Analysis of feeding habits of cultured jellyfish (Rhopilema esculentum) in Tongzhou Bay based on fatty acid and stable carbon and nitrogen isotopic analysis
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摘要:
海蜇 (Rhopilema esculentum) 是大型浮游动物，在海洋生态系统能量流动环节中起重要作用。文章采用脂肪酸生物标记法和碳、氮稳定同位素技术研究了通州湾养殖水域海蜇的食性及营养级。结果显示，对通州湾养殖水域海蜇共检测出29种脂肪酸，其中饱和脂肪酸 (Saturated fatty acid, SFA) 10种，单不饱和脂肪酸 (Monounsaturated fatty acids, MUFA) 8种，多不饱和脂肪酸 (Polyunsaturated fatty acids, PUFA) 11种。基于特征脂肪酸的食性分析，硅藻、陆源植物、植食性桡足类以及底栖生物是通州湾养殖水域海蜇的主要食物来源，海蜇对浮游细菌也存在摄食，具有杂食性。海蜇的二十二碳六烯酸 (DHA) 与二十碳五烯酸 (EPA) 的比值为0.78<1，这说明海蜇的营养级较低。海蜇的碳稳定同位素 (δ13C) 介于−23.54‰~−20.75‰，平均值为 (−22.26±0.66)‰；氮稳定同位素 (δ15N) 介于8.39‰~9.85‰，平均值为 (9.02±0.29)‰。经检验发现，海蜇伞径长与δ13C和δ15N的相关性并不显著 (P>0.05)，说明随着成体海蜇的生长，其营养级未发生明显变化。
Abstract:Jellyfish (Rhopilema esculentum), as a large zooplankton, plays an essential role in the energy flow of marine ecosystems. In this study, we applied the fatty acid biomarker method and carbon and nitrogen stable isotope technique to investigate the diet and trophic level of cultured jellyfish in Tongzhou Bay. The results show that there were 29 kinds of fatty acids in jellyfish, including 10 kinds of saturated fatty acids (SFA), 8 kinds of monounsaturated fatty acids (MUFA) and 11 kinds of polyunsaturated fatty acids (PUFA). The specific fatty acid analysis reveals that diatoms, terrestrial plants, herbivorous copepods and benthos dominated in the diet of cultured jellyfish in Tongzhou Bay, followed by planktonic bacteria. Besides, the DHA/EPA value was 0.78<1, which indicates that jellyfish had a lower trophic level. The δ13C value ranged from −23.54‰ to −20.75‰, with an average value of (−22.26±0.66)‰.The range of δ15N was 8.39‰−9.85‰ with an average value of (9.02±0.29)‰. No significant correlation is detected between the diameter of jellyfish and δ13C and δ15N (P>0.05), showing that there is no significant change in the trophic level along with the growth of adult jellyfish.
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形态学研究法是根据形态变量进行种间或种内鉴别的一种分类学方法[1]，属于早期经典遗传学、系统发育学研究的重要内容，在形态学研究中占据非常重要的地位。形态学被广泛应用于物种鉴别、种质资源评估、物种起源与进化、地理群体判别等相关的基础性研究[2-5]。鱼类形态是体色和体型等多种性状的结合，不同物种间的形态特征差异是遗传结构和环境因素相互作用的结果[4]。鱼类形态学研究主要包括传统形态度量学和多变量形态度量学，其中传统形态度量学是应用最为广泛的一种手段，也是鱼类分类学、遗传学重要的基础内容[6]。鱼类传统形态度量学主要包含质量性状 (口的位置和形状、须的有无)和数量性状的描述。鱼类的数量性状又分为鳃耙、背鳍和侧线鳞数目等可数性状，以及体长/体高、吻长/头长和尾柄长/尾柄高等可量特征[7]。
通过分析不同物种 (种群) 间的形态特征差异，可以实现物种 (种群) 归类[8]。随着形态学测量指标数量的不断增加、统计学分析的不断发展、多元统计方法 (单因素方差分析及多元比较、主成分分析、判别分析、聚类分析等) 逐渐与形态学相结合，使得形态学的区分更为细致，也使得物种的鉴别向更低阶分类单元成为可能[9]。目前，已从团头鲂 (Megalobrama amblycephala)、中华鳖 (Pelodiscus sinensis)、棕鲈 (Badis) 等物种中鉴定出不同群体间的形态差异[10-12]，并且基于这些差异建立判别函数，进而确定物种的种类 (群体) 归属。因此，加强多元分析方法与鱼类形态学的结合应用，对于种间判别、区分不同地理群体物种均具有重要意义。
鹦嘴鱼科隶属于鲈形目、隆头鱼亚目，全球有10属99种，主要栖息在珊瑚礁海域[13]。由于鹦嘴鱼能够啃食藻类而为珊瑚提供礁石上的附着基质，因此被认为是珊瑚礁的保护生物[14]。鹦嘴鱼颜色各异，种类繁多，且个体从雌性转变为雄性、幼鱼成长为成鱼时，体色也会随之改变，这些多变的特征导致了鹦嘴鱼物种鉴定困难[15]。鱼类物种的分类鉴定是开展资源调查、物种起源和进化以及保护与开发等研究的先决条件[16]。目前，关于鹦嘴鱼物种直接鉴定的研究较少，且主要集中在耳石形态学方法、分子生物学方法等微观方面[17-18]，鲜见通过鱼体形态差异区分鹦嘴鱼物种的宏观形态鉴定研究报道。因此，本研究对西沙群岛4属10种鹦嘴鱼的形态学指标进行多元统计分析，以探究鱼体形态学方法在鹦嘴鱼物种鉴别中的可行性，筛选出鹦嘴鱼不同种类间相对可靠的形态学分类特征，以期为今后鹦嘴鱼的基础研究提供科学资料，同时为西沙群岛鹦嘴鱼的水下视频物种鉴定、渔业资源的保护与开发提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
本研究所用鹦嘴鱼样本于2019—2022年采自西沙群岛海域 (111°11'E—112°54'E、15°46'N—17°08'N)，样本收集完毕后冷冻保存至实验室，解冻后立刻进行形态鉴定，同时采集鱼体肌肉保存，后续进行分子鉴定，然后进行鱼类形态学性状的测量。实验用鹦嘴鱼样品的基本信息见表1。
表 1 鹦嘴鱼样本的基本信息Table 1. Basic information of parrotfish used in this study属
Genus物种
Species体长范围
Body length range/mm样本量
Number of samples/尾绚鹦嘴鱼属 Calotomus 星眼绚鹦嘴鱼 C. carolinus 152.29~240.65 43 绿鹦嘴鱼属 Chlorurus 灰鹦嘴鱼 C. sordidus 133.96~252.08 217 马鹦嘴鱼属 Hipposcarus 长头马鹦嘴鱼 H. longiceps 163.23~408.98 163 鹦嘴鱼属 Scarus 黑斑鹦嘴鱼 S. globiceps 118.15~203.55 129 黑鹦嘴鱼 S. niger 168.00~265.00 16 黄鞍鹦嘴鱼 S. oviceps 127.21~285.52 191 截尾鹦嘴鱼 S. rivulatus 145.04~250.00 34 绿唇鹦嘴鱼 S. forsteni 160.00~273.75 118 许氏鹦嘴鱼 S. schlegeli 157.00~270.55 68 棕吻鹦嘴鱼 S. psittacus 121.47~257.26 92 1.2 形态学参数的测量
参照《鱼类学》[19]的标准，使用游标卡尺进行相关性状的测量，测量时将鹦嘴鱼样本固定在实验台上，以鹦嘴鱼样本左侧为基准，测量结果精确到0.01 mm，测量的24个形态学性状见表2。
表 2 鹦嘴鱼的24个形态学性状Table 2. 24 morphological traits of parrotfish测量性状
Measured trait英文缩写
Abbreviation测量标准
Measurement standard全长 Total length TL 吻前端至尾鳍末端水平直线长度 体长 Body length BL 吻前端至尾鳍基部的水平直线长度 体高 Body height BH 鱼体最高处的垂直直线长度 体宽 Body width BW 鱼体身体最宽距离 尾柄长 Caudal peduncle length CPL 臀鳍基部末端到尾鳍基部的水平直线长度 尾柄高 Caudal peduncle height CPH 尾柄最低处的垂直直线长度 尾鳍长 Length of caudal fin CFL 尾鳍基部到尾鳍末端的水平直线长度 尾鳍高 Height of caudal fin CFH 尾鳍上下缘间最大直线距离 胸鳍长 Length of pectoral fin PFL 胸鳍前缘的长度 胸鳍基长 Length of pectoral fin base PFBL 胸鳍起点至胸鳍基部末端的距离 过胸鳍体高 Body height over pectoral fin PFBH 胸鳍起点至垂直上方背部的距离 腹鳍长 Length of pelvic fin PEFL 腹鳍前缘的长度 臀鳍长 Length of anal fin AFL 臀鳍前缘的长度 背鳍长 Length of dorsal fin DFL 背鳍前缘的长度 头长 Head length HL 吻前端至鳃盖骨后缘的水平直线长度 头高 Head height HH 头的最高点至头的腹面的垂直高度 头宽 Head width HW 头部左右两侧最大距离 吻长 Snout length SL 吻端至眼眶前缘的水平直线距离 眼径 Eye diameter ED 眼眶前缘至眼眶后缘的水平直线距离 眼高 Eye height EH 眼眶上缘至眼眶下缘的垂直直线距离 过眼头高 Head height over eye EHH 眼眶上缘至垂直上方背部的直线长度 口高 Mouth height MH 口张开至最大时的两吻端之间的距离 口宽 Mouth width MW 两侧口角之间的距离 口深 Mouth depth MD 吻端至口角的长度 1.3 数据分析
为了排除异速生长及体型不一造成的影响，测量得到的数据需分别除以体长 (身体特征) 或头长 (头部特征) 进行校正[5]，整理后得到TL/BL、BH/BL、BW/BL、CPL/BL、CPH/BL、CFL/BL、CFH/BL、PFL/BL、PFBL/BL、PFBH/BL、PEFL/BL、AFL/BL、DFL/BL、HL/BL、HH/HL、HW/HL、SL/HL、ED/HL、EH/HL、EHH/HL、MH/HL、MW/HL、MD/HL共23个形态学指标。
1) 使用SPSS 27.0软件进行单因素方差分析 (One-way ANOVA) 检验不同物种间的形态学指标是否具有显著性差异，如果差异显著 (P<0.05)，则进一步对不同物种进行两两对比，得到具有显著性差异 (P<0.05) 的形态学指标的个数及所占总体的百分比。
2) 使用SPSS 27.0软件先对23个指标的相关性进行KMO (Kaiser-Meter-Olkin) 和Bartlett检验，若KMO＞0.50，且Bartlett的P<0.05，则说明各形态学变量适合进行主成分分析，然后依据成分数的碎石图和解释的总方差进行后续分析。
3) 使用SPSS 27.0软件先对各种类的23个指标进行Wilk's Lambda法的筛选，然后对保留指标进行典型判别式检验，构建Fisher线性判别式函数，计算各判别式在不同鹦嘴鱼物种层面交叉验证的判别率。判别率=判别正确的数量/实测数量×100%。
4) 分别取每种鹦嘴鱼的23个指标的平均值，使用SPSS 27.0软件基于欧氏距离的最短距离法进行聚类分析。数据以“平均值±标准差 (
$\overline { x}\pm s $ )”表示。2. 结果
2.1 形态差异比较
10种鹦嘴鱼的23个形态学指标的差异比较见表3。在ANOVA检验中，23个指标均存在极显著差异 (P<0.001)。10种鹦嘴鱼各形态学指标差异显著个数及所占比例见表4。星眼绚鹦嘴鱼 (Calotomus carolinus)、灰鹦嘴鱼 (Chlorurus sordidus)和长头马鹦嘴鱼 (Hipposcarus longiceps) 3个不同属之间呈显著性差异的形态学指标最多 (22个)，占比均达95.7%；鹦嘴鱼属 (Scarus)内各物种之间呈显著性差异的形态学指标个数相对较少，黑斑鹦嘴鱼 (S. globiceps) 和截尾鹦嘴鱼 (S. rivulatus)、许氏鹦嘴鱼 (S. schlegeli) 和棕吻鹦嘴鱼 (S. psittacus) 之间呈显著性差异的形态学指标个数最少 (9个)，占比为39.1%。
表 3 10种鹦嘴鱼的形态学指标Table 3. Morphological indicators of 10 parrotfish species指标
Indicator星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦嘴鱼
C. sordidus长头马鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦嘴鱼
S. niger黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻鹦嘴鱼
S. psittacusTL/BL 1.236±0.028bc 1.198±0.020e 1.216±0.017d 1.234±0.027c 1.218±0.048d 1.243±0.036b 1.228±0.020c 1.256±0.036a 1.198±0.029e 1.259±0.029a BH/BL 0.381±0.022a 0.350±0.027cd 0.352±0.024cd 0.358±0.026bc 0.364±0.024b 0.350±0.023cd 0.363±0.029b 0.347±0.025d 0.348±0.023cd 0.355±0.026bcd BW/BL 0.179±0.024bc 0.181±0.020bc 0.172±0.020d 0.176±0.025bcd 0.171±0.023d 0.174±0.018cd 0.190±0.018a 0.184±0.021ab 0.163±0.022e 0.176±0.028cd CPL/BL 0.165±0.025a 0.142±0.023e 0.155±0.021bcd 0.148±0.025de 0.141±0.016e 0.161±0.021abc 0.142±0.028e 0.161±0.017ab 0.153±0.027cd 0.156±0.025bcd CPH/BL 0.131±0.009d 0.136±0.008bc 0.108±0.008e 0.143±0.009a 0.145±0.008a 0.143±0.008a 0.138±0.007b 0.132±0.008d 0.138±0.009b 0.135±0.009c CFL/BL 0.236±0.028bc 0.198±0.020e 0.216±0.017d 0.234±0.027c 0.218±0.048d 0.243±0.036b 0.228±0.020c 0.256±0.036a 0.198±0.029e 0.259±0.029a CFH/BL 0.155±0.019cd 0.155±0.024cd 0.135±0.013e 0.161±0.017bc 0.169±0.016ab 0.178±0.049a 0.155±0.013cd 0.150±0.020d 0.160±0.021c 0.156±0.016cd PFL/BL 0.232±0.022d 0.254±0.018a 0.237±0.020cd 0.256±0.026a 0.233±0.039d 0.243±0.020bc 0.255±0.023a 0.234±0.016d 0.245±0.023b 0.255±0.021a PFBL/BL 0.068±0.007c 0.072±0.010a 0.062±0.008d 0.070±0.009ab 0.069±0.007c 0.068±0.010c 0.071±0.011ab 0.061±0.009d 0.063±0.009d 0.070±0.012ab PFBH/BL 0.216±0.020a 0.201±0.017c 0.188±0.017e 0.209±0.018b 0.208±0.015b 0.195±0.014d 0.202±0.017c 0.182±0.019f 0.190±0.018de 0.193±0.020de PEFL/BL 0.188±0.015c 0.190±0.016c 0.217±0.017a 0.182±0.017d 0.200±0.021b 0.171±0.022e 0.191±0.022c 0.201±0.016b 0.206±0.022b 0.222±0.020a AFL/BL 0.104±0.012cde 0.106±0.012c 0.087±0.009g 0.113±0.018b 0.131±0.021a 0.104±0.017cd 0.102±0.016cdef 0.099±0.013ef 0.101±0.016def 0.098±0.013f DFL/BL 0.122±0.016a 0.112±0.016b 0.105±0.012cd 0.106±0.019cd 0.121±0.024a 0.102±0.018de 0.106±0.015cd 0.098±0.014e 0.108±0.018bc 0.105±0.015cd HL/BL 0.306±0.020ef 0.359±0.023a 0.315±0.015cd 0.315±0.031cd 0.303±0.042f 0.313±0.028cde 0.317±0.023cd 0.319±0.019c 0.310±0.020def 0.330±0.022b HH/HL 1.121±0.104a 0.853±0.079e 0.975±0.062c 0.966±0.115cd 0.977±0.153c 0.943±0.102d 1.016±0.105b 0.952±0.082cd 0.979±0.096c 0.952±0.081cd HW/HL 0.572±0.098a 0.477±0.054e 0.502±0.055cd 0.522±0.067bc 0.501±0.081d 0.503±0.064cd 0.535±0.054b 0.542±0.058b 0.511±0.073cd 0.492±0.060de SL/HL 0.342±0.038f 0.436±0.041b 0.449±0.030a 0.393±0.039d 0.443±0.049ab 0.440±0.062ab 0.399±0.042cd 0.411±0.030c 0.397±0.035d 0.386±0.032d ED/HL 0.189±0.025a 0.155±0.025e 0.169±0.022d 0.186±0.027ab 0.186±0.042ab 0.174±0.027cd 0.179±0.023bc 0.170±0.022d 0.182±0.024ab 0.174±0.025cd EH/HL 0.178±0.024a 0.143±0.024e 0.156±0.021d 0.171±0.027ab 0.174±0.035a 0.162±0.028cd 0.163±0.023bcd 0.159±0.020cd 0.166±0.019bc 0.161±0.024cd EHH/HL 0.085±0.022f 0.118±0.032e 0.067±0.021g 0.190±0.036a 0.168±0.031b 0.150±0.043c 0.153±0.025c 0.133±0.032d 0.127±0.033de 0.128±0.026d MH/HL 0.220±0.054def 0.309±0.052a 0.197±0.040g 0.243±0.043bc 0.247±0.044b 0.255±0.045b 0.226±0.029de 0.233±0.027cd 0.207±0.043fg 0.218±0.037ef MW/HL 0.270±0.031a 0.253±0.035b 0.226±0.027c 0.246±0.043b 0.226±0.038c 0.223±0.040c 0.225±0.030c 0.222±0.034c 0.225±0.048c 0.220±0.036c MD/HL 0.219±0.049b 0.236±0.039a 0.199±0.031de 0.197±0.037de 0.202±0.036cd 0.211±0.033bc 0.190±0.038de 0.188±0.027ef 0.177±0.035f 0.178±0.034f 注：同行的不同字母表示物种间差异显著(P<0.05)，相同字母表示物种间差异不显著 (P>0.05)。 Note: Different letters within the same line represent significant differences among species (P<0.05), and the same letters represent insignificant differences among species (P>0.05). 表 4 鹦嘴鱼物种间形态学指标差异显著个数及所占比例Table 4. Number and proportion of morphological indicators with significant differences among parrotfish species星眼绚
鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦
嘴鱼
C. sordidus长头马
鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑
鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦
嘴鱼
S. niger黄鞍
鹦嘴鱼
S. oviceps截尾
鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇
鹦嘴鱼
S. forsteni许氏
鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻
鹦嘴鱼
S. psittacus星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus87.0 95.7 73.9 73.9 65.2 78.3 69.6 78.3 87.0 灰鹦嘴鱼
C. sordidus20 95.7 69.6 91.3 82.6 69.6 87.0 69.6 69.6 长头马鹦嘴鱼
H. longiceps22 22 65.2 60.9 52.2 78.3 56.5 56.5 52.2 黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps17 16 15 52.2 65.2 39.1 73.9 56.5 60.9 黑鹦嘴鱼
S. niger17 21 14 12 60.9 78.3 82.6 73.9 78.3 黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps15 19 12 15 14 69.6 65.2 60.9 56.5 截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus18 16 18 9 18 16 69.6 60.9 52.2 绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni16 20 13 17 19 15 16 60.9 47.8 许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli18 16 13 13 17 14 14 14 39.1 棕吻鹦嘴鱼
S. psittacus20 16 12 14 18 13 12 11 9 注：右上三角内区域表示形态学指标差异显著的个数所占比例 (%)，左下三角区域表示形态学指标差异显著的个数。 Note: The area within the upper triangle represents the proportion of individuals with significant differences in morphological indicators, and the area within the lower triangle represents the number of individuals with significant differences in morphological indicators. 2.2 形态识别的关键因子
10种鹦嘴鱼23个指标的KMO和Bartlett的检验结果为KMO=0.688＞0.5，且Bartlett的P=0.00<0.05，表明本研究采用的23个形态指标适合做主成分分析。各主成分因子特征值见图1，前7个主成分的特征值均大于1，因此选择前7个主成分 (PC1—PC7) 进行分析。
由表４可得，主成分1—7的贡献率分别为16.00%、13.67%、11.25%、8.70%、7.22%、5.26%、4.77%，累积贡献率为66.86%。对各主成分影响较大的形态学指标 (负载值大于0.600) 中，PC1有3个 (CPH/BL、PEFL/BL和EHH/HL)，反映了鹦嘴鱼尾柄高和腹鳍长等与游泳能力相关的特征；PC2有2个 (HH/HL和HW/HL)，反映了鹦嘴鱼的头高、头宽等头部特征；PC3有2个 (PFL/BL和HL/BL)，反映了鹦嘴鱼的胸鳍位置和头长等与平衡能力相关的特征 (表5)。
表 5 鹦嘴鱼23种形态学指标对7个主成分的因子负荷与贡献率Table 5. Load value and contribution rate of 23 morphological indicators for parrotfish species to seven principal components指标
Indicator主成分 Principal component PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7 TL/BL 0.065 0.161 0.082 −0.133 0.925* 0.052 −0.023 BH/BL −0.053 0.413 0.497 −0.258 0.096 −0.035 0.243 BW/BL 0.019 0.412 0.427 0.200 0.098 −0.220 0.013 CPL/BL −0.127 −0.032 −0.021 −0.358 0.172 0.120 0.098 CPH/BL 0.775* −0.034 0.366 −0.046 0.126 0.031 0.139 CFL/BL 0.065 0.161 0.082 −0.133 0.925* 0.052 −0.023 CFH/BL 0.538 −0.069 −0.110 −0.113 0.138 −0.217 0.485 PFL/BL −0.015 −0.061 0.696* 0.055 0.284 0.006 −0.162 PFBL/BL 0.262 0.066 0.419 0.167 0.038 −0.026 0.214 PFBH/BL 0.188 0.164 0.545 0.071 −0.204 0.206 0.283 PEFL/BL −0.690* 0.078 0.220 −0.206 0.301 −0.003 0.040 AFL/BL 0.456 −0.069 0.163 0.055 0.013 0.113 0.592 DFL/BL −0.105 −0.054 0.076 0.119 −0.084 0.123 0.849* HL/BL −0.113 −0.458 0.663* 0.014 −0.107 −0.425 0.040 HH/HL −0.069 0.834* −0.041 −0.053 0.150 0.223 −0.090 HW/HL 0.079 0.847* 0.008 0.101 0.153 0.093 −0.086 SL/HL −0.145 0.038 −0.322 0.667* 0.170 −0.042 0.031 ED/HL 0.063 0.125 −0.071 0.033 0.043 0.901* 0.075 EH/HL 0.018 0.110 0.008 −0.013 0.053 0.920* 0.068 EHH/HL 0.753* 0.215 0.081 0.186 0.178 0.160 −0.084 MH/HL 0.261 −0.113 0.238 0.734* −0.084 −0.002 0.009 MW/HL 0.065 0.473 0.202 0.519 −0.212 0.107 0.178 MD/HL 0.016 0.085 0.126 0.760* −0.165 0.166 0.192 贡献率
Contribution rate/%16.00 13.67 11.25 8.69 7.22 5.26 4.77 注：数据标 * 表示负荷值大于0.600 0。 Note: Data with * represent that the load is greater than 0.600 0. 10种鹦嘴鱼的前3个主成分的散点图见图2。第一、第二主成分散点图中，可将长头马鹦嘴鱼、星眼绚鹦嘴鱼、灰鹦嘴鱼分开，灰鹦嘴鱼和鹦嘴鱼属内物种重叠区域较大，难以将其区分开来 (图2-a)；第一、第三主成分散点图中，可将长头马鹦嘴鱼与其他鹦嘴鱼物种分开，剩余9种鹦嘴鱼重叠区域较大，但都有一定的分散倾向 (图2-b)。
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图 2 10种鹦嘴鱼形态学指标的主成分分析图Figure 2. Principal component dispersion map of morphological indicators of 10 parrotfish species2.3 物种判别
通过Wilks's Lambda法对23个形态学指标进行筛选，最终筛选出TL/BL (X1)、BH/BL (X2)、BW/BL (X3)、CPL/BL (X4)、CPH/BL (X5)、CFH/BL (X6)、PFL/BL (X7)、PFBL/BL (X8)、PFBH/BL (X9)、PEFL/BL (X10)、DFL/BL (X11)、AFL/BL (X12)、HL/BL (X13)、HH/HL (X14)、HW/HL (X15)、SL/HL (X16)、EH/HL (X17)、EHH/HL (X18)、MH/HL (X19)、MW/HL (X20) 和MD/HL (X21) 等21个指标，并确定了10种鹦嘴鱼基于21个指标的线性判别式函数，各种类的函数系数见表6。
表 6 10种鹦嘴鱼Fisher线性判别式的函数系数Table 6. Fisher linear discrimination function coefficients of 10 parrotfish species系数
Coefficient星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦嘴鱼
C. sordidus长头马鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦嘴鱼
S. nigera1 1 686.05 1 599.69 1 626.99 1 660.80 1 626.93 a2 −45.68 −78.73 −51.16 −80.01 −63.02 a3 −330.31 −369.56 −319.67 −325.58 −321.71 a4 397.07 316.47 356.96 348.02 313.93 a5 552.59 710.98 283.65 819.13 868.26 a6 320.08 306.33 324.22 311.03 309.60 a7 −623.98 −550.67 −623.63 −522.64 −605.48 a8 −353.25 −327.64 −343.41 −402.16 −430.63 a9 272.45 176.39 214.77 207.63 192.34 a10 −626.94 −558.65 −451.03 −626.31 −528.38 a11 252.18 278.12 199.22 290.59 388.24 a12 −27.29 −103.26 −83.31 −110.88 −99.04 a13 1159.07 1338.33 1228.35 1185.30 1195.05 a14 137.26 89.74 112.31 105.34 115.23 a15 117.42 126.24 111.57 97.69 91.73 a16 270.97 375.00 372.71 309.22 351.77 a17 496.57 456.46 478.64 522.86 522.45 a18 −191.65 −142.51 −186.67 −46.85 −86.08 a19 149.85 204.60 133.63 154.86 156.27 a20 −19.85 −8.38 −8.98 −21.68 −45.86 a21 48.46 65.04 51.94 17.05 22.04 b −1 386.00 −1 352.32 −1 318.81 −1 369.45 −1 359.09 系数
Coefficient黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻鹦嘴鱼
S. psittacusa1 1 696.38 1 643.21 1 701.70 1 592.18 1 681.07 a2 −84.07 −74.27 −78.22 −94.83 −92.49 a3 −320.97 −283.66 −314.63 −347.89 −321.49 a4 383.28 330.61 369.73 328.69 344.47 a5 828.27 747.50 672.60 805.77 681.88 a6 339.95 310.26 317.67 318.62 323.30 a7 −571.20 −541.46 −644.41 −564.90 −590.15 a8 −392.11 −372.44 −449.59 −433.82 −333.88 a9 192.49 197.06 149.91 171.53 182.98 a10 −671.30 −596.33 −547.88 −495.04 −477.12 a11 268.03 254.83 262.77 247.27 220.92 a12 −138.84 −84.71 −131.23 −78.64 −101.87 a13 1209.66 1184.36 1239.79 1204.29 1208.56 a14 107.03 117.76 104.62 116.78 108.60 a15 104.31 97.95 123.70 105.78 95.60 a16 350.82 319.45 335.62 330.02 320.57 a17 507.52 510.26 512.31 516.91 513.13 a18 −104.98 −92.45 −109.48 −104.87 −100.11 a19 167.42 146.77 161.49 134.87 149.05 a20 −51.56 −43.13 −36.09 −17.59 −16.04 a21 48.25 25.28 36.20 18.70 26.13 b −1 416.82 −1 345.39 −1 404.10 −1 293.83 −1 385.18 $$ Y={\sum}_{i=1}^{21} a_i X_i+b$$ (1) 式中：
$ {a}_{i} $ 为表中各种类不同指标对应的系数；$ {X}_{i} $ 为各种类对应的形态学指标；b为各种类判别式函数中的常数。根据Fisher线性判别函数的交叉验证结果见表7。结果显示，10种鹦嘴鱼的判别率为47.1%~98.2%，综合判别率为81.1%。其中，判别率最高的是长头马鹦嘴鱼 (98.2%)；其次为星眼绚鹦嘴鱼 (97.7%)；第三是灰鹦嘴鱼 (97.2%)；鹦嘴鱼属内物种的判别率较低 (47.1%~80.5%)，其中判别率最低的是截尾鹦嘴鱼 (47.1%)。
表 7 10种鹦嘴鱼的交叉检验结果Table 7. Cross-validation results of 10 parrotfish species种类
Specie判别后的种类 Discriminated species/% 综合判别率
Comprehen-
sive
discrimi-
nant
rate/%星眼绚
鹦嘴鱼
C. carolinus灰鹦
嘴鱼
C. sordidus长头马
鹦嘴鱼
H. longiceps黑斑
鹦嘴鱼
S. globiceps黑鹦
嘴鱼
S. niger黄鞍
鹦嘴鱼
S. oviceps截尾
鹦嘴鱼
S. rivulatus绿唇
鹦嘴鱼
S. forsteni许氏
鹦嘴鱼
S. schlegeli棕吻
鹦嘴鱼
S. psittacus星眼绚鹦嘴鱼
C. carolinus97.7 0 2.3 0 0 0 0 0 0 0 81.1 灰鹦嘴鱼
C. sordidus0 97.2 0 0.9 0.5 0 0.9 0 0 0.5 长头马鹦嘴鱼
H. longiceps0.6 0 98.2 0 0 0 0 0.6 0 0.6 黑斑鹦嘴鱼
S. globiceps0 0 0 67.4 12.4 3.9 12.4 1.6 0 2.3 黑鹦嘴鱼
S. niger0 6.3 0 6.3 50.0 0 12.5 0 6.3 18.8 黄鞍鹦嘴鱼
S. oviceps0.5 0.5 0 11.5 2.6 74.9 2.1 5.8 1.0 1.0 截尾鹦嘴鱼
S. rivulatus0 0 0 20.6 0 11.8 47.1 0 5.9 14.7 绿唇鹦嘴鱼
S. forsteni0.8 0.8 0 3.4 0.8 3.4 0.8 80.5 5.1 4.2 许氏鹦嘴鱼
S. schlegeli2.9 1.5 0 2.9 5.9 0 7.4 1.5 69.1 8.8 棕吻鹦嘴鱼
S. psittacus0 2.2 0 1.1 1.1 1.1 7.6 14.1 7.6 65.2 注：对角线的粗体值表示正确分类的百分比。 Note: The diagonal values in bold represent the percentages of correct classifications. 分别以第一个典型判别函数为横坐标、第二个典型判别函数为纵坐标，构建10种鹦嘴鱼的形态学判别散点图 (图3)。结果显示，10种鹦嘴鱼可划分为4个区域，长头马鹦嘴鱼 (马鹦嘴鱼属)、星眼绚鹦嘴鱼 (绚鹦嘴鱼属)、灰鹦嘴鱼 (绿鹦嘴鱼属) 各占1个区域；鹦嘴鱼属内7个物种聚集在1个区域，各物种之间重叠区域较大，难以区分。判别函数一能够解释43.8%的种间差异，可以有效地将长头马鹦嘴鱼 (马鹦嘴鱼属) 与其他鹦嘴鱼物种区分开，对判别函数一作用最大的指标为CPH/BL；判别函数二能够解释31.1%的种间差异，能够有效地将灰鹦嘴鱼 (绿鹦嘴鱼属) 与其他鹦嘴鱼物种区分开，对判别函数二作用最大的指标为HL/BL。
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图 3 鹦嘴鱼10个物种的形态学判别结果散点图Figure 3. Scatterplot of morphological discrimination results of 10 parrotfish species2.4 鹦嘴鱼的形态聚类
10种鹦嘴鱼形态聚类结果见图4。结果表明，10种鹦嘴鱼可以分为4类，正好对应鹦嘴鱼的4个属，分别为鹦嘴鱼属、马鹦嘴鱼属、绿鹦嘴鱼属和绚鹦嘴鱼属。鹦嘴鱼属内各物种先聚为一支，然后与长头马鹦嘴鱼聚为一支，再与灰鹦嘴鱼聚为一支，最后与星眼绚鹦嘴鱼聚到一起。
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图 4 基于形态学的鹦嘴鱼物种聚类分析图Figure 4. Cluster analysis of four genera of parrotfish based on morphology3. 讨论
本研究选取10种鹦嘴鱼的23个形态学指标对种间差异进行了比较分析。传统的鱼类形态学研究的主要测量方法是根据Hubbs和Lagler[20]建立的测量体系，测量的主要指标均以鱼类水平轴上的性状为主 (如体长、头长等)，纵轴方向只有少数指标如体高、尾柄高等，鱼体躯干部及斜向轴方向的指标几乎没有，无法全面地描述鱼体的形态。本研究中测量的指标不仅包括鱼体水平轴和纵轴的指标，还选择了左右轴方向的体宽、头宽、口宽等指标，多维度地对鱼体外部形态进行了描述，对不同物种之间的形态差异描述也更为精准[21]，并采用单因素方差分析及多重比较、主成分分析、判别分析和聚类分析等多元分析方法，从不同角度对10个鹦嘴鱼物种的形态特征进行差异分析，从而能够对不同的鹦嘴鱼物种进行有效地鉴别。
鱼类形态比较中，可以将任意的一个形态学指标看作是一个处理因素，来确定各组间的差异是否显著，并且对各组的差异进行两两比较，以得出每两组之间的差异是否显著[22]。本研究中，单因素方差分析及多重比较结果显示，鹦嘴鱼的属间形态指标差异显著的数量较多，同属内不同物种间形态指标差异显著的数量较少，表明属间形态差异较属内种间的形态差异更大，在属层面进行物种判别相对容易。这与宋文[6]的研究结果一致，即鳊属 (Parabramis) 和鲂属 (Megalobrama) 之间判别率高于鲂属内物间的判别率。
主成分分析结果表明，区分鹦嘴鱼种类的最主要性状是反映食性和游泳的形态指标。对第一、第二、第三主成分影响较大的形态学指标由高到低依次分别为CPH/BL、EHH/HL、PEFL/BL和HW/HL、HH/HL和PFL/BL、HL/BL，这7个形态学指标主要反映的是鹦嘴鱼头部和尾部特征 (食性和游泳能力)，这一结果与谢鹏[23]对于鱥属 (Phoxinus) 的形态特征主成分结果一致。张馨月[24]对大西洋中阿根廷鳀 (Engraulis anchoita) 的形态学研究也反映其头部特征和尾部特征的形态学指标分别在第一和第三主成分中起决定性作用。陈杰等[25]的研究表明，对鳊鲂属鱼类物种形态学差异起决定作用的特征为背腹轴方向等与游泳能力相关的特征。
判别分析是鱼类形态鉴定的常用方法[26]，鱼类判别分析一般使用逐步判别法，即把不显著的变量剔除，建立判别函数来对已知种类进行判别。本研究综合判别率为81.1%，高于李雅娟等[27]对于3种泥鳅属 (Misgumus) 的判别率 (80.8%)，与张小谷[28]对于4种鲌属 (Culter) 鱼类的判别率 (81.36%) 相差不大，低于谢鹏[23]对于8种鱥属鱼类的判别率 (98.1%) 和霍堂斌等[29]对于2种狗鱼 (Esox) 的判别率 (98.1%)。其中，星眼绚鹦嘴鱼、灰鹦嘴鱼、长头马鹦嘴鱼的判别率较高，均达97%以上，是因为它们分属于绚鹦嘴鱼属、绿鹦嘴鱼属、马鹦嘴鱼属3个属，属与属间的形态差异较大，故判别率较高；鹦嘴鱼属内的7个物种判别率则相对较低，这与宋文[6]的研究中属间判别率高于属内判别率的结果一致。原因可能是：1) 鱼类表型特征主要是由遗传因素决定，且与环境因素密切相关[30]。在相似的生境中，同属内不同物种 (黑斑鹦嘴鱼与截尾鹦嘴鱼，黑鹦嘴鱼与棕吻鹦嘴鱼) 的表型也可能会发生趋同现象，从而导致同属内不同物种间的误判。2) 鱼类形体是一个三维立体结构，本研究的形态学指标未能全面描述其形态，导致对鹦嘴鱼同属种间的形态差异描述不够精准，造成了对属内部分物种判别率不高的结果。
本研究中，鹦嘴鱼鱼类形态聚类结果与其分类结果一致，将10种鹦嘴鱼分为4类，正好对应鹦嘴鱼的4个属，这说明鹦嘴鱼的表型特征是建立在一定的遗传基础上。同时，聚类结果与已有的鹦嘴鱼进化树结果[18,31]存在显著性差异，本研究结果显示鹦嘴鱼属先与长头马鹦嘴鱼聚为一支后再与灰鹦嘴鱼聚到一起，与进化树结果的聚类顺序相反。宋文[6]的研究中，鳊鲂属鱼类形态的聚类结果也与分子分类结果存在差异。研究表明，鱼类形态特征受遗传因子和环境因子的共同影响[32]，鱼类较其他脊椎动物对环境更敏感[33]。环境压力会选择鱼类更为适应环境的形态性状予以保留，长期的积累导致物种形态的变化[34]，这可能会导致种内不同群体之间的形态差异，以及不同物种之间形态的趋同现象。李宇等[5]发现6个不同水域刀鲚 (Coilia nasus) 群体间形态差异由水域阻隔导致。梁日深等[35]的研究发现，巨石石斑鱼 (Epinephelus tauvina) 和斜带石斑鱼 (E. coioides) 虽然分子水平存在巨大差异，但外部形态特征极为相似。因此，生存环境对鹦嘴鱼形态特征的长期影响，使不同物种之间形态特征趋同或趋异，可能是导致形态聚类结果与进化树结果不同的原因。
综上所述，西沙群岛10种鹦嘴鱼主要的形态性状具有一定的相似性，而头长、尾柄长、尾柄高、过眼头高等形态性状在鹦嘴鱼不同属间的差异较明显，可作为判别分类的依据。
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表 1 海蜇的脂肪酸组成
Table 1 Fatty acids compositions of R. esculentum
脂肪酸
Fatty acid平均值
Mean/%标准差
Standard
deviation/
%样本数
Sample
size十四酸 C14:0 10.97 4.49 32 十五酸 C15:0 5.90 1.53 32 十六酸 C16:0 101.34 47.35 32 十七酸 C17:0 9.47 2.64 32 十八酸 C18:0 84.46 30.23 32 二十酸 C20:0 5.38 1.13 32 二十一酸 C21:0 3.05 0.16 32 二十二酸 C22:0 4.14 0.16 32 二十三酸 C23:0 3.49 0.14 32 二十四酸 C24:0 3.85 0.17 32 十五碳一烯酸 C15:1 n-5 2.94 0.22 32 十六碳一烯酸 C16:1 n-7 6.29 2.24 32 十七碳一烯酸 C17:1 n-7 3.97 0.89 32 十八碳一烯酸 C18:1 n-9t 3.36 0.38 32 十八碳一烯酸 C18:1 n-9c 12.24 5.52 32 二十碳一烯酸 C20:1 3.56 1.01 32 二十二碳一烯酸 C22:1 n-9 2.19 0.50 32 二十四碳一烯酸 C24:1 n-9 7.78 2.17 32 十八碳二烯酸 C18:2 n-6t 5.56 2.70 32 十八碳二烯酸 C18:2 n-6c 11.21 4.93 32 十八碳三烯酸 C18:3 n-6 3.08 0.34 32 十八碳三烯酸 C18:3 n-3 18.17 1.16 32 二十碳二烯酸 C20:2 3.95 0.21 32 二十碳三烯酸 C20:3 n-6 3.25 0.22 32 二十碳三烯酸 C20:3 n-3 23.82 2.45 32 花生四烯酸 C20:4 n-6 31.51 5.56 32 二十二碳二烯酸 C22:2 n-6 27.64 4.64 32 二十碳五烯酸 C20:5 n-3 (EPA) 70.20 11.70 32 二十二碳六烯酸 C22:6 n-3 (DHA) 54.92 9.39 32 饱和脂肪酸 SFA 232.05 13.23 32 单不饱和脂肪酸 MUFA 42.33 4.49 32 多不饱和脂肪酸 PUFA 253.31 16.16 32 三烯酸 n-3 (Trienoic acid) 167.11 2.16 32 六烯酸 n-6 (Alkene acid) 82.25 5.26 32 
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表 2 海蜇碳、氮稳定同位素比值和碳、氮含量比值
Table 2 Ratio of stable isotope and content of carbon and nitrogen in R. esculentum
伞径
Diameter/mm碳稳定同位素
δ13C/‰氮稳定同位素
δ15N/‰碳氮比
C/N190 −21.67±0.04 9.28±0.26 3.55±0.16 250 −21.45±0.03 9.16±0.17 3.48±0.11 270 −22.61±0.31 8.39±0.03 3.67±0.09 280 −22.66±0.39 8.74±0.11 3.67±0.23 280 −22.15±0.30 8.8±0.21 3.68±0.16 290 −22.37±0.26 9.25±0.05 3.51±0.24 290 −22.13±0.22 8.79±0.01 3.54±0.09 310 −20.75±0.16 9.03±0.17 3.37±0.13 310 −21.90±0.28 9.1±0.09 3.56±0.11 310 −22.42±0.33 8.84±0 3.62±0.16 310 −22.42±0.12 9.36±0.22 3.63±0.03 320 −22.94±0.31 8.74±0.16 3.67±0.06 320 −22.47±0.26 9.85±0.17 3.71±0.03 320 −22.73±0.37 8.97±0.13 3.76±0.11 320 −23.11±0.09 9.31±0.12 3.79±0.21 340 −21.77±0.56 8.89±0.13 3.49±0.04 340 −23.11±0.19 8.72±0.06 3.84±0.08 350 −21.63±0.61 9.27±0.09 3.47±0.11 350 −22.79±0.27 9.07±0.21 3.70±0.16 360 −21.47±0.19 9.04±0.01 3.46±0.06 360 −23.48±0.45 8.95±0.06 3.86±0.06 370 −21.69±0.55 9.01±0.06 3.40±0.04 370 −21.86±0.41 9.15±0.03 3.47±0.12 370 −22.13±0.23 8.59±0.16 3.50±0.31 370 −23.54±0.34 9.29±0.14 3.94±0.29 380 −21.67±0.19 9.48±0.18 3.43±0.34 400 −21.87±0.55 8.9±0.06 3.55±0.18 400 −22.60±0.58 8.89±0.03 3.63±0.06 400 −22.80±0.31 8.84±0.05 3.74±0.04 430 −21.61±0.29 8.87±0.14 3.37±0.17
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