A study on catch rate, sex ratio and fork length of blue shark (Prionace glauca) in longline fishing in Western and Central Pacific Ocean
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摘要: 大青鲨 (Prionace glauca) 是一种分布广泛的大型中上层远洋性鲨鱼，在以金枪鱼等经济鱼种为目标的延绳钓渔业中渔获率较高。根据中国远洋延绳钓渔船2015—2018年在中西太平洋 (Western Central Pacific Ocean, WCPO) 海域共51个航次采集的兼捕大青鲨数据，分析了该海域兼捕到的大青鲨渔获率、性别及叉长 (Fork length, FL) 特征。结果显示，大青鲨兼捕的捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE) 在170°30'E—124°50'W、33°30'N—34°40'S范围内分布较高；2015—2018年间大青鲨兼捕CPUE波动较大，以2017年最高，兼捕CPUE与月份之间无显著性差异 (P>0.05)；大青鲨的雌、雄个体分布范围基本一致，优势叉长区间均为160~220 cm，各自所占比例为89.26%和85.19%，雌、雄个体的叉长分布存在显著性差异 (P<0.05)，雌雄比例为1.75。Abstract: Blue shark (Prionace glauca) is a widely distributed pelagic species with relatively high catch rate of longline fishery targeting tunas. Based on the 51-trip observer data for the blue sharks collected in the Western Central Pacific Ocean during 2015–2018, we anayzed their catch rate, sex proportion and fork length. The results show that higher catch per unit effort (CPUE) was found in the area of 170°30'E−124°50'W and 33°30'N−34°40'S. It is noted that the CPUE fluctuated greatly during 2015−2018 (highest in 2017). There was no significant difference between CPUE and month (P>0.05). The distribution range of male and female was basically the same. The sex ratio for female and male was 1.75. The dominant fork length (FL) for both male and female ranged from 160 cm to 220 cm, accounting for 89.26% and 85.19%, respectively. There was significant distribution difference between male length and female length by t-test (P<0.05).
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Keywords:
- Prionace glauca /
- Longline fishing /
- Catch rate /
- Sex proportion /
- Fork length /
- Western and Central Pacific Ocean
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大青鲨 (Prionace glauca) 是一种大型中上层真鲨科软骨鱼类，广泛分布于热带和温带海域，是全球资源量最为丰富的鲨鱼种类[1]。大青鲨生长速度缓慢，成熟期晚，处于食物链顶端，对维持海洋生态系统的多样性和稳定性起着举足轻重的作用[2]。
大青鲨作为一种常见的鲨鱼种类，是印度洋、大西洋和太平洋延绳钓渔业中主要的兼捕鲨鱼种类[3]。在远洋延绳钓渔业中，兼捕到的鲨鱼在收网前或者是释放后有较高的死亡率，造成这种高死亡率的主要原因可能是鲨鱼和渔业主捕种类金枪鱼有着相近的栖息深度范围，开展金枪鱼延绳钓作业时，鲨鱼极易被钓钩上的诱饵诱导上钓[4-5]。据报道，2010年鲨鱼的丢弃和鱼翅贸易造成全球鲨鱼资源量减少了141万吨，意味着约有9 700万尾鲨鱼死亡[6]。迄今为止，大青鲨是资源量最丰富的中上层鲨鱼，占西北大西洋延绳钓副渔获物的50%[7]；另外，多个国家在不同海域进行延绳钓作业时发现兼捕到的大青鲨出现频率在所有鲨鱼物种中最高[8]。西班牙、日本、韩国等5个国家上报给中西太平洋渔业委员会 (Western and Central Fisheries Commission, WCPFC) 的数据 (https://www.wcpfc.int) 显示2000—2018年间青鲨兼捕量(20 990 t)是镰状真鲨(Carcharhinus falciformis)和长鳍真鲨(C. longimanus) 兼捕量 (分别为208和109 t) 总和的66倍。日本是兼捕大青鲨的主要渔业国，Matsunaga和Nakano[9]研究指出，日本每年在大西洋金枪鱼延绳钓渔业中兼捕大青鲨200万~400万尾。大青鲨等鲨鱼资源除受渔业兼捕的影响外，鲨鱼副产品的出现也对其兼捕影响重大，2009—2014年间，鲨鱼副产品如鲨鱼皮、鲨鱼肉、鱼油胶囊等消费量超出种群的5%[10]。
目前，国内外学者对大青鲨进行了年龄、生长和繁殖等方面的分析研究。戴小杰和许柳雄[11]利用搜集的数据对东太平洋热带海域大青鲨的繁殖生物学进行了分析；刘一淳等[12]对东太平洋大青鲨年龄与生长情况进行了研究。然而，国内外对延绳钓渔业中兼捕到的大青鲨渔获率分布情况研究则相对较少。为此，本文以中西太平洋 (Western Central Pacific Ocean, WCPO)为研究海域，根据中国远洋渔业科学观察员于2015—2018年在该区域作业时所收集到的大青鲨兼捕数据，开展渔获率、性比和叉长的分布研究，并根据渔获状况提出相应的降低大青鲨兼捕率的有效措施，为制定降低大青鲨兼捕率的有效管理措施和今后的大青鲨资源评估提供参考。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
中国远洋金枪鱼延绳钓渔船于2015—2018年在中西太平洋海域 (105°27'W—144°10'E, 37°20'N—36°29'S)作业，共51个航次，累计观察钩次498次 (表1)，共兼捕到大青鲨3 953尾。
表 1 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业观察员观察航次表信息Table 1. Observation voyage data of longline fishery in Western and Central Pacific Ocean during 2015-2018开始时间
Start time结束时间
End time航次
Voyage经度范围
Longitude range纬度范围
Latitude range观察钩次
Observed hook times样本数量
Sample size2015/9 2016/3 8 107.93°W—157.37°E 7.42°N—27.40°S 547 95 2016/7 2017/3 14 105.47°W—161.70°E 30.25°N—33.82°S 1 247 756 2017/1 2018/3 15 130.15°W—158.07°E 37.33°N—24.80°S 1 476 2 279 2018/4 2019/3 14 143.38°W—144.18°E 36.53°N—36.48°S 1 728 823 1.2 研究方法
对2015—2018年间我国渔船观察员在中西太平洋兼捕到的大青鲨所记录的经纬度位置、渔获量、性别、叉长以及其他渔业信息数据进行分析整理，主要研究方法如下：
根据兼捕到的大青鲨的分布和单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE) 情况分析，将其CPUE按照经度和纬度5°×5°的网格进行划分，渔获率用CPUE作为资源指标，公式为：
$${\rm{CPUE}} = C/E$$ (1) 式中C为日产量 (尾)；E为日下钩数(千钩)。
计算并绘制出2015—2018年大青鲨总兼捕CPUE及各年CPUE分布图；分析CPUE波动趋势，利用方差检验CPUE年间波动是否具有显著性差异，绘制折线图。计算延绳钓渔业的总渔获量和兼捕到的鲨鱼渔获量，计算各年份兼捕到的大青鲨产量占总渔获量的比例、大青鲨产量占兼捕到的鲨鱼总渔获量的比例，初步了解大青鲨在中西太平洋延绳钓渔业中所占渔获物的比例和年份变化趋势。将2015—2018年的CPUE按月进行分析，利用ANOVA分析大青鲨CPUE的分布是否与月份之间存在显著性差异。将兼捕到的雌、雄大青鲨样本地理分布位置绘制成分布图，分析雌、雄个体的分布情况。叉长分布以30 cm为组距，绘制雌雄不同叉长的地理分布图和频率分布图。经t检验分析雌雄个体的叉长分布是否有显著性差异。
采用ArcGIS 10.3、Excel 2016和SPSS 26.0软件进行数据分析。
2. 结果
2.1 2015—2018年延绳钓兼捕大青鲨渔获率CPUE空间分布
2015—2018年大青鲨CPUE范围为0.00~10.27尾·千钩−1，平均CPUE为0.54尾·千钩−1。将中西太平洋2015—2018年累积大青鲨CPUE与中西太平洋区地图叠加(图1)，显示兼捕到的大青鲨主要分布在170°30'E—124°50'W、33°30'N—34°40'S，其中赤道附近的大青鲨CPUE相对较高。
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图 1 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业中大青鲨的单位捕捞努力量渔获量累积图Figure 1. CPUE cumulative map of blue sharks of longline fishery in Western and Central Pacific during 2015−20182015—2018年中西太平洋兼捕大青鲨的CPUE存在一定波动 (年平均CPUE分别为0.06、0.17、0.79、0.17尾·千钩−1，图2)。2017年CPUE达到最大值，经卡方检验，4年间平均CPUE差异不显著 (P>0.05)。
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图 2 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业大青鲨单位捕捞努力量渔获量年度分布图及趋势图Figure 2. CPUE of blue shark distribution and trend in longline fishing in Western and Central Pacific Ocean during 2015−20182015—2018年大青鲨占总渔获的比例总体呈上升趋势，2017年最高 (3.05%)，2015年最低 (0.32%)；兼捕鲨鱼渔获量在总渔获中所占比例变化趋势与其相似，2017年所占比例最高 (7.55%)，2016年次之 (4.55%)，2018年最低 (2.12%)；大青鲨渔获量在鲨鱼渔获中所占比例的变化呈逐年增长的趋势，2018年最高 (46.12%)，2017年次之 (40.36%)，2015年最低 (8.85%，图3)。
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图 3 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业中大青鲨渔获比例变化趋势图Figure 3. Blue shark bycatch percentage variation in longline fishing in Western and Central Pacific Ocean during 2015−20182015—2018年我国延绳钓渔业在中西太平洋的各个航次比较集中的作业时间一般为当年9月至翌年2月，分析发现，2015—2018年大青鲨在中西太平洋不同月份 (9月至翌年2月) 的平均CPUE分别为0.28、0.26、0.36、0.44、0.31和0.34尾·千钩−1，经ANOVA分析发现，月份对于大青鲨的CPUE并无显著性影响 (P=0.99>0.05，图4)。
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图 4 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业大青鲨的月际CPUE变化图Figure 4. Average CPUE of blue sharks in different months in longline fishing in Western and Central Pacific Ocean during 2015−20182.2 2015—2018年延绳钓兼捕大青鲨雌雄比例及叉长分布
在中西太平洋共记录兼捕到的大青鲨3 953尾，其中已记录叉长及性别的样本2 342尾，雌性个体1 491尾，雄性个体851尾，雌雄比例为1.75。雌、雄个体分布总体范围基本一致，表明大青鲨雌雄个体是群居在一起的，主要分布范围为115°00'W—165°00'E、15°00'N—20°00'S (图5)。
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图 5 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业大青鲨的雌、雄个体分布Figure 5. Distribution of male and female blue sharks of longline fishing in Western and Central Pacific Ocean during 2015−2018大青鲨雌性个体叉长为80~298 cm，雄性个体叉长为73~280 cm；雌、雄个体的优势叉长区间均为160~220 cm，所占比例分别为89.26%和85.19%；优势叉长组160~190 cm中，雌、雄个体所占比例分别为46.34%和56.52%；190~220 cm叉长组中雌、雄所占比例分别为42.92%和28.67% (图6)。根据大青鲨叉长的空间分布情况，发现叉长范围在160~220 cm的分布较为广泛，叉长范围在70~160 cm的个体多分布于160°00'E—175°00'E、5°00'N—10°00'S (图7)。
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图 6 中西太平洋大青鲨的叉长频率分布图Figure 6. Fork length frequency distribution of blue shark in Western and Central Pacific Ocean![]()
图 7 2015—2018年中西太平洋大青鲨的叉长分布Figure 7. Distribution of blue shark fork length in Western and Central Pacific Ocean during 2015−20183. 讨论
3.1 中西太平洋延绳钓兼捕大青鲨渔获率分析
大青鲨广泛分布于暖温带海域，本研究发现中西太平洋海域兼捕到的大青鲨分布较为密集的区域为170°27'E—124°50'W、33°32'N—34°38'S。Mikihiko[13]对大青鲨CPUE进行了总体空间分布预测，发现大青鲨主要聚集区在北太平洋中部以及日本南部岸外海域；Carvalho等[14]研究表明，雌性大青鲨主要集中在赤道大西洋和印度洋的温暖水域；本文研究区域与Mikihiko和Carvalho的研究区域虽不同，但结果均显示大青鲨多集中分布于赤道附近的温暖海域，究其原因，可能大青鲨的分布和活动会受到水温、繁殖条件、猎物的可捕性和大西洋水流系统季节性变化的强烈影响[1]。
本研究中2015—2018年大青鲨的总CPUE平均值为0.54尾·千钩−1，各年际间的CPUE分别为0.06、0.17、0.79、0.17尾·千钩−1，其中大青鲨CPUE最高出现在当年11月—翌年2月，9—10月的CPUE较低。南加州湾 (Southern California Bight, SCB) 大青鲨CPUE在1994—2013年间呈下降趋势，CPUE为0.006~0.719尾·千钩−1不等，最高CPUE出现在2000年，最低CPUE出现在2013年[15]；Mikihiko[13]通过模型对太平洋西部大青鲨的CPUE进行预测，结果显示在1994—2008年大青鲨的CPUE呈下降趋势，随后一直上升直到2016年 (1.07尾·千钩−1)。本研究结果表明大青鲨较高CPUE出现在2017年，与其他研究结果存在一定差异，究其原因，可能是大青鲨资源量受海表温度、调查操作技术、天气条件以及数据收集等因素的影响[15]。另外，如水层深度、溶解氧含量和水的透明度也会通过影响中上层远洋性鱼种的分布，而影响大青鲨的CPUE[16-17]。
3.2 中西太平洋延绳钓兼捕大青鲨雌雄比例和叉长分析
不同海域大青鲨的雌雄性比和优势叉长存在一定的差异性 (表2)，本研究发现在中西太平洋兼捕到的大青鲨雌、雄个体分布主要集中在115°00'W—165°00'E、15°00'N—20°00'S；雌性个体数量要多于雄性，雌雄比例为1.75，雌、雄个体的优势叉长区间均为160~220 cm。夏萌等[18]在印度洋西南部海域研究发现大青鲨雌雄比例为0.89，雌、雄大青鲨的优势叉长组分别为 150~229.9 cm和 150~250 cm；高春霞等[19]对北大西洋的研究结果表明，雌、雄大青鲨的优势叉长组分别为 180~220 cm、190~230 cm，雌雄比例为0.99；Runcie等[15]研究发现大青鲨样本较小，大青鲨的平均叉长为 (99±36.0) cm，优势叉长为75~95 cm，大青鲨的雌雄比例为1.01；在北太平洋，雄性大青鲨的成熟叉长约为150~165 cm，雌性大青鲨的成熟叉长为151~172 cm[20]；Rafael等[1]报道在加勒比海域大青鲨的雌、雄优势叉长为180~260 cm。上述研究得出的雌雄比例相近，但本研究的雌雄比例为1.75。不同海域雌雄性比的差异性可能与栖息地环境以及大青鲨的繁殖行为有关[21]。
表 2 不同海域大青鲨优势叉长和雌雄比例Table 2. Comparison of dominant fork length and proportion of female-male blue shark in different sea areas海域
Sea Area雌、雄优势叉长
Dominant forks of male and female/cm雌雄比例
Ratio of male to female参考文献
Reference印度洋西南部海域 Southwest Indian Ocean Sea 150~229.9、150~250 0.89 [18] 北大西洋海域 North Atlantic Ocean 180~220、190~230 0.99 [19] 南加州湾水域 Southern California Bight 75~95、75~95 1.01 [15] 加勒比海水域 Caribbean Sea 180~260、180~260 – [1] 中西太平洋 Western and Central Pacific Ocean 160~220、160~220 1.75 本研究 有研究发现在地中海水域兼捕的大青鲨主要以雄性为主，而爱尔兰沿岸海域捕获的大青鲨以雌性为主[22]。在北大西洋的其他地区，有证据表明大青鲨存在性别隔离现象；据报道，由于水温和食物分布的变化，大青鲨的体型组成和性别比有更显著的变化，在北大西洋西北部，大青鲨的渔获组成主要为雌、雄幼体和成年雄性，在一年中的大部分时间里，性别比例显著有利于雄性[1]。对大青鲨雌雄性比和叉长的研究还需进一步掌握其分布情况，尤其是进行延绳钓作业时对个体较小以及雌性大青鲨分布区域需格外注意，以减少对幼体以及妊娠个体的伤害。
3.3 降低大青鲨渔获率的措施
大青鲨是高度洄游性物种，在特定时间会大量聚集于一定区域，这种大规模集群性移动增加了其被渔业船只捕捞的风险，使大青鲨种群资源受到影响[23]。本文开展大青鲨的渔获率分布、性比和叉长的研究，可使我国延绳钓渔业作业尽可能避开其分布较集中的区域，降低大青鲨幼体和妊娠个体的兼捕率，促进大青鲨资源可持续发展。除了分布和性别因素外，还有其他影响大青鲨兼捕率的因素，研究发现季节、水温和下钩深度对大青鲨的兼捕率都有一定影响，春季对大青鲨的兼捕率影响明显高于其他季节，大青鲨的兼捕率在以剑鱼 (Xiphias gladius) 为目标鱼种的延绳钓渔业中要比以金枪鱼为目标鱼种时高[24]。据报道，海面温度仅上升了0.61 ℃，大青鲨的捕获率就可下降9.7%~11.4%[25]。另外，Carey和Scharold[26]研究发现大青鲨似乎更容易受到在较浅的捕鱼深度设置的延绳钓渔具的影响，而且在日出和日落时，它们会主动寻找食物以补充能量。有研究指出在中西太平洋金枪鱼渔业中，将钩子置于较浅区比置于深水层时兼捕到的大青鲨渔获率较高[27]。
根据WCPFC年度报告，北太平洋大青鲨在2005—2015年间年均捕捞量已从52 000 t下降到约35 000 t，资源量出现显著下降，降低大青鲨的兼捕率是目前区域渔业管理组织 (Regional Fishery Management Organizations, RFMOs) 的共识[28] 。通过有针对性地选择渔业捕捞区域，尽可能地避开分布区将极大地降低兼捕率。此外，通过改良和开发减少兼捕大洋性鲨鱼的技术也可以有效地降低兼捕率。目前改变渔具已被证明能有效减少鲨鱼、海鸟和海龟等一些副渔获物的渔获率[29]，还可以通过改变饵料种类、钩型和钩深来减小大青鲨兼捕率。实践发现[27,30]，用饵料鱼类代替鱿鱼作为诱饵会使鲨鱼的CPUE下降35%，使用较宽的圆钩代替较窄的J钩会导致鲨鱼的兼捕率显著增加。在延绳钓中使用的钓线若是单层尼龙线，则其捕获量相较于钢丝线或其他耐用材料制成的钩线来说较低，这是因为鲨鱼可以咬断单层纤维[27]。另外还可以使用鲨鱼驱避剂，鲨鱼驱避剂可有效减少鲨鱼干扰，目前能够做驱避剂的有化学物质、磁场作用、正极稀土金属和电场作用，从石纹豹鳎 (Pardachirus marmoratus) 的排泄物中提取的蛋白质pardaxin、沐浴露的主要成分月桂酸硫酸钠和化合物十二烷基硫酸钠 (Sodium dodecyl sulfate)都被证明对大青鲨及其他鲨鱼具有一定的驱避作用[31]。鲨鱼是一种高度洄游的生物，其位置比较难确定，采用各船只通讯方案报告鲨鱼聚集群的实时状况，可以大幅减少船只不必要的捕捞努力量。建立海洋保护区是一种重要的保护方式，但是这种措施由于各国之间的管辖原因存在一定难度，这就需要区域渔业管理组织结合各国的实际情况，建立最优的合作机制[32]。
4. 展望
开展中西太平洋大青鲨的研究，有助于进一步了解大青鲨的生活习性，掌握其资源动态及其他渔业信息，为以后大青鲨的研究提供一定依据，以便于相关渔业组织提出更好的鲨鱼管理措施，从而实现大青鲨资源的可持续发展。由于在作业时会受到海流、风向等不可避免的因素影响，有的水域还存在性别隔离现象，导致对大青鲨的研究存在一定误差。因此，今后的研究应结合GPS、遥感等技术，更准确地掌握渔业信息和中西太平洋大青鲨资源种群情况，对大青鲨进行更为深入的研究。
致谢：林琴琴和党莹超在论文修改方面提供了宝贵建议，中国金枪鱼延绳钓渔业的全体船员及观察员对样本采集和数据记录的协助和配合，谨此致谢！
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图 1 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业中大青鲨的单位捕捞努力量渔获量累积图
Figure 1. CPUE cumulative map of blue sharks of longline fishery in Western and Central Pacific during 2015−2018
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图 2 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业大青鲨单位捕捞努力量渔获量年度分布图及趋势图
Figure 2. CPUE of blue shark distribution and trend in longline fishing in Western and Central Pacific Ocean during 2015−2018
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图 3 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业中大青鲨渔获比例变化趋势图
Figure 3. Blue shark bycatch percentage variation in longline fishing in Western and Central Pacific Ocean during 2015−2018
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图 4 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业大青鲨的月际CPUE变化图
Figure 4. Average CPUE of blue sharks in different months in longline fishing in Western and Central Pacific Ocean during 2015−2018
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图 5 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业大青鲨的雌、雄个体分布
Figure 5. Distribution of male and female blue sharks of longline fishing in Western and Central Pacific Ocean during 2015−2018
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图 6 中西太平洋大青鲨的叉长频率分布图
Figure 6. Fork length frequency distribution of blue shark in Western and Central Pacific Ocean
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图 7 2015—2018年中西太平洋大青鲨的叉长分布
Figure 7. Distribution of blue shark fork length in Western and Central Pacific Ocean during 2015−2018
表 1 2015—2018年中西太平洋延绳钓渔业观察员观察航次表信息
Table 1 Observation voyage data of longline fishery in Western and Central Pacific Ocean during 2015-2018
开始时间
Start time结束时间
End time航次
Voyage经度范围
Longitude range纬度范围
Latitude range观察钩次
Observed hook times样本数量
Sample size2015/9 2016/3 8 107.93°W—157.37°E 7.42°N—27.40°S 547 95 2016/7 2017/3 14 105.47°W—161.70°E 30.25°N—33.82°S 1 247 756 2017/1 2018/3 15 130.15°W—158.07°E 37.33°N—24.80°S 1 476 2 279 2018/4 2019/3 14 143.38°W—144.18°E 36.53°N—36.48°S 1 728 823 
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表 2 不同海域大青鲨优势叉长和雌雄比例
Table 2 Comparison of dominant fork length and proportion of female-male blue shark in different sea areas
海域
Sea Area雌、雄优势叉长
Dominant forks of male and female/cm雌雄比例
Ratio of male to female参考文献
Reference印度洋西南部海域 Southwest Indian Ocean Sea 150~229.9、150~250 0.89 [18] 北大西洋海域 North Atlantic Ocean 180~220、190~230 0.99 [19] 南加州湾水域 Southern California Bight 75~95、75~95 1.01 [15] 加勒比海水域 Caribbean Sea 180~260、180~260 – [1] 中西太平洋 Western and Central Pacific Ocean 160~220、160~220 1.75 本研究
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1. 陈晓婷，吴雨璇，刘淑集，潘南，许旻，苏永昌，张玉苍，刘智禹. 空气炸鲨鱼皮工艺条件的优化. 渔业研究. 2024(03): 260-270 . 
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