Feeding biology of yellowfin tuna (Thunnus albacares) in tropical central and western Pacific Ocean
-
摘要: 利用延绳钓作业方式，于2018年5月—2019年2月对热带中西太平洋海域 (163°14'E—173°35'E, 2°03'S—11°17'S) 的黄鳍金枪鱼 (Thunnus albacares) 进行了取样。对取样的919尾黄鳍金枪鱼叉长进行了组成和性比分析，对其中的551尾进行了摄食生物学研究，并使用方差分析 (ANOVA) 和广义线性混合模型 (GLMM) 分析了个体叉长、渔获水深、月相等因素对摄食的影响。结果表明：1) 样本叉长范围介于87~163 cm，雌雄性比为1∶1.32；2) 空胃率占33.76%，在胃含物中，沙丁鱼属、鱿鱼和杂鱼出现频率较高，依次为52.60%、35.34%和33.70%；3) 方差分析表明，叉长和月相对Shannon-Weiner多样性指数 (H') 和Pielou均匀度指数 (J') 具有显著影响，而月份及水深对H'和J'的影响不显著；4) 取样个体的摄食等级以0—2级为主，空胃率随着叉长的增加而增大，高摄食强度 (2—4级) 占比随水深的增加而增大；5) 广义线性混合模型 (GLMM) 拟合结果显示，生物因素 (叉长和性别)、时空因素 (月相的余弦和水深) 对黄鳍金枪鱼的摄食强度均有显著影响。Abstract: We had collected 919 individuals of yellowfin tuna (Thunnus albacares) in the tropical central and western Pacific Ocean (163°14'E−173°35'E, 2°03'S−11°17'S) from May 2018 to February 2019 by pelagic longline fishing trageting tunas to analyze their size frequency and sex ratio. The feeding biology of 551 individulas was also studied. The effects of fork length, fishing water depth and lunar phase on feeding biology were analyzed by analysis of variance (ANOVA) and generalized linear mixed model (GLMM). The results show that: 1) The fork length range was 87−163 cm, and the sex ratio (female to male) was 1: 1.32. 2) The hollow stomach rate accounted for 33.76%. For tunas with non-empty stomach, the frequency of presense of sardines, squid and miscellaneous fish in stomach contents were 52.60%, 35.34% and 33.70%, respectively. 3) The ANOVA results show that fork length and lunar phase had significant effects on the Shannon-Weiner diversity index (H') and Pielou evenness index (J'), while month and water depth did not. 4) The feeding intensity was mainly at Level 0−2, and the empty stomach rate increased as the fork length increased. The proportion of high feeding intensity (Level 2−4) increased gradually as water depth increased. 5) The result of GLMM fit shows that biological factors (fork length and gender), spatial and temporal factors (cosine of lunar phase and water depth) had significant effects on the feeding intensity of yellowfin tuna.
-
斑节对虾(Penaeus monodon) 是养殖对虾中体形最大、经济价值较高的一种，也是我国南方传统养殖对虾种类之一，在半咸淡水或海水、淡水资源丰富的对虾养殖区都适合养殖，特别适合大规格虾养殖[1-2]。在“十一五”、“十二五”期间，中国水产科学研究院南海水产研究所在国家和省部级项目资助下，已开展了斑节对虾育种研究，培育出了生长快的斑节对虾新品种“南海1号”和生长快、成活率高的杂交新品种“南海2号”，此外还培育了多个具有不同遗传性状差异的育种材料。但是，仅仅改善生长性状、瞄准产量目标是远远不够的，对抗逆性状以及与养殖生态环境相适应的性状的选育，成为当前斑节对虾产业可持续发展亟待解决的重要问题。盐度和氨氮含量是斑节对虾养殖过程中非常重要的环境因子，对其生长、呼吸代谢、免疫防御、存活都有着非常重要的影响[3-5]。培育抗逆性状得到明显改良的斑节对虾品种(耐氨氮品系和低盐品系)是其产业的迫切需要。
估计遗传参数是开展育种工作的重要依据，对选择育种方案的制定具有非常重要的指导意义[6]。目前，水产动物遗传参数的研究主要集中在数量性状遗传力的估计，如草鱼(Ctenopharyngodon idellus)[7]、鳜(Siniperca chuatsi)[8]、日本囊对虾(Marsupenaeus japonicus)[9]、斑点叉尾鮰 (Ictalurus punctatus)[10]、文蛤(Meretrix meretrix)[11]、凡纳滨对虾(Litopenaeus vannmei)[12]、脊尾白虾(Exopalaemon carincauda)[13]、缢蛏(Sinonovacula constricta)[14]、中间球海胆(Strongylocentrotus intermedius)[15]等生长性状的遗传力估计，以及长牡蛎(Crassostrea gigas)肉质和壳色性状的遗传力分析[16]等。目前，关于水产动物抗逆性状的遗传参数估计研究不多。已报道的有虹鳟(Oncorhynchus mykiss)耐低溶解氧等性状[17-18]，凡纳滨对虾存活和耐低氧性状[19-20]，大黄鱼(Larimichthys crocea)耐低氧、低盐、低pH等抗逆性状[21]，三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)耐低盐性状[22]，以及中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)耐高氨氮、高pH遗传力[23]等。
目前，有关斑节对虾遗传参数的估计主要集中在生长和存活性状方面。Sun等[24]估计了6月龄斑节对虾体长、体质量等生长性状的遗传力。Macbeth等[25]对斑节对虾繁殖性状的遗传力进行了估计。Kenway等[26]对池塘养殖斑节对虾生长性状的遗传力和遗传相关进行了估计。Benzie等[27]对斑节对虾幼虾生长性状的遗传力进行了估计。Krishna等[28]对斑节对虾生长和存活性状的遗传力进行了估计。有关斑节对虾抗逆性状遗传参数的研究尚未见报道。
本研究利用定向交尾技术建立斑节对虾全同胞(半同胞)家系，分别以高氨氮和淡水胁迫致死时间为衡量指标，采用方差分析法估计了斑节对虾氨氮耐受性和淡水应激性状的遗传参数，首次对斑节对虾抗逆性状进行了遗传评估，为其抗逆良种选育提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
以保存在斑节对虾遗传育种中心(中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地)的斑节对虾“南海1号”和非洲品系亲虾构建家系，用于氨氮和淡水应激性状的遗传参数估计。雌性和雄性亲虾分池暂养并用眼柄数字环对其标记。已经自然交配成熟的雌虾，单独对其进行产卵和苗种培育，构建家系。未自然交配的雌虾蜕壳后，参照杨其彬等[29]方法，用挤压或解剖法将雄虾精荚取出，并移植到雌虾纳精囊中，完成定向交尾，构建家系。
2014年4月，成功建立了全同胞家系27个，其中包括5个父系半同胞家系。27个家系虾苗培育到P15后，随机取1 000尾移入标粗车间水泥池，分别单独培育30 d后用于耐氨氮和淡水应激实验。
1.2 实验方法
1.2.1 氨氮胁迫
实验在斑节对虾遗传育种中心进行。在正式氨氮胁迫实验前，需进行预实验，确定氨氮胁迫浓度。预实验共设计了5个氨氮浓度梯度(50 mg·L–1、90 mg·L–1、110 mg·L–1、130 mg·L–1和150 mg·L–1)，氨氮浓度用氯化铵(分析纯)来调节。实验结果表明，氨氮质量浓度为90 mg·L–1时实验虾96 h全部死亡，因此确定本次实验用此浓度进行耐氨氮性状遗传参数估计。
从标粗池中每个家系挑选100尾大小均匀的幼虾[(3.46±0.10) g]进行荧光标记，并暂养24 h，然后将100尾个体随机分成2组，每组50尾，分别混养于2个6 m3水体的水泥池中，采用高浓度氨氮(90 mg·L–1)进行胁迫实验。实验期间不充气，每12 h换1次实验用水，每次全部换掉。每隔2 h统计1次每个水泥池的对虾死亡数据，捞取死虾，并记录死亡对虾对应的家系，直至全部对虾死亡，实验结束。
1.2.2 淡水应激胁迫
从标粗池中每个家系挑选100尾大小均匀的幼虾(3.5±0.10) g进行荧光标记，并暂养24 h，然后每个家系分成2份，每份50尾，混养于2个6 m3水体的水泥池中，进行淡水应激胁迫实验。实验期间，每隔10 min统计1次每个水泥池的对虾死亡数据，捞取死虾，并记录死亡对虾对应的家系，直至全部对虾死亡，实验结束。
1.3 统计分析
采用SPSS 19.0 软件一般线性模型(general linear model，GLM)，检验家系间在耐氨氮和淡水应激性状上是否存在显著性差异。
统计模型为单性状动物模型和ASReml软件进行方差组分估计，具体模型形式：
$$ y = \mu + {t_{i} + {\alpha _{{j}}} + {e_{{{ij}}}}} $$ 式中y为高氨氮或淡水应激胁迫中的个体存活时间，μ为总体均值，ti为池子固定效应，αj为个体加性遗传效应，eij为随机残差。
家系全同胞效应包括环境效应、非加性遗传效应和母本效应。已有的研究表明，应用动物模型分析方差组分时，加入和未加入家系全同胞效应，遗传力估计值差异较大[30-32]。当模型加入和未加入家系全同胞效应时，似然比率检验(likelihood ratio test，LRT)差异不显著，则模型中不应加入家系全同胞效应，遗传力估值更为准确[10, 32]。本研究在收获高氨氮或淡水应激性状方差组分估计时，模型加入和未加入家系全同胞效应，似然比率检验差异不显著，因此在模型中剔除了家系全同胞效应。
收获高氨氮或淡水应激的遗传力(h2)计算公式为：
$$ {{{h}}^2} = \frac{{{\rm{\sigma }}_{\rm{\alpha }}^2}}{{{\rm{\sigma }}_{\rm{\alpha }}^2 + {\rm{\sigma }}_{{e}}^2}} $$ 式中
${\rm{\sigma }}_{\rm{\alpha }}^2 $ 为加性遗传方差组分，$ \sigma _e^2$ 为残差方差组分。因为高氨氮或淡水应激胁迫实验是分开进行的，故无法在个体水平上估计性状间的表型相关，因此，本研究进行了性状间家系表型值和育种值的相关分析。通过ASReml V4.1软件的单性状动物模型，估计出收获高氨氮和淡水应激性状间的表型相关系数和育种值相关系数。
2. 结果
2.1 氨氮耐受性和淡水应激性状的描述性统计量
27个家系幼虾阶段的耐氨氮存活平均时间为35.66 h，变异系数达到68.26%；27个家系耐淡水应激存活平均时间为122.56 min，变异系数达到43.63% (表1)。图1以箱线图的形式给出了斑节对虾27个家系耐氨氮和淡水应激存活时间的平均值、最小值、最大值、异常值、中位数、第一四分位数以及第三四分位数。家系间耐氨氮和淡水应激存活时间的中位数存在较大差异，且一般线性模型分析表明家系间耐氨氮和淡水应激性状差异极显著(P<0.01)。
表 1 斑节对虾27个家系耐氨氮耐和淡水应激存活时间的表型参数Table 1. Phenotypic parameters of ammonia nitrogen tolerance and freshwater tolerance for 27 families of P. monodon性状
trait平均值
mean标准差
standard deviation变异系数/%
coefficient of variation最大值
maximum最小值
minimum耐氨氮存活/h
survival for ammonia nitrogen tolerance35.66 24.34 68.26 98 2 耐淡水应激存活/min
survival for freshwater tolerance122.56 53 43.63 330 15 ![]()
图 1 斑节对虾家系耐氨氮 (a) 和淡水应激 (b) 存活时间的箱线图盒子包含了中位数、第一四分位数和第三四分位数；×、−、△和○依次表示平均值、最小值、最大值和异常值Figure 1. Box plots of ammonia nitrogen tolerance (a) and freshwater tolerance (b) survival time for P. monodon familiesThe boxes contain median, 25th and 75th percentiles; ×, −, △ and ○ represent mean, minimum, maximum and outliers, respectively.2.2 氨氮耐受性和淡水应激性状的方差组分、遗传力和遗传相关
斑节对虾耐氨氮性状的遗传力为0.11±0.04，属于低遗传力(表2)。耐淡水应激的遗传力为0.29±0.08，属于中等遗传力。通过LRT检验分析表明，耐氨氮性状和耐淡水应激性状的遗传力达到显著水平。
表 2 斑节对虾耐氨氮和淡水应激性状的方差组分和遗传力Table 2. Variance components, heritabilities of ammonia nitrogen tolerance and freshwater tolerance for P. monodon性状
trait方差 variance 表型方差 (σp 2)
phenotypic variance加性方差 (σα 2)
additive genetic variance残差方差 (σe 2)
residual variance遗传力 (h2)
heritability遗传力显著性
significantly different heritability耐氨氮/h
ammonia nitrogen tolerance588.27 66.30 521.97 0.11±0.04 * (P<0.05) 耐淡水应激/min
freshwater tolerance2 663.50 783.48 1 880.00 0.29±0.08 * (P<0.05) 斑节对虾耐氨氮和淡水应激家系表型值相关系数为0.15，遗传相关系数为0.57。统计检验分析表明，家系表型相关系数不显著(P>0.05)，家系遗传相关系数达到了极显著水平(P<0.01)。根据本研究构建的散点图(图2)，各个家系的耐氨氮和淡水应激性状育种值的数据点分布分散，但有明显的直线关系。各个家系的耐氨氮和淡水应激性状表型值的数据点分布分散，且无明显的直线关系。
![]()
图 2 斑节对虾家系耐氨氮性状和耐淡水应激性状表型值 (a) 与育种值 (b) 散点图Figure 2. Scatter plot of phenotype value (a) and breeding value (b) of ammonia nitrogen tolerance and freshwater tolerance for P. monodon3. 讨论
本研究显示，利用斑节对虾“南海1号”和非洲品系群体构建的27个家系耐氨氮性状和耐淡水应激性状变异系数较大，分别为68.26%和43.63%(表1)，且一般线性模型分析表明家系间耐氨氮和淡水应激性状差异极显著(P<0.01)，因此，本研究认为斑节对虾“南海1号”和非洲品系群体耐氨氮性状和耐淡水应激性状具有较大的选育潜力。
在进行抗逆性状遗传力分析时，成活率或存活时间常被作为动物抗性大小的指标[33-35]，成活率为阈性状，其遗传参数估计有多种，在水产动物中应用的有线性动物模型[22, 36-37]和公母畜阈模型[10, 21, 38]等方法。有学者认为采用常规性线性模型估计阈性状的遗传参数，结果不是很理想[39]，而利用广义线性混合模型(GLMM)方法或公母畜阈模型对阈性状的遗传参数进行估计更为合适[40]。当把存活时间作为动物抗性大小的指标时，抗逆性状为连续性状，对其遗传参数进行估计时，应用常规线性模型分析能得到理想的结果[35]。本研究在进行氨氮耐受性和淡水应激性状遗传力分析时，存活时间被作为斑节对虾抗性大小的指标。因此，本研究采用一般线性动物模型估计了斑节对虾氨氮耐受性和淡水应激性状遗传力。有关水产动物抗逆性状遗传力的报道较少，且都属于中低遗传力，如九孔鲍(Haliotis diversicolor supertexta)养殖群体耐低盐性状遗传力估计值为0.056±0.022[38]；大黄鱼耐低盐、低溶解氧和低pH值遗传力估计值分别为0.23、0.10和0.23[21]；大菱鲆(Scophthalmus maximus)耐高温性状遗传力为0.026[32]；三疣梭子蟹Ⅱ期幼蟹和80日龄稚蟹耐低盐性状的遗传力为0.18~0.20[22]等。本研究与上述结果类似，斑节对虾耐氨氮性状的遗传力为低遗传力(0.11±0.04)，耐淡水应激性状的遗传力为中遗传力(0.29±0.08)。性状遗传力水平是选择育种的重要依据，一般认为高遗传力性状，通过个体选育或群体选育的方法能够达到较好的选育效果，对于中低遗传力的性状，采用家系选育或家系内选育效果会更好[41]。因此，在开展斑节对虾耐氨氮或淡水应激性状选育时，家系选育更为合适。
育种工作中，性状间的相关参数是制定目标性状的重要依据。有的性状可通过与其他相关性较高性状的选育达到间接选育的目的[42]。研究发现，生长与抗逆性状的相关性较小或不相关，如斑节对虾收获体质量与成活率的育种值相关系数为0.05 (P>0.05)[28]，大菱鲆生长和耐高温性状的相关系数仅为0.04 (P>0.05)[32]，斑点叉尾鮰基础群体家系收获体质量和存活性状育种值相关系数为0.065 (P>0.05)[10]，九孔鲍生长性状与耐低盐性状无显著相关[38]。因此，在开展斑节对虾等上述物种的良种选育时，育种目标只考虑生长性状，育种核心群体经过多代选育后，其抗逆性状(存活、耐高温或耐低盐性状)不会得到有效改良，甚至可能会衰退。因此，在育种规划时有必要采用经济加权系数或百分比赋值方式，对抗逆性状进行一定的加权。目前有关抗逆性状之间的相关性分析很少，栾生等[35]研究表明中国对虾抗WSSV存活时间与成活率之间为负相关。本研究中斑节对虾耐氨氮和淡水应激性状的家系表型值相关系数较小，表现为低度线性正相关(R=0.15，P>0.05)。斑节对虾耐氨氮和淡水应激性状的家系育种值相关系数表现为中高度线性正相关(R=0.57，P<0.01)。因此在进行耐氨氮选育时，核心育种群体多代选育后，其耐淡水应激性状也能得到一定的改良。
-
![]()
图 3 胃含物Shannon-weiner多样性指数和Pielou均匀度指数
Figure 3. Shannon-Weiner diversity index (H') and Pielou evenness index (J') of gastric contents
![]()
图 4 摄食强度与时空因素的GLMM模型回归系数图
Figure 4. GLMM regression coefficient diagram of feeding intensity and temporal and spatial factors
![]()
图 5 黄鳍金枪鱼摄食强度组成
图中数字表示样本量。
Figure 5. Composition of feeding intensity of T. albacares
The numbers in the figure indicate the sample size.
![]()
图 6 黄鳍金枪鱼摄食等级与月相的关系
Figure 6. Relationship between feeding intensity and lunar phase of T. albacares
表 1 黄鳍金枪鱼的胃含物组成
Table 1 Diet composition of T. albacares
饵料类别
Prey category饵料种类
Prey species个数
百分比
N/%出现频次
百分比
F/%鱼类
Fish鲳属 Pampus 2.85 5.21 鲭 Pneumatophorus japonicus 9.76 17.81 鲣鱼 Katsuwonus pelamis 2.55 4.66 鹦鹉鱼属 Amphilophus 1.95 3.56 小沙丁鱼属 Sardinella 28.83 52.60 银鱼 Hemisalanx prognathus 6.76 12.33 杂鱼 Other fishes 18.47 33.70 头足类
Cephalopoda鱿鱼 Squid 19.37 35.4 甲壳类
Crustacea虾 Shrimp 9.46 17.26 
下载: 导出CSV
表 2 摄食强度与时空因素的GLMM模型拟合结果
Table 2 GLMM results of feeding intensity and spatial and temporal factors
回归系数
Regreassion coefficient完整模型 Full model 简化模型 Simplified model 期望值
Estimated标准误
S.E.Z P 期望值
Estimated标准误
S.E.Z P 截距 Intercept $ {\gamma }_{0} $ 0.739 0.303 2.442 0.014 1.043 0.072 14.421 <0.001 叉长 FL $ {\gamma }_{1} $ −0.845 0.249 −3.273 0.001 — — — — 性别 Sex $ {\gamma }_{2} $ 0.213 0.081 2.635 0.008 — — — — 月相 Lunar phase cos(ωt)γ3 0.102 0.056 −1.809 0.070 −0.234 0.103 −2.259 0.026 sin(ωt)γ4 0.085 0.059 1.429 0.153 0.060 0.101 −0.589 0.557 钩深 Depth $ {\gamma }_{5} $ 0.159 0.049 3.277 0.001 — — — —
下载: 导出CSV
-
[1] Food and Agriculture Organization of the United Nations. FAOSTAT statistics database[R]. Rome: FAO, 2018: 284-290.
[2] Western and Central Pacific Fisheries Commission. Tuna fishery yearbook[R]. The Federated States of Micronesia: WCPFC, 2019: 139-144.
[3] HOUSSARD P, LORRAIN A, TREMBLAY-BOYER L. Trophic position increases with thermocline depth in yellowfin and bigeye tuna across the western and central Pacific Ocean[J]. Prog Oceanogr, 2017, 154: 49-63. doi: 10.1016/j.pocean.2017.04.008
[4] ASHLEY A, WILLIAMS J, VALERIE ALLAIN A, et al. Vertical behavior and diet of albacore tuna (Thunnus alalunga) vary with latitude in the south Pacific Ocean[J]. Deep Sea Res II, 2015, 113(2): 154-169.
[5] BORGNE R L, ALLAIN V, GRIFFITHS S P, et al. Vulnerability of open ocean food webs in the tropical Pacific to climate change[M].New York: Academic Press, 2011: 10-30.
[6] SCHAEFER K M, FULLER D W, BLOCK B A. Vertical movements and habitat utilization of skipjack (Katsuwonus pelamis), yellowfin (Thunnus albacares), and bigeye (Thunnus obesus) tunas in the equatorial eastern Pacific Ocean, ascertained through archival tag data[J]. Rev Fish Biol Fish, 2009, 9(2): 121-144.
[7] DORTEL E, PECQUERIE L, CHASSOT E. A dynamic energy budget simulation approach to investigate the eco-physiological factors behind the two-stanza growth of yellowfin tuna (Thunnus albacares)[J]. Ecol Model, 2020, 437: 10927-10934.
[8] 陈丽雯. 太平洋黄鳍金枪鱼繁殖生物学研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2016: 4-10. [9] 陈丽雯, 戴小杰, 朱江峰, 等. 热带太平洋雌性黄鳍金枪鱼繁殖生物学研究[J]. 上海海洋大学学报, 2016, 25(2): 237-245. [10] FREE C M, THORSON J T, PINSKY M L, et al. Impacts of historical warming on marine fisheries production[J]. Science, 2019, 363(6430): 979-983. doi: 10.1126/science.aau1758
[11] PLAGANYI E. Climate change impacts on fisheries[J]. Science, 2019, 363(6430): 930-931. doi: 10.1126/science.aaw5824
[12] BARANGE M, BAHRI T, BEVERIDGE M C, et al. Impacts of climate change on fisheries and aquaculture: synthesis of current knowledge, adaptation and mitigation options[R]. Rome: FAO, 2018: 41-55.
[13] ERAUSKIN-EXTRAMIANA M, ARRIZABALAGA H, HOBDAY A J, et al. Large-scale distribution of tuna species in a warming ocean[J]. GCB Bioenergy, 2019, 25(6): 2043-2060.
[14] HAZEN E L, JORGENSEN S, RYKACZEWSKI R R, et al. Predicted habitat shifts of Pacific top predators in a changing climate[J]. Nat Clim Change, 2013, 3(3): 234-238. doi: 10.1038/nclimate1686
[15] 沈卉卉. 金枪鱼渔业资源管理制度研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2019: 15-20. [16] RUBIO I, GANZEDO U, HOBDAY A J, et al. Southward re-distribution of tropical tuna fisheries activity can be explained by technological and management change[J]. Fish Fish, 2020, 21(3): 511-521. doi: 10.1111/faf.12443
[17] 李志, 王家启, 田思泉. 印度洋黄鳍金枪鱼渔业管理策略评价的初步研究[J]. 上海海洋大学学报, 2016, 25(2): 255-262. [18] 宋琼雅. 含有序分类变量的验证性因子分析模型[D]. 广州: 中山大学, 2020: 5-15. [19] 高静. 结构方程模型中关于有序分类数据的处理方法[J]. 理论新探, 2012, 18(7): 19-21. [20] 唐峰华, 戴澍蔚, 樊伟, 等. 西北太平洋公海日本鲭胃含物及其摄食等级研究[J]. 中国农业科技导报, 2020, 22(1): 143-153. [21] WENG J S, LEE M A, LIU K M, et al. Feeding ecology of juvenile yellowfin tuna from waters southwest of Taiwan inferred from stomach contents and stable isotope analysis[J]. Mar Coast Fish, 2016, 7(1): 537-548.
[22] 李波, 阳秀芬, 王锦溪, 等. 南海大眼金枪鱼 (Thunnus obesus) 摄食生态研究[J]. 海洋与湖沼, 2019, 50(2): 336-346. doi: 10.11693/hyhz20180900215 [23] NEUHAUSER M, RUXTON G D. Circular statistics in R[M]. Oxford: Oxford University Press, 2013: 160-166.
[24] ZUUR A F, IENO E N. A protocol for conducting and presenting results of regression-type analyses[J]. Method Ecol Evol, 2016, 7(6): 636-645. doi: 10.1111/2041-210X.12577
[25] LANDER J P. R语言: 实用数据分析和可视化技术[M]. 蒋家坤, 译. 北京: 机械工业出版社, 2015: 184-190. [26] 黄洪基, 许柳雄, 周成. 东太平洋南北部海域大眼金枪鱼生物学特性对比研究[J]. 中国水产科学, 2021, 28(2): 222-230. [27] 田思泉, 李欢欢. 中西印度洋的黄鳍金枪鱼繁殖生物学研究[J]. 上海海洋大学学报, 2015, 24(4): 594-602. [28] 朱伟俊, 许柳雄. 北太平洋长鳍金枪鱼渔业生物学特性的初步研究[J]. 大连海洋大学学报, 2015, 30(5): 546-552. [29] 杨秀英. 生态位的概念及其测度内容[J]. 科技风, 2020(20): 124-128. [30] 朱国平, 许柳雄, 周应祺, 等. 印度洋中西部水域黄鳍金枪鱼的食性及其季节性变化[J]. 水产学报, 2008, 32(5): 725-732. [31] 陶雅晋, 莫檬, 何雄波. 南海黄鳍金枪鱼摄食习性及其随生长发育的变化[J]. 渔业科学进展, 2017, 38(4): 1-10. [32] OLSON R J, YOUNG J W, MENARD F, et al. Bioenergetics, trophic ecology, and niche separation of tunas[J]. Adv Mar Biol, 2016, 74: 199-344.
[33] 白艳勤, 陈求稳, 许勇, 等. 光驱诱技术在鱼类保护中的应用[J]. 水生态学杂志, 2013, 34(4): 85-88. doi: 10.3969/j.issn.1674-3075.2013.04.018 [34] 陈峰, 郭爱, 朱文斌. 南太平洋所罗门群岛海域黄鳍金枪鱼繁殖生物学研究[J]. 热带海洋学报, 2014, 33(2): 45-51. doi: 10.3969/j.issn.1009-5470.2014.02.006 [35] 颜云榕. 北部湾主要鱼类摄食生态及食物关系的研究[D]. 青岛: 中国科学院研究生院 (海洋研究所), 2010: 3-9. [36] 张波. 应用稳定同位素技术研究崂山湾夏季鱼类群落的摄食生态[J]. 水产学报, 2006, 40(4): 585-594. [37] 朱国平, 刘维, 戴小杰, 等. 热带太平洋中东部大眼金枪鱼摄食强度的时空变化[J]. 大连海洋大学学报, 2011, 26(1): 68-73. doi: 10.3969/j.issn.1000-9957.2011.01.013 [38] 杨胜龙, 史慧敏, 范秀梅, 等. 热带中西太平洋黄鳍金枪鱼栖息水层空间分析 [J]. 中国农业科技导报, 2021. DOI: 10.13304/j.nykjdb.2020.0514. [39] 宋利明, 张智. 月相和延绳钓不同投绳时间对大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼渔获率的影响[J]. 大连海洋大学学报, 2010, 25(3): 214-218. doi: 10.3969/j.issn.1000-9957.2010.03.005 [40] SANTOS M, GARCIA A. The influence of the moon phase on the CPUE for the Portuguese swordfish (Xiphias gladius L, 1758) fishery[J]. ICCAT Col Vol Sci Pap, 2005, 58(4): 1466-1469.
-
期刊类型引用(4)
1. 于建渤，黄学聃，陈欢，陈鹏铮，温振中，孙成波. 不同盐度条件下氨氮对斑节对虾仔虾的毒性研究. 水产养殖. 2023(04): 16-21 . 
百度学术
2. 王伦，王崇懿，刘建勇. 凡纳滨对虾生长和耐综合胁迫性状的遗传参数评估. 南方水产科学. 2022(04): 95-102 . 本站查看
3. 李明栋，李吉涛，史鲲鹏，何玉英，高保全，刘萍，李健. 脊尾白虾耐盐碱性状遗传力和遗传相关的估计. 渔业科学进展. 2021(01): 117-123 . 百度学术
4. 孔杰，栾生，谭建，隋娟，罗坤，李旭鹏，代平，孟宪红，卢霞，陈宝龙，曹家旺，曹宝祥. 对虾选择育种研究进展. 中国海洋大学学报(自然科学版). 2020(09): 81-97 . 百度学术
其他类型引用(8)
计量
- 文章访问数:
- HTML全文浏览量:
- PDF下载量:
- 被引次数: 12
粤公网安备 44010502001741号
