Metabonomics analysis of ovaries of Coilia nasus in seawater and freshwater based on liquid chromatography-mass spectrometry
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摘要: 为探究海、淡水养殖环境对刀鲚 (Coilia nasus) 卵巢发育的影响,采用非靶向代谢组学的方法,测定了海、淡水环境下刀鲚卵巢中代谢产物的差异情况,并与基因组百科全书 (KEGG) 数据库进行比对,找出相对应的代谢通路并分析其原因。结果表明,海水组和淡水组样品共鉴定出47种差异代谢物 (P<0.05、FC>1、VIP>1),与海水组相比,淡水组表达差异倍数最明显的为碳环血氧烷A2 (Carbocyclic thromboxane A2)、半乳糖神经酰胺(Galactosyl ceramide),差异倍数分别为10.40、2.78倍;与海水组相比,淡水组卵巢组织内皮质醇升高了1.61倍;对47种差异代谢物进行KEGG分析发现,变化显著的通路有氨酰-tRNA的生物合成和嘧啶代谢通路 (P<0.05),皮质醇、氨酰-tRNA的生物合成通路、嘧啶代谢通路和鞘磷脂代谢通路可能与刀鲚生殖洄游过程中卵巢发育有关。Abstract: In order to clarify the effects of seawater and freshwater on the ovary development of Coilia nasus, we analyzed their differences by using non-targeted metabolomics, and compared with database of KEGG directly to find out the corresponding metabolic pathways, then analyzed its causes. The results show that a total of 47 metabolites had significant difference between the two groups (P<0.05, FC>1, VIP>1). Compared with the seawater group, the most significant differences in the expression were carbocyclic thromboxane A2, Galactosylceramide, and their differences were 10.40 and 2.78 times, respectively. The cortisol in the ovarian tissue of the freshwater group increased by 1.61 times. According to the analysis on KEGG metabolic pathways of 47 different metabolites, the biosynthesis of aminoacyl-tRNA and pyridine metabolic pathways changed in the seawater and freshwater environments significantly (P<0.05). The biosynthesis pathway of cortisol, aminoyl-tRNA, pyrimidine metabolism pathway and sphingo-lipid metabolism pathway may be related to the ovarian development during the reproductive migration of C. nasus.
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Keywords:
- Coilia nasus /
- LC-MS /
- Salinity /
- Ovary /
- Metabolomics /
- Metabolic pathways
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西沙群岛位于海南岛东南方170多海里,北纬15°46′~ 17°08′,东经111°11′ ~ 112°50′,由宣德群岛和永乐群岛组成,北起北礁,南至嵩焘滩,东至西渡滩,西至中建岛,共有29个岛屿、沙洲和4个高潮适淹的环礁。
西沙群岛是我国重要渔场之一,长期以来已成为我国渔民生产活动的基地。西沙群岛及附近海域,具有独特的热带珊瑚礁和深海大洋性的生态特点,生物资源丰富、种类繁多。20世纪50年代中国科学院南海海洋研究所对西沙群岛珊瑚礁鱼类区系进行初步调查,但由于调查的渔具所限,渔获的种类较少,难以真正反映西沙群岛鱼类的多样性[1, 2]。1975~1976年,为了开发外海渔业资源,南海水产研究所对西沙群岛海域的大洋性鱼类资源进行了专业探捕调查,但未见有关鱼类组成的公开报道[3]。1998~1999年和2003年,南海水产研究所对西沙群岛几个重要珊瑚礁进行了专业的调查,本文根据这3次调查所采集到的标本进行分析,以弄清西沙群岛鱼类的组成情况。
1. 材料与方法
1998~1999年调查的岛礁有北礁、永兴岛、琛航岛、华光礁和浪花礁等5个岛礁,2003年调查的岛礁有北礁、华光礁、金银岛、东岛、浪花礁、玉琢礁和永兴岛等7个岛礁,各岛礁的调查地理位置参见图 1。1998~1999年和2003年的调查船及所用调查渔具及采样方法详见参考文献[4]、[5]和[6]。
2. 结果
2.1 鱼类种类组成
西沙8个岛礁手钓、流刺网、底层刺网和延绳钓等4种作业方式3个调查航次总共捕获鱼类261种(其中九棘鲈属、海猪鱼属、鹦嘴鱼属和刺尾鱼属未定种各1种),其中1998~1999年调查共渔获157种[7],2003年调查共渔获177种,2003年调查出现的种类中共有83种在1998~1999年调查中没有出现过的种类,见表 1。捕获的261种鱼类分隶于14目48科77属,其中软骨鱼类共计4目8科8属18种,硬骨鱼类共计10目40科69属243种。其中鲈形目28科55属186种,占71.26%,居绝对优势;金眼鲷目18种,占6.90%;鲀形目有15种,占5.75%;鳗鲡目有12种,占4.60%;其余10目仅有30种,占11.49%。
表 1 西沙群岛7个调查岛礁渔获新种类名录Table 1 Species list of fishes new record in the seven coral reef waters of the Xisha Islands根据鱼类的栖息特点,其中206种属于珊瑚礁鱼类,占总种数的78.93%,包括:狗母鱼科1种、海鳝科11种、蛇鳗科1种、鳂科2种、灯眼鱼科16种、NFDA1科20种、方头鱼科2种、笛鲷科19种、裸颊鲷科8种、鲷科2种、松鲷科1种、锥齿鲷科4种、NFDBE科2种、羊鱼科9种、单鳍鱼科1种、蝴蝶鱼科18种、隆头鱼科24种、鹦嘴鱼科25种、雀鲷科5种、NFDA8科2种、拟鲈科1种、GF79D科1种、篮子鱼科4种、镰鱼科1种、刺尾鱼科15种和鳞鲀科11种,另外55种为非岩礁鱼类,占总种数的21.07%,包括:六鳃鲨科3种、猫鲨科1种、皱唇鲨科1种、真鲨科7种、双髻鲨科1种、角鲨科1种、NFDBD科3种、燕NFDBD科1种、飞鱼科3种、烟管鱼科1种、NFDBC科2种、大眼鲷科2种、鲹科8种、银鲈科1种、眶棘鲈科3种、石鲈科2种、蛇鲭科4种、鲭科1种、鲅科1种、鲉科5种、革鲀科2种和鲀科2种(这些种类有的属于大洋性种类,有的属于底层种类,在南海的中部、北部或南沙群岛西南大陆架海域也有捕获)。
2.2 不同岛礁的种类相似度
在调查的8个岛礁中,以华光礁渔获的种类最多,达137种,东岛的渔获种类数最少,为53种,其它6个岛礁的种类数排序分别为浪花礁113种,北礁89种,玉琢礁86种,琛航岛78种,金银岛74种,永兴岛62种。
为了比较不同岛礁的种类组成,表 2计算了8个珊瑚礁区的物种相似度,除了永兴岛和东岛的相似度为40.2%外,其它各岛礁的物种相似度均不超过40%。珊瑚礁鱼类多数是定居性鱼,虽然各礁区相隔不远,但礁与礁之间以深水相隔,每个礁区都是一个小的相对独立的生态系统,这是各礁区之间物种相似度小的原因。
表 2 西沙群岛调查的8个岛礁共有种及物种相似度Table 2 Common species and similarity coefficients of species of fishes caught in the eight coral reef waters of the Xisha lslands礁名reef name 北礁 华光礁 金银岛 东岛 浪花礁 玉琢礁 永兴岛 琛航岛 北礁Bei Reef 30.6 29.4 25.7 32.9 33.6 27.9 24.6 华光礁Huaguang Reef 53 24.1 21.8 39.7 27.4 22.1 31.9 金银岛Jinyin Island 37 41 18.7 28.1 37.9 27.1 17.8 东岛Dong Island 29 34 26 24.8 31.1 40.2 13.9 浪花礁Langhua Reef 50 71 41 33 31.8 30.6 27.3 玉琢礁Yuzhu Reef 44 48 44 33 48 32.1 19.7 永兴岛Yongxin Island 33 36 29 33 41 36 23.9 琛航岛Chenhang Island 33 52 23 16 41 24 27 注:物种相似度=共有种数/(a站种数+ b站种数- 共有种数)…………………………(Jaccard, 1902)
Note: fish species similarity coefficient = c/(a + b)
“a”denotes the number of species at site a, “b”the number of species at site b, and“c”the number of common species of site a and site b.在8个岛礁广泛分布(6个以上)的种类只有33个种:异纹裸胸鳝、白边锯鳞鳂、白纹锯鳞鳂、棘鳂、红双棘鳂、大眼魣、鳃棘鲈、尾纹九棘鲈、黑边石斑鱼、金眼大眼鲷、星点鲹、长体圆鲹、叉尾鲷、四带笛鲷、褐梅鲷、杂色裸颊鲷、金带齿颌鲷、灰裸顶鲷、头带副鲱鲤、黑边单鳍鱼、伸口鱼、横带唇鱼、凹尾绚鹦嘴鱼、棕吻鹦嘴鱼、五带鹦嘴鱼、条腹鹦嘴鱼、绿唇鹦嘴鱼、绿牙鹦嘴鱼、三色鹦嘴鱼、点蓝子鱼、灰额刺尾鱼、双斑刺尾鱼、单板盾尾鱼等。
2.3 与历史资料比较
中国科学院海洋研究所和动物研究所等单位,于1956~1958年对西沙群岛的永兴岛、石岛和北岛的鱼类进行调查。由于调查的范围较小,渔具也相对落后,只渔获鱼类119种,隶属于41科,其中有22科在本次调查中有出现。在相同的22科中,与本次相同的种类有海鳝科5种、灯眼鱼科3种、NFDA1科5种、大眼鲷科1种、笛鲷科4种、锥齿鲷科1种、石鲈科1种、NFDBE科2种、羊鱼科4种、蝴蝶鱼科1种、雀鲷科2种、隆头鱼科4种、鹦嘴鱼科1种、NFDA8科1种、拟鲈科1种、镰鱼科1种、刺尾鱼科3种、鲉科1种和鳞鲀科4种。
20世纪50年代的调查与本次调查由于采用的渔具有较大的差别,因此所捕获的种类也存在着较大的差异,50年代所用的渔具为流刺网、手钓和鱼叉,对于礁栖性的小型鱼类的捕获效果较好,因此在捕获的119种鱼类中只有个别种类如花点石斑鱼、白斑笛鲷和红鳍笛鲷属于相对大型的种类。而本次调查所采用的渔具有底层刺网、流刺网、手钓和延绳钓。底层刺网对栖息于礁缘深水区的小型鱼类的捕获效果比较理想,因此本次调查捕获的灯眼鱼科、笛鲷科、蝴蝶鱼科、隆头鱼科、鹦嘴鱼科和刺尾鱼科的种类要比50年代的多。延绳钓主要的捕捞对象是礁缘外的大型鱼类,本次调查捕获的大型软骨鱼类共有8科17种,大型石斑鱼类有点带石斑鱼、高体石斑鱼、宽带石斑鱼、棕斑石斑鱼和七带石斑鱼,大型鲹科鱼类有平线若鲹和珍鲹等,大型鲷科鱼类有紫红笛鲷、单斑笛鲷、白斑笛鲷和千年笛鲷等。
50年代调查所渔获的鹦嘴鱼科、隆头鱼科、蝴蝶鱼科和灯眼鱼科等礁栖性的种类均较少,这可能与不同岛礁的生态环境有关,有待进一步的研究。
2.4 鱼类区系与其他海区比较
(1) 西沙群岛岛礁与南沙群岛岛礁均为珊瑚礁,鱼类区系的关系最为密切,相似度为34.04%。燕NFDBD科、狗母鱼科、烟管鱼科、大眼鲷科、镰鱼科和鲅科的相似度均为100%,海鳝科、飞鱼科、NFDBC科、方头鱼科、裸颊鲷科、鲷科、锥齿鲷科、NFDBE科、NFDA8科和篮子鱼科的种类相似度也在50%以上(表 3)。
表 3 西沙岛礁渔获种类与南海其它海区比较Table 3 Comparison of species composition of fishes between the Xisha Islands and the others of South China Sea(2) 西沙群岛岛礁与南沙大陆架相距较远,又属于不同的生态环境,种类的相似度很低,为5.09%。在48个科中只有皱唇鲨科、燕魟科和镰鱼科的相似度为100%,种类相似度在50%以上的也只有猫鲨科和烟管鱼科,其余各科的种类相似度均较低。
在本次调查所捕获的种类中,海鳝科共有11种,而在南沙大陆架只出现匀斑裸胸鳝1个种类,海鳝科的相似度只有9%,这主要是由于海鳝科鱼类均为洞穴居性鱼类,珊瑚礁由于有特殊珊瑚结构,为海鳝科鱼类的隐藏提供有利的条件。
对于鹦嘴鱼类、刺尾鱼类等典型的珊瑚礁鱼类,本次调查分别捕获25种和15种,而南沙大陆架海域均没有捕获。对于灯眼鱼科、NFDA1科中的鳃棘鲈和九棘鲈属、笛鲷科中的笛鲷属和梅鲷属、裸颊鲷科、蝴蝶鱼科和隆头鱼科等礁栖性种类,在所调查的8个岛礁中出现的种类数明显比南沙大陆架海域多,各科中种类相似度也均不超过13%。
(3) 西沙群岛岛礁与南海北部大陆架相连接,但由于岛礁与大陆架是两个不同的生境,种类的相似度也很低,为6.78%,但在一定程度上也体现了种类的连续性。双髻鲨科、角鲨科和松鲷科的相似度为100%,蛇鲭科的相似度为50%,其余各科的相似度均低于35%。
西沙群岛岛礁与南海北部大陆架相比较,蝴蝶鱼科、隆头鱼科、鹦嘴鱼科和刺尾鱼科等典型珊瑚礁鱼类的种类要多,且各科中的种类相似度也均较低,主要是与这些鱼类的食性有关系,这些鱼类的饵料都直接或间接来自于珊瑚。
在西沙群岛岛礁调查所捕获的48个科中,六鳃鲨科、燕魟科、蛇鳗科、NFDBE科、单鳍鱼科、NFDA8科和镰鱼科中的种类在南海北部大陆架并没有出现。六鳃鲨科鱼类和NFDBE科鱼类均属于大洋性的洄游鱼类,南海北部大陆架没有捕获可能与调查的时间和渔具有关。而在南海北部大陆架海域没有捕获燕NFDBD科、蛇鳗科、单鳍鱼科、NFDA8科和镰鱼科的种类,与这些种类的习性有关,这些种类属于礁栖性鱼类,一般只生活于珊瑚礁的礁盘或礁缘区。
3. 结语
由于特殊的珊瑚礁生态环境,在8个调查岛礁渔获的261种鱼类中,以礁栖性的鱼类占绝对优势,共有206种,占总种类数的78.93%。
在所调查的8个岛礁中,种类的多样性均较高,其中华光礁有137种,浪花礁113种,北礁89种,玉琢礁86种,琛航岛78种,金银岛74种,永兴岛62种,东岛53种,但除了永兴岛和东岛的相似度较高外,其它各个岛礁的相似度均较低。也就是说,种类多样性高而相似度低是西沙群岛鱼类区系的主要特征。
西沙群岛岛礁和南沙群岛岛礁,由于均属珊瑚礁生境,渔获种类的相似度相对较高,为34.04%。与南沙大陆架海域和南海北部大陆架海域相比较,由于生态环境的差别较大,种类的相似度均很低,分别为5.09%和6.78%。
本文仅根据近年来的3次调查资料,对西沙群岛8个岛礁鱼类的区系和组成作初步的分析,随着南海渔业资源的日益衰退,有必要对整个西沙群岛的鱼类组成和资源状况作进一步的调查研究。
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表 1 差异代谢物信息表
Table 1 Differential metabolites information sheet
差异代谢物
Differential metabolite分子式
Molecular formula变量投影重要度
VIPFC
Fold changeP 变化趋势
Variation trend磷脂酰肌醇 PI [20:4(5Z,8Z,11Z,14Z)/0:0] C29H49O12P 1.58 0.93 0.017 下降 谷氨酰胺色氨酸 Glutaminyltryptophan C16H20N4O4 1.05 0.96 0.018 下降 L-异亮氨酸 L-Isoleucine C6H13NO2 1.33 0.96 0.005 下降 木麻黄6-α-D-葡萄糖苷 Casuarine 6-alpha-D-glucoside C14H25NO10 1.13 0.94 0.043 下降 甘油一脂 MG(10:0/0:0/0:0) C13H26O4 3.59 0.71 0.025 下降 皮质醇 Cortisol C21H30O5 3.28 1.61 0.008 上升 碳环血氧烷A2 Carbocyclic thromboxane A2 C22H36O3 2.88 10.40 0.007 上升 (±)9-十八碳二烯酸 (±)9-HPODE C18H32O4 2.90 0.58 0.020 下降 N-棕榈酰蛋氨酸 N-palmitoyl methionine C21H41NO3S 1.86 0.75 0.022 下降 13-羟基十八酸 13-hydroxyoctadecanoic acid C18H36O3 1.95 0.86 0.005 下降 咖啡酰环戊醇 Caffeoylcycloartenol C39H56O4 2.07 0.81 0.036 下降 11,13-二十碳二烯酸 15-OxoEDE C20H34O3 2.51 0.70 0.032 下降 2,3-二氢苯并呋喃 2,3-dihydrobenzofuran C8H8O 1.19 1.08 0.033 上升 4-甲酰基吲哚 4-formyl indole C9H7NO 1.34 0.83 0.040 下降 红花素C Safflomin C C30H30O14 2.04 0.85 0.003 下降 6-[(2-羧基乙酰基)氧]-3,4,5-三羟基氧烷-2-羧酸6-[(2-carboxyacetyl)oxy]-3,4,5-trihydroxyoxane-2-carboxylic acid C9H12O10 2.07 1.12 0.001 上升 异戊二烯 Isoputreanine C7H16N2O2 2.33 0.84 0.001 下降 脯氨酸 L-Proline C5H9NO2 1.80 0.91 0.003 下降 羟脯氨酸 Hydroxyprolyl-hydroxyproline C10H16N2O5 3.13 0.72 0.007 下降 5-O-阿魏酰黑精 5-O-Feruloylnigrumin C21H25NO10 1.0 0.95 0.037 下降 壬二酸 Azelaic acid C9H16O4 1.12 0.96 0.012 下降 尿苷 Uridine C9H12N2O6 1.35 0.95 0.001 下降 视黄酯 Retinyl ester C20H30O2 1.24 0.96 0.004 下降 顺-9,10-环氧硬脂酸 cis-9,10-Epoxystearic acid C18H34O3 1.66 0.92 0.025 下降 异柠檬酸盐 Isocitrate C6H8O7 1.55 1.12 0.047 上升 戊二酸 Glutaric acid C5H8O4 2.53 1.38 0.015 上升 6-脱氧噬菌体胺 (6-脱氧花青) 6-Deoxyfagomine C6H13NO2 1.36 0.94 0.012 下降 乙酰-L-酪氨酸 Acetyl-L-tyrosine C11H13NO4 1.38 0.87 0.010 下降 γ-谷氨酰鸟氨酸 Gamma glutamyl ornithine C10H19N3O5 1.87 1.58 0.023 上升 对茴香酸异戊酯 (异戊基异茴香酸酯) Isoamyl p-anisate C13H18O3 1.76 0.67 0.041 下降 3-氧十二酸 3-Oxododecanoic acid C12H22O3 1.01 0.92 0.043 下降 C-2神经酰胺 C-2 Ceramide C20H39NO3 2.21 0.75 0.028 下降 磷脂酰乙醇胺 PE(15:0/16:1(9Z)) C36H70NO8P 1.42 1.10 0.030 上升 半乳糖神经酰胺 Galactosyl ceramide (d18:1/14:0) C38H73NO8 1.97 2.78 0.045 上升 N-棕榈酰甘氨酸 N-Palmitoyl glycine C18H35NO3 1.97 0.86 0.000 下降 二十碳五烯酸 Eicosapentaenoic acid C20H30O2 1.01 0.98 0.004 下降 溶血磷脂酰乙醇胺 LysoPE(0:0/20:2(11Z,14Z)) C25H48NO7P 1.33 1.12 0.037 上升 9-羟基癸酸 9-Hydroxydecanoic acid C10H20O3 1.21 0.92 0.028 下降 甘油一脂 MG(a-13:0/0:0/0:0)[rac] C16H32O4 1.92 0.79 0.040 下降 反式-2-十二碳烯二酸 Traumatic acid C12H20O4 1.37 0.86 0.025 下降 9-氧壬酸 9-Oxo-nonanoic acid C9H16O3 1.15 0.93 0.019 下降 8-羟基-5,6-辛二烯酸 8-Hydroxy-5,6-octadienoic acid C8H12O3 1.04 0.94 0.016 下降 (S)-3-磺酸盐 (S)-3-Sulfonatolactate C3H6O6S 2.57 3.05 0.046 上升 γ-谷氨酰缬氨酸 gamma-Glutamylvaline C10H18N2O5 1.80 0.87 0.008 下降 穗花牡荆苷 Agnuside C22H26O11 1.41 0.91 0.005 下降 假尿苷 Pseudouridine C9H12N2O6 1.19 0.93 0.003 下降 雌三醇7-(6-反式-对-香豆酰基葡萄糖苷)
Eriodictyol 7-(6-trans-p-coumaroylglucoside)C30H28O13 1.44 0.92 0.020 下降 注:FC表示某差异代谢物在淡水组相对于海水组的表达倍数变化,FC>1表示该代谢物上调,FC<1表示该代谢物下调;P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。 Note: FC value indicates the change of expression multiple of a differential metabolite in FOV group compared with SOV group. FC>1 indicates that the metabolite is upregulated; FC<1 indicates that the metabolite is down-regulated. P<0.05 indicates significant difference, and P<0.01 indicates extremely significant difference. 表 2 差异代谢产物的KEGG通路富集表
Table 2 KEGG pathway enrichment table of differential metabolites
富集的差异代谢产物名称
Enriched differential metabolite name富集个数
Numble富集通路
ID Pathway通路描述
Pathway desciptionP 半乳糖神经酰胺 Galactosyl ceramide (d18:1/14:0) 1 map00600 鞘脂代谢 0.059 脯氨酸 L-Proline 1 map00330 精氨酸和脯氨酸代谢 0.176 异柠檬酸盐 Isocitrate 1 map00020 柠檬酸循环 0.057 戊二酸 Glutaric acid 1 map00310 赖氨酸降解 0.130 皮质醇 Cortisol 1 map00140 类固醇激素生物合成 0.207 尿苷 Uridine;假尿苷 Pseudo uridine 2 map00240 嘧啶代谢 0.011 异柠檬酸盐 Isocitrate 1 map00630 乙醛酸和二羧酸代谢 0.137 L-异亮氨酸 L-Isoleucine;脯氨酸 L-Proline 2 map00970 氨酰tRNA生物合成 0.008 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 1 map00290 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成 0.064 二十碳五烯酸 Eicosapentaenoic acid 1 map01040 不饱和脂肪酸生物合成 0.097 L-异亮氨酸 L-Isoleucine 1 map00280 缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸降解 0.107 (S)-3-磺酸盐 (S)-3-Sulfonatolactate 1 map00270 半膀氨酸和蛋氨酸代谢 0.141 -
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