Effects of sex steroid hormones (estradiol and testosterone) on growth traits of female, male and pseduo-male Chinese tongue sole (Cynoglossus semilaevis)
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摘要: 多种鱼类包括半滑舌鳎 (Cynoglossus semilaevis) 都存在性别大小异形现象，这种生长二态性可能与性类固醇激素和生长轴相关基因的相互作用有关。笔者课题组前期已通过转录组学分析发现性类固醇激素可能参与半滑舌鳎性别大小异形调控过程。为探究性类固醇激素对半滑舌鳎不同性别生长差异的影响，该研究对16月龄雌、雄、伪雄鱼进行了雌二醇、睾酮激素注射处理，并对其生长数据进行统计，且对半滑舌鳎生长激素1 (Growth hormone 1, gh1)、胰岛素样生长因子1 (Insulin-like growth factor 1, igf1) 和细胞因子信号转导抑制因子 (Suppressor of cytokine signaling 3, socs3) 3个基因进行了定量分析。结果表明，两种性类固醇激素对半滑舌鳎不同性别个体的生长均具有抑制作用。激素处理后，gh1、igf1在脑、肝脏中的表达量总体呈下降趋势，socs3在肌肉和肝脏中的表达量显著上升。该研究探讨了性类固醇激素对半滑舌鳎不同性别生长性能的影响，为深入研究性固醇激素调控鱼类性别大小异形现象提供了参考。Abstract: A variety of fish, including Chinese tongue sole (Cynoglossus semilaevis), have sexual size dimorphism, and this growth dimorphism may be related to the interaction of sex steroid hormones and growth axis-related genes. For the early stage of this study, transcriptomics analysis has found that sex steroid hormones might be involved in the growth regulation of Chinese tongue sole. In order to explore the effect of sex steroid hormones on the growth difference of different sexes of Chinese tongue sole, we injected 16-month-old female, male and pseudo-male fish with estradiol and testosterone hormones, and measured the growth hormone 1 (gh1), insulin-like growth factor 1 (igf1) and suppressor of cytokine signaling 3 (socs3) for quantitative analysis. The results reveal that the two sex steroid hormones had inhibitory effects on the growth performance of individuals of different sexes of Chinese tongue sole. After the treatment, the expressions of gh1 and igf1 in the brain and liver showed an overall downward trend, and the expression of socs3 in the muscle and liver increased significantly, indicating that the growth performance of fish had declined. By exploring the effects of sex steroid hormones on the growth performance of different sexes of Chinese tongue sole, we provide references for the in-depth study of sex steroid hormones in the regulation of fish sex size abnormalities.
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Keywords:
- Cynoglossus semilaevis /
- Sex steroid hormones /
- Sexual size dimorphism /
- gh1 /
- igf1 /
- socs3
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斑节对虾(Penaeus monodon) 是养殖对虾中体形最大、经济价值较高的一种，也是我国南方传统养殖对虾种类之一，在半咸淡水或海水、淡水资源丰富的对虾养殖区都适合养殖，特别适合大规格虾养殖[1-2]。在“十一五”、“十二五”期间，中国水产科学研究院南海水产研究所在国家和省部级项目资助下，已开展了斑节对虾育种研究，培育出了生长快的斑节对虾新品种“南海1号”和生长快、成活率高的杂交新品种“南海2号”，此外还培育了多个具有不同遗传性状差异的育种材料。但是，仅仅改善生长性状、瞄准产量目标是远远不够的，对抗逆性状以及与养殖生态环境相适应的性状的选育，成为当前斑节对虾产业可持续发展亟待解决的重要问题。盐度和氨氮含量是斑节对虾养殖过程中非常重要的环境因子，对其生长、呼吸代谢、免疫防御、存活都有着非常重要的影响[3-5]。培育抗逆性状得到明显改良的斑节对虾品种(耐氨氮品系和低盐品系)是其产业的迫切需要。
估计遗传参数是开展育种工作的重要依据，对选择育种方案的制定具有非常重要的指导意义[6]。目前，水产动物遗传参数的研究主要集中在数量性状遗传力的估计，如草鱼(Ctenopharyngodon idellus)[7]、鳜(Siniperca chuatsi)[8]、日本囊对虾(Marsupenaeus japonicus)[9]、斑点叉尾鮰 (Ictalurus punctatus)[10]、文蛤(Meretrix meretrix)[11]、凡纳滨对虾(Litopenaeus vannmei)[12]、脊尾白虾(Exopalaemon carincauda)[13]、缢蛏(Sinonovacula constricta)[14]、中间球海胆(Strongylocentrotus intermedius)[15]等生长性状的遗传力估计，以及长牡蛎(Crassostrea gigas)肉质和壳色性状的遗传力分析[16]等。目前，关于水产动物抗逆性状的遗传参数估计研究不多。已报道的有虹鳟(Oncorhynchus mykiss)耐低溶解氧等性状[17-18]，凡纳滨对虾存活和耐低氧性状[19-20]，大黄鱼(Larimichthys crocea)耐低氧、低盐、低pH等抗逆性状[21]，三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)耐低盐性状[22]，以及中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)耐高氨氮、高pH遗传力[23]等。
目前，有关斑节对虾遗传参数的估计主要集中在生长和存活性状方面。Sun等[24]估计了6月龄斑节对虾体长、体质量等生长性状的遗传力。Macbeth等[25]对斑节对虾繁殖性状的遗传力进行了估计。Kenway等[26]对池塘养殖斑节对虾生长性状的遗传力和遗传相关进行了估计。Benzie等[27]对斑节对虾幼虾生长性状的遗传力进行了估计。Krishna等[28]对斑节对虾生长和存活性状的遗传力进行了估计。有关斑节对虾抗逆性状遗传参数的研究尚未见报道。
本研究利用定向交尾技术建立斑节对虾全同胞(半同胞)家系，分别以高氨氮和淡水胁迫致死时间为衡量指标，采用方差分析法估计了斑节对虾氨氮耐受性和淡水应激性状的遗传参数，首次对斑节对虾抗逆性状进行了遗传评估，为其抗逆良种选育提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
以保存在斑节对虾遗传育种中心(中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地)的斑节对虾“南海1号”和非洲品系亲虾构建家系，用于氨氮和淡水应激性状的遗传参数估计。雌性和雄性亲虾分池暂养并用眼柄数字环对其标记。已经自然交配成熟的雌虾，单独对其进行产卵和苗种培育，构建家系。未自然交配的雌虾蜕壳后，参照杨其彬等[29]方法，用挤压或解剖法将雄虾精荚取出，并移植到雌虾纳精囊中，完成定向交尾，构建家系。
2014年4月，成功建立了全同胞家系27个，其中包括5个父系半同胞家系。27个家系虾苗培育到P15后，随机取1 000尾移入标粗车间水泥池，分别单独培育30 d后用于耐氨氮和淡水应激实验。
1.2 实验方法
1.2.1 氨氮胁迫
实验在斑节对虾遗传育种中心进行。在正式氨氮胁迫实验前，需进行预实验，确定氨氮胁迫浓度。预实验共设计了5个氨氮浓度梯度(50 mg·L–1、90 mg·L–1、110 mg·L–1、130 mg·L–1和150 mg·L–1)，氨氮浓度用氯化铵(分析纯)来调节。实验结果表明，氨氮质量浓度为90 mg·L–1时实验虾96 h全部死亡，因此确定本次实验用此浓度进行耐氨氮性状遗传参数估计。
从标粗池中每个家系挑选100尾大小均匀的幼虾[(3.46±0.10) g]进行荧光标记，并暂养24 h，然后将100尾个体随机分成2组，每组50尾，分别混养于2个6 m3水体的水泥池中，采用高浓度氨氮(90 mg·L–1)进行胁迫实验。实验期间不充气，每12 h换1次实验用水，每次全部换掉。每隔2 h统计1次每个水泥池的对虾死亡数据，捞取死虾，并记录死亡对虾对应的家系，直至全部对虾死亡，实验结束。
1.2.2 淡水应激胁迫
从标粗池中每个家系挑选100尾大小均匀的幼虾(3.5±0.10) g进行荧光标记，并暂养24 h，然后每个家系分成2份，每份50尾，混养于2个6 m3水体的水泥池中，进行淡水应激胁迫实验。实验期间，每隔10 min统计1次每个水泥池的对虾死亡数据，捞取死虾，并记录死亡对虾对应的家系，直至全部对虾死亡，实验结束。
1.3 统计分析
采用SPSS 19.0 软件一般线性模型(general linear model，GLM)，检验家系间在耐氨氮和淡水应激性状上是否存在显著性差异。
统计模型为单性状动物模型和ASReml软件进行方差组分估计，具体模型形式：
$$ y = \mu + {t_{i} + {\alpha _{{j}}} + {e_{{{ij}}}}} $$ 式中y为高氨氮或淡水应激胁迫中的个体存活时间，μ为总体均值，ti为池子固定效应，αj为个体加性遗传效应，eij为随机残差。
家系全同胞效应包括环境效应、非加性遗传效应和母本效应。已有的研究表明，应用动物模型分析方差组分时，加入和未加入家系全同胞效应，遗传力估计值差异较大[30-32]。当模型加入和未加入家系全同胞效应时，似然比率检验(likelihood ratio test，LRT)差异不显著，则模型中不应加入家系全同胞效应，遗传力估值更为准确[10, 32]。本研究在收获高氨氮或淡水应激性状方差组分估计时，模型加入和未加入家系全同胞效应，似然比率检验差异不显著，因此在模型中剔除了家系全同胞效应。
收获高氨氮或淡水应激的遗传力(h2)计算公式为：
$$ {{{h}}^2} = \frac{{{\rm{\sigma }}_{\rm{\alpha }}^2}}{{{\rm{\sigma }}_{\rm{\alpha }}^2 + {\rm{\sigma }}_{{e}}^2}} $$ 式中
${\rm{\sigma }}_{\rm{\alpha }}^2 $ 为加性遗传方差组分，$ \sigma _e^2$ 为残差方差组分。因为高氨氮或淡水应激胁迫实验是分开进行的，故无法在个体水平上估计性状间的表型相关，因此，本研究进行了性状间家系表型值和育种值的相关分析。通过ASReml V4.1软件的单性状动物模型，估计出收获高氨氮和淡水应激性状间的表型相关系数和育种值相关系数。
2. 结果
2.1 氨氮耐受性和淡水应激性状的描述性统计量
27个家系幼虾阶段的耐氨氮存活平均时间为35.66 h，变异系数达到68.26%；27个家系耐淡水应激存活平均时间为122.56 min，变异系数达到43.63% (表1)。图1以箱线图的形式给出了斑节对虾27个家系耐氨氮和淡水应激存活时间的平均值、最小值、最大值、异常值、中位数、第一四分位数以及第三四分位数。家系间耐氨氮和淡水应激存活时间的中位数存在较大差异，且一般线性模型分析表明家系间耐氨氮和淡水应激性状差异极显著(P<0.01)。
表 1 斑节对虾27个家系耐氨氮耐和淡水应激存活时间的表型参数Table 1. Phenotypic parameters of ammonia nitrogen tolerance and freshwater tolerance for 27 families of P. monodon性状
trait平均值
mean标准差
standard deviation变异系数/%
coefficient of variation最大值
maximum最小值
minimum耐氨氮存活/h
survival for ammonia nitrogen tolerance35.66 24.34 68.26 98 2 耐淡水应激存活/min
survival for freshwater tolerance122.56 53 43.63 330 15 ![]()
图 1 斑节对虾家系耐氨氮 (a) 和淡水应激 (b) 存活时间的箱线图盒子包含了中位数、第一四分位数和第三四分位数；×、−、△和○依次表示平均值、最小值、最大值和异常值Figure 1. Box plots of ammonia nitrogen tolerance (a) and freshwater tolerance (b) survival time for P. monodon familiesThe boxes contain median, 25th and 75th percentiles; ×, −, △ and ○ represent mean, minimum, maximum and outliers, respectively.2.2 氨氮耐受性和淡水应激性状的方差组分、遗传力和遗传相关
斑节对虾耐氨氮性状的遗传力为0.11±0.04，属于低遗传力(表2)。耐淡水应激的遗传力为0.29±0.08，属于中等遗传力。通过LRT检验分析表明，耐氨氮性状和耐淡水应激性状的遗传力达到显著水平。
表 2 斑节对虾耐氨氮和淡水应激性状的方差组分和遗传力Table 2. Variance components, heritabilities of ammonia nitrogen tolerance and freshwater tolerance for P. monodon性状
trait方差 variance 表型方差 (σp 2)
phenotypic variance加性方差 (σα 2)
additive genetic variance残差方差 (σe 2)
residual variance遗传力 (h2)
heritability遗传力显著性
significantly different heritability耐氨氮/h
ammonia nitrogen tolerance588.27 66.30 521.97 0.11±0.04 * (P<0.05) 耐淡水应激/min
freshwater tolerance2 663.50 783.48 1 880.00 0.29±0.08 * (P<0.05) 斑节对虾耐氨氮和淡水应激家系表型值相关系数为0.15，遗传相关系数为0.57。统计检验分析表明，家系表型相关系数不显著(P>0.05)，家系遗传相关系数达到了极显著水平(P<0.01)。根据本研究构建的散点图(图2)，各个家系的耐氨氮和淡水应激性状育种值的数据点分布分散，但有明显的直线关系。各个家系的耐氨氮和淡水应激性状表型值的数据点分布分散，且无明显的直线关系。
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图 2 斑节对虾家系耐氨氮性状和耐淡水应激性状表型值 (a) 与育种值 (b) 散点图Figure 2. Scatter plot of phenotype value (a) and breeding value (b) of ammonia nitrogen tolerance and freshwater tolerance for P. monodon3. 讨论
本研究显示，利用斑节对虾“南海1号”和非洲品系群体构建的27个家系耐氨氮性状和耐淡水应激性状变异系数较大，分别为68.26%和43.63%(表1)，且一般线性模型分析表明家系间耐氨氮和淡水应激性状差异极显著(P<0.01)，因此，本研究认为斑节对虾“南海1号”和非洲品系群体耐氨氮性状和耐淡水应激性状具有较大的选育潜力。
在进行抗逆性状遗传力分析时，成活率或存活时间常被作为动物抗性大小的指标[33-35]，成活率为阈性状，其遗传参数估计有多种，在水产动物中应用的有线性动物模型[22, 36-37]和公母畜阈模型[10, 21, 38]等方法。有学者认为采用常规性线性模型估计阈性状的遗传参数，结果不是很理想[39]，而利用广义线性混合模型(GLMM)方法或公母畜阈模型对阈性状的遗传参数进行估计更为合适[40]。当把存活时间作为动物抗性大小的指标时，抗逆性状为连续性状，对其遗传参数进行估计时，应用常规线性模型分析能得到理想的结果[35]。本研究在进行氨氮耐受性和淡水应激性状遗传力分析时，存活时间被作为斑节对虾抗性大小的指标。因此，本研究采用一般线性动物模型估计了斑节对虾氨氮耐受性和淡水应激性状遗传力。有关水产动物抗逆性状遗传力的报道较少，且都属于中低遗传力，如九孔鲍(Haliotis diversicolor supertexta)养殖群体耐低盐性状遗传力估计值为0.056±0.022[38]；大黄鱼耐低盐、低溶解氧和低pH值遗传力估计值分别为0.23、0.10和0.23[21]；大菱鲆(Scophthalmus maximus)耐高温性状遗传力为0.026[32]；三疣梭子蟹Ⅱ期幼蟹和80日龄稚蟹耐低盐性状的遗传力为0.18~0.20[22]等。本研究与上述结果类似，斑节对虾耐氨氮性状的遗传力为低遗传力(0.11±0.04)，耐淡水应激性状的遗传力为中遗传力(0.29±0.08)。性状遗传力水平是选择育种的重要依据，一般认为高遗传力性状，通过个体选育或群体选育的方法能够达到较好的选育效果，对于中低遗传力的性状，采用家系选育或家系内选育效果会更好[41]。因此，在开展斑节对虾耐氨氮或淡水应激性状选育时，家系选育更为合适。
育种工作中，性状间的相关参数是制定目标性状的重要依据。有的性状可通过与其他相关性较高性状的选育达到间接选育的目的[42]。研究发现，生长与抗逆性状的相关性较小或不相关，如斑节对虾收获体质量与成活率的育种值相关系数为0.05 (P>0.05)[28]，大菱鲆生长和耐高温性状的相关系数仅为0.04 (P>0.05)[32]，斑点叉尾鮰基础群体家系收获体质量和存活性状育种值相关系数为0.065 (P>0.05)[10]，九孔鲍生长性状与耐低盐性状无显著相关[38]。因此，在开展斑节对虾等上述物种的良种选育时，育种目标只考虑生长性状，育种核心群体经过多代选育后，其抗逆性状(存活、耐高温或耐低盐性状)不会得到有效改良，甚至可能会衰退。因此，在育种规划时有必要采用经济加权系数或百分比赋值方式，对抗逆性状进行一定的加权。目前有关抗逆性状之间的相关性分析很少，栾生等[35]研究表明中国对虾抗WSSV存活时间与成活率之间为负相关。本研究中斑节对虾耐氨氮和淡水应激性状的家系表型值相关系数较小，表现为低度线性正相关(R=0.15，P>0.05)。斑节对虾耐氨氮和淡水应激性状的家系育种值相关系数表现为中高度线性正相关(R=0.57，P<0.01)。因此在进行耐氨氮选育时，核心育种群体多代选育后，其耐淡水应激性状也能得到一定的改良。
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图 1 半滑舌鳎伪雄鱼鉴定电泳结果 (部分)
ZW. 伪雄鱼；ZZ. 雄鱼；M. DL2000 DNA Marker
Figure 1. Electrophoresis results of pseudo-male identification of C. semilaevis (partial)
ZW. Pseudo males; ZZ. Males; M. DL2000 DNA Marker
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图 2 性类固醇激素处理后体质量绝对生长率对比
C. 对照组；E. 雌二醇处理组；T. 睾酮处理组；标有不同字母表示差异显著 (P<0.05)，下同
Figure 2. Comparison of absolute growth rate of bodymass after treatment with sex steroid hormones
C. Control group; E. Estradiol treated group; T. Testosterone treated group; different letters indicate significant difference (P<0.05). The same below.
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图 3 性类固醇激素处理后体长绝对生长率对比
Figure 3. Comparison of absolute growth rate of body length after treatment with sex steroid hormones
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图 4 睾酮、雌二醇处理后gh1 mRNA在半滑舌鳎不同性别脑组织中表达量的变化
Figure 4. Change of gh1 mRNA expression in brain tissues of different sexes of C. semilaevis after T and E2 treatments
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图 5 睾酮、雌二醇处理后igf 1 mRNA在半滑舌鳎不同性别肝脏中表达量的变化
Figure 5. Change of igf 1 mRNA expression in liver of different sexes of C. semilaevis after T and E2 treatments
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图 6 睾酮、雌二醇处理后socs3 mRNA在半滑舌鳎不同性别肝脏中表达量的变化
Figure 6. Change of socs3 mRNA expression in liver of different sexes of C. semilaevis after T and E2 treatments
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图 7 睾酮、雌二醇处理后socs3 mRNA在半滑舌鳎不同性别肌肉中表达量的变化
Figure 7. Changes of socs3 mRNA expression in muscle of different sexes of C. semilaevis after T and E2 treatments
表 1 荧光定量PCR分析所用引物
Table 1 Primers for real-time PCR
NCBI 检索号
NCBI No.引物
Primer序列 (5'−3')
Primer sequence103393304 β-actin-F GCTGTGCTGTCCCTGTA β-actin-R GAGTAGCCACGCTCTGTC 103387754 gh1-F CCGAAGTGAACTGAAGAAA gh1-R CTGAGCAAGCAGGTGAAG 103382578 igf1-F TCGCATCTCATCCTCTTTCTT igf1-R ATACAGCACATCGCACTCTTG 103381769 socs3-F GTCCGACCAGATTTAGCC socs3-R TACCTTTGCCACTCACATAA 
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表 2 对照组、E处理组和T处理组生长参数比较
Table 2 Comparison of growth parameters between control group, E treatment group and T treatment group
$\overline { X}{\bf \pm {SD}}$ ; n=30组别
Group性别
Gender初始体质量
Initial body
mass/g实验后体质量
Body mass
after treatment/g初始体长
Initial body
length/cm实验后体长
Body length
after treatment/
cm体质量绝对
生长率
Absolute
growth
rate W/%体长绝对
生长率
Absolute
growth
rate L/%对照组 Control group 雌 F 734.38±83.84a 775.00±77.47a 48.67±2.56a 51.63±2.50a 5.53±0.08c 2.73±0.03b 雄 M 134.39±19.99b 148.93±20.37b 30.26±1.67b 30.38±1.35b 10.82±0.02a 0.41±0.19d 伪雄 PM 148.90±22.28b 165.24±21.48b 29.60±2.14b 31.33±1.26b 10.97±0.04a 5.84±0.41a E处理组 E treatment group 雌 F 778.76±94.05a 788.46±73.24a 48.97±2.81a 51.56±2.71a 1.25±0.10f 1.96±0.06c 雄 M 133.75±20.57b 137.52±19.99b 29.80±1.07b 29.95±1.39b 2.82±0.02e 0.52±0.04d 伪雄 PM 154.83±27.14b 166.73±30.73b 30.18±2.40b 30.41±2.16b 7.69±0.06b 0.75±0.11d T处理组 T treatment group 雌 F 721.45±69.85a 750.00±78.54a 48.35±2.07a 51.24±2.15a 3.96±0.22d 2.59±0.04b 雄 M 147.16±14.76b 152.70±19.03b 30.10±1.47b 30.47±1.53b 3.76±0.03d 1.23±0.29c 伪雄 PM 159.72±26.19b 165.52±24.65b 30.18±1.90b 30.70±2.11b 3.63±0.13d 1.70±0.10c 注：同一处理组、不同性别鱼之间的比较或同一性别鱼、不同处理组之间的比较；标有不同字母表示差异显著 (P<0.05) Note: Comparison between fish of the same treatment group and different sexes or comparison between fish of the same sex and different treatment groups. Different letters indicate significant difference (P<0.05).
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