Relationship between center of gravity and environmental factors of main catches of purse seine fisheries in North Pacific high seas based on GAM
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摘要:
北太平洋公海灯光围网渔业是近年来我国新兴的远洋渔业项目,其中日本鲭 (Scomber japonicus)、远东拟沙丁鱼 (Sardinops sagax)、巴特柔鱼 (Ommastrephes bartrami) 和秋刀鱼 (Cololabis saira) 是主要渔获组成,厘清关键鱼种的渔场重心与环境因子的关系对研究渔场的形成机制及指导渔业生产具有重要意义。该研究利用2016—2017年北太平洋灯光围网渔业渔获数据及海表温 (Sea surface temperature, SST)、叶绿素 (Chl-a) 等环境因子,通过广义可加模型等分析渔获量的季节性变化及其与环境的关系。结果表明,北太平洋渔场重心整体上在渔汛初期向东北方向偏移,8—9月后期往西南折返。研究发现日本鲭渔场集中在148°E—154°E、40°N—42°N,远东拟沙丁鱼渔场集中在149°E—153°E、40°N—42°N,巴特柔鱼渔场集中在150°E—154°E、40°N—42°N,秋刀鱼渔场集中在150°E—153°E、41°N—42°N;2016—2017年北太平洋公海日本鲭的单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE) 最适SST介于13~20.18 ℃,最适Chl-a介于0.1~0.8 mg·m−3;远东拟沙丁鱼CPUE最适SST介于12~19.1 ℃,最适Chl-a介于0.3~0.88 mg·m−3;巴特柔鱼 CPUE 最适 SST 介于 14~22 ℃,最适Chl-a介于0.2~1.1 mg·m−3;秋刀鱼CPUE 最适 SST 介于 14~21 ℃,最适Chl-a介于0.24~0.98 mg·m−3。
Abstract:Light seine fishery in North Pacific high seas is a new offshore fishery project in China in recent years. Scomber japonicus, Sardinops sagax, Ommastrephes bartramii and Cololabis saira are the main economic species in that area. It is important to clarify the relationship between the center of gravity and environmental factors for the study on the formation mechanism of fishery and the guidance of fishery production. Based on the 2016−2017 North Pacific Light Seine Fishery catch data and environmental factors such as sea surface temperature (SST) and chlorophyll a (Chl-a), we analyzed the seasonal variation of catch and its relationship with environment were analyzed by generalized additive model (GAM). On the whole, the center of gravity of North Pacific fisheries shifted northeast at the beginning of the fishing flood, and turned southwest during August to late September. The results show that S. japonicas fishing grounds were mainly at 148°E−154°E, 40°N−42°N; S. melanostictus fishing grounds were mainly at 149°E−153°E, 40°N−42°N; O. bartramii fishing grounds were mainly at 150°E−154°E, 40°N−42°N; C. saira fishing grounds were mainly at 150°E−153 °E, 41°N−42°N. Moreover, the optimal SST of S. japonicus CPUE was 13−20.18 ℃, and the optimal Chl-a was 0.1−0.8 mg·m−3. The optimal SST of S. sagax CPUE was 12−19.1 ℃, and the optimal Chl-a was 0.3−0.88 mg·m−3. The optimal SST of O. bartramii CPUE was 14−22 ℃, and the optimal Chl-a was 0.2−1.1 mg·m−3. The optimal SST of C. saira CPUE was 14−21 ℃, and the optimal Chl-a was 0.24−0.98 mg·m−3.
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Keywords:
- Light seine /
- Commercial species /
- Environmental factors /
- GAM /
- North Pacific high seas
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北太平洋是我国公海渔业的重要水域,具有重要战略地位和渔业价值,灯光围网是该海域的重要作业方式。根据2018年北太平洋围网统计数据,我国灯光围网企业在该水域增至10家以上,拥有渔船近60艘,年产量近20万吨,渔获物均主要以日本鲭 (Scomber japonicus)、远东拟沙丁鱼 (Sardinops sagax)、巴特柔鱼 (Ommastrephes bartrami)、秋刀鱼 (Cololabis saira) 为主,其中日本鲭渔获量占80%以上,其他3种总渔获量也超过总量的10%[1]。我国在北太平洋公海的渔业捕捞量与日本及其他国家相比差距较大[2],原因可能是由于我国作业人员对该水域的渔场分布掌握尚不精确,或作业渔船及作业方式落后,生产效率不高。因此,对北太平洋公海主要渔获种类的渔场时空分布规律及其影响因子进行研究,对提高公海渔业的捕捞效率及渔业资源科学管理具有重大意义[3-5]。然而有关北太平洋公海主要渔获种类渔场时空分布规律及其影响因子方面的研究报道相对较少,主要以单鱼种如柔鱼、秋刀鱼和日本鲭等的渔业生物学为主,而缺乏对同时期该海域灯光围网副渔获物的分析。对副渔获物的分析可为多鱼种资源评估提供依据[6-17],为了了解我国在北太平洋公海灯光围网渔场的分布与迁移,并厘清主要经济品种的渔获量变化与海洋环境因子的关系,本文利用最新的渔业数据,结合海表温度 (SST)、海水叶绿素 (Chl-a) 等环境数据,及经度 (Lon)、纬度 (Lat) 等空间因子,推断北太平洋公海主要鱼种渔场与时空因子及环境因子之间的关系,以期为多鱼种资源评估、渔场预报提供基础,为北太平洋公海中上层渔业资源管理提供依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
1.1.1 渔业数据
本研究中北太平洋公海灯光围网渔业数据来源自13家渔业公司,69艘围网商业捕捞船的捕捞日志。数据主要包括作业时间、作业位置、渔获量等信息。时间为2016—2017年,主要渔汛期5—11月;空间介于145°E—160°E、35°N—43°N (图1)。
1.1.2 海洋环境数据
SST数据来自于https://coastwatch.pfeg.noaa.gov/erddap/griddap/erdMBsstdmday.html网站的Aqua卫星,CoastWatch通过NASA的Aqua航天器上的中分辨率成像光谱仪 (MODIS) 传感器提供海面温度测量数据。包括2016—2017年的月平均SST,空间分辨率为0.025°×0.025°。
Chl-a数据来自于https://coastwatch.pfeg.noaa.gov/erddap/griddap/erdMBchlamday.html网站。时间为2016—2017年,时间分辨率为月,空间分辨率为0.025°×0.025°。
1.2 数据处理与研究方法
1.2.1 渔业数据与环境数据的预处理
渔业数据按照经纬度0.25°×0.25°的空间分辨率计算单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE) 的空间平均值,并按月处理,其计算公式为[18]:
$${\rm{CPUE}} = \frac{C}{E}$$ (1) C代表0.25°×0.25°单位渔区内的产量 (t);E代表0.25°×0.25°单位渔区内作业网次 (网);CPUE (t·网−1)。
2016—2017年按月计算的0.25°×0.25°单位渔区内CPUE样本数共计739个。利用ArcGIS 10.2软件将空间分辨率为0.025°×0.025°的环境数据 (SST、Chl-a) 做重采样,月平均换算成分辨率为0.25°×0.25°的环境数据,利用R语言reshape2包按月将0.25°×0.25°的环境数据与渔业数据进行空间匹配。通过ArcGIS map软件将CPUE与SST、Chl-a环境因子进行空间叠加分布展示。
1.2.2 渔场重心计算
渔场时空位置的变化用渔场重心来描述,本文利用渔场重心法来描述日本鲭渔场的时空变动。日本鲭CPUE渔场重心计算公式为[19−20]:
$$ {{X}}=\dfrac{\displaystyle\sum _{i}^{n} ({C}_{i}\times {X}_{i}) }{\displaystyle\sum _{i}^{n}{C}_{i}} ;\;\;\;\; {{Y}}=\dfrac{\displaystyle\sum _{i}^{n} ({C}_{i}\times {Y}_{i}) }{\displaystyle\sum _{i}^{n}{C}_{i}} $$ (2) X代表渔场重心的经度、Y代表渔场重心的纬度;Xi为第i网次放网点i的纬度;Yi为第i网次放网点i的经度;Ci为第i网次的CPUE,n代表下网总次数。
1.2.3 渔场与各环境因子的关系
利用ArcGIS 10.2软件绘出不同月份CPUE渔场随SST、Chl-a变化的分布图,根据分布图分析渔获渔场与SST、Chl-a之间的变化规律,并结合环境与渔业匹配的数据得出大概的北太平洋公海主要鱼种捕捞作业适宜SST、Chl-a的范围。分布图结合CPUE及CPUE经纬度能佐证渔场重心的变化规律。
1.2.4 广义可加模型
利用广义可加模型 (Gener-alized additive model, GAM) 对日本鲭的CPUE及其影响因子的关系进行分析,以标准化后的鱼种CPUE作为响应变量,SST、Chl-a浓度、Lon、Lat作为解释变量构建GAM模型,分析时空和环境因子对2016—2017年日本鲭CPUE时空分布的影响[21-24]。GAM模型的表达式为:
$$ \begin{array}{c} {\rm{lg}}\left( {{\rm{CPUE}}} \right)\sim {\rm{Factor}}\left( {{\rm{month}}} \right) + {\rm{S}}\left( {{\rm{Lat}}} \right) + {\rm{S}}\left( {{\rm{Lon}}} \right) +\\ {\rm{S}}\left( {{\rm{SST}}} \right) + {\rm{S}}\left( {{\rm{Chl }}{\text{-}}a} \right) + \varepsilon \end{array} $$ (3) S
为自然立方样条平 (Natural cube spline smoother),ε为误差项。在用R软件处理GAM模型时,为避免因为CPUE零值报错,将所有标准化的CPUE结果加1后再处理。将GAM模拟结果中上下95%置信区间虚线离实线最接近的区间定义为渔场最适环境因子范围,F检验来评估影响因子的显著性[25-26]。通过建立GAM模型分析时空和环境因子对2016—2017年日本鲭CPUE的时空分布的影响。 2. 结果
2.1 渔获量分析
2016年北太平洋公海围网日本鲭年产量为4 352 t,平均每月产量621 t,CPUE最小值是2.29 t·网−1,最大值是7.71 t·网−1,平均为6 t·网−1;2017年日本鲭年产量为40 078 t,平均每月产量5 725 t,CPUE最小值是4.61 t·网−1,最大值是14.63 t·网−1,平均6.5 t·网−1。2016年沙丁鱼年产量为791 t,平均CPUE为2.2 t·网−1;2017年沙丁鱼年产量为6 189 t,平均CPUE为3.7 t·网−1。2016年柔鱼年产量为112 t,平均CPUE为0.55 t·网−1;2017年柔鱼年产量为42 t,平均CPUE为0.13t·网−1。2016年秋刀鱼年产量为410.9 t,平均CPUE为1.09 t·网−1;2017年秋刀鱼年产量为168.8 t,平均CPUE为0.51 t·网−1 (图2)。
2.2 主要渔获品种的渔场重心变化
北太平洋公海灯光围网四种主要渔获物渔场重心的时空变化整体上均是由主要渔汛期5、6月向东北方向偏移,8、9月达到最东北端,在9—10月以后向西南端折返,轨迹基本变化一致。2016和2017年日本鲭6、7、8、11月的渔场重心变化相似。2016年日本鲭渔场重心5—7月向东北迁移,然后向西北迁移,9月达到最北端,其后往西南迁徙;2017年渔场重心5—9月向东北迁移,再回到与2016年11月大致相同的位置。2016年沙丁鱼渔场重心5月向东南迁移,8月到达最东端,然后向西折回,11月渔场重心位置为147.79°E、40.1°N。2017年沙丁鱼渔场重心5—9月向东北迁移,9月到达东北端,再向西南迁移,11月渔场重心位置为148.3°E、40.2°N。2017年远东拟沙丁鱼与日本鲭的渔场重心变化趋势相似。柔鱼2016年5—6月渔场重心位置未发生变化,9月达到最东北后向西南折回,11月渔场位置接近5、6月。2017年柔鱼和日本鲭、远东拟沙丁鱼的渔场重心变化大致相同,但10月达到最东北端。2016、2017年的秋刀鱼渔场重心变化趋势相似,均从6月向东北迁移,8—9月达到最东北处后向西南折返,最后秋刀鱼2016年11月渔场重心位置为148.65°E、40.16°N,2017年11月渔场重心位置为149.25°E、40.59°N (图3)。
2.3 适合环境因子的季节性变化
通过ArcGIS map软件将CPUE与SST进行空间叠加分析,得到适宜日本鲭渔场的SST范围是13~20.18 ℃,且渔场范围在春夏季更为集中。而沙丁鱼的SST适合范围是13.8~19.1 ℃,巴特柔鱼是14~22 ℃,秋刀鱼是14~21 ℃。日本鲭与沙丁鱼的CPUE最适温度范围比巴特柔鱼与秋刀鱼低1~2 ℃。主要渔获种类CPUE与月平均SST因子的空间叠加分布见图4。主捕渔获日本鲭春季 (5—6月) 主要作业位置在147°E—151°E、39°N—42°N,适合SST介于6.95~19.19 ℃;夏季 (7—9月) 主要作业位置在150°E—155°E、41°N—43.5°N,适合SST介于12.56~23 ℃;秋季 (10—11月) 作业范围较广,为146.5°E—155.5°E、38.5°N—43.5°N,适合SST介于9.37~19.03 ℃。
通过CPUE与Chl-a的空间叠加分析得到,适宜日本鲭渔场的Chl-a质量浓度为0.2~0.8 mg·m−3,沙丁鱼、巴特柔鱼和秋刀鱼的Chl-a适合质量浓度分别为0.3~0.88、0.25~1.1和0.24~0.98 mg·m−3。巴特柔鱼与秋刀鱼的最适Chl-a质量浓度范围大于日本鲭与远东拟沙丁鱼。主要渔获品种CPUE与月平均Chl-a因子的空间叠加分布见图5。主捕渔获日本鲭春季适合Chl-a质量浓度在0.26~1.20 mg·m−3;夏季适合Chl-a在0.13~0.61 mg·m−3;秋季适合Chl-a在0.23~1.50 mg·m−3。
2.4 GAM模型结果分析
GAM模型分析时空和环境因子对2016—2017年灯光围网渔场主要品种CPUE的影响见图6。日本鲭渔场主要集中在148°E—154°E、40°N—42°N,CPUE最适SST为14~18 ℃,最适Chl-a为0.1~0.8 mg·m−3;沙丁鱼渔场主要集中在149°E—153°E、40°N—42°N,CPUE最适SST为12~18 ℃;柔鱼渔场主要集中在150°E—154°E、40°N—42°N,CPUE最适SST为15~18 ℃,最适Chl-a为0.2~0.5 mg·m−3;秋刀鱼渔场主要集中在150°E—153°E、41°N—42°N,CPUE最适SST为16~18 ℃。
根据日本鲭渔获量的CPUE与环境因子GAM模型,经F检验得到 (表1),Lon、SST的差异性极其显著 (P<0.001),Lat差异极显著 (P<0.01),Chl-a差异显著 (P<0.05);远东拟沙丁鱼的GAM模型经F检验得到Lat差异极显著 (P<0.01),SST差异显著 (P<0.05);巴特柔鱼的GAM模型经F检验得到Lat与Chl-a浓度差异极其显著 (P<0.001),Lon与SST差异极显著 (P<0.01);秋刀鱼的GAM模型经F检验得到Lat、Lon差异极其显著 (P<0.001),SST差异极显著 (P<0.01)。
表 1 2016—2017年北太平洋渔场环境因子与渔获量GAM模拟的检验系数值和显著性Table 1. Inspection coefficient value and significance for GAM simulation of environmental factors and catches in North Pacific fishing grounds during 2016−2017鱼种
Fish species环境因子
Environment factor有效自由度
Effective degrees of freedomF P 日本鲭 S. japonicas 经度 Lon 7.12 8.76 1.48×10−11 *** 纬度 Lat 5.47 8.16 5.54×10−9 *** 海表温 SST 3.43 7.23 5.20×10−6 *** 叶绿素a Chl-a 1.00 11.65 6.79×10−4 *** 沙丁鱼 S. sagax 经度 Lon 1.00 0.99 0.32 纬度 Lat 1.00 8.34 4.11×10−3 ** 海表温 SST 3.65 2.53 3.46×10−2 * 叶绿素a Chl-a 1.00 1.22 0.27 柔鱼 O. bartrami 经度 Lon 4.59 3.88 1.52×10−3 ** 纬度 Lat 1.00 12.80 4.38×10−4 *** 海表温 SST 2.74 4.42 2.93×10−3 ** 叶绿素a Chl-a 3.13 5.18 5.88×10−4 *** 秋刀鱼 C. saira 经度 Lon 1.00 11.45 9.54×10−4 *** 纬度 Lat 1.00 16.73 7.60×10−5 *** 海表温 SST 1.00 9.93 2.12×10−3 ** 叶绿素a Chl-a 1.00 1.24 0.27 注:*. P<0.05; **. P<0.01; ***. P<0.001 3. 讨论
北太平洋公海灯光围网4种主要渔获物渔场重心的时空变化整体上均是主要渔汛期5—6月向东北方向偏移,8—9月达到最东北端,9—10月以后向西南端折返,轨迹基本变化一致。通过空间叠加得出的4种主要渔获物的CPUE最适SST、Chl-a浓度结果中,得到日本鲭渔场适合SST介于13~20.18 ℃,沙丁鱼介于13.8~19.1 ℃,巴特柔鱼介于14~22 ℃,秋刀鱼介于14~21 ℃;日本鲭渔场的Chl-a质量浓度为0.2~0.8 mg·m−3,沙丁鱼为0.3~0.88 mg·m−3,巴特柔鱼为0.25~1.1 mg·m−3,秋刀鱼为0.24~0.98 mg·m−3。在GAM模型得出的最适SST中,4种主要渔获物上限一致,均为18 ℃,但下限不同,日本鲭、沙丁鱼、柔鱼、秋刀鱼分别为14、12、15、16 ℃,在GAM模型得出的Chl-a结果中,远东拟沙丁鱼与秋刀鱼受Chl-a变化影响不显著,日本鲭最适Chl-a 质量浓度介于0.1~0.8 mg·m−3,巴特柔鱼介于0.2~0.5 mg·m−3。
3.1 渔获量CPUE的时空变化
本文得出的日本鲭渔获量CPUE的时空变化与戴澍蔚等[27]对2014—2015年北太平洋公海日本鲭资源分布的研究结果类似,日本鲭渔场季节性差异明显,两年渔场重心均呈先向东北方向移动,自9月开始再向西南方向移动的趋势。但本研究不但涉及日本鲭,还补充分析了围网中的主要兼捕物沙丁鱼、柔鱼和秋刀鱼的时空分布变化,也是对戴澍蔚等[27]研究的补充。具体变化是,2017年主要渔获物的CPUE渔场重心时空变化比2016年更偏向东北方向,2016—2017年渔获量排在前两位的日本鲭、远东拟沙丁鱼在2017年产量大幅增加,2017年柔鱼、秋刀鱼的渔获量与往年相比有所降低,可能是受时空变化影响。北太平洋公海围网的主捕鱼种是日本鲭和远东拟沙丁鱼,渔船可能追着日本鲭与沙丁鱼的渔场重心变化捕捞作业,所以2017年渔场重心往东北方向偏移,提高了日本鲭与沙丁鱼的产量,但是柔鱼与秋刀鱼的渔获量却比往年降低。可以推断,日本鲭与沙丁鱼最适宜温度比巴特柔鱼与秋刀鱼要低。根据GAM在空间上的分析结果,4种渔获物的最适纬度基本未发生变化,在经度上,沙丁鱼、日本鲭、秋刀鱼、柔鱼依次向东偏移。
渔获量CPUE的时空变化受海洋环境因子的影响,错综复杂。朱国平等[28]利用1998年1月—2006年12月我国东海鲐鱼灯光围网生产统计数据和月平均SST及表温距等数据,利用模型分析表明其CPUE与年份、月份、Lat、船队、SST以及年份与Lat、船队之间的交互效应有关。CPUE的年际变化与SST有显著相关性。北太平洋公海海域中上层鱼类的CPUE同受较多因素影响,其中海流驱动的水温是关键,锋面的季节变动对鱼类的空间分布和移动产生影响,尤其是大洋洄游性中上层鱼类。夏秋季,远东拟沙丁鱼、日本鲭、秋刀鱼、巴特柔鱼等资源纬向分布的年间差异主要原因是黑潮和亲潮分支不同性质水系相互消长[29]。
3.2 渔场海洋环境的季节性变化
通过空间叠加得出4种主要渔获物的CPUE最适SST、Chl-a的结果中,日本鲭与沙丁鱼的最适SST (13~20.18 ℃, 13.8~19.1 ℃) 比柔鱼与秋刀鱼的CPUE最适SST (14~22 ℃, 14~21 ℃) 低1~2 ℃。但苏杭等[30]根据1999—2007年我国大型灯光围网的近海鲐鱼生产统计数据,结合海洋遥感获得的SST,分析了渔汛期间东黄海鲐鱼7—12月的适宜SST为15~30 ℃,推测全球气候变化引起的SST上升可能会对近海鲐鱼栖息地造成严重的影响;袁小楠等[31]根据1998—2011年我国大型灯光围网渔船在东黄海捕捞日本鲐的生产数据,利用最短空间距离法对鲐渔场重心进行聚类分析,发现环境因子对渔场重心的影响程度从高到低依次为SST、SSH、Chl-a,环境因子与渔场重心在纬度上的关联性比经度密切。而对北太平洋渔场海域研究中,王良明等[32]根据2015年4—6月春季航次和2016年6—7月夏季航次的调查数据,发现春、夏两季渔场的SST范围有所差异,春季渔场SST介于7~19 ℃,最适SST为11~15 ℃;夏季渔场SST介于8~24 ℃,最适SST为8~12 ℃。而本研究同期比其他研究结果显示的最适SST要相对偏低,渔场经纬度主要集中在148°E—154°E、40°N—42 °N,夏季渔场最适SST在14~18 ℃,在整个太平洋西侧受流系的影响在不同位置和季节上体现出一定的差异。
另外,本研究补充了围网中的兼捕渔获物,除日本鲭与沙丁鱼的最适叶绿素质量浓度介于0.3~0.8 mg·m−3外,还有柔鱼与秋刀鱼最适叶绿素浓度介于0.24~1.0 mg·m−3,柔鱼与秋刀鱼的最适叶绿素浓度范围大于日本鲭与远东拟沙丁鱼。在GAM模型得出的最适海表温度中,4种主要渔获物的最适温度上限一致,均为18 ℃,但其温度下限不同,日本鲭、沙丁鱼、柔鱼、秋刀鱼分别为14、12、15、16 ℃,由此再次证明日本鲭与沙丁鱼最适宜温度要比柔鱼与秋刀鱼要低,分布范围更广。在GAM模型得出的叶绿素浓度结果中,远东拟沙丁鱼与秋刀鱼受叶绿素浓度变化影响不显著;日本鲭最适Chl-a质量浓度介于0.1~0.8 mg·m−3,巴特柔鱼介于0.2~0.5 mg·m−3。日本鲭GAM模型与空间叠加得出的结果变化不大,而巴特柔鱼最适浓度上限有较大变化,这可能是空间叠加采用了CPUE值较高的数据分析所致,也表明巴特柔鱼CPUE高值不受叶绿素浓度低值或高值的影响。
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表 1 2016—2017年北太平洋渔场环境因子与渔获量GAM模拟的检验系数值和显著性
Table 1 Inspection coefficient value and significance for GAM simulation of environmental factors and catches in North Pacific fishing grounds during 2016−2017
鱼种
Fish species环境因子
Environment factor有效自由度
Effective degrees of freedomF P 日本鲭 S. japonicas 经度 Lon 7.12 8.76 1.48×10−11 *** 纬度 Lat 5.47 8.16 5.54×10−9 *** 海表温 SST 3.43 7.23 5.20×10−6 *** 叶绿素a Chl-a 1.00 11.65 6.79×10−4 *** 沙丁鱼 S. sagax 经度 Lon 1.00 0.99 0.32 纬度 Lat 1.00 8.34 4.11×10−3 ** 海表温 SST 3.65 2.53 3.46×10−2 * 叶绿素a Chl-a 1.00 1.22 0.27 柔鱼 O. bartrami 经度 Lon 4.59 3.88 1.52×10−3 ** 纬度 Lat 1.00 12.80 4.38×10−4 *** 海表温 SST 2.74 4.42 2.93×10−3 ** 叶绿素a Chl-a 3.13 5.18 5.88×10−4 *** 秋刀鱼 C. saira 经度 Lon 1.00 11.45 9.54×10−4 *** 纬度 Lat 1.00 16.73 7.60×10−5 *** 海表温 SST 1.00 9.93 2.12×10−3 ** 叶绿素a Chl-a 1.00 1.24 0.27 注:*. P<0.05; **. P<0.01; ***. P<0.001 -
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