUTH B S, KNUD S. Aspects of horizontal distribution and diet of myctophid fish in the Arabian Sea with reference to the deep water oxygen deficiency[J]. Deep Sea Res II, 1993, 40(3): 783-800. doi: 10.1016/0967-0645(93)90058-U
[11] SAUNDERS R A, HILL S L, TARLING G A, et al. Myctophid fish (family myctophidae) are central consumers in the food web of the Scotia Sea (southern ocean)[J]. Front Mar Sci, 2019: 6. doi: 10.3389/fmars.2019.00530
[12] PAKHOMOV E A, PERISSINOTTO R, MCQUAID C D. Prey composition and daily rations of myctophid fishes in the Southern Ocean[J]. Mar Ecol Prog Ser, 1996, 134(1/2/3): 1-14.
[13] 金海卫, 薛利建, 潘国良, 等. 东海和黄海南部七星底灯鱼摄食习性的研究[J]. 海洋渔业, 2011, 33(4): 368-377. doi: 10.3969/j.issn.1004-2490.2011.04.002 [14] 龚玉艳, 陈作志, 张俊, 等. 南海北部陆坡海域秋季金鼻眶灯鱼的摄食习性[J]. 南方水产科学, 2015, 11(5): 90-99. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.05.011 [15] 龚玉艳, 杨玉滔, 孔啸兰, 等. 南海北部陆坡海域瓦氏眶灯鱼的渔业生物学特征[J]. 中国水产科学, 2018, 25(5): 1901-1101. [16] 郑光美, 赵欣如, 宋杰, 等. 黄腹角雉的食性研究[J]. 生态学报, 1986, 4(3): 283-288. [17] 武正军, 李义明, 王彦平. 洗胃法与剖胃法在四种蛙食性分析中的对比[J]. 动物学报, 2007, 4(2): 364-372. doi: 10.3969/j.issn.1674-5507.2007.02.022 [18] POMPANON F, DEAGLE B E, SYMONDSON W O C, et al. Who is eating what: diet assessment using next generation sequencing[J]. Mol Ecol, 2012, 21(8): 1931-1950. doi: 10.1111/j.1365-294X.2011.05403.x
[19] JI Y, ASHTON L, PEDLEY S M, et al. Reliable, verifiable and efficient monitoring of biodiversity via metabarcoding[J]. Ecol Lett, 2013, 16(10): 1245-1257. doi: 10.1111/ele.12162
[20] 刘刚, 宁宇, 夏晓飞, 等. 高通量测序技术在野生动物食性分析中的应用[J]. 生态学报, 2018, 38(9): 3347-3356. [21] 林先智, 胡思敏, 刘胜, 等. 传统测序与高通量测序在稚鱼食性分析中的比较[J]. 应用生态学报, 2018, 29(9): 3093-3101. [22] 周天成, 胡思敏, 林先智, 等. 基于18S rDNA条形码技术的珊瑚礁区塔形马蹄螺(Tectus pyramis)食性分析[J]. 海洋科学, 2020, 44(2): 99-107. doi: 10.11759/hykx20190117002 [23] 孙鹏, 凌建忠, 张辉, 等. 基于高通量测序的象山港海域黑鲷 (Acanthopagrus schlegelii) 食性分析[J]. 生态学报, 2021, 41(3): 1221-1228. [24] 徐盛楠, 孙婷婷, 张建设, 等. 基于高通量测序技术的两种水螅水母现场食物研究[J]. 应用海洋学学报, 2020, 39(1): 49-56. [25] WARD R D, ZEMLAK T S, INNES B H, et al. DNA barcoding Australia's fish species[J]. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 2005, 360(1462): 1847-1857. doi: 10.1098/rstb.2005.1716
[26] 杨江华. 太湖流域浮游动物物种多样性与环境污染群落生态效应研究[D]. 南京: 南京大学, 2017: 32-33. [27] LERAY M, YANG J Y, MEYER C P, et al. A new versatile primer set targeting a short fragment of the mitochondrial coi region for metabarcoding metazoan diversity: application for characterizing coral reef fish gut contents[J]. Front Zool, 2013, 10(1). DOI: 10.1186/1742-9994-10-34.
[28] EDGAR C E. Uparse: highly accurate OTU sequences from microbial amplicon reads[J]. Nat Methods, 2013, 10: 996-998. doi: 10.1038/nmeth.2604
[29] PEAY K G, GARBELOTTO M, BRUNS T D. Spore heat resistance plays an important role in disturbance-mediated assemblage shift of ectomycorrhizal fungi colonizing Pinus muricata seedlings[J]. J Ecol, 2009, 97(3): 537-547.
[30] NIETO M P, CARBONE S S. Characterization of juvenile maritime pine (Pinus pinaster Ait.) ectomycorrhizal fungal community using morphotyping, direct sequencing and fruit bodies sampling[J]. Mycorrhiza, 2009, 19(2): 91-98. doi: 10.1007/s00572-008-0207-0
[31] CLARKE L J, TREBILCO R, WALTERS A, et al. DNA-based diet analysis of mesopelagic fish from the southern Kerguelen axis[J]. Deep-Sea Res II, 2020, 172: 104494.
[32] 孔啸兰, 江艳娥, 龚玉艳, 等. 南海中北部尾明角灯鱼渔业生物学特性的初步研究[J]. 南方水产科学, 2016, 12(4): 117-124. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.04.015 [33] 龚玉艳, 杨玉滔, 范江涛, 等. 南海北部陆架斜坡海域夏季浮游动物群落的空间分布[J]. 南方水产科学, 2017, 13(5): 8-15. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.05.002 [34] WANG J T M, CHEN C T. A review of lanternfishes (families: Myctophidae and Neoscopelidae) and their distributions around Taiwan and the Tungsha Islands with notes on seventeen new records[J]. Zool Stud, 2001, 40(2): 103-126.
[35] 张俊, 江艳娥, 陈作志, 等. 南海中南部中层鱼资源声学积分值及时空分布初探[J]. 中国水产科学, 2017, 24(1): 120-135. [36] 左涛, 王荣, 王克, 等. 夏季南黄海浮游动物的垂直分布与昼夜垂直移动[J]. 生态学报, 2004, 4(3): 524-530. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2004.03.019 [37] O'RORKE R, LAVERY S, JEFFS A. PCR enrichment techniques to identify the diet of predators[J]. Mol Ecol Resour, 2012, 12(1): 5-17. doi: 10.1111/j.1755-0998.2011.03091.x
[38] VESTHEIM H, JARMAN S N. Blocking primers to enhance PCR amplification of rare sequences in mixed samples: A case study on prey DNA in antarctic krill stomachs[J]. Front Zool, 2008, 5: 12.
[39] 李晗溪, 黄雪娜, 李世国, 等. 基于环境DNA-宏条形码技术的水生生态系统入侵生物的早期监测与预警[J]. 生物多样性, 2019, 27(5): 491-504. doi: 10.17520/biods.2018233 -
期刊类型引用(3)
1. 马晨夕，赵金良，宋银都，赵亮亮. 不同营养水平对鳜幼鱼糖异生和糖原分解的影响. 水产科学. 2024(05): 707-716 . 
百度学术
2. 王崇懿，王伦，刘建勇，傅学丽. 凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)不同品系生长与耐高盐性状配合力及杂种优势分析. 海洋与湖沼. 2022(01): 161-167 . 百度学术
3. 张瑞祺，赵金良，郝月月，宋银都. 鳜颅部侧线系统的胚后发育. 南方水产科学. 2020(06): 57-66 . 本站查看
其他类型引用(3)
计量
- 文章访问数:
- HTML全文浏览量:
- PDF下载量:
- 被引次数: 6
粤公网安备 44010502001741号
