Growth, maturity and mortality of Johnius distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province
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摘要: 鳞鳍叫姑鱼 (Johnius distinctus) 和皮氏叫姑鱼 (J. belangerii) 是我国东海的小型经济鱼类，且为生态系统中重要的饵料鱼类，研究分析其生物学特征对促进东海生态系统和渔业的科学管理具有重要意义。根据2015年11月至2018年11月浙江南部近海渔业资源季度调查数据，运用线性混合效应模型 (Linear mixed effects model, LMEM) 研究了这2种叫姑鱼的生长特征及其异质性；通过ELEFAN法估算了2种叫姑鱼的极限体长L∞、趋近极限体长的相对生长速率k、理论生长起始年龄t0、自然死亡系数M、总死亡系数Z、开发率E以及50%性成熟体长。结果表明，季节对2种叫姑鱼体长和体质量关系影响最为显著；鳞鳍叫姑鱼L∞=216.83 mm，k=0.84，t0=−0.18；皮氏叫姑鱼L∞=207.38 mm，k=0.63，t0=−0.25；鳞鳍叫姑鱼Z=3.80，M=1.53，E=0.60；皮氏叫姑鱼Z=1.88，M=1.24，E=0.34；鳞鳍叫姑鱼和皮氏叫姑鱼50%性成熟体长分别为133.1和128.9 mm。Abstract: Karut croaker (Johnius distinctus) and Belanger's croaker (J. belangerii) are common small economic fishes and important prey species in the ecosystem of the East China Sea. Studies on their biological characteristics are essential to understand the ecosystem and to improve the scientific management of these important fisheries in the East China Sea. Based on the seasonal surveys of fishery resources in the offshore waters of southern Zhejiang Province, we applied linear mixed effects model (LMEM) to study the growth characteristics and heterogeneity of the two species. The asymptotic body length (L∞), growth rate (k) and theoretical growth starting age (t0) were estimated by ELEFAN method. The natural mortality coefficient (M), total mortality coefficient (Z), development rate (E), and the 50% sexual mature body length of the two species were estimated. The LMEM results show that seasons have the most significant effect on their growth. For J. distinctus, L∞=216.83 mm, k=0.84, t0=−0.18; for J. belangerii, L∞=207.38 mm, k=0.63, t0=−0.25. For J. distinctus, Z=3.80, M=1.53, E=0.60; for J. belangerii, Z=1.88, M=1.24, E=0.34. The length of 50% maturity's estimates were 133.1 mm and 128.9 mm for J. distinctus and J. belangerii, respectively.
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Keywords:
- Johnius distinctus /
- J. belangerii /
- Linear mixed effects model /
- Sex maturity /
- East China Sea
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柔鱼(Ommastrephes bartramii)是西北太平洋的重要经济头足类，20世纪70年代初由日本鱿钓船首先开发和利用。中国于1994年对该资源进行规模化商业化捕捞，并成为中国远洋鱿钓渔业的重要捕捞对象之一[1]。陈新军等[2-4]、沈新强等[5]、CAO等[6]、ICHII等[7]对柔鱼渔场形成、渔获量变动以及其与海洋环境之间的关系做了相关研究。北太平洋柔鱼渔场由黑潮和亲潮交汇形成，其空间分布与海洋环境关系密切，其中心渔场空间分布随月份迁移。地统计学是空间分析统计的重要手段，并被广泛应用到相关领域[8-10]，其中以普通克里格插值法应用最为广泛。为了解和掌握北太平洋柔鱼中心渔场时空分布特征，以及随时间的迁移规律，该文尝试采用普通克里格插值法等5种地统计学方法，根据中国鱿钓船提供的实际生产数据，分析比较何种插值方法能很好地表征柔鱼中心渔场及其空间分布规律，同时以最优插值方法来预测柔鱼中心渔场的分布，为研究和掌握柔鱼中心渔场空间分布提供新手段。
1. 材料与方法
1.1 研究数据
渔获生产统计为2012年7月~10月中国鱿钓船捕捞生产数据，数据内容包括时间、经度、纬度和单船产量等。作业渔船数量为225艘。作业海域为150°E~160°E、38°N~46°N海域(图 1)。假设单位渔船日捕捞产量(CPUE)可作为资源丰度的指标，其空间分布情况用来表征中心渔场的分布。空间分辨率为0.5°×0.5°，并设为一个渔区。每一个作业渔区即为一个样本。
1.2 研究方法
1.2.1 原始数检验
为了满足地统计学空间分析的要求，研究数据需要满足正态分布。为此，该文采用K-S(Kolmogorov-Smirnov)检验法，对各月CPUE进行正态分布检验。对不符合正态分布的CPUE数据进行转换。K-S检验方法为：假设H0为样本所来自的总体分布服从正态分布，H1所来自的总体分布不服从正态分布。F0(x)表示理论分布的分布函数，Fn(x)表示一组随机样本的累计频率函数。设D为F0(x0)与Fn(x)差距的最大值，定义如下式：
$$ \mathrm{D}=\max \left|\mathrm{F}_n(x)-\mathrm{F}_0(x)\right| $$ 标准显著性水平α设置为0.05，若显著性概率P[Sig.(2-tailed)]＞0.05，表明接受假设H0，样本服从正态分布，反之则不服从。
1.2.2 空间插值法介绍
空间插值是利用已知的部分空间样本信息对未知的地理空间特征进行估计，也是GIS的重要功能模块之一[11]。常用的5种插值方法[12]为：1)反距离权重插值法(inverse distance weighted，IDW)，以插值点与样本点间的距离为权重进行加权平均，离插值点越近的样本点赋予的权重越大；2)径向基函数插值法(radial basis function，RBF)，是多个数据插值方法的组合，即经过各个已知样点生成一个圆滑曲面，并使表面的总曲率最小；3)全局多项式插值法(global polynomial，GP)，以整个研究区的样点数据集为基础，用一个多项式计算预测值；4)局部多项式插值法(local polynomial，LP)，采用处在特定重叠邻近区域内的多个多项式进行插值，其产生的曲面更依赖于局部数据的变异；5)普通克里格插值法(ordinary Kriging，OK)，是区域化变量的线性估计，但其考虑了空间相关性，更加符合空间数据的特点[12]。
1.2.3 插值方法优劣评价
对7月~10月各月栅格化后的数据分别用不同的插值方法进行预测计算，在各样本中随机选取75%为分析样本，剩余25%为检验样本[12]。将预测得到的各月均方根值(root-mean-square)与检验值进行回归分析，得到相关系数R2，以此判别其插值方法的优劣[12]。
2. 结果
2.1 CPUE数据描述性统计与正态分布检验
统计分析发现，渔汛期间各月CPUE为0.01~10 t · d-1。其中，7月平均CPUE最低，仅0.67 t · d-1；8月最高，达到2.15 t · d-1(表 1)。各月CPUE的变异系数介于0.6~0.9 t · d-1，均表现为中等变异。分析认为样本总体上具有较好的代表性。
表 1 描述统计量及K-S检验值Table 1. Descriptive statistics and K-S test value月份
month最小值/t·d-1
Min.最大值/t·d-1
Max.平均值/t·d-1
Mean标准差
Std.变异系数
CVK-S检验
P7 0.01 7.00 0.67 0.60 0.89 0.51 8 0.01 9.50 2.15 1.65 0.76 0.42 9 0.02 10.00 1.77 1.21 0.68 0.10(经平方根转换) 10 0.01 8.00 1.09 0.80 0.73 0.80 各月CPUE的K-S检验表明，7月~10月各月的P值分别为0.51、0.42、0.01和0.80，因此9月CPUE数据不服从正态分布的假设(P＜0.05)。经对9月CPUE数据进行对数、平方根、倒数以及Cox-Box等转换，转换后检验结果分别为0、0.10、0、0，只有平方根转换后的数据接受假设(P＞0.05)，因此各月CPUE数据(包括经过9月平方根转换的数据)均符合正态分布的要求(表 1)。
2.2 不同插值方法比较
比较RMS值发现，7月和10月RMS最小值为普通克里格插值法，8月和9月最小值为局部多项式插值方法(表 2)。各月预测CPUE与实际CPUE的变异程度从小到大排序依次为：普通克里格插值法＞反距离权重插值法＞径向基函数插值法＞局部多项式插值法＞全局多项式插值法。
表 2 不同插值方法对柔鱼CPUE模拟建模评价指标Table 2. Simulation modeling evaluation of O.bartramii CPUE by different interpolations插值方法
interpolation月份
month预测 predict 检验 test 样本数
number of sample均方根
RMS样本数
number of sample均方根
RMS反距离权重插值法 IDW 7 83 0.30 28 0.32 8 82 1.18 28 1.56 9 83 0.42 28 0.46 10 67 0.38 24 0.65 径向基函数插值法 RBF 7 83 0.30 28 0.32 8 82 1.18 28 1.56 9 83 0.43 28 0.47 10 67 0.38 24 0.65 全局多项式插值法 GP 7 83 0.32 28 0.27 8 82 1.22 28 1.16 9 83 0.41 28 0.46 10 67 0.42 24 0.73 局部多项式插值法 LP 7 83 0.32 28 0.25 8 82 1.25 28 1.24 9 83 0.43 28 0.45 10 67 0.40 24 0.69 普通克里格插值法 OK 7 83 0.31 28 0.32 8 82 1.18 28 1.56 9 83 0.42 28 0.47 10 67 0.40 24 0.65 2.3 CPUE空间分布预测
以普通克里格插值法进行计算，7月~10月各月柔鱼中心渔场的预测位置分别为151°E~154°E、38°N~40°N，153°E~158°E、41.5°N~45.5°N，157°E~158°E、41.5°N~42.5°N，153°E~158°E、42°N~43.5°N海域(图 2)。这些预测位置与实际作业海域基本上重叠。
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图 2 7月~10月柔鱼预测渔场分布及实际CPUE分布图Figure 2. Actual distribution and prediction of fishing ground for O.bartramii from July to October统计分析可知，7月平均CPUE实际值和预测值分别为0.53 t · d-1和0.51 t · d-1，相对误差为3.4%；8月分别为1.95 t · d-1和1.83 t · d-1，相对误差为6.1%；9月分别为1.28 t · d-1和1.27 t · d-1，相对误差为0.8%；10月分别为0.81 t · d-1和0.76 t ·d-1，相对误差为6.2%。分析认为，各月实际CPUE和预测值的均值相差不大，平均相对误差为4.4%。
3. 分析与讨论
3.1 中心渔场空间分布分析
西北太平洋柔鱼渔场是中国鱿钓船的传统作业海域，以捕捞西部冬春生群为主[13-15]。7月~10月柔鱼中心渔场随着月份的推移，其中心渔场由西南向东北方向迁移，但10月迁移范围不是很明显，这是由于10月柔鱼性腺基本成熟，开始准备南下产卵洄游[2, 4]，从而导致柔鱼在北部海域多逗留一段时间(图 2)。从经度上看，7月中心渔场分布在152°E~154°E，8月主要分布在153°E~158°E，9月分布在158°E附近海域，10月主要分布在154°E、156°E和158°E附近海域。与陈新军等[16]比较，7月中心渔场的位置与1995年~1997年相似，8月~10月基本与1998年~2001年作业渔场重心吻合；从纬度上看，7月中心渔场在39.5°N附近海域，8月分布在41.5°N~45.5°N海域，9月分布在42°N附近海域，10月分布在42°N~43.5°N海域，与1995年~2001年柔鱼渔场重心分布极为相似[16]。该研究说明，利用克里格插值法基于CPUE来研究柔鱼中心渔场空间分布特征是可行的。另外，从图 2中发现10月在150°E~152°E海域有一个小范围的中心渔场，这可能是有新的群体补充到作业渔场[17]，因为柔鱼的产卵时间为12月至翌年6月，主要产卵时间为2月，因此后期不断有小个体柔鱼补充到作业海域[4, 13]。
3.2 渔场空间分布与水温之间的关系分析
表温与柔鱼中心渔场存在密切联系，往往是寻找中心渔场的重要指标之一。渔汛期间，7月~9月随着时间的推移，柔鱼作业渔场的表温逐渐升高，锋区逐渐向北推进。7月中心渔场表温为15~22 ℃，锋区分布在151°E~155°E海域；8月表温为15~23 ℃，锋区分布在152°E~156°E海域；9月表温为15~25 ℃，锋区分布在153°E~160°E；10月上旬表温为13~23 ℃，锋区分布在157°E~160°E海域，中旬以后表温发生骤降，下旬表温低至10 ℃[18]。有研究认为，2009年柔鱼低产是因为传统渔场的冷水涡使得表温以及深层水温偏低而导致，2012年虽然水温偏高，但渔获总量却比往年偏低，为1995年以来最低值[19]，这说明除了水温外可能还有影响柔鱼渔获量的其他重要因素，如厄尔尼诺等大尺度环境变化[20]。陈新军[21]、铃木史纪和赤羽光秋[22]一致认为，柔鱼鱼群的分布密度还与水温的垂直分布关系密切，0~100 m的水温差与CPUE基本上成正比。但在该研究中，没有考虑水温垂直结构的因素。
3.3 不同插值法的比较分析及展望
该文利用地统计学中常用的5种空间插值方法分别以经纬度值为X和Y坐标，CPUE值为Z坐标，模拟了并预测柔鱼中心渔场空间分布，发现5种插值方法中克里格插值法建立的模型最为理想，预测的CPUE和实际值相差不大，这说明克里格插值法可用来分析和预测柔鱼中心渔场的空间分布。今后的研究中，应该进一步结合作业海域的温度、盐度、叶绿素浓度等海洋环境因子以及不同空间结构[23-27]，采用地统计学方法准确地分析柔鱼渔场分布与各环境因子之间的适应性关系，以便更好掌握其渔场分布的空间特征及其规律。
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图 1 2015—2018年浙江南部近海渔业资源调查站位图
Figure 1. Sampling stations of fishery resources survey in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
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图 2 2015—2018年浙江南部近海鳞鳍叫姑鱼 (a、c) 和皮氏叫姑鱼 (b、d) 的体长与体质量分布
Figure 2. Distribution of body length and body mass of J. distinctus (a, c) and J. belangerii (b, d) in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
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图 3 浙江南部近海鳞鳍叫姑鱼 (a) 和皮氏叫姑鱼 (b) 的体长-体质量关系异质性
Figure 3. Variations of length-mass relationship of J. distinctus (a) and J. belangerii (b) in offshore waters of southern Zhejiang Province
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图 4 2015—2018年浙江南部近海鳞鳍叫姑鱼和皮氏叫姑鱼的体长-体质量关系
Figure 4. Length-mass relationship of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
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图 5 2015—2018年浙江南部近海鳞鳍叫姑鱼和皮氏叫姑鱼生长曲线
Figure 5. Growth curve of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
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图 6 2015—2018年浙江南部近海鳞鳍叫姑鱼和皮氏叫姑鱼性腺成熟度的季节组成
Figure 6. Seasonal variation of maturity of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
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图 7 2015—2018年浙江南部近海鳞鳍叫姑鱼和皮氏叫姑鱼体长和性成熟概率关系
灰色横线为50%的性成熟概率。
Figure 7. Relationship between length and maturity rate of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
The grey horizonal line represents the 50% maturity rate.
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图 8 根据体长变换渔获曲线估算鳞鳍叫姑鱼和皮氏叫姑鱼总死亡系数
Figure 8. Estimation of total morality based on length-converted catch curve of J. distinctus and J. belangerii
表 1 2015—2018年浙江南部近海鳞鳍叫姑鱼和皮氏叫姑鱼的样本数量
Table 1 Sample size of J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province from 2015 to 2018
种类
Species年份
Year春季
Spring夏季
Summer秋季
Autumn冬季
Winter总计
Total鳞鳍叫姑鱼
J. distinctus2015 — — 125 — 125 2016 54 123 160 1 338 2017 123 21 162 1 307 2018 120 28 99 3 250 总计 Total 297 172 546 5 1 020 皮氏叫姑鱼
J. belangerii2015 — — 69 — 69 2016 124 54 124 17 319 2017 37 33 150 35 255 2018 21 13 101 96 231 总计 Total 182 100 444 148 874 
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表 2 浙江南部近海鳞鳍叫姑鱼和皮氏叫姑鱼体长体质量关系的拟合模型及其评价指标
Table 2 Candidate models to describe length-mass relationship for J. distinctus and J. belangerii in offshore waters of southern Zhejiang Province and their AIC and RMSE values
模型编号
Model ID截距的随机效应
Random effects for loga斜率的随机效应
Random effects for b鳞鳍叫姑鱼 J. distinctus 皮氏叫姑鱼 J. belangerii 赤池信息量准则
AIC均方根误差
RMSE/%赤池信息量准则
AIC均方根误差
RMSE/%1 — — −759 16.60 −298 20.33 2 性别 — −757 16.53 −302 20.34 3 — 性别 −757 16.52 −301 20.34 4 性别 性别 −795 16.85 −298 20.33 5 年份 — −777 16.33 −298 20.26 6 — 年份 −775 16.36 −298 20.26 7 年份 年份 −812 15.96 −294 20.23 8 季节 — −848 15.75 −320 19.91 9 — 季节 −848 15.75 −320 19.91 10 季节 季节 −844 15.75 −317 19.86 11 性别、年份 — −775 16.34 −301 20.34 12 — 性别、年份 −773 16.32 −301 20.33 13 性别、年份 性别、年份 −813 16.24 −295 20.27 14 季节、性别 — −846 16.20 −322 19.54 15 — 季节、性别 −846 16.20 −322 19.54 16 季节、性别 季节、性别 −841 16.19 −316 19.63 17 季节、年份 — −860 15.58 −318 19.91 18 — 季节、年份 −860 15.58 −318 19.91 19 季节、年份 季节、年份 −868 15.39 −312 19.80 20 季节、性别、年份 — −858 15.42 −320 19.61 21 — 季节、性别、年份 −858 15.43 −320 19.61 22 季节、性别、年份 季节、性别、年份 −862 15.48 −311 19.59
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表 3 不同海域皮氏叫姑鱼生长、死亡参数
Table 3 Growth and mortality parameters of J. belangerii in different China's seas
生长条件
因子
a异速生长
因子
b极限
体长
L∞相对
生长速率
k生长起始
年龄
t0总死亡
系数
Z自然死亡
系数
M捕捞死亡
系数
F开发率
E马鞍列岛[17] Ma'an Archipelago 1.35×10–5 3.09 福建沿岸[38] Fujian Coastal 8.47×10–6 3.2 200 0.56 –0.29# 2.01 0.63 1.38 0.69 台湾西南部*[20] Southwestern Coast of Taiwan 4.44×10–5 2.83 闽江口*[21] Min River Estuary 1.02×10–5 3.16 厦门海域[19] Xiamen Sea Area 3.44×10–5 3.08 220.5 0.56 –0.61 2.25 0.63 1.62 0.72 厦门湾[28] Xiamen Bay 1.14×10–5 3.11 210 0.81 –0.19 1.09 0.61 0.48 0.44 流沙湾*[18] Liusha Gulf 9.02×10–6 3.17 珠江口[23] Pearl River Estuary 3.44×10–5 2.88 北部湾*[22] Beibu Gulf 1.67×10–5 3.05 注：*. 原文计算单位为cm，本研究进行对比时a已按mm换算；#. 原文中无t0，本研究根据公式 (4) 计算得出t0。 Note: *. The unit in the references is cm, and the value of a has been converted in this study; #. There is no t0 estimate in the references, and t0 was estimated according to Formula (4) in this study.
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