Postembryonic development of cranial lateral line system in Siniperca chuatsi
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摘要:
该研究利用神经丘荧光染色、扫描电镜对鳜 (Siniperca chuatsi) 颅侧线系统的胚后发育过程与结构进行了观察研究。结果显示，鳜颅部侧线系统胚后发育中，受精后第4天 (4 dpf, day post fertilization) 前体管道神经丘 (Presumptive canal neuromast, PCN) 出现，至30 dpf数量趋于稳定，表面神经丘 (Superficial neuromast, SN) 在16 dpf出现，之后在颅顶部大量分布，前鳃盖表面少量分布，下颌未见；颅部侧线管道建立始于19~22 dpf，于37 dpf完成，主要为上眶线、下眶线、下颌线和前鳃盖线，同时耳后线将上下眶线与前鳃盖线连通，颞上线起始于前鳃盖线背侧末端与上眶线旁线向颅顶部延伸；背侧管道神经丘发育速度快于腹侧，颅顶部管道系统相对密集，SN分布较集中。研究表明，鳜颅部侧线系统是其侧线系统的重要组成部分，颅部侧线管道属于简易分支型，颅顶部管道系统相对密集和SN相对集中构成了鳜颅顶部完善的侧线系统结构。
Abstract:We studied the process and structure of postembryonic development of the lateral cranial line system of mandarinfish (Siniperca chuatsi) by means of neuromast fluorescence staining and scanning electron microscopy. The results show that in the postembryonic development of the craniolateral system of S. chuatsi, precursor canal neuromasts appeared at 4 dpf, and their number tended to be stable at 30 dpf. The surface neuromasts appeared at 16 dpf, and then distributed in a large number at the top of the skull. The surface of the anterior operculum distributed in a small amount, and the mandible was not found. The establishment of craniolateral canal began at 19−22 dpf, and finished at 37 dpf. The lateral line of the cranial canal was mainly compsed of upper orbital line, lower orbital line, mandibular line and anterior operculum line. Besides, the posterior ear line connected the upper and lower orbital lines with the anterior operculum line. The temporal line started from the dorsal end of the anterior operculum line and the lateral line of the upper orbital line extended to the top of the cranium. The development speed of the neuromasts of the dorsal canal was faster than that of the ventral canal, and the distribution of the surface neuromasts was relatively concentrated. The results show that the lateral line system of S. chuatsi, which is a simple branch type, is an important part of its lateral line system. The relatively dense system of the top of skull and the relatively concentrated surface neuromasts constitute the perfect lateral line system structure of S. chuatsi.
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Keywords:
- Siniperca chuatsi /
- Cranial lateral line system /
- Lateral line canal /
- Neuromast /
- Development
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罗非鱼 (Oreochromis spp.) 因其肉质鲜美、无肌间刺而成为我国主要的养殖经济鱼类之一，以往多被用于制成冻鱼片和冰鲜鱼片等产品[1]。随着预制菜市场的发展，以鱼肉为原料加工而成的酸菜鱼[2]、罗非鱼香肠[3]、鱼糜制品[4]等产品相继出现，罗非鱼加工业呈现多元化的发展趋势。
油炸作为我国传统饮食烹饪模式之一，也是预制菜产业关注的热点。它是以油为介质，通过热传递的方式对原料进行加热的行为。油炸过程中产品外壳形成的特有脆性对消费者在咬或食用时产生的声音感知具有积极影响，这是油炸类产品受消费者喜爱的关键驱动因素之一[5]。油炸也是用于改善产品质地和感官特性最常见的技术之一，油炸过程中食材在高温环境下会发生一系列物理和化学变化，如淀粉糊化、蛋白质变性、焦糖化反应、水分蒸发等，促使产品形成内核柔软多汁、外壳酥脆、金黄的质感特征[6]。
裹糊是油炸肉制品常见的加工方法，根据需求外层裹或不裹面包屑。裹糊主要是以面粉基类为主要原料，配合淀粉、膨胀剂等组成的多组分体系。产品质量直接取决于煎炸油和面糊成分之间的作用[7]，而面粉基差异对产品酥脆品质影响较大[8]。目前对油炸膨化类食品的研究主要集中在减油工艺、特色风味等方面，关于影响裹糊脆性主要因素的研究较少，但油炸类食品普遍存在脆性不佳、质地硬、脆性维持时间短等亟需解决的问题[9]。因此，本研究探究了不同类型面粉对外裹糊的黏度及持水性等物理特性，结合油炸鱼块的感官、质构、色泽及油脂渗透情况，筛选适合油炸裹糊鱼块的面粉种类，为油炸食品生产原料的筛选提供了理论依据和科学指导。
1. 材料与方法
1.1 材料与试剂
罗非鱼片 [(140±10) g·片−1] (海南翔泰渔业股份有限公司)；高、中、低、无筋面粉 (广州福正东海食品有限公司)；土豆淀粉 (新乡良润全谷物食品有限公司)；泡打粉 (安琪酵母股份有限公司)；糯米粉 (新乡良润全谷物食品有限公司)；吉士粉 (广东佳隆食品股份有限公司)；麦芽糊精 (河南万邦实业有限责任公司)；花生油 (山东鲁花集团有限责任公司)；苏丹红B (上海源叶生物科技有限公司)。
1.2 仪器与设备
XJ-7K115型油炸锅 (中山斯乐得科技有限公司)；ZG-L74A型料理均质机 (广东志高科技有限公司)；CT3-4500型质构仪 (美国Brookfield有限公司)；CR-400型色差仪 (日本柯尼卡美能达公司)；NDJ-8S型黏度仪 (邦西仪器科技有限公司)；H175R型离心机 (湖南湘仪实验室器材开发有限公司)；光学显微镜 (日本奥林巴斯科技有限公司)。
1.3 方法
1.3.1 鱼块制作
将罗非鱼片用流水解冻，取其背部肌肉切成大小厚薄基本一致的小块 (40 mm×30 mm×15 mm)，用厨房纸擦干表面水分备用。
1.3.2 裹糊的制备
将60 g面粉、12 g淀粉、20 g糯米粉、5 g泡打粉、2 g吉士粉、1 g麦芽糊精和120 mL水混和。以总粉量为基准加水制成糊液，粉水质量体积比为5∶6，用均质机以1 000 r·min−1搅拌10 min形成均匀的面糊，静止30 min待气泡全部消失后使用。
1.3.3 裹糊鱼块油炸
把鱼块放入面糊中完全浸没5 s后取出静止10 s，待裹浆不再成股滴落时放入面包糠中，使面包糠均匀覆盖在鱼块表面。待油温升至160 ℃时，放入裹糠鱼块炸制5 min，油炸过程中不断用筷子翻动鱼块，使其受热均匀，炸制结束后，取出鱼块沥油备用。
1.3.4 糊液黏度测定
参考姬恒慧等[10]的方法并稍作修改，采用数显黏度计进行测定。将糊液倒入测试容器至转子标位线，使用3号转子在30 r·min−1转速下检测黏度，待数据稳定15 s后开始记录，做3个平行实验。
1.3.5 糊液持水率
参考林楠等[11]的方法并作修改，取20 mL糊液置于已称质量的50 mL试管中，在25 ℃、 7 500 r·min−1的条件下离心15 min，弃去上清液。裹糊液持水率计算公式为：
$$ \mathrm{持}\mathrm{水}\mathrm{率}{\mathrm{=}} \frac{{m}_{2}{\text{−}}{m}_{0}}{{m}_{1}{\text{−}}{m}_{0}}\times 100 {\text{%}} $$ (1) 式中：m0为空白离心管质量；m1和m2分别为离心前后离心管和糊液总质量。
1.3.6 裹糊挂糠率测定
参考马雯雯等[12]的方法并作修改，称取裹糊挂糠前后样品质量，裹糊挂糠率计算公式为：
$$ \mathrm{裹}\mathrm{糊}\mathrm{挂}\mathrm{糠}\mathrm{率}{\mathrm{=}}\frac{{{m}}_{1}{\text{−}}{{m}}_{0}}{{{m}}_{0}}\times 100 {\text{%}} $$ (2) 式中：m0 为鱼块基质的质量；m1为裹糊挂糠后的质量。
1.3.7 膨胀率测定
参考张立彦等[13]和纪蕾等[14]的方法并作修改。将炸制前后鱼块产品置于50 mL圆锥型量筒中，用小米覆盖，振荡摇匀直至小米完全浸没鱼块，记录相应体积数值。膨胀率计算公式为：
$$ 膨胀率{\mathrm{=}} \frac{{{v}}_{1}{\text{−}}{{v}}_{0}}{{{v}}_{0}}\times 100{\text{%}} $$ (3) 式中：$ v $1为炸后体积；$ v $0为鱼块体积。
1.3.8 质构测定
参考潘薇娜[15]的方法，采用质构分析 (Texture profile analysis, TPA) 质地剖析模式，使用直径为5 mm的圆柱形探头，测前速度、测试速度和测后速度分别为 2.0、1.0和2.0 mm·s−1，压缩比为20%，触发力为10 g，触发类型自动，压缩距离为10 mm，每组做6个平行实验。
1.3.9 色泽的测定
参考Jin等[16]的方法，将待测样品置于载样台上，使用色差计测定样品亮度 (L*)、红绿度 (a*) 和黄蓝度 (b*) 值，测前矫正色差计L*、a*和b*值。试样选择3个不同位置进行检测，每组做3个平行，取平均值。
1.3.10 感官评价
评价小组由10名 (男女各5名) 经过培训的人员组成。评价员需在日光灯下进行独立盲评，相互之间无接触交谈。评定不同样品前用清水漱口防止味觉受到干扰，从色泽、形态、风味、滋味、咀嚼感5个方面对产品进行感官评价，评分标准见表1。
表 1 感官评分表Table 1. Sensory evaluation criteria色泽
Color形态
Form风味
Flavor滋味
Taste咀嚼感
Chewing sensation颜色金黄、均匀、无焦糊 (2.0分) 裹糊完整，厚薄一致，无
变形 (1.5分)面包鱼香味明显，无焦味 (2.0分) 肉嫩、香鲜可口(2.0分) 硬度适中，酥松质脆，有明显的咔嚓声 (2.5分) 颜色淡黄或黄褐色，基本均匀，略有焦糊 (1.5分) 裹糊基本完整，厚薄基本一致，略变形 (1.0分) 有油炸香味，有稍许焦味 (1.5分) 肉鲜嫩不足，略有香鲜味 (1.5分) 硬度稍大，略有咔嚓声 (2.0分) 颜色淡黄或暗褐，不均匀，
焦糊明显 (0.5分)裹糊不完整，厚薄不一致，变形明显 (0.5分) 油炸香味不明显，有焦味 (1.0分) 肉不鲜嫩，香鲜味差 (1.0分) 无酥脆感，咀嚼无咔嚓声 (1.0分) 1.3.11 苏丹红染色
参考冯佳奇等[17]的方法，将苏丹红加入油中，苏丹红与油的比例为425 mg·L−1，加热至60 ℃维持4 h，使染料和油充分均匀混合。然后按照1.3.3的油炸步骤对裹糊鱼块进行炸制，冷却后将鱼块样品剖开，用手术刀片切成3 mm×2 mm×1 mm的薄片，用光学显微镜放大4倍，观察染色结果并拍照记录。
1.4 数据处理与分析
采用Microsoft Excel® 2019MSO软件进行数据分析，结果以“平均值±标准差 (x —±s)”表示。采用IBM SPSS Statistics 26软件进行单因素方差分析 (Analysis of variance, ANOVA)和最小显著性差异分析 (Least-significant difference, LSD)；采用Duncan's法进行组间多重比较，显著性水平设为p<0.05；使用Origin 2021软件绘图。
2. 结果与分析
2.1 面粉类型对裹糊物理性状的影响
面粉类型对裹糊黏度影响较大。高、中筋粉形成的裹糊黏度显著高于低、无筋粉 (表2，p<0.05)，其中无筋粉裹糊黏度仅为119 m.pa.s，约为低筋粉组的1/10。持水率为面糊系统在离心力作用下水分保留的能力[18]，反映不同面粉类型的糊液体系中水分的排出能力，是糊液体系中一个重要的物理性状。结果显示，高、中、低和无筋粉的持水率分别为72.5%、70%、69.9%和72%，其中高、无筋粉显著高于中、低筋粉 (p<0.05)。
表 2 不同面粉类型裹糊液的物理性状Table 2. Physical properties of batter of different flour types指标
Index高筋粉
High-gluten flour中筋粉
Medium-gluten flour低筋粉
Low-gluten flour无筋粉
Gluten-free flour黏度Viscosit/(m.pa.s) 2 132±45a 2 067±70a 1 256±12b 119±4c 持水率Water retention/% 72.5±0.02a 70.0±0.73b 69.9±0.13b 72.1±1.07a 注：同行不同小写字母表示显著性差异 (p<0.05)。 Note: Different lowercase letters within the same line represent significant differences (p<0.05). 淀粉和面筋蛋白是面粉中最重要的2种物质，二者存在复杂的相互作用。本研究所用面粉均为小麦粉，在生活中会根据面粉所含面筋含量对面粉类型加以区分。高筋粉的面筋质 (以湿基计)≥30%，而低筋粉面筋质 (以湿基计)≤24%；丰琴和王建国[19]认为无明确的中筋粉的概念，一般将蛋白含量介于高筋和低筋之间的统称为“中筋小麦粉”；无筋粉则为小麦粉洗去面筋蛋白的产物。大量研究表明麦谷蛋白和麦醇溶蛋白作为面粉中主要的蛋白质，约占面粉蛋白质总量的80%，是面筋蛋白的主要成分[20]。小麦粉水化和混合后，麦醇溶蛋白和麦谷蛋白相互作用形成一个连续的黏弹性网络结构，麦醇溶蛋白赋予面团黏度，麦谷蛋白则具有弹性功能[21]。本实验所用的4种面粉表现出的黏性特征与其面筋组成呈一定的正相关，实验结果与Korompokis和Delcour[22]的研究结果一致。
2.2 面粉类型对裹糊挂糠率和膨胀率的影响
裹糊挂糠率与鱼块黏附糊液及挂糠的能力关系密切。裹糊挂糠率越高，相同情况下裹糊越饱满[23]。据市场调查显示，消费者更喜爱裹糊挂糠率高的产品。中筋粉裹糊挂糠率最高为47%，其后依次为高、低和无筋粉 (图1)。膨胀率是面制相关食品关注的热点，反映物体受热水分蒸发体积膨胀的能力。不同面粉类型对膨胀率影响的趋势与裹糊挂糠率一致，均以中筋粉效果最好，膨胀率高达85.5% (图1)。本实验误差较大可能与糊液在受热糊化膨胀过程中内部气室不规则膨胀有关。
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图 1 不同面粉类型对油炸裹糊鱼块裹糊挂糠率和膨胀率的影响注：不同小写和大写字母分别表示裹糊挂糠率和膨胀率差异显著 (p<0.05)。Figure 1. Effects of flour types on coating ratio and swelling rate of fried fish meat coated with batterNote: Different lowercase and capital letters represent significant differences in coating and swelling rates, respectively (p<0.05).一定的黏度有利于糊液包裹于鱼块表面。董行等[24]研究认为黏度偏低时，糠粒黏附力弱，导致较低的裹糊挂糠率；但黏度过高可能造成鱼块裹糊困难且不均匀，同样会导致裹糊率偏低[25]。此外，糊液持水率也可能影响其裹糊挂糠效果，持水率低说明糊液的自由水含量高。在裹糊挂糠过程中糊液释放更多水分，有利于提升挂糠效果，从而增加产品裹糊挂糠率。糊液是由淀粉、蛋白质、水及泡打粉等组成的混和体系，在受热过程中水分蒸发，裹糊膨胀形成海绵状的空间结构[26]。对同体积的鱼块而言，裹糊挂糠率越高，其膨胀率也越高。以高筋面粉为基料的裹糊液具有高持水性，与面筋蛋白竞争性吸水，也可能限制面筋蛋白网络的形成，这也是导致高筋粉膨胀率弱于中筋粉的原因之一[27]。
2.3 面粉类型对裹糊鱼块油炸的感官影响
由表3可见，中、高筋粉对产品色泽、形态、风味及滋味影响差异不显著 (p>0.05)，但均明显优于低、无筋粉。中筋粉赋予产品较好的咀嚼感，综合评分也明显高于其他3组 (p<0.05)，这可能与其糊化形成的空间质构有关[28]；高筋粉得分偏低可能是其硬度较大，在一定程度上弱化了其酥脆效果。色泽上，低、无筋组外表金黄色泽偏弱，且咀嚼评分低，可能是由于其裹糊率低或裹糊不足，难以形成致密的外壳。
表 3 不同面粉类型裹糊鱼块油炸感官评价得分Table 3. Score of sensory evaluation of fried fish meat coated with batter of different flour types面粉类型
Flour type色泽
Color (2.0分)形态
Form (1.5分)风味
Flavor (2.0分)滋味
Taste (2.0分)咀嚼感
Chewy (2.5分)总分
Score (10.0分)高筋粉 High-gluten flour 1.54±0.06a 1.36±0.05ab 1.51±0.03ab 1.54±0.07ab 2.03±0.08b 7.98±0.29b 中筋粉 Medium-gluten flour 1.60±0.07a 1.41±0.02a 1.67±0.05a 1.61±0.02a 2.23±0.07a 8.52±0.23a 低筋粉 Low-gluten flour 1.35±0.06b 1.30±0.06b 1.42±0.04b 1.47±0.04b 1.87±0.10c 7.41±0.30c 无筋粉 Gluten-free flour 1.37±0.04b 1.17±0.04c 1.24±0.04c 1.34±0.04c 1.71±0.05d 6.83±0.21d 注：同列不同字母表示具有显著性差异(p<0.05)。Note: Different lowercase letters within the same row represent significant differences (p<0.05). 2.4 面粉类型对裹糊鱼块油炸咀嚼特性的影响
应力-形变曲线是采用质构仪在TPA质地剖析模式下，模拟口腔咀嚼咬合动作，提供与咀嚼相关的感官参数[29]。图2反映了探头下降过程中油炸鱼块应力的感知情况。通常认为脆性是使固态食品破裂所需的力，为应力-形变曲线第1个明显断裂处的峰值[7]，而硬度则是使食品变形所需的力，通常为应力-形变曲线图最大力的峰值[30]。由图2可见，中筋粉在探头行进2 mm处出现首个断裂点，此时应力为170 g，随后应力值继续增加，最大应力为238 g。高筋粉裹糊产品则于0.4 mm处形成首个断裂点，其应力值为144 g，最大应力为315 g。有研究认为应力-形变曲线中的正峰数量可能与食品酥脆性有关[31-32]，样品在压缩过程中产生的突变峰，反映了咀嚼时可闻噪声的强度，可感觉为悦耳干脆的声音[33]。由图2可见，油炸裹糊挂糠鱼块在模拟咀嚼过程中出现多个断裂点。低、无筋粉制成的产品在应力上升过程中的断裂点不明显；中筋粉有22个断裂点且正峰值普遍高于低、无筋粉，继第1个断裂点后，其制成的产品应力值呈锯齿状上升趋势；高筋粉断裂峰数23个，与中筋粉相近，但其断裂点与中筋粉差异较大，特别是前期断裂点的应力均呈断崖式下降趋势，且在应力上升期间断裂点较少。由此可判定中筋粉制成的产品酥脆特点更突出，而高筋粉制成的产品则表现出较明显的硬度。
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图 2 不同面粉类型锯齿状应力-形变曲线图Figure 2. Zigzag stress-deformation curves for different flour types2.5 面粉类型对裹糊鱼块油炸脆度和硬度的影响
由图3可见，脆性与硬度呈正相关性。在硬度方面，不同组别有显著性差异 (p<0.05)。高筋粉的硬度值为305 g，中筋粉为275 g (p<0.05)，这与感官评价上高筋粉制成的产品口感偏硬、咀嚼感略差相一致。低、无筋粉制成的产品硬度值分别为225、200 g，相较于中筋粉制成的产品显著降低 (p<0.05)。在脆性方面，高、中筋粉制成的产品其脆性值差异不显著 (p>0.05)。鉴于消费者更倾向于选择硬度适中、酥脆口感更明显的食品[34-35]，中筋粉制成的产品效果更佳。这可能与不同面粉类型营养组分不同有关。在受热糊化时，面液混合物中的水分 (粉水质量体积比为5∶6) 受热蒸发，水分子在蒸发运动过程中气室膨胀，面筋网络拉伸形成海绵或纤维状空间网状结构[36]。不同面粉类型具有的结构抵抗强度不同，高筋粉因具有较高的面筋质和蛋白，经高温膨化后，蜂窝状的空间网状结构会更密实、牢固；而低筋面粉具有较低的面筋质和蛋白，经高温淀粉膨化后，蜂窝网状结构强度相对较弱[37]。
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图 3 不同面粉类型的裹糊鱼块油炸脆性和硬度注：不同大写、小写字母表示硬度、脆性方面差异显著 (p<0.05)。Figure 3. Brittleness and hardness of fried fish meat coated with batter of different flour typesNote: Different lowercase and capital letters represent significant differences for hardness and brittleness, respectively (p<0.05).2.6 不同面粉类型对裹糊鱼块油炸色泽的影响
裹糊鱼块在高温油炸过程中会发生焦糖化、美拉德反应，赋予产品表面特有色泽[37]。国内外常用Lab色彩模型 (由L*、a*和b*值组成) 来表征颜色。L*的值域从0到100表示颜色从深 (黑) 到浅 (白)。由图4可见，产品色泽从高筋组到无筋组发生了微妙变化，由深黄逐渐向浅黄过渡，其中高、中筋粉的裹糊鱼块色泽较深，黄中带淡淡的红褐色，且无筋粉裹糊的鱼块体积较其他3组小。低筋粉组鱼块裹糊和挂糠率低，油炸后可见其内部鱼肉的白色，这也是无筋粉组样品L*值较高的主要原因。除无筋粉a*值较低外，其他3组裹糊鱼块油炸后的a*值差异不明显 (表4，p<0.05)，与实拍的视觉差异基本相符。张令文等[38]认为高温导致的褐变和氧化反应是物料色泽变化的主要原因。本研究的原料鱼块表面裹有面包糠，因此淀粉糊化是色泽变化的第一诱因。
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图 4 不同面粉类型的油炸裹糊鱼块实拍图Figure 4. Real shot picture of fried fish meat coated with batter of different flour types表 4 不同面粉类型裹糊鱼块油炸色泽Table 4. Color of fried fish meat coated with batter of different flour types色度
Color高筋粉
High-gluten flour中筋粉
Medium-gluten flour低筋粉
Low-gluten flour无筋粉
Gluten-free flour亮度 L* 70.58±1.94b 71.6±2.43ab 71.3±1.19ab 74.44±0.10a 红绿度 a* 9.28±2.43a 9.05±0.81a 8.28±0.95a 5.92±0.38b 黄蓝度b* 37.90±2.75a 33.87±1.81b 35.42±0.60b 38.02±1.63a 注：同行不同字母表示差异显著 (p<0.05)。Note: Different letters within the same line represent significant differences (p<0.05). 2.7 面粉类型对裹糊鱼块油炸后油脂吸收的影响
苏丹红B是脂溶性物质，与食用油均匀混合后可随油一同进入物料中起到颜色标记的作用，宏观上可反映油脂的吸收状况[39]。如图5所示，裹糊鱼块油炸后油脂主要分布在裹糊及裹糊与肉的交界处，少量油脂可渗入鱼肉。油脂的渗透情况与裹糊淀粉类型有关，低、无筋粉组的裹糊层存在很多大小不等、肉眼可见的气孔，鱼肉部位油脂渗透较明显。高、中筋粉组的裹糊层结构界面交接较紧密，油脂主要集中在裹糊层；中筋粉组的苏丹红染色幅度较小，内部孔隙较少，组织形态较好，说明其裹糊黏附效果较好，这与舒静等[40]的研究结果较一致。翟金玲等[41]认为油炸加工过程，实质是油脂同物料相互之间发生质量交换和热量传递的动态平衡过程。初期物料表面温度逐渐上升，热交换以自然对流传热为主，物料吸油率低；当表面温度达到水的沸点时，热交换过程被食品与油脂的热传导和强制对流共同主导，此阶段食品吸油率增加，其内部蛋白质部分变性、淀粉也开始糊化。中筋粉裹糊在油炸过程中形成致密的凝胶层 (图5)，有效减小了外壳形成的孔隙，抑制了水分的蒸发和油脂的渗透，在一定程度上起到控油的作用。
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图 5 不同面粉类型的裹糊鱼块油炸后截面苏丹红染色图 (4×)Figure 5. Sudan red staining diagram of cross sections of fried fish meat coated with batter of different flour types (4×)3. 结论
面粉基裹糊黏度特性与原料筋性有一定的相关性。中、高筋面粉的高黏度赋予裹糊较好的裹糊能力和油炸膨胀性能，使裹糊挂糠鱼块油炸后形态更饱满。中筋粉裹糊油炸鱼块的酥脆品质更突出，高筋粉裹糊则使得裹糊油炸鱼块具更明显的硬度特质。苏丹红染色实验表明，中筋粉裹糊在一定程度上能起到控油的作用，但油炸裹糊是以面粉为主要成分，辅以淀粉、泡打粉及其他原料组成的复杂体系，各组分在裹糊中的作用及合理配比还有待进一步的研究。
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图 1 鳜仔稚鱼期颅部侧线系统发育
a. 受精后第3天；b. 受精后第4天；c. 受精后第5天，箭头为上眶线前体管道神经丘，箭标为下眶线前体管道神经丘；d. 受精后第6天，箭头为前鳃盖线前体管道神经丘；e. 受精后第7天；f. 受精后第12天；g. 受精后第12天下颌；h. 受精后第16天；i. 受精后第16天颅顶部；j. 受精后第16天下颌；空心点为特定侧线起点，实点为特定侧线终点，箭头为下颌线前体管道神经丘；①. 上眶线；②. 下眶线；③. 下颌线；④. 前鳃盖线；⑤. 耳后线；⑥. 上眶线旁线；⑦. 颞上线
Figure 1. Post-embryonic development of cranial lateral line system in larval and juvenile S. chuatsi
a. 3 dpf; b. 4 dpf; c. 5 dpf, the arrowheads show SO PCN and the arrows show IO PCN; d. 6 dpf, the arrowheads show PR PCN; e. 7 dpf; f. 12 dpf; g. The mandible at 12 dpf; h. 16 dpf; i. Top of the head at 16 dpf; j. The mandible at 16 dpf; the hollow and solid points are the starting and ending points of specific lateral line, respectively, and the arrowheads are the anterior colliculus of mandibular line; ①. SO; ②. IO; ③. MD; ④. PR; ⑤. PO; ⑥. SO side line; ⑦. ST
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图 2 鳜稚幼鱼期颅部侧线系统发育
a. 受精后第19天，方框区域为正在形成的上眶线；b. 受精后第19天颅顶部；c. 受精后第22天，箭头为正在包围神经丘的新生骨组织；d. 受精后第22天；e. 受精后第30天，方框区域为为前鳃盖线管道内的6~7个管道神经丘；f. 受精后第30天，大部分侧线管道均开始愈合 (箭头)；g. 受精后第30天，下眶线上相对的扇形新生组织正在愈合 (箭头)；h. 受精后第30天，下颌线部分未愈合管道 (箭头)；i. 受精后第37天，颅部侧线管道全部愈合；j. 受精后第44天；k. 受精后第44天鳃盖处
Figure 2. Post-embryonic development of cranial lateral line system in juvenile and young S. chuatsi
a. 19 dpf, the establishment of SO canal is shown in the box; b. The top of the head at 19 dpf; c. 22 dpf, the canal had not closed up yet, and the advancing bone (arrows) can be easily observed around; d. 22 dpf; e. 30 dpf, the cranial lateral line canal was found to be generally formed, and there were 6–7 PCNs around the PR line which are shown in the box; f. 30 dpf, most parts (arrows) of cranial canals were in the process of closing; g. 30 dpf, the relative fan-shaped new tissue on IO line was healing (arrow); h. 30 dpf, the MD canal had been partially enclosed, and there was only part of the unenclosed canal (arrows) near the front of mandible; i. 37 dpf, the main canals of cranial lateral line were enclosed; j. 44 dpf; k. Operculum at 44 dpf
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图 3 鳜神经丘建立过程的超微结构观察
①. 神经丘长度；②. 神经丘宽度；③. 感受带长度；④. 感受带宽度
Figure 3. Establishment process of neuromast of S. chuatsi under ultrastructural observation (SEM)
①. Neuromast length; ②. Neuromast width; ③. Sensory strip length; ④. Sensory strip width
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图 4 鳜颅部侧线系统发育过程示意图
a. 受精后第3天仔鱼；b. 受精后第16天稚鱼；c. 受精后第20天稚鱼；d. 受精后第37天幼鱼；红点代表管道神经丘；蓝点代表表面神经丘；灰线代表管道侧线系统；灰线白点代表管道孔；①. 受精后第上眶线；②. 受精后第下眶线；③. 受精后第下颌线；④. 前鳃盖线；⑤. 耳后线；⑥. 上眶线旁线；⑦. 颞上线
Figure 4. Diagram of development of cranial lateral line system in S. chuatsi
a. 3 dpf larva; b.16 dpf juvenile; c. 20 dpf juvenile; d. 37 dpf young fish; red dots indicate canal neuromasts; blue dots indicate superficial neuromasts; gray lines indicate canal system; white dots on the gray line indicate the pore on the lateral line canals; ①. SO; ②. IO; ③. MD; ④. PR; ⑤. PO; ⑥. SO side line; ⑦. ST
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图 5 鳜各发育时期管道神经丘与表面神经丘的数量特点
Figure 5. Quantitative characteristics of CN/SN of S. chuatsi at different developmental stages
表 1 鳜不同管道神经丘生长参数线性回归分析
Table 1 Regression analysis of neuromast growth parameter of S. chuatsi in different canals
测量参数 Parameter 前体管道神经丘 PCN 线性回归 Linear regression R2 F df P 神经丘长度 LN SON (n=86) LN=1.556 7×SL+0.642 8 0.882 2 142.471 5 1, 84 <0.001 ION (n=86) LN=1.222 4×SL+3.060 5 0.816 7 216.380 3 1, 84 <0.001 MDN (n=73) LN=0.920 2×SL+0.085 1 0.866 0 76.431 1 1, 71 <0.001 神经丘宽度 WN SON (n=86) WN=0.906 2×SL+2.400 2 0.837 0 134.567 2 1, 84 <0.001 ION (n=86) WN=0.724 1×SL+4.008 7 0.846 8 83.467 1 1, 84 <0.001 MDN (n=73) WN=0.550 1×SL+1.698 4 0.760 4 113.347 8 1, 71 <0.001 神经丘长宽比 LN/WN SON (n=86) LN/WN=0.022 2×SL+1.049 3 0.627 5 712.308 5 1, 84 <0.001 ION (n=86) LN/WN=0.025 8×SL+1.018 0.753 7 122.321 9 1, 84 <0.001 MDN (n=73) LN/WN=0.018 1×SL+1.094 0.656 3 17.322 1 1, 71 <0.001 感受带长度 LS SON (n=86) LS=0.776 2×SL+1.264 1 0.859 1 674.342 1 1, 84 <0.001 ION (n=86) LS=0.716 8×SL+2.279 4 0.890 1 345.432 1, 84 <0.001 MDN (n=73) LS=0.536 4×SL+1.712 6 0.894 9 737.904 1, 71 <0.001 感受带宽度 WS SON (n=86) WS=0.310 8×SL+2.902 3 0.725 3 48.467 6 1, 84 <0.001 ION (n=86) WS=0.300 4×SL+3.150 6 0.816 3 561.213 3 1, 84 <0.001 MDN (n=73) WS=0.299 5×SL+2.540 4 0.819 8 412.375 4 1, 71 <0.001 感受带长宽比 LS/WS SON (n=86) LS/WS=0.033 8×SL+1.103 0 0.709 4 56.321 1, 84 <0.001 ION (n=86) LS/WS=0.036 5×SL+1.056 9 0.774 5 66.439 1 1, 84 <0.001 MDN (n=73) LS/WS=0.020 9×SL+0.991 6 0.833 9 231.453 2 1, 71 <0.001 毛细胞数 HCn SON (n=86) HCn=1.794 0×SL+10.213 0.773 2 103.942 3 1, 84 <0.001 ION (n=86) HCn=1.376 6×SL+8.374 7 0.747 5 34.572 1 1, 84 <0.001 MDN (n=73) HCn=0.650 0×SL+10.353 0.724 4 65.348 7 1, 71 <0.001 注：SL为标准长 (mm)；所有数据服从正态分布；P<0.05 Note: SL is standard length in mm. All data were normally distributed. 
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表 2 鳜不同管道神经丘生长参数增长率的协方差分析
Table 2 ANCOVA analysis of neuromast growth parameters of S. chuatsi from different canals
生长参数 Growth parameter 前体管道神经丘和样本数 PCN and sample size F df P 神经丘长度 LN SON (n=86) vs ION (n=86) 7.347 6 1, 171 <0.01 神经丘长度 LN SON (n=86) vs MDN (n=73) 234.45 1, 158 <0.001 神经丘长度 LN ION (n=86) vs MDN (n=73) 163.874 2 1, 158 <0.001 神经丘宽度 WN SON (n=86) vs ION (n=86) 6.932 2 1, 171 <0.01 神经丘宽度 WN SON (n=86) vs MDN (n=73) 343.653 4 1, 158 <0.001 神经丘宽度 WN ION (n=86) vs MDN (n=73) 78.476 2 1, 158 <0.001 神经丘长宽比 LN/WN SON (n=86) vs ION (n=86) 1.346 6 1, 171 N.S. 神经丘长宽比 LN/WN SON (n=86) vs MDN (n=73) 7.125 6 1, 158 <0.01 神经丘长宽比 LN/WN ION (n=86) vs MDN (n=73) 7.273 1, 158 <0.01 感受带长度 LS SON (n=86) vs ION (n=86) 5.674 3 1, 171 <0.05 感受带长度 LS SON (n=86) vs MDN (n=73) 177.321 1, 158 <0.001 感受带长度 LS ION (n=86) vs MDN (n=73) 87.983 3 1, 158 <0.001 感受带宽度 WS SON (n=86) vs ION (n=86) 2.346 2 1, 171 N.S. 感受带宽度 WS SON (n=86) vs MDN (n=73) 4.032 8 1, 158 <0.05 感受带宽度 WS ION (n=86) vs MDN (n=73) 5.432 1 1, 158 <0.05 感受带长宽比 LS/WS SON (n=86) vs ION (n=86) 7.873 2 1, 171 <0.01 感受带长宽比 LS/WS SON (n=86) vs MDN (n=73) 119.434 5 1, 158 <0.001 感受带长宽比 LS/WS ION (n=86) vs MDN (n=73) 347.873 2 1, 158 <0.001 毛细胞数 HCn SON (n=86) vs ION (n=86) 7.548 9 1, 171 <0.01 毛细胞数 HCn SON (n=86) vs MDN (n=73) 248.433 1, 158 <0.001 毛细胞数 HCn ION (n=86) vs MDN (n=73) 276.432 2 1, 158 <0.001 注：N.S.表示没有显著性，不同神经丘生长趋势的回归分析可同时参阅表1 Note: N.S. indicates no significance. Different neuromast growth slopes are shown in regression analysis. See Table 1.
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表 3 特定时期不同神经丘生长参数的单因素方差分析
Table 3 ANOVA result of growth parameters of neuromast at specific stage
$ \overline {\mathit{\boldsymbol{X}}}{\bf \pm {\bf {SD}}}$ 时期
Stage前体管道神经丘
PCN样本数
n神经丘长度
Length神经丘宽度
Width神经丘长宽比
LN/WN毛细胞数
HCn受精后第9天
9 dpfSON 34 9.1±3.2a 7.3±2.1a 1.2±0.2a 17.2±3.4a ION 30 8.2±2.4a 7.1±1.3a 1.1±0.2a 11.2±2.5b MDN 24 4.4±1.1b 3.0±0.6c 1.3±0.3a 10.2±1.8b STN 0 − − − − SN 0 − − − − 受精后第16天
16 dpfSON 42 24.9±3.1a 16.4±2.2a 1.4±0.2a 30.4±4.2a ION 45 21.4±2.5b 14.5±1.3a 1.4±0.2a 26.2±7.3b MDN 36 12.3±2.3c 8.1±1.8bc 1.4±0.3a 19.6±5.3c STN 35 13.8±1.6c 9.4±0.8b 1.2±0.1b 16.4±4.4cd SN 35 7.2±0.9d 7.1±1.1c 1.0±0.3b 13.5±2.5d 受精后第23天
23 dpfSON 45 34.2±4.2a 24.5±2.8a 1.5±0.3a 46.4±7.8a ION 44 31.4±2.6b 21.2±3.1a 1.5±0.2a 30.2±7.2b MDN 32 16.1±3.1c 13.5±2.9b 1.6±0.2a 23.3±6.3c STN 40 29.9±3.5b 19.3±3.2a 1.5±0.3ab 31.0±8.2b SN 38 8.0±1.1d 7.2±0.9c 1.1±0.3b 15.2±6.3d 受精后第30天
30 dpfSON 42 43.2±4.3a 27.1±2.0ab 1.7±0.2a 62.3±12.3a ION 35 36.1±3.8b 25.6±1.8b 1.6±0.2a 43.2±10.2c MDN 34 27.3±2.9c 16.3±1.5c 1.6±0.3a 29.2±5.3e STN 33 38.5±3.1b 29.3±2.2a 1.6±0.1a 57.2±11.5b SN 36 11.1±1.1d 10.4±1.0d 1.0±0.2b 17.2±3.1f 注：数据服从正态分布，同列中具有不同上标字母表示差异显著 (P<0.05) Note: All data conform to normal distribution, and values within the same column with different superscripts are significantly different (P<0.05).
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[1] MONTGOMERY J, BLECKMANN H, COOMBS S. Sensory ecology and neuroethology of the lateral line[M]. New York: Springer, 2014: 121-145.
[2] BUTLER J M, MARUSKA K P. The mechanosensory lateral line is used to assess opponents and mediate aggressive behaviors during territorial interactions in an African cichlid fish[J]. J Exp Biol, 2015, 218(20): 3284-3294. doi: 10.1242/jeb.125948
[3] DOW E, JACOBO A, HOSSAIN S, et al. Connectomics of the zebrafish's lateral-line neuromast reveals wiring and miswiring in a simple microcircuit[J]. eLife, 2018, 7: e33988. doi: 10.7554/eLife.33988
[4] BROWN E E A, MEGELA S A, FINE M L. Variability of rheotaxis behaviors in larval bullfrogs highlights species diversity in lateral line function[J]. PLoS One, 2016, 11(11): e0166989. doi: 10.1371/journal.pone.0166989
[5] WEBB J F. Morphological diversity, development, and evolution of the mechanosensory lateral line system[M]. New York: Springer, 2014: 17-72.
[6] DENTON E J, GREY J A. Some observations on the forces acting on neuroinasts in fish lateral line canals[M]. New York: Springer, 1989: 229-246.
[7] MÜNZ H. Functional organization of the lateral line periphery[M]. New York: Springer, 1989: 285-297.
[8] MARTA L O, GEMA V, YAN X, et al. Hair cell identity establishes labeled lines of directional mechanosensation[J]. PLoS Biol, 2018, 16(7): e2004404. doi: 10.1371/journal.pbio.2004404
[9] PICHLER P, LAGNADO L. Motor behavior selectively inhibits hair cells activated by forward motion in the lateral line of zebrafish[J]. Curr Biol, 2020, 30(1): 150-157. doi: 10.1016/j.cub.2019.11.020
[10] MARSHALL N J. Vision and sensory physiology the lateral line systems of three deep-sea fish[J]. J Fish Biol, 1996, 49(sA): 239-258. doi: 10.1111/j.1095-8649.1996.tb06079.x
[11] GIBBS M A. Lateral line receptors: where do they come from developmentally and where is our research going?[J]. Brain Behav Evolut, 2004, 64(3): 163-181. doi: 10.1159/000079745
[12] YOUNG A, KOCHENKOV V, MCINTYRE J K, et al. Urban stormwater runoff negatively impacts lateral line development in larval zebrafish and salmon embryos[J]. Sci Rep, 2018, 8(1): 2830-2844. doi: 10.1038/s41598-018-21209-z
[13] LIANG X F, OKU H, OGATA H Y, et al. Weaning Chinese perch Siniperca chuatsi (Basilewsky) onto artificial diets based upon its specific sensory modality in feeding[J]. Aquacult Res, 2015, 32(s1): 76-82.
[14] 孙海林, 孙成飞, 董浚键, 等. 翘嘴鳜转录组测序及SSR新标记的开发与应用[J]. 基因组学与应用生物学, 2019(10): 4413-4421. [15] 魏磊, 朱书琴, 刘伟, 等. 鳜回交子代与亲本子代间体型和体斑特征比较[J]. 南方水产科学, 2020, 16(2): 1-7. doi: 10.12131/20190219 [16] 刘伟, 赵金良, 魏磊, 等. 鳜早期色素发育和色彩图案的形成[J]. 动物学杂志, 2019(2): 236-244. [17] 梁旭方. 鳜鱼视觉特性及其对捕食习性适应的研究: Ⅱ. 视网膜结构特性[J]. 水生生物学报, 1994, 18(4): 376-377. doi: 10.3321/j.issn:1000-3207.1994.04.009 [18] 梁旭方. 鳜鱼视觉特性及其对捕食习性适应的研究: Ⅲ. 视觉对猎物运动和形状的反应[J]. 水生生物学报, 1995, 19(1): 70-75. [19] 郝月月, 赵金良, 张瑞祺, 等. 鳜早期味蕾发育的组织学特征[J]. 动物学杂志, 2018, 53(5): 83-90. [20] 梁旭方. 鳜捕食行为的研究[J]. 海洋与湖沼, 1995, 26(5): 119-125. [21] 魏开建, 张海明. 鳜鱼视网膜发育的组织学研究[J]. 华中农业大学学报, 1996, 15(3): 263-269. [22] ZHANG R Q, ZHAO J L, ZHAO Y, et al. Retinal development in mandarinfish Siniperca chuatsi and morphological analysis of the photoreceptor layer[J]. J Fish Biol, 2019, 95(3): 903-917.
[23] 梁旭方. 鳜侧线管结构和行为反应特性及其对捕食习性的适应[J]. 海洋与湖沼, 1996, 27(5): 457-462. doi: 10.3321/j.issn:0029-814X.1996.05.001 [24] 李家乐. 池塘养鱼学[M]. 北京: 中国农业出版社, 2010: 93-170. [25] 田文斐, 钟俊生, 钱叶洲. 鳜仔鱼视网膜及口腔齿的发育对摄食的适应[J]. 上海海洋大学学报, 2012, 21(2): 190-198. [26] WEBB J F, SHIREY J E. Postembryonic development of the cranial lateral line canals and neuromasts in zebrafish[J]. Dev Dynam, 2003, 228(3): 370-385. doi: 10.1002/dvdy.10385
[27] WEBB J F. Gross morphology and evolution of the mechanosensory lateral line system in teleost fishes[J]. Brain Behav Evolut, 1989, 33(1): 34-53. doi: 10.1159/000115896
[28] WEBB J F. Developmental constraints and evolution of the lateral line system in teleost fishes [M]. New York: Springer, 1989: 79-97.
[29] WEBB J F. Neuromast morphology and lateral line trunk canal ontogeny in two species of cichlids: an SEM study[J]. J Morphol, 1989, 202(1): 53-68. doi: 10.1002/jmor.1052020105
[30] SATO M, ASAOKA R, NAKAE M, et al. The lateral line system and its innervation in Lateolabrax japonicus (Percoideiincertae sedis) and two apogonids (Apogonidae), with special reference to superficial neuromasts (Teleostei: Percomorpha)[J]. Ichthyol Res, 2017, 64(3): 308-330. doi: 10.1007/s10228-016-0568-x
[31] SATO M, NAKAE M, SASAKI K. Convergent evolution of the lateral line system in Apogonidae (Teleostei: Percomorpha) determined from innervation[J]. J Morphol, 2019, 280(1): 1026-1045.
[32] SCHWALBE M A B, BASSETT D K, WEBB J F. Feeding in the dark: lateral-line-mediated prey detection in the peacock cichlid Aulonocara stuartgranti[J]. J Exp Biol, 2012, 215(12): 2060-2071. doi: 10.1242/jeb.065920
[33] CARPENTER K E, BERRA T M, JR J M H. Swim bladder and posterior lateral line nerve of the nurseryfish, Kurtus gulliveri (Perciformes: Kurtidae)[J]. J Morphol, 2004, 260(2): 193-200. doi: 10.1002/jmor.10184
[34] MOTOMURA H, IWATSUKI Y. Review of Polydactylus species (Perciformes: Polynemidae) characterized by a large black anterior lateral line spot, with descriptions of two new species[J]. Ichthyol Res, 2001, 48(4): 337-354. doi: 10.1007/s10228-001-8157-y
[35] WEBB J F. Laterophysic connection: a unique link between the swimbladder and the lateral line system in Chaetodon (Perciformes: Chaetodontidae)[J]. Copeia, 1998(4): 1032-1036.
[36] BECKER E A, BIRD N C, WEBB J F. Post-embryonic development of canal and superficial neuromasts and the generation of two cranial lateral line phenotypes[J]. J Morphol, 2016, 227(10): 1273-1291.
[37] WINDSOR S P, MCHENRY M J. The influence of viscous hydrodynamics on the fish lateral-line system[J]. Integr Comp Biol, 2009, 49(6): 691-701. doi: 10.1093/icb/icp084
[38] YOSHIZAWA M, JEFFERY W R, van NETTEN S M, et al. The sensitivity of lateral line receptors and their role in the behavior of Mexican blind cavefish (Astyanax mexicanus)[J]. J Exp Biol, 2014, 217(6): 886-895. doi: 10.1242/jeb.094599
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