Effects of taurine on growth performance, digestive enzymes, antioxidant capacity and immune indices of Lateolabrax maculatus
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摘要: 采用牛磺酸添加量分别为0 (N0)、0.4% (N1)、0.8% (N2)、1.2% (N3) 和1.6% (N4) 的5组试验饲料，投喂均质量 (7.2±0.07) g的花鲈 (Lateolabrax maculatus) 56 d，研究其对花鲈生长、消化酶活性、抗氧化能力及免疫指标的影响。结果显示，牛磺酸可提高花鲈的特定生长率、增重率和摄食率，其中N2、N3和N4组均显著大于对照组 (P<0.05)；牛磺酸可显著提高全鱼的粗蛋白含量并降低粗脂肪含量 (P<0.05)；牛磺酸可显著提高花鲈肠道蛋白酶和脂肪酶活性 (P<0.05)；牛磺酸添加组的红细胞和白细胞数均显著高于对照组 (P<0.05)，N2、N3和N4组的血红蛋白浓度显著高于对照组 (P<0.05)；牛磺酸添加组的溶菌酶活性、免疫球蛋白M (IgM)和补体4 (C4)浓度显著高于对照组 (P<0.05)；牛磺酸可显著提高花鲈肝脏总抗氧化能力、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性 (P<0.05)，显著降低丙二醛浓度 (P<0.05)。线性回归分析结果表明，以增重率为目标，花鲈对牛磺酸的最适需求量为0.85%。Abstract: Lateolabrax maculatus with initial body mass of (7.2±0.07) g had been fed for 56 d with five diets containing 0 (N0), 0.4% (N1), 0.8% (N2), 1.2% (N3) and 1.6% (N4) taurine, so as to investigate the effects of taurine on the growth performance, digestive enzymes, antioxidant capacity and immune indices of L. maculatus. The results show that the dietary taurine improved the weight gain rate (WGR), specific growth rate (SGR) and feed rate (FR) of L. maculates significantly (P<0.05) , especially for N2, N3 and N4 groups. The whole-body crude protein content increased but lipid content decreased with the increase of dietary taurine level (P<0.05). The activities of protease and lipase in taurine supplemented groups were significantly higher than those in the control (P<0.05). The levels of red blood cell (RBC) and white blood cell (WBC) were significantly higher in taurine supplemented groups than those in the control (P<0.05), and hemoglobin (Hb) levels in N2, N3 and N4 were higher than that in the control (P<0.05). The total antioxidant capacity (T-AOC), superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and glutathione peroxidase (GSH-Px) activities in taurine supplemented groups were significantly higher than those in the control (P<0.05). The malondialdehyde (MDA) contents in taurine supplemented groups were significantly lower than those in the control (P<0.05). The linear regression analysis on the weight gain rate indicates that the optimal dietary taurine level for growth of L. maculates is 0.85%.
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Keywords:
- Lateolabrax maculatus /
- Taurine /
- Growth performance /
- Digestive enzymes /
- Antioxidant capacity /
- Immune index
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随着渔业科学的发展，现代渔业逐渐形成了“从科学到管理”的模式，即由过去非系统性的经验式渔业决策转向基于最佳科学证据的渔业管理[1]，这也使得渔业资源评估在渔业管理中的作用日益显现。而资源评估结果的可信度一部分取决于模型假设，另一部分则取决于输入数据的质量[2]。由此可见，渔业数据是科学渔业管理的重要基础。
通常，有价值的渔业能够从不同来源 (依赖于渔业或独立于渔业) 收集到更多类别的长时间序列的渔业数据[3]，主要包括渔获量、捕捞努力量、生物学信息等。然而，这些数据常会由于信息不准确导致不能反映渔业真实情况。其中，渔获量是资源评估中最常用，也是最易出现信息不准确问题的数据之一。其可能成因包括渔业生产中的特定行为 (如专挑大个体的渔获物)[4]、数据统计上报时的人为修改[5]以及忽略渔业生产以外的生物移除量 (如休闲渔业的渔获量)[6]等。渔获量信息不准确将导致种群生产力估计偏离现实，从而对渔业管理者规划资源利用与资源养护间的平衡关系造成妨碍[2]。
事实上，由于错误上报或统计误差所导致的渔获量信息不准确的现象在全球普遍存在。Pauly和Zeller[7]对联合国粮食及农业组织 (Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO) 收集汇编的全球渔获量统计数据进行分析后认为，该数据集不仅低估了生计渔业的渔获量，同时也忽略了休闲渔业、丢弃量以及非法或未报告的渔获量。而渔获量重建的结果进一步表明实际渔获量可能比FAO统计渔获量高出53%[7]。近年来，更多学者开始关注各地区的渔获量信息不准确问题，例如Fossile等[8]、Tesfamichael和Pauly[9]及Moazzam和Ayub[10]分别对南美亚热带河口、红海大型海洋生态系统以及巴基斯坦浅海金枪鱼渔业开展的渔获量重建研究；又如van Beveren等[11]运用管理策略评价方法 (Management strategy evaluation, MSE) 评估大西洋鲭 (Scomber scombrus) 渔获量数据缺失对配额管理有效性的影响，并在渔获量信息不准确的情况下为种群重建提供建议。目前，渔获量信息不准确问题的研究主要聚焦于渔获量重建、数据有限方法 (Data-limited methods, DLMs) 研究以及管理有效性分析等，而针对渔获量信息不准确对资源评估结果影响的研究仍十分有限。
大西洋蓝鳍金枪鱼 (Thunnus thynnus) 是一种高经济价值的大洋中上层高度洄游性鱼类。外在持续的捕捞压力加之缺乏合理的渔业管理，使大西洋蓝鳍金枪鱼长期处于过度捕捞状态[12]，其资源开发与管理问题持续被各国关切。由于大西洋金枪鱼渔业数据来源复杂，因而容易出现渔业数据质量问题且较难溯源，蓝鳍金枪鱼便是其中的典型代表。根据Fromentin和Powers[13]的研究，大西洋蓝鳍金枪鱼曾出现由于各渔业实体错误上报名义渔获量，导致历史渔获量信息不准确的现象。基于此，本研究采用基于误差分布的渔获量年龄结构模型 (Age-Structured Assessment Program, ASAP) 对西大西洋蓝鳍金枪鱼的资源状况进行评估，并通过调整渔获量统计偏差数值，进一步探讨渔获量数据偏差对资源评估结果的影响。本研究旨在加深了解历史渔获量统计偏差对资源评估的可能影响，同时为提高以渔获量为基础的西大西洋蓝鳍金枪鱼资源评估可靠性提供科学参考。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
开展渔业资源评估需要划分渔业类型，通常以渔业选择性和可捕性不随时间变化 (或变化微小) 作为划分依据[14]。西大西洋蓝鳍金枪鱼的主捕国家为美国、日本、加拿大等，延绳钓和竿钓为其主要捕捞方式[15]。在ASAP模型配置中，允许输入多种捕捞方式的渔业数据。然而受限于可获得的渔业数据并未按捕捞方式进行统计，因此本研究设定为单一捕捞方式，这同时有助于提高评估效率及模型稳定性。
年龄结构模型需要的基本渔业数据包括年龄结构的渔获量数据，时间跨度为1950—2015年，共16个年龄组。另外，模型拟合还需要年渔获量数据以及丰度指数资料。研究中，丰度指数资料采用多时序标准化的单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE)，包含5类美国竿钓指数资料 (US_RR_66_114、US_RR_115_144、US_RR<145、US_RR>195、US_RR>177)、2类日本延绳钓指数资料 (JLL_AREA_2与JLL_RECENT)、墨西哥湾延绳钓指数资料 (GOM_PLL)、加拿大竿钓综合指数资料 (CAN_Combined_RR) 以及加拿大声学调查 (CAN_GSL_Acoustic) 与幼鱼调查 (LARVAL) 两类渔业独立指数资料 (表1)。所有丰度指数资料除LARVAL以质量为单位外，其余均以数量为计。上述所有数据均来自大西洋金枪鱼养护国际委员会 (International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas, ICCAT) 科学报告[16]。
表 1 西大西洋蓝鳍金枪鱼评估模型使用的丰度指数Table 1. Abundance index used in assessment models for T. thynnus丰度指数名称Name of abundance index 时间跨度Time period/年 描述Description US_RR_66_114 1993—2015 美国竿钓指数资料 (66~114 cm 体长组) US_RR_115_144 1993—2015 美国竿钓指数资料 (115~144 cm 体长组) US_RR<145 1980—1983、1985—1992 美国竿钓指数资料 (<145 cm 体长组) US_RR>195 1983—1992 美国竿钓指数资料 (>195 cm 体长组) US_RR>177 1993—2015 美国竿钓指数资料 (>177 cm 体长组) JLL_AREA_2 1976—2009 日本延绳钓指数资料 JLL_RECENT 2010—2015 日本延绳钓指数资料 GOM_PLL 1992—2015 墨西哥湾 (Gulf of Mexico, GOM) 延绳钓指数资料 CAN_Combined_RR 1984—2015 加拿大竿钓综合指数资料 CAN_GSL_Acoustic 1994—2015 加拿大声学调查 LARVAL 1977—1978、1981—1984、1986—2015 幼鱼调查 1.2 生物学参数与假设
ASAP模型的输入数据需要生物学参数信息。西大西洋蓝鳍金枪鱼的年龄与生长采用Von Bertalanffy生长方程估算[17]，体质量Mb (kg) 与叉长LSF (cm) 换算关系为：Mb=1.77×10−5×LSF3.00。考虑到幼鱼与成鱼的生物学差异，自然死亡系数M与成熟度均假设随年龄变化[18] (图1)，不考虑性别差异。亲体与补充量关系假设为Beverton-Holt模型，且陡度参数h基准设为0.55[19]。
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图 1 评估模型假设的西大西洋蓝鳍金枪鱼自然死亡系数与成熟度Figure 1. Natural mortality and maturity at age as assumed in assessment models of T. thynnus1.3 评估模型与参数估计
ASAP目前被广泛用于大西洋鳕 (Gadus morhua)[20]、印度洋长鳍金枪鱼(T. alalunga)[21]以及太平洋拟沙丁鱼 (Sardinops sagax)[22]等的资源状况评估。ICCAT也将其用于大西洋蓝鳍金枪鱼的补充研究中，以进一步认识综合种群评估模型 (Stock Synthesis, SS) 与实际种群分析 (Virtual Population Analysis, VPA) 评估结果中的不确定性。相比于VPA，ASAP允许对捕捞死亡系数和渔获量输入数据添加误差假设，并且能够灵活地将丢弃量数据作为观测变量纳入模型中；相比于SS，ASAP配置相对简单，能够便捷有效地进行资源评估。因而，适宜使用ASAP来探讨本研究中的渔获量信息不准确问题。
ASAP通过假设初始资源量和资源补充量，采用正向计算，灵活地分离假设推演种群的动态演替过程。模型中将渔获量、丰度指数以及丢弃量作为具有观测误差的观测变量，通过观测模型获得其预测值从而建立目标函数，而后利用最大似然估计，得到上述假设参数值[23]。
ASAP参数估计的目标函数由数据拟合的各似然函数加权构成[24]。似然函数的误差分布分为对数正态分布和多项式分布两类，前者用于渔获量误差、丰度指数误差和亲体-补充量关系误差，后者用于年龄结构的渔获量误差。对数正态分布似然函数加权的主要影响因素为误差分布的假设离散程度 (ASAP中为变异系数CV)，当丰度指数精确程度高时，设定较低的CV；反之则设定较高的CV。决定多项式分布似然函数加权的主要影响因素为年龄组成数据的有效样本量 (Effective sample size, ESS)。具体操作中需要给出CV和ESS的预设值，并根据模型拟合情况逐步微调。对数正态分布的似然函数为[25]：
$$ \begin{array}{c} -\mathrm{ln}\left(L\right)=0.5\mathrm{l}\mathrm{n}\left(2\pi \right)+\sum \mathrm{ln}\left({\mathrm{O}\mathrm{B}\mathrm{S}}_{i}\right)+\mathrm{ln}\left(\sigma \right)+\\ 0.5\sum \dfrac{{[\mathrm{ln}\left({\mathrm{O}\mathrm{B}\mathrm{S}}_{i}\right)-\mathrm{l}\mathrm{n}({\mathrm{P}\mathrm{R}\mathrm{E}\mathrm{D}}_{i}\left)\right]}^{2}}{{\sigma }^{2}} \end{array}$$ (1) 式中：ln(L)为似然函数取对数；OBSi和PREDi分别为第i个数据的观测值与模型估算值；σ为误差分布的标准差。多项式分布的似然函数为[25]：
$$ \begin{array}{c} -\mathrm{ln}\left(L\right)=-\mathrm{l}\mathrm{n}\left(\mathrm{E}\mathrm{S}\mathrm{S}!\right)+\sum\nolimits_{i=1}^{k}\mathrm{ln}\left({C}_{i}!\right)-\\ \mathrm{E}\mathrm{S}\mathrm{S}\sum\nolimits_{i=1}^{k}{p}_{i}\mathrm{l}\mathrm{n}\left({\mathrm{P}\mathrm{R}\mathrm{E}\mathrm{D}}_{{p}_{i}}\right) \end{array}$$ (2) 式中：Ci为i龄的渔获量；pi为i龄的渔获量比例；PREDpi为pi的模型估算值。本研究中ASAP模型的目标函数 (OF) 为上述似然函数的加权之和[25]：
$$ {\rm{OF}}= {\lambda }_{j}\sum {\left[-\mathrm{ln}\left(L\right)\right]}_{j} $$ (3) 式中：λj为第j个似然函数的权重系数 (j=1~4)，本研究设为1。
ASAP中无需估算的输入参数包括生长参数、成熟度、自然死亡系数M以及丰度指数误差。需要估算的参数包括渔业的选择性参数、有效样本量、初始种群结构和资源量、补充量及其误差、丰度指数对应渔业的可捕系数、初始年份完全补充的年捕捞死亡系数及其他年份误差。
ASAP通过生物学参数、选择性参数以及捕捞死亡系数计算各生物学参考点。研究中的参考点包括最大持续产量 (MSY)、达到最大持续产量时的捕捞死亡系数 (FMSY)、当前捕捞死亡系数Fcur与FMSY的比值 (Fcur/FMSY)、当前渔获量Ccur与MSY的比值 (Ccur/MSY)、达到最大持续产量时的产卵亲体生物量 (SSBMSY)、当前SSB与SSBMSY的比值 (SSBcur/SSBMSY) 以及当前SSB与资源未开发时SSB的比值 (SSBcur/SSB0)。
1.4 测试场景假设及敏感性分析
为了考察历史渔获量统计偏差对西大西洋蓝鳍金枪鱼资源评估结果的影响，须建立基准模型并考虑不同假设以进行敏感性分析。在大西洋蓝鳍金枪鱼管理早期 (1950—1969年)，由于观测或实施误差曾出现渔获量信息不准确的现象，若干年份的渔获量差异达20%[26]。由此，设置测试1为基准，假定1950—2015年渔获量统计符合真实，不做偏差设定。测试2—测试8分别假定1950—1969年的渔获量存在−20%、−15%、−10%、−5%、5%、10%、15%、20%等8个水平的渔获量统计偏差数值 (正值表示实际渔获量高于统计值，表2)。
表 2 测试场景假设及敏感性分析Table 2. Test scenarios and sensitivity analysis models for T. thynnus测试Test 渔获量统计偏差Statistical deviation of catch 测试 1 Test 1 无偏差 测试 2 Test 2 −20% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 3 Test 3 −15% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 4 Test 4 −10% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 5 Test 5 −5% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 6 Test 6 5% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 7 Test 7 10% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 8 Test 8 15% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 9 Test 9 20% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 1.5 历史渔获量统计偏差对资源评估的影响分析
采用相对偏差率 (Relative difference, RD) 来表征历史渔获量统计偏差对资源评估结果的影响程度[27-28]：
$$ \mathrm{R}\mathrm{D}=\frac{({{\rm{Ref}}}_{i}-{{\rm{Ref}}}_{{\rm{base}}})}{{{\rm{Ref}}}_{{\rm{base}}}}\times 100 {\text{%}}$$ (4) 式中：Refbase为由基准模型 (即测试1) 资源评估得出的生物学参考点结果；Refi为第i个测试资源评估得出的生物学参考点结果。相对差异RD能够表征不同水平的渔获量统计偏差数值对生物学参考点结果的影响。
2. 结果
2.1 模型诊断结果
基准模型年渔获量的观测值与估算值见图2，丰度指数的观测值与估算值见图3。测试1—测试3的年渔获量和丰度指数 (以US_RR_66_114为例) 残差变化分别如图4和图5所示。限于篇幅，本文仅给出上述测试的诊断结果，其他测试结果与之类似。由残差图未见明显变化可知，各测试对年渔获量和丰度指数的拟合效果较好。同时，从年龄结构渔获量的有效样本量诊断图来看 (图6)，经逐步微调后输入值与估算值较为一致，说明此时基准模型的有效样本量输入值也较为合理。
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图 2 基准模型年渔获量观测值与预测值Figure 2. Observed and predicted values of annual catch for base case model![]()
图 3 基准模型丰度指数观测值与预测值Figure 3. Observed and predicted values of abundance index for base case model![]()
图 5 测试 1—测试 3的丰度指数US_RR_66_114残差变化Figure 5. Residual of abundance index US_RR_66_114 of Test 1 to Test 3![]()
图 6 基准模型有效样本量输入值和估算值Figure 6. Input and estimated effective sample size for base case model以基准模型为参照，对比各测试拟合结果的目标函数可知 (表2)，当调整渔获量统计偏差时，并不会对其目标函数结果产生明显影响。
2.2 不同渔获量统计偏差的评估结果比较
不同渔获量统计偏差下的捕捞死亡系数估算值见图7。结果显示，不同渔获量统计偏差假设的捕捞死亡系数估算值与基准模型拟合得到的估算值的变化趋势基本一致，而1964—1969年各测试的差异较大。所有测试中，测试9的捕捞死亡系数估算值较高，测试2的较低，这表明当调整后的实际渔获量越大，捕捞死亡系数估算值也越大，反之亦然。此外，从20世纪60年代早期至21世纪10年代，捕捞死亡系数估算值均明显高于MSY对应水平，而在2012年后逐渐接近MSY对应水平。
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图 7 不同渔获量统计偏差的捕捞死亡系数Figure 7. Fishing mortality with different statistical deviation of catch for T. thynnus不同渔获量统计偏差假设对于SSB的影响较为明显。所有测试的SSB结果随时间变化的趋势基本相同，均呈现1950—1963年不断上升而后开始下降，直至20世纪80年代中期再次缓慢上升。但不同测试得出的SSB估算值差异较大，测试2的SSB估算值较低，测试9的较高 (图8)。并且，当调整后的实际渔获量越大，SSB估算值也越大，反之亦然。此外，所有测试结果均显示，1950—2015年的SSB大幅低于MSY对应水平。
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图 8 不同渔获量统计偏差的产卵亲体生物量Figure 8. Spawning stock biomass with different statistical deviation of catch for T. thynnus不同渔获量统计偏差假设下的生物学参考点见表3。所有测试中，Fcur/FMSY的最大值和最小值分别为测试2的0.756 1和测试9的0.747 4，SSBcur/SSBMSY的最大值和最小值分别为测试9的0.524 3和测试2的0.490 5。由此可见，资源评估的生物学参考点结果受到了历史渔获量统计偏差影响。所有测试的生物学参考点结果均显示，Fcur/FMSY小于1，且SSBcur/SSBMSY也小于1，即表明尽管西大西洋蓝鳍金枪鱼资源开发强度在适当范围内，但仍处于资源量过度捕捞的状态。
表 3 各测试的评估结果及其相对偏差率Table 3. Stock assessment results and relative differences for each test测试Test 渔获量统计偏差Statistical deviation of catch 目标函数Objective function 生物学参考点及相对偏差率 Biological reference points and relative differences MSY/t RD/% FMSY RD/% Fcur/FMSY RD/% 测试 1 Test 1 无偏差 2 576.88 4 861.48 0.00 0.045 861 0.000 0.751 3 0.00 测试 2 Test 2 −20% 2 565.39 5 025.08 3.37 0.045 872 0.024 0.756 1 0.64 测试 3 Test 3 −15% 2 568.40 4 974.02 2.31 0.045 872 0.023 0.754 7 0.45 测试 4 Test 4 −10% 2 571.32 4 930.35 1.42 0.045 867 0.015 0.753 5 0.29 测试 5 Test 5 −5% 2 574.14 4 893.21 0.65 0.045 862 0.002 0.752 4 0.15 测试 6 Test 6 5% 2 579.55 4 828.90 −0.67 0.045 859 −0.002 0.750 2 −0.15 测试 7 Test 7 10% 2 582.14 4 800.81 −1.25 0.045 853 −0.017 0.749 3 −0.27 测试 8 Test 8 15% 2 585.16 4 772.35 −1.83 0.045 852 −0.018 0.748 1 −0.43 测试 9 Test 9 20% 2 587.12 4 756.96 −2.15 0.045 848 −0.028 0.747 4 −0.52 测试Test 渔获量统计偏差Statistical deviation of catch 目标函数Objective function 生物学参考点及相对偏差率 Biological reference points and relative differences SSBMSY/t RD/% SSBcur/SSBMSY RD/% SSBcur/SSB0 RD/% 测试 1 Test 1 无偏差 2 576.88 99 681.1 0.00 0.510 3 0.00 0.193 1 0.000 测试 2 Test 2 −20% 2 565.39 102 951.0 3.28 0.490 5 −3.88 0.185 6 −0.039 测试 3 Test 3 −15% 2 568.40 101 920.0 2.25 0.496 5 −2.70 0.187 9 −0.027 测试 4 Test 4 −10% 2 571.32 101 051.0 1.37 0.501 7 −1.69 0.189 9 −0.017 测试 5 Test 5 −5% 2 574.14 100 316.0 0.64 0.506 3 −0.78 0.191 6 −0.008 测试 6 Test 6 5% 2 579.55 99 028.4 −0.65 0.514 5 0.82 0.194 7 0.008 测试 7 Test 7 10% 2 582.14 98 479.1 −1.21 0.518 2 1.55 0.196 1 0.016 测试 8 Test 8 15% 2 585.16 97 910.1 −1.78 0.522 1 2.31 0.197 6 0.023 测试 9 Test 9 20% 2 587.12 97 611.8 −2.08 0.524 3 2.74 0.198 4 0.027 2.3 历史渔获量统计偏差对资源评估的影响
测试2—测试9资源评估结果的相对偏差率见图9和表3。测试2—测试9的FMSY的相对偏差率介于−0.028%~0.024%，Fcur/FMSY的相对偏差率介于−0.52%~0.64%，SSBMSY的相对偏差率介于−2.08%~3.28%，SSBcur/SSBMSY的相对偏差率介于−3.88%~2.74%。所有8种假定的渔获量统计偏差情况下，F相关参考点的相对偏差率均小于1%；当渔获量统计偏差为−20%时，SSB相关参考点的最大相对偏差率约为4%。当假设实际渔获量高于统计值，即渔获量统计偏差为正值时，随着统计偏差增大，FMSY、Fcur/FMSY和SSBMSY的相对偏差率与其呈负相关性，而SSBcur/SSBMSY的相对偏差率则呈现正相关性。当假设实际渔获量低于统计值，即渔获量统计偏差为负值时，随着统计偏差增大，FMSY、Fcur/FMSY和SSBMSY的相对偏差率与其呈正相关性，而SSBcur/SSBMSY的相对偏差率则呈现负相关性。
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图 9 不同测试的生物学参考点的相对偏差率Figure 9. Relative difference of biological reference points with different test results3. 讨论
3.1 历史渔获量统计偏差对生物学参考点结果的影响
在渔业发展过程中，渔获量信息不准确问题常伴随渔业行为一同出现。以大西洋蓝鳍金枪鱼渔业曾出现的误报问题为例，其背后的原因复杂多样：1) 可能是早期渔业统计中鱼种混淆致使出现渔获量误报情况[29]；2) 可能由于渔业生产中挑选优质并丢弃品质不佳的渔获物的行为方式 (High-grading)，从而忽略了生产过程中实际存在的丢弃量[4]；3) 可能是个人或组织在某些情况下刻意隐瞒或篡改上报的渔获量，例如在有限配额情况下会激发渔获量误报[30-31]。无论何种原因导致的渔获量误报问题，不可靠的渔获量信息均会导致相关种群评估结果偏离现实，并进一步影响资源状况的判断。目前，许多渔业管理模式都是基于生物学参考点 (如Fcur/FMSY和SSBcur/SSBMSY) 制定捕捞控制规则 (Harvest Control Rules, HCRs)[32-33]，渔获量信息不准确导致的评估结果误差势必会影响到渔业管理策略的开发和实施。本研究发现，历史渔获量统计偏差的确会对资源评估结果产生影响。结果显示，捕捞死亡系数和产卵亲体生物量的估计值会随着调整后的实际渔获量同向变化；随着统计偏差幅度增大，FMSY、Fcur/FMSY、SSBMSY以及SSBcur/SSBMSY等生物学参考点的相对偏差率也会随之增大。上述结果与张魁等[33]利用非平衡剩余产量模型探讨渔业数据失真问题的研究结果相类似。本研究中生物学参考点的相对偏差率相比张魁等[33]的研究结果更低，一是可能对于历史渔获量误差的假设不同，二是可能由于本研究采用的是年龄结构模型ASAP，在进行参数估计时，除渔获量数据外还同时引入年龄结构的渔获量数据，这与张魁等[33]研究中的剩余产量模型仅考虑渔获量数据[34]有所区别。此外，从本研究的生物学参考点相对偏差率结果来看，所有8种假定的渔获量统计偏差情况下，F相关参考点的相对偏差率均小于1%；当渔获量统计偏差为−20%时，SSB相关参考点的最大相对偏差率约为4%。历史渔获量统计偏差对SSB相关参考点的影响相比F相关参考点更为明显。通常，渔业管理者可以通过限制捕捞量、捕捞努力量、设置禁渔区和禁渔期等管理措施来达到控制捕捞死亡系数的目标，然而管理者一般很难运用管理措施来直接控制目标资源的生物量或产卵群体生物量SSB；加之，管理者需要通过SSB相关参考点判断长期处于过度捕捞的资源是否得到有效恢复，所以对SSB相关参考点的准确估算非常必要。为此，资源评估和实际管理都应谨慎对待历史渔获量统计偏差的可能影响，既要将渔获量偏差假设纳入评估，使得评估结果贴近真实资源状况；也要在管理中认清当前评估结果的不确定性和潜在风险，为管理措施预设“缓冲区”以避免管理措施不当导致的资源进一步衰退。
3.2 基于研究结果的养护与管理建议
ICCAT此前曾对大西洋蓝鳍金枪鱼渔获量和捕捞努力量数据质量问题进行了探讨，并假定了渔获量误报的可能原因[35-36]。有研究认为，实施配额管理是造成大西洋蓝鳍金枪鱼渔获量误报的可能原因之一[13]。以地中海为例，在1998年对东部群体实施总可捕量限制后，有渔业实体反映曾多报渔获量并要求修订，这是因为每个实体的配额与其历史渔获量呈比例，而此举使得若干年份的渔获量差异可能超过20%[26]。由于缺乏能够准确表述历史渔获量误报的定量资料，因此对西大西洋蓝鳍金枪鱼误报的具体原因尚不明朗。基于此，结合本研究结果，建议后续应从以下方面完善西大西洋蓝鳍金枪鱼的渔业统计及其资源养护与管理：1) 应注重渔业统计数据收集的科学性和完整性，深入探究其历史渔获量误报的可能原因，必要时酌情追溯和重建历史渔获量信息，更为客观地反映该群体资源量的变动趋势，从而准确判断资源状况并施加合理的管理手段。2) ICCAT应强有力地督促其成员国严格落实现行的养护管理措施，例如渔获量上报义务[37]与总可捕量限制[38]等。目前，西大西洋蓝鳍金枪鱼长期处于资源量过度捕捞状态，而ICCAT针对该资源群体产卵场的保护仍显薄弱，仅在文本中规定“不应在产卵场开展渔业活动”[38]。建议应在措施中明确界定所禁止渔业活动的性质，并划定产卵场保护的区域及时段，同时列明违反规定的惩处办法，以此来切实保证蓝鳍金枪鱼资源的养护恢复。
3.3 展望
在产能过剩、经济利益高度集中的环境下，由于渔业行为所导致的渔获量信息不准确问题很难完全避免，而资源评估与管理体系可能由此陷入恶性循环。一旦忽视该问题，那么对于资源状态的判断则会出现偏差，甚至错误，从而加速资源衰退。因此，在后续研究中，应通过建立模拟框架，量化渔获量信息不准确的各种可能情况及其对资源评估结果和管理量化指标的直接影响，从而进一步提高评估结果的准确性和管理效果。
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图 1 花鲈增重率与饲料中牛磺酸质量分数的关系
Figure 1. Relationship between weight gain rate of L. maculatus and mass fraction of dietary taurine
表 1 试验饲料组成及营养水平 (干物质基础)
Table 1 Composition and nutrient levels of basal diet (Dray mass basis)
% 原料
Ingredient组别 Group N0 N1 N2 N3 N4 鱼粉 Fish meal 30.00 30.00 30.00 30.00 30.00 大豆浓缩蛋白 Soy protein concentrate 29.00 29.00 29.00 29.00 29.00 豆粕 Soybean meal 3.20 3.20 3.20 3.20 3.20 面粉 Wheat flour 23.00 22.40 22.20 21.80 21.40 啤酒酵母 Brewers yeast 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 鱼油 Fish oil 8.00 8.00 8.00 8.00 8.00 大豆卵磷脂 Soy lecithin 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 维生素预混料 Vitamin premixa 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 矿物质预混料 Mineral premixb 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 氯化胆碱 Choline chloride 0.30 0.30 0.30 0.30 0.30 甜菜碱 Betaine 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 牛磺酸 Taurine 0.00 0.40 0.80 1.20 1.60 营养成分 Proximate composition 水分 Moisture 9.74 9.72 9.69 9.71 9.70 粗蛋白 Crude protein 44.28 44.31 44.29 44.32 44.30 粗脂肪 Crude lipid 11.67 11.64 11.68 11.63 11.65 灰分 Ash 8.23 8.21 8.25 8.22 8.21 牛磺酸 Taurine 0.12 0.51 0.92 1.30 1.74 注：a. 维生素预混料 (mg·kg−1饲料)：VB1 25，VB2 45，VB12 0.1，VK3 10，纤维醇 800，烟酸200，叶酸1.2，生物素 32，VD3 5，VE 120，乙氧喹150，泛酸500，微晶纤维素14.52；b. 矿物质预混料 (mg·kg−1饲料)：NaF 4，KI 1.6，CoCl2·6H2O (1%) 100，CuSO4·5H2O 20，FeSO4·H2O 160，ZnSO4·H2O 100，MnSO4·H2O 120，MgSO4·7H2O 2 400，Ca(H2PO4)2·H2O 6 000，NaCl 200 Note: a. Vitamin premix (mg·kg−1 diet): VB1 25, VB2 45, VB12 0.1, VK3 10, inositol 800, nicotinic acid 200, folic acid 1.2, biotin 32, VD3 5, VE 120, ethoxyquin 150, pantothenic acid 500, avicel 14.52; b. Mineral premix (mg·kg−1 diet): NaF 4, KI 1.6, CoCl2·6H2O (1%) 100, CuSO4·5H2O 20, FeSO4·H2O 160, ZnSO4·H2O 100, MnSO4·H2O 120, MgSO4·7H2O 2 400, Ca(H2PO4)2·H2O 6 000, NaCl 200 
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表 2 饲料中添加牛磺酸对花鲈生长性能的影响
Table 2 Effects of dietary taurine on growth performance of L. maculatus
指标
Index组别 Group N0 N1 N2 N3 N4 初始均质量 Initial body mass/g 7.27±0.06 7.24±0.07 7.25±0.14 7.23±0.08 7.23±0.12 终末均质量 Final body mass/g 41.86±1.76a 43.31±1.01a 47.66±1.07b 47.09±1.03b 46.85±1.44b 增重率 WGR/% 476.18±14.51a 499.17±15.19a 557.35±4.45b 552.10±15.63b 548.07±5.07b 特定生长率 SGR/(%·d−1) 2.92±0.05a 2.98±0.04a 3.14±0.01b 3.12±0.04b 3.11±0.02b 饲料系数 FCR 1.44±0.02b 1.41±0.02b 1.31±0.02a 1.32±0.01a 1.34±0.03a 摄食率 FR/(%·d−1) 1.43±0.01a 1.53±0.02b 1.58±0.02b 1.56±0.01b 1.55±0.03b 成活率 SR/% 96.67±3.34 98.89±1.92 100±0.00 100±0.00 98.89±1.92 肝体比 HIS/% 0.58±0.01 0.56±0.02 0.51±0.01 0.55±0.02 0.54±0.03 肥满度 CF/(g·cm−3) 1.81±0.02 1.83±0.02 1.87±0.03 1.85±0.04 1.88±0.05 注：表中同一行数据上标字母不同，表示差异显著 (P<0.05)，后表同此 Note: Different superscript letters within the same row indicate significant difference (P<0.05); the same case in the following tables.
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表 3 饲料中添加牛磺酸对花鲈全鱼营养成分的影响
Table 3 Effects of dietary taurine on whole body proximate composition of L. maculatus
% 指标
Index组别 Group N0 N1 N2 N3 N4 水分 Moisture 70.12±1.53 70.53±0.52 70.31±0.71 70.28±1.23 70.35±1.42 粗蛋白质 Crude protein 16.01±1.24a 16.42±0.43 b 17.23±0.62c 17.20±0.48c 17.14±0.83c 粗脂肪 Crude lipid 8.12±0.21c 7.86±0.14b 7.25±0.34a 7.31±0.20a 7.34±0.18a 粗灰分 Ash 4.56±0.11 4.57±0.15 4.52±0.13 4.55±0.20 4.54±0.11
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表 4 饲料中添加牛磺酸对花鲈肠道消化酶活性的影响
Table 4 Effects of dietary taurine on intestinal digestive enzyme activity of L. maculatus
指标
Index组别 Group N0 N1 N2 N3 N4 蛋白酶 Protease/(U·mg−1) 73.21±1.24a 78.33±0.56b 80.86±1.56b 80.55±0.93b 80.28±1.42b 脂肪酶 Lipase/(U·g−1) 21.35±1.37a 24.32±1.41b 25.82±0.55b 25.88±1.53b 25.75±0.93b 淀粉酶 Amylase/(U·mg−1) 0.15±0.01 0.14±0.02 0.17±0.03 0.13±0.04 0.16±0.01
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表 5 饲料中添加牛磺酸对花鲈肝脏抗氧化指标的影响
Table 5 Effects of dietary taurine on hepatic T-AOC, SOD, CAT, GSH-Px activities and MDA contents of L. maculatus
指标
Index组别 Group N0 N1 N2 N3 N4 总抗氧化能力 T-AOC/(U·mg−1) 0.43±0.04a 0.64±0.05b 0.71±0.12b 0.69±0.13b 0.67±0.02b 超氧化物歧化酶 SOD/(U·mg−1) 60.12±1.09a 66.38±1.49b 68.51±1.04b 68.20±1.36b 67.96±1.07b 过氧化氢酶 CAT/(U·mg−1) 23.36±0.51a 27.81±0.45b 28.82±0.22b 28.53±1.06b 28.13±0.96b 谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U·mg−1) 120.15±1.16a 141.63±2.58b 150.69±2.41b 149.36±2.01b 147.90±2.52b 丙二醛 MDA/(nmol·mg−1) 10.58±0.61b 8.83±1.60a 8.03±0.92a 8.14±1.45a 8.25±1.32a
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表 6 饲料中添加牛磺酸对花鲈血液生理指标的影响
Table 6 Effects of dietary taurine on blood physiological parameters of L. maculatus
指标
Index组别 Group N0 N1 N2 N3 N4 红细胞数 RBC/109 mL−1 1.61±0.13a 1.88±0.11b 1.92±0.09b 1.90±0.42b 1.93±0.25b 白细胞数 WBC/106 mL−1 9.05±0.11a 9.45±0.10b 9.53±0.14b 9.55±0.12b 9.54±0.18b 血红蛋白 Hb/(0.01 g·mL−1) 5.13±0.10a 5.67±0.13a 5.71±0.15ab 5.73±0.08b 5.74±0.03b 红细胞积压 Ht/% 44.22±1.02 44.25±1.10 44.20±1.31 44.21±1.25 44.32±1.16
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表 7 饲料中添加牛磺酸对花鲈血清免疫指标的影响
Table 7 Effects of dietary taurine on serum immune indexes of L. maculatus
指标
Index组别 Group N0 N1 N2 N3 N4 溶菌酶 LZM/(U·mL−1) 80.12±1.12a 87.37±1.26b 88.98±0.56b 88.71±1.51b 88.82±1.44b 免疫球蛋白M IgM/(mg·mL−1) 11.32±0.26a 17.21±0.34b 18.68±0.24b 18.61±0.33b 18.65±0.41b 补体4 C4/(g·L−1) 0.30±0.03a 0.42±0.01b 0.47±0.04b 0.45±0.05b 0.46±0.02b
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[1] 孔圣超, 萧培珍, 朱志强, 等. 牛磺酸对克氏原螯虾生长性能、非特异性免疫以及肝胰脏抗氧化能力的影响[J]. 中国农学通报, 2020, 36(11): 136-141. [2] 王和伟, 叶继丹, 陈建春. 牛磺酸在鱼类营养中的作用及其在鱼类饲料中的应用[J]. 动物营养学报, 2013, 25(7): 1418-1428. doi: 10.3969/j.issn.1006-267x.2013.07.004 [3] 许友卿, 刘晓丽, 郑一民, 等. 牛磺酸对水生动物主要营养代谢和基因表达的影响及机理[J]. 饲料工业, 2020, 41(16): 35-40. [4] 赵小锋, 贾丽, 周剑平. 牛磺酸对鲫鱼蛋白质消化吸收的影响[J]. 水产养殖, 2006, 27(5): 5-6. doi: 10.3969/j.issn.1004-2091.2006.05.002 [5] 高春生, 范光丽. 王艳玲. 牛磺酸对黄河鲤鱼生长性能和消化酶活性的影响[J]. 中国农学通报, 2007, 23(6): 645-647. doi: 10.3969/j.issn.1000-6850.2007.06.140 [6] DEHGHANI R, OUJIFARD A, MOZANZADEH M, et al. Effects of dietary taurine on growth performance, antioxidant status, digestive enzymes activities and skin mucosal immune responses in yellowfin seabream, Acanthopagrus latus[J]. Aquaculture, 2020, 517: 734795.
[7] 王彦飞, 周铭文, 李家旭, 等. 饲料牛磺酸含量对斜带石斑鱼幼鱼生长性能、体成分、TauT mRNA表达量及牛磺酸合成关键酶活性的影响[J]. 水产学报, 2019, 43(4): 1116-1125. [8] 徐奇友, 许红, 郑秋珊, 等. 牛磺酸对虹鳟仔鱼生长、体成分和免疫指标的影响[J]. 动物营养学报, 2007, 19(5): 544-548. doi: 10.3969/j.issn.1006-267X.2007.05.005 [9] CHENG C, GUO Z, WANG A. The protective effects of taurine on oxidative stress, cytoplasmic free-Ca2+ and apoptosis of pufferfish (Takifugu obscurus) under low temperature stress[J]. Fish Shellfish Immunol, 2018, 77: 457-464. doi: 10.1016/j.fsi.2018.04.022
[10] IBRAHIM A, MOHSEN A. Dietary taurine incorporation to high plant protein-based diets improved growth, biochemical, immunity, and antioxidants biomarkers of African catfish, Clarias gariepinus (B.)[J]. Fish Physiol Biochem, 2020, 46(4): 1323-1335.
[11] 何明, 刘利平, 曲恒超, 等. 牛磺酸对花鳗鲡生长和消化酶活力的影响[J]. 上海海洋大学学报, 2017, 26(2): 227-234. doi: 10.12024/jsou.20151201609 [12] 罗莉, 文华, 王琳, 等. 牛磺酸对草鱼生长、品质、消化酶和代谢酶活性的影响[J]. 动物营养学报, 2006, 18(3): 166-171. doi: 10.3969/j.issn.1006-267X.2006.03.005 [13] 骆艺文, 艾庆辉, 麦康森, 等. 饲料中添加牛磺酸和胆固醇对军曹鱼生长、体组成和血液指标的影响[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2013, 43(8): 31-36. [14] 魏智清, 于洪川, 邱小琮, 等. 牛磺酸对泥鳅、麦穗鱼抗缺氧能力的影响[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2005(10): 72-73. [15] 邱小琮, 赵红雪, 魏智清. 牛磺酸对鲫鱼密闭缺氧存活时间和血红蛋白含量的影响[J]. 信阳师范学院学报, 2006, 19(2): 179-180. [16] GIBSON G, TEAGUE A, BARROW T. Taurine supplementation of all-plant protein diets for rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)[J]. J World Aquacult Soc, 2006, 37(4): 509-517. doi: 10.1111/j.1749-7345.2006.00064.x
[17] QI G, AI Q, MAI, K, et al. Effects of dietary taurine supplementation to a casein-based diet on growth performance and taurine distribution in two sizes of juvenile turbot (Scophthalmus maximus L.)[J]. Aquaculture, 2012, 358: 122-128.
[18] 温海深, 张美昭, 李吉方, 等. 我国花鲈养殖产业现状与种子工程研究进展[J]. 渔业信息与战略, 2016, 31(2): 105-111. [19] 农业农村部渔业渔政管理局. 中国渔业统计年鉴[M]. 北京: 中国农业出版社, 2020: 22. [20] MATSUNARI H, FURUITA H, YAMAMOTO T, et al. Effect of dietary taurine and cystine on growth performance of juvenile red sea bream Pagrus major[J]. Aquaculture, 2008, 274(1): 142-147. doi: 10.1016/j.aquaculture.2007.11.002
[21] 周铭文, 王和伟, 叶继丹. 饲料牛磺酸对尼罗罗非鱼生长、体成分及组织游离氨基酸含量的影响[J]. 水产学报, 2015, 39(2): 213-223. [22] 李航, 黄旭雄, 王鑫磊, 等. 饲料中牛磺酸含量对淡水养殖凡纳滨对虾生长、体组成、消化酶活性及抗胁迫能力的影响[J]. 上海海洋大学学报, 2017, 26(5): 706-715. doi: 10.12024/jsou.20170101950 [23] 吴雨豪, 马恒甲, 林海涵, 等. 牛磺酸在水产养殖中的研究进展[J]. 饲料研究, 2018(5): 66-70. [24] 高岡治, 滝井健二, 中村元二, 等. カサゴに対する摂餌促進物質の同定[J]. 日本水産学会誌, 1990, 56(2): 345-351. [25] ABDEL-FATTAH M. Is dietary taurine supplementation beneficial for farmed fish and shrimp? A comprehensive review[J]. Rev Aquacult, 2014, 6(4): 241-255.
[26] ESPE M, RUOHONEN K, MOWAFI A. Effect of taurine supplementation on the metabolism and body lipid-to-protein ratio in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar)[J]. Aquacult Res, 2012, 43(3): 349-360. doi: 10.1111/j.1365-2109.2011.02837.x
[27] 邱小琮, 赵红雪. 牛磺酸对鲤生长及血清T3、T4含量的影响[J]. 淡水渔业, 2006, 36(1): 22-24. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2006.01.006 [28] KIM S, KIM K G, KIM K D, et al. Effect of dietary taurine levels on the conjugated bile acid composition and growth of juvenile Korean rockfish Sebastes schlegeli (Hilgendorf)[J]. Aquacult Res, 2015, 46(11): 2768-2775. doi: 10.1111/are.12431
[29] YUN B, AI Q H, MAI K S, et al. Synergistic effects of dietary cholesterol and taurine on growth performance and cholesterol metabolism in juvenile turbot (Scophthalmus maximus L.) fed high plant protein diets[J]. Aquaculture, 2012, 324: 85-91.
[30] 王芸, 李正, 段亚飞, 等. 红景天提取物对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响[J]. 南方水产科学, 2018, 14(1): 9-19. doi: 10.3969/j.issn.20950780.2018.01.002 [31] AMIN K, HASHEM K. Deltamethrin-induced oxidative stress and biochemical changes in tissues and blood of catfish (Clarias gariepinus): antioxidant defense and role of alpha-tocopherol[J]. BMC Vet Res, 2012, 8: 45-49. doi: 10.1186/1746-6148-8-45
[32] 明建华, 叶金云, 张易祥, 等. 蝇蛆粉和L-肉碱对青鱼生长、免疫与抗氧化指标及抗病力的影响[J]. 中国粮油学报, 2013, 28(2): 80-86. doi: 10.3969/j.issn.1003-0174.2013.02.018 [33] YU W, WEN G, LIN H, et al. Effects of dietary spirulina platensis on growth performance, hematological and serum biochemical parameters, hepatic antioxidant status, immune responses and disease resistance of coral trout Plectropomus leopardus (Lacepede, 1802)[J]. Fish Shellfish Immunol, 2018, 74: 649-655.
[34] 虞为, 杨育凯, 陈智彬, 等. 饲料中添加螺旋藻对花鲈生长性能、消化酶活性、血液学指标及抗氧化能力的影响[J]. 南方水产科学, 2019, 15(3): 57-67. doi: 10.12131/20190002 [35] 徐璐茜, 明建华, 张易祥, 等. 牛磺酸对草鱼幼鱼生长、非特异性免疫与抗氧化能力以及消化酶活性的影响[J]. 浙江海洋学院学报(自然科学版), 2016, 35(6): 464-471. [36] SALZE G P, DAVIS D A. Taurine: a critical nutrient for future fish feeds[J]. Aquaculture, 2015, 437: 215-229.
[37] HAYES J, TIPTON K, BIANCHI L, et al. Complexities in the neurotoxic actions of 6-hydroxydopamine in relation to the cytoprotective properties of taurine[J]. Brain Res Bull, 2011, 55: 239-245.
[38] BAÑUELOSVARGAS I, LÓPEZ L, PÉREZJIMÉNEZ A, et al. Effect of fish meal replacement by soy protein concentrate with taurine supplementation on hepatic intermediary metabolism and antioxidant status of totoaba juveniles (Totoaba macdonaldi)[J]. Comp Biochem Physiol B, 2014, 170: 18-25. doi: 10.1016/j.cbpb.2014.01.003
[39] 周婧, 王旭, 刘霞, 等. 饲料中牛磺酸水平对红鳍东方鲀免疫及消化酶的影响[J]. 大连海洋大学学报, 2019, 34(1): 101-108. [40] 颉志刚, 凌洁彬, 鲁纪刚, 等. 牛磺酸对虎纹蛙非特异性免疫及血清氧化还原状态的影响[J]. 动物学杂志, 2017, 52(6): 996-1002. [41] LI M, LAI H, LI Q, et al. Effects of dietary taurine on growth, immunity and hyperammonemia in juvenile yellow catfish Pelteobagrus fulvidraco fed all-plant protein diets[J]. Aquaculture, 2016, 450: 349-355. doi: 10.1016/j.aquaculture.2015.08.013
[42] TAKAGI S, MURATA H, GOTO T, et al. Taurine is an essential nutrient for yellowtail Seriola quinqueradiata fed non-fish meal diets based on soy protein concentrate[J]. Aquaculture, 2008, 280: 198-205. doi: 10.1016/j.aquaculture.2008.05.012
[43] 魏智清, 芮键, 杨涓. 牛磺酸对H2O2诱导的红细胞溶血率的影响[J]. 生物学杂志, 2007(1): 38-40. doi: 10.3969/j.issn.2095-1736.2007.01.012 [44] TAKAGI S, MURATA H, GOTO T, et al. Hemolytic suppression roles of taurine in yellowtail Seriola quinqueradiata fed non-fishmeal diet based on soybean protein[J]. Fish Sci, 2006, 72: 546-555. doi: 10.1111/j.1444-2906.2006.01183.x
[45] 隋虎辰, 谢国驷, 边慧慧, 等. 两种多糖作为迟缓爱德华氏菌(Edwardsiella tarda)灭活疫苗佐剂对大菱鲆(Scophthalmus maximus)的免疫保护效果[J]. 海洋与湖沼, 2012, 43(5): 1001-1007. doi: 10.11693/hyhz201205018018 [46] 谭连杰, 林黑着, 黄忠, 等. 当归多糖对卵形鲳鲹生长性能、抗氧化能力、血清免疫和血清生化指标的影响[J]. 南方水产科学, 2018, 14(4): 72-79. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.04.009 [47] CHEN C, SUN X, LIAO L, et al. Antigenic analysis of grass carp reovirus using single-chain variable fragment antibody against IgM from Ctenopharyngodon idella[J]. Sci China Life Sci, 2013, 56: 59-65. doi: 10.1007/s11427-012-4425-5
[48] ZHANG M, LI M, WANG R, et al. Effects of acute ammonia toxicity on oxidative stress, immune response and apoptosis of juvenile yellow catfish Pelteobagrus fulvidraco and the mitigation of exogenous taurine[J]. Fish Shellfish Immunol, 2018, 79: 313-320. doi: 10.1016/j.fsi.2018.05.036
[49] 石勇, 胡毅, 田芊芊, 等. 饲料中添加牛磺酸对不同养殖密度下青鱼幼鱼生长、免疫及抗胁迫能力的影响[J]. 动物营养学报, 2019, 31(9): 4131-4143. [50] 刘玉芝, 刘艳琴. 牛磺酸对肉仔鸡生产性能和免疫功能的影响[J]. 扬州大学学报(农业与生命科学版), 2008, 29(4): 45-48. -
期刊类型引用(6)
1. 刘童，王英俊，吴莹莹，邹琰，吕芳，吴海一，李建民，宋爱环. 魁蚶3个群体及杂交子代遗传多样性分析. 水产科学. 2024(04): 561-570 . 
百度学术
2. 苏尚柯，杜建国，陈彬，谭红建，杨雯，丁丽可，董鹏，俞炜炜，胡文佳. 气候变化对中国近海8种中上层鱼类潜在生境分布的影响. 生态学报. 2022(12): 4834-4846 . 百度学术
3. 柯宏基，李向民，陈傅晓，樊佳伟，王永波，谭围. 基于COⅠ序列的海南岛8个弹涂鱼群体遗传多样性研究. 海洋渔业. 2020(02): 138-148 . 百度学术
4. 曹洋铭，王丛丛，徐豪，刘洋. 基于线粒体基因标记的中西太平洋鲣群体遗传学分析. 海洋渔业. 2020(05): 542-551 . 百度学术
5. 杨喜书，章群，薛丹，吕金磊，黄镇宇，卢丽锋. 中国近海细鳞鯻线粒体控制区的遗传多样性. 生态学报. 2018(05): 1852-1859 . 百度学术
6. 王桢璐，姚东林，谢少林，范兰芬，邹记兴，周爱国. 基于线粒体Cyt b和COⅠ基因序列的华南鲤群体遗传结构分析. 江苏农业科学. 2018(18): 179-183 . 百度学术
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