Analysis of combining ability and heterosis on body mass trait of three Penaeus monodon populations
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摘要:
该研究利用斑节对虾 (Penaeus monodon) “南海1号”群体 (S)、非洲品系选育群体 (A) 和泰国群体 (T)，采用完全双列杂交交配设计，建立9个自繁和杂交组合F1代。利用混合线性模型估计不同组合体质量性状的一般配合力 (GCA) 和特殊配合力 (SCA)。结果显示，“南海1号”群体的一般配合力最高，其次是非洲品系选育群体，泰国群体的最低，其效应值分别为0.437 3、−0.062 4和−0.374 9。9个交配组合的体质量性状的特殊配合力效应值介于−0.779 8~0.613，其中非洲品系选育群体 (♂) ד南海1号”群体 (♀) 组合 (AS) 体质量性状的特殊配合力最高，效应值为0.613。杂种优势分析表明，6个杂交交配组合的体质量性状中亲和超亲优势范围分别是8.41%~13.80%和2.66%~7.97%，其中非洲品系选育群体 (♂) ד南海1号”群体 (♀) 组合 (AS) 的中亲杂种优势 (HM) 和超亲杂种优势 (HB) 最大，分别为13.80%和7.97%。研究表明，“南海1号”群体为母本，非洲品系选育群体为父本的杂交组合特殊配合力和杂种优势最好，可以考虑加强该组合在体质量性状方面的选育。
Abstract:In this study, we bred nine inbred populations and hybridized F1 population for Penaeus monodon "Nanhai No.1" population (S), African breeding strain population (A) and Thailand population (T) by complete diallel cross, and then evaluated the general combining ability (GCA) and specific combining ability (SCA) in harvest body mass with mixed and generalized linear models. The GCA of "Nanhai No.1" was the highest, followed by the African breeding strain, and that of Thailand population was the lowest, with the effect values of 0.437 3, −0.062 4 and −0.3749, respectively. The effect values of SCA for six mating combinations was −0.779 8−0.613, and the SCA of AS group was the highest (0.613). Heterosis analysis shows that the range of mid-parent heterosis and over-high parent heterosis for six F1 populations were 8.41%−13.80% and 2.66%−7.97%, respectively. The results show that the SCA and heterosis of AS group were the best. Therefore, it is suggested to strengthen the selection and breeding in body mass for this group.
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Keywords:
- Penaeus monodon /
- Body mass /
- Combining ability /
- Heterosis
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斑节对虾 (Penaeus monodon) 肉质鲜美、营养丰富、经济价值高，是体形最大的对虾，也是我国非常重要的对虾养殖品种之一，非常适合大规格养殖[1]。大规格虾价格高、效益好，国内外市场需求量大，但是最近十多年，由于斑节对虾亲虾种质质量良莠不齐，繁育的苗种质量无法得到保障，限制了我国斑节对虾养殖产业的发展，其养殖产量一直在7万~10万吨徘徊，因此，开展斑节对虾遗传育种工作，培育出具有生长快速等优良经济性状的新品种，是斑节对虾养殖产业亟需解决的问题。2005年，中国水产科学研究院南海水产研究所在攻克了斑节对虾亲虾规模化全人工培育技术难题的基础上，启动了斑节对虾育种研究，经过多年努力，建立了斑节对虾育种技术体系，并培育获得斑节对虾“南海1号”新品种[2]和多个抗逆新品系。不过由于缺乏良种，制约其产业发展的基本格局仍然没有得到根本性改变，其主要原因是我国养殖区域环境差异大，对斑节对虾品种多样化要求高，已有斑节对虾良种不能完全满足其养殖业的需求，因此，斑节对虾育种是一项长期且不能间断的工作。目前，斑节对虾良种培育仍然以选择育种为主。为了获得更多具有不同优良经济性状的良种，开展斑节对虾选育技术的创新十分必要。
杂交育种是改良水产动物重要经济性状、培育优良品种的有效手段之一[3-4]。在水产动物种内杂交育种研究中，配合力是非常重要的遗传参数，也是杂种优势利用的必要前提[5-6]。配合力分为一般配合力 (General combining ability, GCA) 和特殊配合力 (Specific combining ability, SCA)，在玉米杂交育种中最早提出[7]，反映不同品系或群体间的性状配套效果，在农作物中广泛应用[8-11]。在水产动物中，配合力和杂交优势研究主要集中在鱼类[12-15]和贝类[5,16-17]，其他水产动物也有报道，如刺参 (Apostichopus japonicus) 等[18]。在对虾中，关于凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 不同群体配合力和杂种优势分析研究较多。王浩等[19]分析了凡纳滨对虾7个引进群体体质量和存活性状的配合力；胡志国等[20-21]分析了3个凡纳滨对虾引进群体对温度、盐度的耐受力以及耐氨氮和低溶氧的配合力。
不过到目前为止，还未见到关于斑节对虾群体间的生长等重要经济性状的配合力分析。因此，本研究分析了斑节对虾“南海1号”、非洲选育品系和泰国群体之间的体质量配合力和杂种优势，以期为斑节对虾杂交育种研究提供重要理论依据和技术指导。
1. 材料与方法
1.1 亲本来源
1) 斑节对虾“南海1号”(S)：以我国海南三亚、临高、文昌和泰国南部 (普吉岛) 附近海域野生亲虾为初始亲本，以体质量性状为选育目标，从2005年开始，经连续多代群体选育获得，并在2010年通过了全国水产原种和良种审定委员会审定。该品种的主要优点在于同等条件下其生长速度比未选育虾提高20%以上。
2) 非洲品系 (A)：从2009年开始，以非洲南部附近海域斑节对虾野生种质资源群体为基础群体，以体质量生长速度和耐高氨氮为选育指标，经过多代的家系选育和BLUP育种获得的新品系。
3) 泰国群体 (T)：2010年，从泰国引进的泰国野生资源种质群体700多尾，通过活体传代保存的种质资源群体。
以上3个种质群体保种于中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地 (斑节对虾遗传育种中心)。
1.2 双列杂交群体的构建
2012年3月，在中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地 (斑节对虾遗传育种中心)，利用非洲品系群体、“南海1号”群体和泰国群体作为亲本个体，开展了3个斑节对虾种质群体内自繁和群体间杂交试验。采用人工授精技术，3个群体亲本依照完全双列杂交的方式交配，构建3个自交群体和6个杂交群体 (表1)。
表 1 3个群体双列杂交交配组合Table 1. Complete diallet cross of three populations亲本群体
Parental population非洲品系选育群体 (♀)
African breeding strain population“南海1号”群体 (♀)
"Nanhai 1" population泰国群体 (♀)
Thailand population非洲品系选育群体 (♂) African breeding strain population AA AS AT “南海1号”群体 (♂) "Nanhai 1" population SA SS ST 泰国群体 (♂) Thailand population TA TS TT 1.3 苗种培育与养殖
每个交配组合选取10~15尾成熟时间相差不到3 d的雌虾。选取每尾雌虾孵化出的无节幼体约6 000尾，放入500 L的培育桶单独培育至仔虾后，运往中国水产科学研究院热带水产研究中心安游基地进行标粗培育。培养至约3 cm时，每个交配组合随机选取800尾个体进行荧光标记，以区分不同交配组合，然后把标记好的所有交配组合个体混养于130 m2水泥池中。
1.4 数据测定
个体养殖至4月龄时，从每个群体中随机抽出150个个体用于体质量测量。体质量用电子天平称量，精确到0.01 g。
1.5 数据处理
利用Excel 2013进行体质量数据整理，使用NFN 9.3进行不同交配组合体质量的方差分析和多重比较。配合力和杂种优势的计算按文献方法[14,21-23]。
体质量性状的配合力分析模型为：
$$ {y_{ijk}} = \mu + {g_i} + {g_{{j}}} + {s_{ij}} + {e_{ijk}} $$ (1) 式中
$ {y}_{ijk} $ 为第i个父本群体与第j个母本群体杂交的第k个个体的体质量数据，$ \mu $ 为总体均值，gi(gj) 为第i(j) 个群体的父本 (母本) 一般配合力 (随机效应)，$ {s}_{ij} $ 为第i个父本群体与第j个母本群体杂交的特殊配合力 (随机效应)，eijk为随机误差效应。按照下列公式计算杂种优势：
$$ {\text{总杂种优势}} = \frac{{{\rm{A}} - {\rm{B}}}}{{\rm{B}}} $$ (2) $$ {\text{中亲杂种优势}} \mathrm{H}_{\mathrm{M}}=\frac{\mathrm{F}_{1}-\mathrm{P}_{\mathrm{M}}}{\mathrm{P}_{\mathrm{M}}} \times 100{\text{%}} $$ (3) $$ {\text{超亲杂种优势}} \mathrm{H}_{\mathrm{B}}=\frac{\mathrm{F}_{1}-\mathrm{P}_{\mathrm{B}}}{\mathrm{P}_{\mathrm{B}}} \times 100 {\text{%}} $$ (4) 式中 A为所有杂交群体的体质量均值，B为所有自交群体的体质量均值，F1为某一杂交组合的体质量平均值，PM为双亲的体质量平均值，PB为优亲的体质量平均值。
2. 结果与分析
2.1 3个群体体质量性状的描述性统计、方差分析和多重比较
从每个交配组合中随机选取150个个体进行体质量收集工作，共获得1 350个数据，各交配组合体质量介于5.50~17.90 g，变异系数介于0.17~0.36。斑节对虾各交配组合间体质量存在一定的差异，其中AS和SA组合体质量显著高于3个自交群体 (AA、SS和TT) (表2和图1)，研究结果表明6个杂交组合的体质量性状遗传改良潜力较大。
表 2 各交配组合收获体质量描述性统计Table 2. Descriptive statistics in harvest body mass and survival交配组合
Mating combination平均值
Mean/g标准差
SD变异系数
CV最小值
Min/g最大值
Max/gAA 9.44 2.29 0.24 6.12 15.83 SS 10.52 1.75 0.17 7.92 15.30 TT 8.71 2.27 0.26 5.50 13.42 AS 11.36 2.56 0.22 7.80 17.41 AT 9.84 2.85 0.29 6.60 17.25 SA 11.36 2.70 0.24 6.50 17.90 ST 10.80 2.81 0.26 7.20 17.72 TA 9.95 3.04 0.31 5.60 16.66 TS 10.87 2.64 0.24 7.20 17.14 ![]()
图 1 9个交配组合收获体质量的多重比较图中不同小写字母表示差异显著 (P<0.05)Figure 1. Multiple comparison of harvest body mass of nine mating combinationsDifferent lowercases indicate significant difference (P<0.05).2.2 3个群体之间的配合力分析
在水产动物重要经济性状的配合力分析中，广泛采用了混合线性模型[12,19-21,24]。本研究也采用了混合线性模型，对斑节对虾3个不同来源种质群体的体质量性状的配合力进行了分析，为斑节对虾体质量性状杂交优势利用和良种选育提供重要参考数据。
2.2.1 3个群体一般配合力 (GCA) 分析 斑节对虾3个群体体质量性状的一般配合力见表3。不同群体体质量性状一般配合力数值从大到小依次为：“南海1号”群体>非洲品系群体>泰国群体，其数值分别为0.437 3、−0.062 4和−0.374 9。“南海1号”群体的体质量性状一般配合力最高。
表 3 3个群体体质量性状的一般配合力效应值Table 3. General combining ability in harvest body mass of three populations亲本群体
Parental population一般配合力
General combining ability非洲品系选育群体 (A)
African breeding strain population−0.062 4 “南海1号”群体 (S) "Nanhai 1" population 0.437 3 泰国群体 (T) Thailand population −0.374 9 一般配合力是由基因的加性效应所致[25-26]，而遗传力也是由加性效应决定。因此，一个种群一般配合力高，初步预测其具有较好的选育潜力，作为亲本能生产性状优良的子代。根据本研究数据分析，“南海1号”群体的一般配合力最高且为正值，其次是非洲品系选育群体，最低为泰国群体，且2个群体的一般配合力均为负值。研究结果表明，较非洲品系选育群体和泰国群体，“南海1号”群体在质量性状方面存在较为丰富的加性遗传变异。在斑节对虾体质量性状方面良种选育时，可以考虑该品种作为主要亲本来源之一。
2.2.2 3个群体特殊配合力分析 斑节对虾9个交配组合的体质量性状的特殊配合力 (SCA) 见表4。3个自交群体 (AA、SS和TT) 的体质量特殊配合力均为负值，其数值分别为−0.676 6、−0.608 3和−0.779 8。6个杂交组合体质量特殊配合力数值从大到小排序为AS>SA>TS>ST>TA>AT，其中非洲品系选育群体 (♂) ד南海1号”群体 (♀) (AS) 体质量的特殊配合力最高，其效应值为0.613。
表 4 9个交配组合体质量的特殊配合力效应值Table 4. Specific combining ability in harvest body mass of nine mating combinations交配组合
Mating combination特殊配合力
Specific combining abilityAA −0.676 6 AS 0.613 0 AT −0.037 6 SA 0.600 4 SS −0.608 3 ST 0.381 7 TA 0.059 5 TS 0.447 6 TT −0.779 8 特殊配合力反映的是双亲杂交后通过互作表现出的基因非加性效应，即显性效应[27]，是选取性状优良最佳杂交组合的重要依据。正常情况下，一般配合力高的种群杂交可以获得好的杂交效果，其特殊配合力效应值也高。通过本研究3个群体的一般配合力和特殊配合力分析表明，2个一般配合力高的“南海1号”群体和非洲品系选育群体杂交组合的特殊配合力均为正值，且高于其他组合 (表3、表4)，其中以“南海1号”群体为母本，非洲品系选育群体为父本的杂交组合 (AS) 的特殊配合力效应值最高。这一结果表明该组合存在较强的非加性效应，在体质量性状方面杂交优势明显。
斑节对虾体质量性状配合力的方差组分见表5。体质量性状一般配合力方差和特殊配合力方差数值分别为0.452 2和0.427 2，占表型方差比例分别为6.04%和5.70%。
表 5 体质量性状配合力的方差组分Table 5. Variance component of combining ability in harvest body mass方差组分 Variance 数值 Value 一般配合力方差 (σGCA2) Variance of GCA 0.452 2 特殊配合力方差 (σSCA2) Variance of SCA 0.427 2 残差方差 (σe2) Residual variance 6.613 7 表型方差 (σp2) Phenotypic variance 7.493 1 一般配合力方差比例 (σGCA2/σp2) Variance ratio of GCA 6.04% 特殊配合力方差比例 (σSCA2/σp2) Variance ratio of SCA 5.70% 2.3 3个群体之间的杂种优势分析
已有研究发现，无论两个群体的亲缘关系如何，杂交后代都会表现出不同程度的杂种优势[28]。斑节对虾“南海1号”、非洲品系以及泰国群体3个群体之间的杂种优势分析表明，6个杂交群体的体质量均值为10.70 g，3个自交群体的体质量均值为9.56 g，体质量总杂种优势为11.92%。各杂交群体体质量的中亲杂种优势 (HM) 和超亲杂种优势 (HB) 见表6。所有杂交组合体质量的中亲杂种优势 (HM) 和超亲杂种优势 (HB) 均为正值且存在正向杂种优势，其中非洲品系群体 (♂) ד南海1号”群体 (♀) (AS) 的中亲杂种优势 (HM) 和超亲杂种优势 (HB) 数值最大，分别为13.80%和7.97%。
表 6 6个杂交组合体质量的中亲杂种优势和超亲杂种优势Table 6. Heterosis in harvest body mass of six hybridized combinations杂交组合
Hybridized combination中亲杂种优势
HM超亲杂种优势
HBAS 13.80% 7.97% AT 8.41% 4.19% SA 13.75% 7.93% ST 12.34% 2.66% TA 9.59% 5.32% TS 13.10% 3.35% 目前，关于斑节对虾不同群体之间的杂种优势分析不多。李永等[29]研究了三亚和泰国两个地理群体的生长性状杂种优势，发现杂交组合在体长、体质量等各个性状上均表现出一定的杂种优势 (2.13%~19.70%)。孙苗苗[30]研究了印度尼西亚和泰国两个地理群体生长性状杂种优势，发现生长相关性状存在一定的杂种优势 (2.02%~8.50%)。本研究分析了“南海1号”群体、非洲品系群体和泰国群体之间的杂种优势，结果表明杂交子代在体质量性状上均表现出较大的杂种优势 (表6)，且明显好于印度尼西亚和泰国群体之间体质量性状的杂种优势。
在杂交过程中，普遍存在正反交优势不同的现象[31]，此现象可能与母性效应、性别连锁等有关[32-33]，为杂交育种中采用特定的亲本提供参考依据[32]。本研究结果表明，3个群体之间正反交均表现出一定的杂交优势差异，但差异不明显。在6个杂交组合子代中，以“南海1号”群体为母本要好于为父本的杂交优势，其中“南海1号”群体为母本，非洲品系为父本的杂种优势最好，因此，可以考虑加强该组合在体质量方面的选育。
3. 结论
本研究利用混合线性模型分析了“南海1号”群体、非洲品系选育群体和泰国群体3个斑节对虾种质群体之间的一般配合力和特殊配合力，并在此基础上分析了3个群体之间的中亲和超亲杂种优势。研究结果显示“南海1号”群体一般配合力最高，以“南海1号”群体为母本，非洲品系选育群体为父本的杂交组合 (AS) 的特殊配合力效应值最高，杂种优势也最为明显。表明较非洲品系选育群体和泰国群体，“南海1号”群体在质量性状方面存在较为丰富的加性遗传变异；AS组合存在较强的非加性效应，在体质量性状方面杂交优势明显，可以考虑加强该组合在体质量方面的选育。
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图 1 9个交配组合收获体质量的多重比较
图中不同小写字母表示差异显著 (P<0.05)
Figure 1. Multiple comparison of harvest body mass of nine mating combinations
Different lowercases indicate significant difference (P<0.05).
表 1 3个群体双列杂交交配组合
Table 1 Complete diallet cross of three populations
亲本群体
Parental population非洲品系选育群体 (♀)
African breeding strain population“南海1号”群体 (♀)
"Nanhai 1" population泰国群体 (♀)
Thailand population非洲品系选育群体 (♂) African breeding strain population AA AS AT “南海1号”群体 (♂) "Nanhai 1" population SA SS ST 泰国群体 (♂) Thailand population TA TS TT 
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表 2 各交配组合收获体质量描述性统计
Table 2 Descriptive statistics in harvest body mass and survival
交配组合
Mating combination平均值
Mean/g标准差
SD变异系数
CV最小值
Min/g最大值
Max/gAA 9.44 2.29 0.24 6.12 15.83 SS 10.52 1.75 0.17 7.92 15.30 TT 8.71 2.27 0.26 5.50 13.42 AS 11.36 2.56 0.22 7.80 17.41 AT 9.84 2.85 0.29 6.60 17.25 SA 11.36 2.70 0.24 6.50 17.90 ST 10.80 2.81 0.26 7.20 17.72 TA 9.95 3.04 0.31 5.60 16.66 TS 10.87 2.64 0.24 7.20 17.14
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表 3 3个群体体质量性状的一般配合力效应值
Table 3 General combining ability in harvest body mass of three populations
亲本群体
Parental population一般配合力
General combining ability非洲品系选育群体 (A)
African breeding strain population−0.062 4 “南海1号”群体 (S) "Nanhai 1" population 0.437 3 泰国群体 (T) Thailand population −0.374 9
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表 4 9个交配组合体质量的特殊配合力效应值
Table 4 Specific combining ability in harvest body mass of nine mating combinations
交配组合
Mating combination特殊配合力
Specific combining abilityAA −0.676 6 AS 0.613 0 AT −0.037 6 SA 0.600 4 SS −0.608 3 ST 0.381 7 TA 0.059 5 TS 0.447 6 TT −0.779 8
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表 5 体质量性状配合力的方差组分
Table 5 Variance component of combining ability in harvest body mass
方差组分 Variance 数值 Value 一般配合力方差 (σGCA2) Variance of GCA 0.452 2 特殊配合力方差 (σSCA2) Variance of SCA 0.427 2 残差方差 (σe2) Residual variance 6.613 7 表型方差 (σp2) Phenotypic variance 7.493 1 一般配合力方差比例 (σGCA2/σp2) Variance ratio of GCA 6.04% 特殊配合力方差比例 (σSCA2/σp2) Variance ratio of SCA 5.70%
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表 6 6个杂交组合体质量的中亲杂种优势和超亲杂种优势
Table 6 Heterosis in harvest body mass of six hybridized combinations
杂交组合
Hybridized combination中亲杂种优势
HM超亲杂种优势
HBAS 13.80% 7.97% AT 8.41% 4.19% SA 13.75% 7.93% ST 12.34% 2.66% TA 9.59% 5.32% TS 13.10% 3.35%
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