Response of environmental factors to distribution of skipjack tuna purse seine fishery in Western and Central Pacific Ocean during different El Niña events
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摘要: 金枪鱼围网鲣 (Katsuwonus pelamis) 主要作业渔场位于中西太平洋热带海域，厄尔尼诺事件对其分布有显著影响。文章基于中国大陆地区渔船围网鲣渔捞日志数据及环境因子，构建最大熵模型 (Maximum Entropy Model, MaxEnt)，探讨不同类型厄尔尼诺事件对渔场空间分布及环境因子的响应特征。结果表明：1) 利用MaxEnt模型能够较好预测渔场分布；2) 中等强度中部型厄尔尼诺事件中鲣渔场主要分布在赤道太平洋160°E附近，超强东部型和弱中部型厄尔尼诺事件中鲣渔场主要分布在赤道太平洋170°E附近；3) 50 m水深温度 (Temperature of subsurface at 50 m depths, T50)、海表盐度 (Sea surface salinity, SSS)、海表温度 (Sea surface temperature, SST) 是影响鲣分布的关键因子，在中等强度中部型厄尔尼诺事件中，SSS贡献率最高；而在超强东部型和弱中部型事件中，T50贡献率最高；4) 鲣渔场重心在经度方向上集中分布于160°E—175°W海域，不同尼诺事件下，适宜栖息地面积比分别为：中等中部型事件24%，超强东部型事件28%，弱中部型事件29%。Abstract: Skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) is widely distributed in the Western and Central Pacific Ocean, and El Niño events have significant impacts on its distribution. Based on the logbook data from mainland of China and the oceanographic environmental data, we applied the Maximum Entropy Model (MaxEnt) to explore the spatial distribution of fishing grounds and the response characteristics of environmental factors in different types of El Niño events. The results show that: 1) The MaxEnt model could predict the distribution of fishing grounds well. 2) The moderate Central Pacific El Niño events were mainly distributed around 160°E in the equatorial Pacific, while the super Eastern Pacific and weak Central Pacific El Niño events were mainly distributed around 170°E. 3) Sea surface temperature (SST), sea temperature at depth of 50 m (T50) and sea surface salinity (SSS) were the key factors affecting the distribution of skipjack tuna. In the moderate Central Pacific El Niño events, SSS had the highest contribution rate, while in the super Eastern Pacific and weak Central Pacific El Niño events, T50 did. 4) The center of gravity of fishing ground along the longitude was mainly distributed between 160°E and 175°W, and the suitable habitat average percentage was different in different El Niño events. The moderate Central Pacific El Niño events was 24%; the super Eastern Pacific El Niño events was 28%; the weak Central Pacific El Niño events was 29%.
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鲣 (Katsuwonus pelamis) 广泛分布于热带和亚热带海域，中西太平洋热带海域是世界上规模最大的金枪鱼围网鲣 (后简称鲣) 的作业渔场，在世界金枪鱼渔业中占有极其重要的地位，2019年中西太平洋围网鲣捕捞量为203.4万吨，占总捕捞量的69%[1]。中西太平洋海域鲣的资源分布与海洋环境关系极为密切，鲣对温度的变化非常敏感，国内外学者普遍认为海表温度 (Sea surface temperature, SST) 是影响渔业资源分布的重要环境因子[2-4]。在赤道太平洋地区，大尺度的气候变化，如厄尔尼诺 (El Niño)和南方涛动对鲣渔场影响较大[5-6]。以往研究表明厄尔尼诺事件发生时鲣渔场东移[2]，然而上述研究主要关注的是传统型厄尔尼诺，即东部型厄尔尼诺 (Eastern Pacific El Niño, EP)，其表现为秘鲁沿岸地区SST异常偏高，SST异常最大值中心位于赤道东太平洋海域。直到20世纪90年代，观测发现还存在着一种新型厄尔尼诺，SST异常最大值中心位于赤道中太平洋，即中部型厄尔尼诺 (Central Pacific El Niño, CP)[7-8]，近年来，其发生频率和强度显著增强[9]，2000—2019年，共发生了6次厄尔尼诺事件，其中就有4次是CP型 (中等CP事件和弱CP事件各2次)。Lehodey等[2]、李政纬[10]、周甦芳等[11]发现厄尔尼诺事件与鲣渔场和资源分布密切相关，Yen和Lu[12]通过中国台湾围网船队数据研究发现，不同类型厄尔尼诺事件对中西太平洋金枪鱼围网鲣分布有很好的指示意义，但采用中国大陆围网鲣数据对厄尔尼诺事件区分的研究鲜有报道。因此，本研究基于不同强度和类型的厄尔尼诺事件，对中西太平洋金枪鱼围网鲣渔场分布与环境响应特征进行了研究。
目前，不同模型已被广泛应用于金枪鱼分布的研究，如BP神经网络模型[3]、广义加性模型[13]。但是这些模型具有一定局限性，通常需要积累多年渔获数据。最大熵模型 (Maximum Entropy Model, MaxEnt) 作为一种重要的物种分布模型，可以根据物种分布的部分信息，较准确地预测物种在某一范围内的分布，具有操作简单、对样本量要求较低等优点[14-15]。研究表明，该模型可以准确地分析鲣分布与环境变化的关系[16]，并已应用于长鳍金枪鱼 (Thunnus alalunga)[17]、阿根廷滑柔鱼 (Illex argentinus)[18]、鲐 (Scomber japonicus)[19]等研究中。本研究基于不同厄尔尼诺事件，根据我国中西太平洋围网作业的捕捞数据，结合表层和次表层环境因子，构建最大熵模型，探讨不同海洋环境因子对鲣渔场分布特征的影响以及各环境因子的最适范围等，以期更好地开发利用中西太平洋的鲣渔业资源。
1. 数据与方法
1.1 数据来源
围网鲣渔业生产数据来自中国远洋渔业数据中心，包括年、月、经度、纬度、投网次数以及渔获量。选择厄尔尼诺时间段为2009年、2015年、2018年10月至翌年3月，渔业数据渔获量占当月渔获量前50%的经纬度数据，覆盖范围为140°E—160°W、15°N—15°S。
本研究选取与鲣活动和栖息相关的环境因子，分别为SST、海表面盐度 (Sea surface salinity, SSS)、混合层深度 (Mixed layer depth, MLD)、海平面异常 (Sea level anomaly, SLA)、净初级生产力 (Net primary productivity, NPP)、东西向的海流速度 (U-component of current, UCC) 、南北向的海流速度 (V-component of current, VCC)、次表层水温 (Temperatures of subsurface at various depths)、次表层盐度 (Salinity of subsurface at various depths)。次表层水温、盐度包含水下50 m (T50, S50)、水下100 m (T100, S100) 、水下150 m (T150, S150)、水下200 m (T200, S200)；所有环境数据空间分辨率转化为0.25°×0.25°。其中SSS、次表层水温及次表层盐度来自中国Argo实时资料中心提供的《全球海洋Argo网格数据集 (BOA Argo)》(http://www.argo.org.cn/)；SST、MLD、NPP数据来自俄勒冈州立大学(http://www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/)；UCC和VCC数据来自美国国家环境预测中心(https://cfs.ncep.noaa.gov/)；SLA数据来自CMEMS (Copernicus Marine Environment Monitoring Service, http://marine.copernicus.eu/)。
厄尔尼诺指数来自美国NOAA气候预报中心 (https://origin.cpc.ncep.noaa.gov/)。由于一年中可能同时存在厄尔尼诺月和拉尼娜月，所以不能笼统地对某一年进行概括，每年的10月至翌年3月厄尔尼诺趋势大致一致，所以本文结合2017年中国气象局颁布的《厄尔尼诺/拉尼娜事件判定方法》 (http://www.cma.gov.cn/)，把厄尔尼诺事件分为3类，中等中部型厄尔尼诺 (后文称中等CP，2009年10月—2010年3月)、东部型超强厄尔尼诺 (后文称超强EP，2015年10月—2016年3月)、弱中部型厄尔尼诺 (后文称弱CP，2018年10月—2019年3月)。
1.2 研究方法
1.2.1 CPUE和渔场重心计算
本文定义0.25°×0.25°为一个渔区，计算每个渔区的CPUE (Catch per unit effort)，计算公式为:
$${\rm{CPUE}} = \dfrac{{{\rm{Catc}}{{\rm{h}}_{ymn}}}}{{{\rm{Effor}}{{\rm{t}}_{ymn}}}}$$ (1) 式中CPUE为单位捕捞努力量渔获量 (t·网−1) ；Catchymn为一个渔区的渔获量；Effortymn为一个渔区的捕捞努力量(即一个渔区内累计的作业总网次)；y为年；m、n分别为0.25° × 0.25°渔区的经纬度标号。
采用各月的CPUE重心来表达鲣中心渔场的时空分布情况。以月为单位计算2009—2019年厄尔尼诺事件各月CPUE重心，重心的计算公式为：
$$X = \sum\limits_{i = 1}^M {\left( {{C_i} \times {X_i}} \right)} /\sum\limits_{i = 1}^M {{C_i}} $$ (2) $$Y = \sum\limits_{i = 1}^M {\left( {{C_i} \times {Y_i}} \right)} /\sum\limits_{i = 1}^M {{C_i}} $$ (3) 式中X、Y分别为重心位置的经度和纬度；Ci为i渔区的CPUE；Xi、Yi分别为渔区i的中心经纬度位置；M为渔区的总个数。
1.2.2 评价指标体系环境因子选取
由于环境变量之间有一定的相关性，评价因子选取的数量与质量都会影响评价结果，当评价因子间存在多重共线问题时，不仅会增加模型的复杂度，还会出现模型过拟合问题，大大降低了模型的泛化能力。要判断是否有多重共线性，最常见的办法是借助方差膨胀因子 (Variance inflation factor, VIF，表1)，通过相互独立性检验从而提高模型精度与稳健性，使回归结果在很大程度上得到优化。采用SPSS 26.0软件对环境因子进行共线性诊断，提取方差膨胀系数<7.5的环境因子[20]，筛选后得到8个环境因子 (SST、SSS、T50、NPP、SLA、MLD、UCC、VCC)。
表 1 解释变量间方差膨胀因子Table 1. Variance inflation factor among explanatory variables解释变量
Explanatory variable方差膨胀因子
VIF海表面温度 SST 1.929 50 m水深温度 T50 3.189 海表面盐度 SSS 4.100 混合层深度 MLD 3.140 海平面异常 SLA 4.761 净初级生产力 NPP 2.634 东西向的海表流速 UCC 1.579 南北向的海表流速 VCC 2.328 1.2.3 最大熵模型
MaxEnt是一种基于生态位原理的物种分布模型，其原理为熵最大原则，根据“当前存在”物种分布数据和环境数据的不完全信息，探寻此约束条件下熵最大的分布作为最优分布，以此来预测目标物种在研究地区的分布[17]。本研究中输入层为鲣渔获位置的经纬度，按月以CSV格式存储。环境图层为SST、SSS、T50、NPP、SLA、MLD、UCC和VCC的ASCII 栅格数据，空间分辨率0.25°×0.25°。将鲣的经纬度数据和环境变量数据导入MaxEnt中，随机抽取其中75%数据用于模型建构，其余25%用于验证。最大熵模型可以依据环境因子的贡献率来解释不同环境因子对物种的影响程度，通过刀切法 (Jackknife) 模块对该组因子模拟时输出的各潜在环境因子的贡献率进行分析，按照贡献率大小提取影响鲣分布的关键环境因子。用模型输出的受试者工作特征曲线 (Receiver operating characteristic curve, ROC)下的面积 (Area under curve, AUC) 评价不同组合的模拟结果。AUC的取值范围为[0,1]，其评估标准为0.50~0.60 (失败，Fail)、0.60~0.70 (较差，Poor)、0.70~0.80 (一般，Fair)、0.80~0.90 (好，Good)、0.90~1.0 (非常好，Excellent)。模型输出的响应曲线 (Response curves)表示各关键环境因子分别对鲣分布概率的影响，按照分布概率随不同环境因子影响的变化曲线以及对应环境因子适宜性等级的划分区间，确定关键环境因子的最适值。
1.2.4 渔场潜在分布
MaxEnt模型输出格式为ASCII栅格图层，图层中每个栅格的值代表鲣在该区域对环境的适应情况，分布概率值域为0~1，将分布概率≥0.5定义为适宜的栖息地。在ArcGIS 10.5 软件中加载MaxEnt的运算结果，对中西太平洋 (140°E—160°W、15°N—15°N) 海域鲣渔场分布概率进行可视化表达。
2. 结果
2.1 鲣产量和CPUE的时间变动
统计历年中西太平洋鲣产量，结果发现：2009—2019年间产量总体增加，呈“M”型特征 (图1)，由于中国金枪鱼围网船队的捕捞规模和渔船覆盖率的增加，以及人工集鱼装置 (Fish aggregation devices, FADs) 的使用提高了围网鲣的捕捞效率和产量，2012年后产量有明显的增长[21]。CPUE呈总体增加趋势，2009—2019年增长了近3倍，2018年达到峰值。
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图 1 中西太平洋鲣2009—2019年单位捕捞努力量渔获量和产量Figure 1. CPUE and catch of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean from 2009 to 20192.2 最大熵模型结果精度检验
根据多重共线性诊断结果，将不同厄尔尼诺事件环境因子分别建立最大熵模型。利用ROC曲线获得的AUC值验证最大熵模型的预测准确度。各因子经过相关性分析，发现弱CP型中SST和SLA的相关性较高，在所选择的8个环境因子中，为进一步消除环境因子间相关性的影响，把上述环境因子分别导入最大熵模型进行建模，发现有SST环境因子的模型AUC值更高。本研究得到的平均训练AUC值和平均测试AUC值分别为 0.954±0.040和0.960±0.043，各月AUC值均达0.9以上 (表2)，符合预测模型的标准，且认为最大熵模型对中西太平洋鲣潜在分布的预测准确度较高。其中，1和3月预测效果最好，10和11月次之，12和2月预测效果良好。中等CP型的AUC均值达0.969，预测效果最好；弱CP型AUC均值达0.955，预测效果次之；超强EP型AUC均值达0.946，预测效果良好。
表 2 最大熵模型的曲线下的面积值Table 2. AUC value of Maximum Entropy Model under curve厄尔尼诺事件
El Niño event时间 (年-月)
Time
(Year-Month)训练数据
Training
data测试数据
Test
data中等中部型厄尔尼诺
Moderate Central Pacific El Niño2009-10 0.977 0.979 2009-11 0.978 0.980 2009-12 0.956 0.960 2010-01 0.956 0.963 2010-02 0.965 0.964 2010-03 0.974 0.978 超强东部型厄尔尼诺
Super Eastern Pacific El Niño2015-10 0.948 0.954 2015-11 0.940 0.955 2015-12 0.928 0.939 2016-01 0.954 0.969 2016-02 0.914 0.916 2016-03 0.965 0.969 弱中部型厄尔尼诺
Weak Central Pacific El Niño2018-10 0.937 0.949 2018-11 0.941 0.944 2018-12 0.944 0.946 2019-01 0.983 0.987 2019-02 0.951 0.953 2019-03 0.960 0.969 2.3 环境因子重要性评价
刀切法用于确定各环境因子对鲣分布影响的重要性。本研究表明，SST、T50、SSS对模型模拟有较高价值，是其他环境因子无法替代的。从中等CP型环境因子的贡献百分比可以看出 (表3)，SSS、T50、SLA、SST是影响鲣分布适宜性的主要环境因子，其累计贡献率达63.59%。超强EP型事件中，T50、SST、SLA、SSS是影响鲣分布适宜性的主要环境因子，累计贡献率达83.38%；弱CP型事件中，T50、SST、SSS是影响鲣分布适宜性的主要环境因子，累计贡献率达74.69%；两种类型均显示T50贡献率最大，分别为25.49%、52.86%，其中2019年1月T50最高贡献率达89.47%，说明不同类型厄尔尼诺事件导致的表层水温和次表层水温对鲣分布影响不同。NPP、VCC、UCC和MLD对鲣分布具有一定影响，但影响程度不高，贡献率较低。
表 3 最大熵模型中各环境因子的贡献率Table 3. Contribution rate of environmental factors of Maximum Entropy Model厄尔尼诺事件类型
Types of El Niño event环境因子
Environmental
factor均值
Average/%中等中部型厄尔尼诺
Moderate Central Pacific El NiñoSSS 19.72 T50 19.24 SLA 12.56 SST 12.07 NPP 10.97 VCC 9.99 UCC 8.22 MLD 7.23 超强东部型厄尔尼诺
Super Eastern Pacific El NiñoT50 25.49 SST 22.03 SLA 19.85 SSS 16.01 VCC 6.53 MLD 4.49 NPP 3.92 UCC 1.69 弱中部型厄尔尼诺
Weak Central Pacific El NiñoT50 52.86 SST 11.97 SSS 9.86 MLD 8.47 UCC 6.33 VCC 5.67 NPP 4.84 注：环境因子解释见表1 Note: The explanation of the environmental factos are shown in Table 1. 2.4 环境因子最适区间
为探讨鲣的潜在地理分布概率与关键因子之间的关系，本研究选用了关键因子在MaxEnt模型软件中进行单因子建模，同时绘制存在概率与环境因子的响应曲线，选择分布概率大于0.5对应的环境因子区间作为最适范围，据此可以获得关键环境因子的最适区间，各环境因子的最适值在不同类型的厄尔尼诺事件中存在差异。中等CP型的最适SST、T50、SSS、SLA、NPP、MLD分别为29.8~31℃、29.3~30.5 ℃、33.9~34.5 g·m−3、−1.5~2.1 cm、167~236 mg·(m2·d) −1、32~73 m；超强EP型的最适SST、T50、SSS、SLA、NPP、MLD分别为29.3~31 ℃、29.0~30.3 ℃、33.9~34.4 g·m−3、−0.4~1.8 cm、147~181 mg·(m2·d) −1、39~60 m；弱CP型的最适SST、T50、SSS、NPP、MLD分别为29.8~31.2 ℃、29.6~30.5 ℃、34.3~35.2 g·m−3、134~293 mg·(m2·d) −1、33~67 m；不同类型厄尔尼诺事件中UCC、VCC差别不大，变化介于−0.3~0.3 m·s−1。
鲣对环境因子的反馈曲线变化趋势相近，本研究以10月为例进行分析。如图2所示SST和T50下的反应曲线，温度在很大程度上影响着鲣的分布，其中赤道太平洋常年高温，利于鲣鱼活动。鲣对温度的变化敏感，集中分布于29~31 ℃，SST相较T50有较宽的温度幅，EP型事件温度幅较宽，CP型事件温度幅较窄。SSS的变化介于34~35.5 g·m−3，超强厄尔尼诺事件与中等厄尔尼诺事件盐度最适区间基本相同，弱厄尔尼诺事件盐度较高。SLA为正，变化介于1~2 cm。EP型事件的海面异常值小于CP型事件，不同厄尔尼诺事件下风场和流场变化也较复杂。
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图 2 10月厄尔尼诺事件中关键环境因子的响应曲线Figure 2. Response curves of key environmental factors in El Niño events in October2.5 鲣渔场分布和栖息地面积变化
本研究通过对比3种厄尔尼诺事件发现中西太平洋鲣渔场的变化与厄尔尼诺不同事件有密切关系，通常情况下鲣分布在150°E —180°E、10°N—10°S海域。本研究认为中等CP事件不同月份鲣渔场变化较大。2009年10—11月集中分布在赤道附近157°E —174°E海域 (图3)，12月、翌年1月渔场南移，主要分布在150°E —163°E海域 (图3)，2月渔场向东扩展，集中分布在152°E—180°E海域，3月渔场收缩，分布在153°E —173°E海域，中等CP型事件鲣渔场呈东西条状分布；超强EP型事件鲣渔场分布较中等CP事件分布偏东，2015年10—12月分布在160°E—160°W海域 (图4)，2016年1—3月渔场收缩，基本呈现以170°E为中心分布；弱CP型事件鲣分布纬度上沿赤道对称分布，经度上沿170°E对称分布，2018年10—12月呈现由赤道以北向赤道以南的转移趋势(图5)，总体来说变化幅度较小。
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图 3 中西太平洋中等中部型厄尔尼诺事件鲣分布Figure 3. Distribution of skipjack tuna during moderate Central Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean![]()
图 4 中西太平洋东部型超强厄尔尼诺事件鲣分布Figure 4. Distribution of skipjack tuna during super Eastern Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean![]()
图 5 中西太平洋弱中部型厄尔尼诺事件鲣分布Figure 5. Distribution of skipjack tuna during weak Central Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean中西太平洋金枪鱼围网鲣栖息地适宜性等级具体情况见表4，中等CP型事件适宜区的面积比平均值为24%，最大值为31%；超强EP型事件适宜栖息地的面积比平均值为28%，最大值为34%；弱CP型事件适宜栖息地的面积比平均值为29%，最大值为33%；结合不同厄尔尼诺事件适宜栖息地面积比重数据来看，发现弱CP型和超强EP型事件的适宜栖息地面积比较高，中等CP型事件适宜栖息地面积比最低。
表 4 不同类型厄尔尼诺事件鲣适宜栖息地面积比例Table 4. Suitable habitat acreage percentage of skipjack tuna in different types of El Niño events% 厄尔尼诺事件
El Niño event平均值
Average最大值
Maximum最小值
Minimum中位数
Median中等中部型厄尔尼诺 Moderate Central Pacific El Niño 24 31 18 23 超强东部型厄尔尼诺 Super Eastern Pacific El Niño 28 34 21 27 弱中部型厄尔尼诺 Weak Central Pacific El Niño 29 33 20 31 2.6 鲣渔场重心时空变化
鲣渔场重心变化如图6所示，沿经度方向上，渔场重心的分布范围较广 (157°E—162°W)，集中分布于160°E—175°W的海域；沿纬度方向上重心位移范围较小，仅介于1°N—6°S。中等CP型事件，渔场重心向西至155°E附近 (2009年12月)，向东至173°W附近 (2010年2月)。超强EP型事件，渔场重心变化幅度较大，在176°E—162°W，跨越近22个经度，2015年10—11月渔场位置偏东，此时也是超强EP型事件强度最强之时，随后渔场重心向西移动。弱CP型事件，渔场重心月间位移较小，在167°E—174°E之间移动。总体来说，事件强度不同，渔场重心移动范围不同，弱事件渔场重心位移较小，超强事件渔场重心位移较大。
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图 6 不同类型厄尔尼诺事件中西太平洋鲣渔场重心变化轨迹Figure 6. Variation of gravity center of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean in different types of El Niño events3. 讨论
3.1 不同厄尔尼诺事件中鲣渔场的关键响应环境因子
厄尔尼诺事件是海洋中的高频事件，其对渔业脆弱性影响和渔场分布存在差异[7,22]。由于发生区域和强度不同，其对渔业资源的分布影响存在差异，海洋环境因子的变化会导致渔场环境发生改变，进而影响物种的资源丰度[23]。本研究通过构建最大熵模型的方法，获得了不同厄尔尼诺事件中因子的重要性评价结果 (表3)。
对比表3发现，中等CP事件中，参与模型的各因子相对最为均衡，其中SSS和T50的贡献率相近，均超过19%，而SLA、SST和NPP单独贡献率超过10%，VCC贡献率接近10%；在弱CP 事件中，T50贡献率超过50%，其次为SST (近12%)，SSS近10%；在超强EP 事件中，T50、SST、SLA和SSS是影响鲣渔场分布的主要环境因子，其中T50、SST和SLA贡献率相当，分别约为25%、22%和20%，而SSS为16%。
作为新型厄尔尼诺事件的CP型事件，形成机制比较复杂，对其机制的解释，目前学界尚有较大分歧，有认为CP型的发展与温度纬向平流存在关联[24]，也有认为CP型的发展与赤道中太平洋的西南风异常强劲有关[21]。从海面风场、海流、温跃层以及海气耦合等机制观察EP型更容易从拉尼娜事件过渡而来，而CP型更像自我发展的独立事件[25-26]。
从建模结果看，中等CP事件中，虽然SSS因子对鲣渔场分布的贡献率最高，但小于20%，T50和SST两个海温因子的合计贡献率超过31%。弱CP事件中，存在贡献率超过50%的T50因子，且与SST的合计贡献率超过64%，同中等CP型事件存在较大差异。
综上，可以得出T50在不同类型的厄尔尼诺事件中均至关重要，其中弱CP型比例最高，超强EP型其次，中等CP最低，但也有近20%的贡献率。李崇银[27]指出厄尔尼诺的发生与赤道太平洋次表层海温异常变化紧密相关。考虑到鲣对温度的变化非常敏感，因此本研究认为次表层温、盐因子是研究中西太平洋鲣渔场分布的最关键性因子。SSS也是鲣渔场的关键响应因子，在中等CP事件中为最重要因子，其次为超强EP型，弱CP型事件中贡献率最小。对鲣渔场与SSS关系的研究表明，盐度是海洋变化中的重要物理参数[28-29]。一方面，盐度具有良好的稳定性，因此海水盐度经常在大洋环流研究中充当有效示踪物的角色；另一方面，盐度通过调节海水密度在海洋热量的垂直输送方面具有重要作用[30]，并间接影响海表面温度异常[31]。本研究认为，由于厄尔尼诺为海洋暖事件，SSS相较于SST在某些海域可能能够更好指示海洋环流和物质输送。以往研究认为SST是影响鲣分布的主要因子，甚至把SST的29 ℃等温线作为渔场中心指标[2]。本研究发现，虽然SST在厄尔尼诺事件中始终都是鲣分布的关键性因子，但仅在传统性EP型下和T50相近；其他类型下，SST的作用明显弱于T50，甚至低于SSS (在中等CP情况下)。本研究认为，前人研究因各种原因，没有同时引入T50和SST两个因子，而且温度因子T50和SST也存在一定的相关性(虽然VIF检查通过)。El Niño事件为海洋暖事件，海洋表层温度整体较高且结构性较差，SST表层温度因子相较于冷事件或正常年份表征海洋环流物质输送能力可能更弱。SLA因子在超强EP和中等CP型中表现出较强的响应特性，海平面异常已成为渔场分析和预报的重要环境因子之一[32]。其他因子表现相对较弱，只能作为补充因子存在。
总体来说，在不同厄尔尼诺事件中，中等CP型响应因子最为复杂，8个因子都有一定的贡献率，其对应的物理海洋过程可能也最为复杂，模型预测难度最大；传统超强EP型，4个因子贡献率均较高，合计贡献率超过82%，模型预测难度相对较小；弱CP型中，有超强关键性响应因子T50，其他主要响应因子还包括SST和SSS。
3.2 不同厄尔尼诺事件中环境因子的响应曲线和最适值分析
热带西太平洋是全球海洋温度最高的海域，海水温度常年高于28 ℃，形成高温、低盐、低初级生产力的暖池，热带东太平洋受到贸易风的驱动，形成低温、高盐、高初级生产力的冷舌[11]。在暖池边缘形成一个底层海水上泛并携带大量营养物质的强烈辐合区，有利于浮游生物的生长和繁殖，是鲣良好的产卵场和索饵场[2]。通过模型中各因子对渔场分布的反馈曲线 (图2)可以发现，各因子的响应曲线基本都呈钟形，符合预期，且各因子大部分的响应曲线相似。但在几个关键性响应因子中，不同厄尔尼诺事件环境因子响应曲线和最适区间均有不同。鲣适宜栖息于SSS为33.9~35.2 g·m−3的海域，与前人研究结果栖息于盐度为34.0~35.5 g·m−3的海域基本一致[28-29]。SSS因子在不同类型厄尔尼诺事件中的响应曲线存在较大差异，从响应曲线中可以发现 (图2)，在中等CP型中，SSS贡献率最高 (表3)，其SSS最适区间很窄，最适值较小，说明此时鲣活动在盐度相对较小区域内；而弱CP型和超强EP类型表现为最适区间范围大，最适值相对较大，产生原因有待进一步探讨。其中，弱CP型SSS较高是由于海水混合作用较弱，深层海水携带高盐冷海水上涌，形成上升流，使得表层温度下降而盐度增加。不同厄尔尼诺事件最适温度有细微差异，SST最适区间为29.3~31.2 ℃，T50最适区间为29.3~30.5 ℃，这与以往的研究基本一致。鲣分布的SST区间为28~31 ℃[28-29,33]，尤其是在29~30 ℃为主的海域，29 ℃等温线可以用来反映中西太平洋鲣的分布状况[34]。通常情况下，鲣在海表面高度异常区种群比较丰富[35]。本研究结果显示鲣主要栖息于海平面正异常的海域，海面负异常海域有较少分布，这与Mugo等[36]得出的鲣栖息在海平面正异常区域的研究结论存在一定差异，可能由于后者的研究区域为印度洋，季风影响较大，而本区域为赤道中西太平洋，受贸易风控制，风场海流变化较为复杂。
3.3 不同厄尔尼诺事件中鲣渔场空间分布异同
西太平洋暖池和东太平洋冷舌交汇的热带中太平洋“暖池冷舌交汇区” (160°E—140°W，20°S—20°N)，既是EP型发展的前兆区和必经之地，也是CP型发生、发展、消退的主要区域[37]。中西太平洋鲣资源与厄尔尼诺之间的关系，目前已有许多现成的研究成果[6,38-39]，前人仅对ENSO期间鲣渔场重心和栖息地的变动进行了研究，然而厄尔尼诺事件发生机制和强度复杂多样，因此本研究分析了不同类型不同强度厄尔尼诺事件对鲣渔场分布的影响，从而补充了鲣对气候变化响应的相关研究。本研究认为，当厄尔尼诺发生时，鲣主要分布在150°E—180°E的海域，向西可以延伸到160°W，这与Lehodey等[2]研究结果一致，中等CP事件鲣渔场主要分布在赤道太平洋160°E附近，超强EP事件和弱CP事件鲣渔场主要分布在赤道太平洋170°E附近。不同厄尔尼诺事件适宜栖息地面积差异较大，中等CP型事件适宜栖息地面积比较低，弱CP型事件和超强EP型事件的适宜栖息地面积比中等CP型事件有所增加，弱CP型事件适宜栖息地面积比最高。渔场重心沿经向位移范围较大，沿纬向位移范围较小，事件强度越强重心位移越大。
3.4 不足和展望
本文探讨了不同强度、类型的厄尔尼诺事件中各环境因子对鲣渔场的响应特征。渔业数据来自中国远洋渔业数据中心渔捞日志，数据样本为2009—2019年间的3次厄尔尼诺事件，考虑到不同事件在相同时间维度的对比，每个事件仅选取了6个月的数据，数据样本有限、时间尺度较短，且不同强度、类型厄尔尼诺事件的生消机制对鲣的影响较为复杂，故本研究结果有一定的局限性，后续需要针对一个完整的厄尔尼诺事件或更长时间序列事件进行研究。
本文通过MaxEnt模型获得各因子的响应曲线和贡献率，可用于预测未来渔场和渔业资源状况，且对于拉尼娜年份和正常年份的模型构建及构建后的渔场和渔情预报也可提供一定的参考。
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图 1 中西太平洋鲣2009—2019年单位捕捞努力量渔获量和产量
Figure 1. CPUE and catch of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean from 2009 to 2019
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图 2 10月厄尔尼诺事件中关键环境因子的响应曲线
Figure 2. Response curves of key environmental factors in El Niño events in October
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图 3 中西太平洋中等中部型厄尔尼诺事件鲣分布
Figure 3. Distribution of skipjack tuna during moderate Central Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean
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图 4 中西太平洋东部型超强厄尔尼诺事件鲣分布
Figure 4. Distribution of skipjack tuna during super Eastern Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean
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图 5 中西太平洋弱中部型厄尔尼诺事件鲣分布
Figure 5. Distribution of skipjack tuna during weak Central Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean
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图 6 不同类型厄尔尼诺事件中西太平洋鲣渔场重心变化轨迹
Figure 6. Variation of gravity center of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean in different types of El Niño events
表 1 解释变量间方差膨胀因子
Table 1 Variance inflation factor among explanatory variables
解释变量
Explanatory variable方差膨胀因子
VIF海表面温度 SST 1.929 50 m水深温度 T50 3.189 海表面盐度 SSS 4.100 混合层深度 MLD 3.140 海平面异常 SLA 4.761 净初级生产力 NPP 2.634 东西向的海表流速 UCC 1.579 南北向的海表流速 VCC 2.328 
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表 2 最大熵模型的曲线下的面积值
Table 2 AUC value of Maximum Entropy Model under curve
厄尔尼诺事件
El Niño event时间 (年-月)
Time
(Year-Month)训练数据
Training
data测试数据
Test
data中等中部型厄尔尼诺
Moderate Central Pacific El Niño2009-10 0.977 0.979 2009-11 0.978 0.980 2009-12 0.956 0.960 2010-01 0.956 0.963 2010-02 0.965 0.964 2010-03 0.974 0.978 超强东部型厄尔尼诺
Super Eastern Pacific El Niño2015-10 0.948 0.954 2015-11 0.940 0.955 2015-12 0.928 0.939 2016-01 0.954 0.969 2016-02 0.914 0.916 2016-03 0.965 0.969 弱中部型厄尔尼诺
Weak Central Pacific El Niño2018-10 0.937 0.949 2018-11 0.941 0.944 2018-12 0.944 0.946 2019-01 0.983 0.987 2019-02 0.951 0.953 2019-03 0.960 0.969
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表 3 最大熵模型中各环境因子的贡献率
Table 3 Contribution rate of environmental factors of Maximum Entropy Model
厄尔尼诺事件类型
Types of El Niño event环境因子
Environmental
factor均值
Average/%中等中部型厄尔尼诺
Moderate Central Pacific El NiñoSSS 19.72 T50 19.24 SLA 12.56 SST 12.07 NPP 10.97 VCC 9.99 UCC 8.22 MLD 7.23 超强东部型厄尔尼诺
Super Eastern Pacific El NiñoT50 25.49 SST 22.03 SLA 19.85 SSS 16.01 VCC 6.53 MLD 4.49 NPP 3.92 UCC 1.69 弱中部型厄尔尼诺
Weak Central Pacific El NiñoT50 52.86 SST 11.97 SSS 9.86 MLD 8.47 UCC 6.33 VCC 5.67 NPP 4.84 注：环境因子解释见表1 Note: The explanation of the environmental factos are shown in Table 1.
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表 4 不同类型厄尔尼诺事件鲣适宜栖息地面积比例
Table 4 Suitable habitat acreage percentage of skipjack tuna in different types of El Niño events
% 厄尔尼诺事件
El Niño event平均值
Average最大值
Maximum最小值
Minimum中位数
Median中等中部型厄尔尼诺 Moderate Central Pacific El Niño 24 31 18 23 超强东部型厄尔尼诺 Super Eastern Pacific El Niño 28 34 21 27 弱中部型厄尔尼诺 Weak Central Pacific El Niño 29 33 20 31
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[1] WILLIAMS P, THOMAS R, SPC (Secretariat of the Pacific Community). Overview of tuna fisheries in the Western and Central Pacific Ocean, including economic conditions 2019[R]. Pohnpei State: WCPFC-SC16, 2020.
[2] LEHODEY P, BERTIGNAC M, HAMPTON J. El Niño Southern Oscillation and tuna in the western Pacific[J]. Nature, 1997, 389(6652): 715-718. doi: 10.1038/39575
[3] WANG J T, CHEN X J, STAPLES K W, et al. The skipjack tuna fishery in the west-central Pacific Ocean: applying neural networks to detect habitat preferences[J]. Fish Sci, 2018, 84(2): 309-321. doi: 10.1007/s12562-017-1161-6
[4] MCPHADEN M J, PICAUT J. El Niño-Southern Oscillation displacements of the western equatorial Pacific warm pool[J]. Science, 1990, 250(4986): 1385-1388. doi: 10.1126/science.250.4986.1385
[5] HAMPTON J. Estimates of tag-reporting and tag-shedding rates in a large-scale tuna tagging experiment in the western tropical Pacific Ocean[J]. Fish Byte, 1997, 95(1): 68-79.
[6] LIMA M, NAYA D E. Large-scale climatic variability affects the dynamics of tropical skipjack tuna in the Western Pacific Ocean[J]. Ecography, 2011, 34(4): 597-605. doi: 10.1111/j.1600-0587.2010.06422.x
[7] YEH S W, KUG J S, DEWITTE B, et al. Erratum: El Niño in a changing climate[J]. Nature, 2009, 462(7273): 674-674.
[8] YU J Y, KAO H Y. Decadal changes of ENSO persistence barrier in SST and ocean heat content indices: 1958–2001[J]. J Geophys Res-Atmos, 2007, 112(D13): 106.
[9] LEE T, MCPHADEN M J. Increasing intensity of El Niño in the central-equatorial Pacific[J]. Geophys Res Lett, 2010, 37(14): 603.
[10] 李政纬. ENSO现象对中西太平洋鲣鲔围网渔况之影响[D]. 基隆: 台湾海洋大学, 2005: 20-28. [11] 周甦芳, 沈建华, 樊伟. ENSO现象对中西太平洋鲣鱼围网渔场的影响分析[J]. 海洋渔业, 2004, 26(3): 167-172. doi: 10.3969/j.issn.1004-2490.2004.03.002 [12] YEN K W, LU H J. Spatial-temporal variations in primary productivity and population dynamics of skipjack tuna Katsuwonus pelamis in the western and central Pacific Ocean[J]. Fish Sci, 2016, 82(4): 563-571. doi: 10.1007/s12562-016-0992-x
[13] 唐浩, 许柳雄, 陈新军, 等. 基于GAM模型研究时空及环境因子对中西太平洋鲣鱼渔场的影响[J]. 海洋环境科学, 2013, 32(4): 518-522. [14] ZHANG J, ZHANG Y, LIU L, et al. Predicting potential distribution of Tibetan spruce (Picea smithiana) in Qomolangma (Mount Everest) National Nature Preserve using Maximum Entropy Niche-based model[J]. Chin Geogr Sci, 2011, 21(4): 417-426. doi: 10.1007/s11769-011-0483-z
[15] ELITH J, PHILLIPS S J, HASTIE T, et al. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists[J]. Divers Distrib, 2011, 17(1): 43-57. doi: 10.1111/j.1472-4642.2010.00725.x
[16] DUQUE-LAZO J, van GILS H, GROEN T A, et al. Transfer ability of species distribution models: the case of Phytophthora cinnamomi in Southwest Spain and Southwest Australia[J]. Ecol Model, 2016, 320: 62-70. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2015.09.019
[17] 张嘉容, 杨晓明, 田思泉. 基于最大熵模型的南太平洋长鳍金枪鱼栖息地预测[J]. 中国水产科学, 2020, 27(10): 1222-1233. [18] 陈芃, 陈新军. 基于最大熵模型分析西南大西洋阿根廷滑柔鱼栖息地分布[J]. 水产学报, 2016, 40(6): 893-902. [19] 薛嘉伦, 樊伟, 唐峰华, 等. 基于最大熵模型预测西北太平洋公海鲐潜在栖息地分布[J]. 南方水产科学, 2018, 14(1): 92-98. doi: 10.3969/j.issn.20950780.2018.01.012 [20] BUI D T, LOFMAN O, REVHAUG I, et al. Landslide susceptibility analysis in the Hoa Binh province of Vietnam using statistical index and logistic regression[J]. Nat Hazards, 2011, 59(3): 1413-1444. doi: 10.1007/s11069-011-9844-2
[21] 何珊, 王学昉, 戴黎斌, 等. 人工集鱼装置禁渔期措施对中国大陆金枪鱼围网船队捕捞努力量特征的影响[J]. 大连海洋大学学报, 2018, 33(1): 102-107. [22] 温健, 贡静雯, 李婷, 等. 异常气候条件下秘鲁外海茎柔鱼栖息地的时空变动[J]. 海洋学报, 2020, 42(10): 92-99. [23] RODHOUSE P G. Managing and forecasting squid fisheries in variable environments[J]. Fish Res, 2001, 54(1): 3-8. doi: 10.1016/S0165-7836(01)00370-8
[24] XIE R H, HUANG F, REN H L. Subtropical air-sea interaction and development of central Pacific El Niño[J]. J Ocean Univ, 2013, 12(2): 260-271. doi: 10.1007/s11802-013-2143-7
[25] 夏飞, 黎鑫, 杨明浩, 等. 两类开始型厄尔尼诺事件与次表层海温异常的联系[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 2020, 59(3): 381-393. [26] KAO H Y, YU J Y. Contrasting Eastern-Pacific and Central-Pacific types of ENSO[J]. J Clim, 2 009, 22(3): 615-632.
[27] 李崇银. 关于ENSO本质的进一步研究[J]. 气候与环境研究, 2002, 7(2): 160-174. doi: 10.3878/j.issn.1006-9585.2002.02.04 [28] 叶泰豪, 冯波, 颜云榕, 等. 中西太平洋鲣渔场与温盐垂直结构关系的研究[J]. 海洋湖沼通报, 2012(1): 49-55. doi: 10.3969/j.issn.1003-6482.2012.01.007 [29] 杨胜龙, 周甦芳, 周为峰, 等. 基于Argo数据的中西太平洋鲣渔获量与水温、表层盐度关系的初步研究[J]. 大连水产学院学院, 2010, 25(1): 34-40. [30] PICAUT J, IOUALALEN M, MENKES C, et al. Mechanism of the zonal displacements of the Pacific warm pool: implications for ENSO[J]. Science, 1996, 274(5292): 1486-1489. doi: 10.1126/science.274.5292.1486
[31] ZHENG F, ZHANG R H. Interannually varying salinity effects on ENSO in the tropical Pacific: a diagnostic analysis from Argo[J]. Ocean Dyn, 2015, 65(5): 691-705. doi: 10.1007/s10236-015-0829-7
[32] 范秀梅, 杨胜龙, 张胜茂, 等. 基于栖息地指数的阿拉伯海鲐鱼渔情预报模型构建[J]. 南方水产科学, 2020, 16(4): 8-17. doi: 10.12131/20190255 [33] 杨晓明, 王学昉, 田思泉, 等. 赤道太平洋中部围网自由群的空间点模式的影响因子[J]. 水产学报, 2018, 42(8): 1220-1228. [34] 郭爱, 陈新军, 范江涛. 中西太平洋鲣鱼时空分布及其与ENSO关系探讨[J]. 水产科学, 2010, 29(10): 591-596. doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2010.10.006 [35] SATIBI M, OSAWA T, ARTHANA I W. Evaluation of tuna fishing ground in southern coast of Java-Sumbawa Sea using satellite observer data[J]. J Environ Sci, 2012, 4(1): 25-30.
[36] MUGO R, SAITOH S I, NIHIRA A, et al. Habitat characteristics of skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) in the western North Pacific: a remote sensing perspective[J]. Fish Oceanogr, 2010, 19(5): 382-396. doi: 10.1111/j.1365-2419.2010.00552.x
[37] 王凡, 刘传玉, 胡石建, 等. 太平洋暖池冷舌交汇区盐度变异机制及气候效应研究[J]. 地球科学进展, 2018, 33(8): 775-782. doi: 10.11867/j.issn.1001-8166.2018.08.0775 [38] LEHODEY P, SENINA I, CALMETTES B, et al. Modelling the impact of climate change on Pacific skipjack tuna population and fisheries[J]. Clim Change, 2013, 119(1): 95-109. doi: 10.1007/s10584-012-0595-1
[39] 陈洋洋, 陈新军, 郭立新, 等. 基于不同气候条件的中西太平洋鲣鱼渔场预报[J]. 上海海洋大学学报, 2019, 28(1): 145-153. -
期刊类型引用(8)
1. 张鸿霖，马有成，宋厚成，张健，曾志坚. 基于结构方程模型研究环境因子对毛里塔尼亚双拖鲣CPUE的影响. 中国水产科学. 2024(04): 465-475 . 
百度学术
2. 王月，杨晓明，朱江峰. 中西太平洋自由群鲣资源丰度序列的振荡模态分析. 海洋渔业. 2024(03): 266-274 . 百度学术
3. 刘志强，郭绍健，王禹程，周成，吴峰，万荣. 中西太平洋金枪鱼延绳钓钓钩深度分布及其影响因素. 上海海洋大学学报. 2024(04): 1020-1030 . 百度学术
4. 范江涛，冯志萍，余为，马胜伟，陈新军. 南海鸢乌贼栖息地模型优化及季节性差异分析. 海洋湖沼通报(中英文). 2024(05): 111-120 . 百度学术
5. 杨诗玉，冯佶，李亚楠，朱江峰. 基于气候变化因子的印度洋长鳍金枪鱼资源评估. 南方水产科学. 2024(06): 84-94 . 本站查看
6. 何露雪，付东洋，李忠炉，王焕，孙琰，刘贝，余果. 南海西北部蓝圆鲹时空分布及其与环境因子的关系. 渔业科学进展. 2023(01): 24-34 . 百度学术
7. 王啸，刘文俊，张健. 基于ARIMA的海洋尼诺指数对中西太平洋黄鳍金枪鱼年际CPUE的影响. 南方水产科学. 2023(04): 10-20 . 本站查看
8. 郑好好，杨晓明，朱江峰. 基于多尺度地理加权回归模型的中西太平洋围网鲣渔获率环境影响机制研究. 南方水产科学. 2023(05): 1-10 . 本站查看
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