Induced flow speed and its relationship to body length of two Schizothoracinae fishes in upper reaches of Yellow River
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摘要:
为了探究鱼类感应流速随体长因素的变化，以黄河上游2种裂腹鱼为研究对象，利用环形水槽实验装置，采用递增流速法，测试并分析了不同体长鱼类的感应流速。结果表明，体长 (BL, 20.67±3.65) cm的花斑裸鲤 (Gymnocypris eckloni) 和BL (14.50±2.24) cm的黄河裸裂尻鱼 (Schizopygopsis pylzovi) 的绝对感应流速分别为 (4.97±1.22) cm·s−1和 (4.52±0.92) cm·s−1，相对感应流速分别为 (0.24±0.045) BL·s−1和 (0.31±0.052) BL·s−1；绝对感应流速与体长呈正相关关系，相对感应流速与体长呈负相关关系，相对感应流速与体长呈现负相关关系是由于绝对感应流速的增加速率小于体长的增加速率；2种裂腹鱼类的绝对感应流速差异不显著 (P>0.05)；构建的绝对感应流速与体长的非线性回归模型能够有效地解释鱼类感应流速对体长的响应。该研究对其他较难捕获测试样本区域的鱼类游泳特性的定性预测研究具有一定指导作用，也可为过鱼设施的设计提供基础数据支撑。
Abstract:To investigate the response of fish induced flow speed to body length, we tested the induced flow speed of two Schizothoracinae fishes with different body lengths by increasing velocity in mobile Brett-type swim tunnels. Results show that the absolute induced flow speed of Gymnocypris eckloni [Body length (BL): (20.67±3.65) cm] and Schizopygopsis pylzovi [BL: (14.50±2.24) cm] were (4.97±1.22) cm·s−1 and (4.52±0.9) cm·s−1, respectively; and their relative induced flow speed were (0.24±0.045) BL·s−1 and (0.31±0.052) BL·s−1, respectively. The absolute induced flow speed was positively related to fish body length, while the relative induced flow speed was negatively related to fish body length since the increasing rate of the absolute induced flow speed was less than that of body length. There was no significant difference in the absolute induced flow speed between these two Schizothoracinate fishes (P>0.05). The constructed non-linear regression model can explain the response of fish induced flow speed to body length effectively. This study provides some guidance for the qualitative prediction of fish swimming characteristics in other areas where it is difficult to capture test samples, and also provide basic data for the design of fish facilities.
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随着人类对海洋开发利用的日益增长，海洋渔业自然资源的衰退速度远远大于它的恢复速度，对于海洋渔业资源数量动态的研究日益成为海洋渔业科学研究的热点之一[1-6]。实际种群分析法(virtual population analysis，VPA)[7-8]，又称为世代分析法(cohort analysis，CA)[9]，是渔业资源评估的经典模型之一。它通过分析渔业历史产量数据(分年龄组产量数据)和其附属数据[捕捞努力量或资源量指数(CPUE)数据]来研究渔业的种群结构(分年龄组的种群数量和捕捞死亡系数)，是总允许捕捞产量(total allowable catch，TAC)计算的主要模型之一[10-12]。
由于VPA方法本身具有不确定性，单纯的分年龄组产量数据不能计算最末年(和最高年龄)的捕捞死亡系数(和种群数量)，所以，VPA的计算通常需要分年龄组产量数据和附属数据(捕捞努力量或CPUE数据)[11-12]。为此，产生了2类模型，集成统计VPA方法(integrated statistical VPA)和调谐VPA方法(tuning VPA)。前者在北美有较多应用[13-14]，它们尽可能准确地描述了种群的动态和允许所有的观测因子包含误差，然而，通常它们需要估计大量的参数和需要大量的计算，并且有时计算结果不稳定[10]；后者发源于欧洲[11, 15]，虽然缺乏严格的数学基础，它们简单易于理解和不需要繁杂的计算，在实际的渔业资源评估中有着广泛的应用。本文集中探讨了后者。虽然对VPA的调谐方法的研究已经有所报道[16-17]，但是它们尚缺乏系统性、完整性，特别是缺乏应用现代蒙特卡罗模拟技术对它们的研究。
本文研究了最具有典型性的3种VPA的调谐方法，JAM(judicious average method)[11]，LS(Laurec and Shepherd method)[15]，Hybrid[11, 16]。应用系统的蒙特卡罗模拟技术对这3种方法的研究是本文对鱼类种群动力学的贡献。
1. 方法
VPA的概念最早由FRY[7]提出，但只是在GULLAND[8]之后，这个思想才得到广泛认可。GULLAND方法应用了鱼类种群动力学的基础公式：
$$ C_{y, a}=N_{y, a} \frac{F_{y, a}}{Z_{y, a}}\left[1-\exp \left(-Z_{y, a}\right)\right] $$ (1) $$ N_{y+1, a+1}=N_{y, a} \exp \left(-Z_{y, a}\right) $$ (2) 这里y是时间，a是年龄，C是产量，N是种群数量，F是捕捞死亡系数，Z是总死亡系数。
公式(1)/公式(2)，则得：
$$ \frac{C_{y, a}}{N_{y+1, a+1}}=\frac{F_{y, a}\left[1-\exp \left(-Z_{y, a}\right)\right]}{Z_{y, a} \exp \left(-Z_{y, a}\right)} $$ (3) 联合公式(2)和(3)则构成了VPA方法的计算公式[1]。
给定最末年(和最高年龄)的捕捞死亡系数(或种群数量)，VPA可以迅速和方便地把难以理解的分年龄产量数据转化为易于理解的捕捞死亡系数和世代强度。由于VPA的不确定性，亦即VPA的解不是唯一的，任何一个给定的最末年(和最高年龄)的捕捞死亡系数(或种群数量)，可以计算出一组捕捞死亡系数和世代强度，所以，需要另外的信息(通常是捕捞努力量或资源量指数)来确定正确的最末年(和最高年龄)捕捞死亡系数(或种群数量)。在为此产生的2类VPA模型(见前)中，调谐VPA方法以其简约性有着广泛的应用[11, 17]。最典型的调谐VPA方法主要有3种：JAM、LS和Hybrid(混合方法)[11]。
JAM法(明智的平均方法)[11]：当只有分年龄组的产量数据时，对于每一个年龄，假设最末几年(通常是3~5年)的捕捞死亡系数(F)相对稳定，则最末年的F是其前几年F的平均值。同样对于每年，假设最高几个年龄(3~5年龄)的开发率曲线平坦，则最高年龄的F是其前几年龄F的平均值。重复以上计算，通常情况下VPA将很快收敛于一个稳定解。
LS法[15]：当存在捕捞努力量(E)(或资源量指数)时，假设捕捞效率(q，catchability)稳定(q=F/E)，类似于JAM方法，可以计算得最末年和最高年龄的q，于是F。
Hybrid法[11, 16]：类似于LS方法，只不过假设捕捞效率有随时间变化的趋势(可能由于捕捞努力量的标准化有误差，或种群的分布和数量有变化，或环境条件有变化)，应用回归法可以计算最末年的q。最高年龄的q的计算同LS方法。
2. 数据和模拟分析
模拟的产量和种群数量分别由公式(1)和(2)计算。假设补充恒定，选择性在高年龄趋于平坦。捕捞效率不随时间变化。随着时间变化的捕捞努力量被划分为3种情况，恒定、增加和减少，后两者的变化幅度为每年变化10%。白噪声(white noise)水平设定为0，10%，20%，30%。正态分布的随机变量(白噪声)通过Box-Mueller方法产生，即选择2个单一分布的随机数U1和U2并设定：
$$ Z_1=\sqrt{-2 \log \left(U_1\right)} \cos \left(2 \pi U_2\right) $$ (4) $$ Z_2=\sqrt{-2 \log \left(U_1\right)} \sin \left(2 \pi U_2\right) $$ (5) Z1和Z2便是平均值等于0，方差为1的正态随机变量。
模拟分析重复了300次以获得稳定的解。模拟计算的结果以补充的“偏倚比率”表示，即估计值与真实值比率的以2为底的对数。所以0.0值表示无偏估计，1.0值表示2倍的过高估计，－1.0是2倍的过低估计[18]。我们还计算了平均绝对离差(mean absolute deviation，MAD)[19]，亦即计算了补充的偏倚比率的绝对值。本文用箱型图表示了300次重复的MAD。
3. 结果
图 1是在捕捞努力量不随着时间变化的模拟数据中，当白噪声的变异系数为0~30%时，表示300次重复的MAD结果的箱型图。在没有白噪声时(图 1-a)，3种方法的估计值都逼近于模拟数据的真值。在白噪声增加时，3种方法的估计值(MAD的中值)仍然接近于真值，且JAM方法的结果比另外2种方法的结果要好。
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图 1 在捕捞死亡系数不随着时间变化的模拟数据中，当白噪声的变异系数为WH=0(a), 0.1(b), 0.2(c), 0.3(d)时，表示300次重复的MAD结果的箱型图MAD是平均绝对离差，即补充的偏倚比率的绝对值; “偏倚比率”是估计值与真实值比率的以2为底的对数。
最具有典型性的3种调谐VPA方法是：JAM，LS，HybridFigure 1. MAD boxplots of 300 replicates for the status quo fishing mortality and white noises levels (coefficient of variation) of WH=0(a), 0.1(b), 0.2(c), 0.3(d)MAD is mean absolute deviation, i.e. the absolute bias ratio of recruitments.
Bias ratio is the ratios of estimated to true parameter values on log2 scale.
The three most commonly used VPA tuning methods are: JAM, LS, Hybrid.图 2是在捕捞努力量随时间增加的模拟数据的箱型图。在没有白噪声时(图 2-a)，LS和Hybrid方法的估计值都逼近于模拟数据的真值，而JAM方法的估计值偏离真值较远。在白噪声增加时，3种方法的估计值(MAD的中值)不再接近于真值，且LS和Hybrid方法的结果相对比JAM方法的结果要好一些。
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图 2 在捕捞死亡系数随时间增加的模拟数据中，当白噪声的变异系数为WH=0(a)，0.1(b)，0.2(c)，0.3(d)时，表示300次重复的MAD结果的箱型图更多的解释见图 1的标题Figure 2. MAD boxplots of 300 replicates for the fishing mortality which increased with time and white noises levels (coefficient of variation) of WH=0(a), 0.1(b), 0.2(c), 0.3(d)For more see the caption of Fig. 1.图 3是在捕捞努力量随时间减少的模拟数据的箱型图。在没有白噪声时(图 3-a)，JAM的估计值逼近于模拟数据的真值，而Hybrid方法和LS方法的估计值偏离真值较远。在白噪声增加时，3种方法的估计值(MAD的中值)均不同程度地偏离了真值，且JAM方法的结果相对比LS和Hybrid方法的结果要好一些。
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图 3 在捕捞死亡系数随时间减少的模拟数据中，当白噪声的变异系数为WH=0(a)，0.1(b)，0.2(c)，0.3(d)时，表示300次重复的MAD结果的箱型图更多的解释见图 1的标题Figure 3. MAD boxplots of 300 replicates for the fishing mortality which decreased with time and white noises levels (coefficient of variation) of WH=0(a), 0.1(b), 0.2(c), 0.3(d)For more see the caption of Fig. 1.4. 讨论
4.1 VPA调谐方法的选择
对JAM、LS和Hybrid 3种方法的蒙特卡罗模拟研究表明，这3种VPA调谐方法对数据中包含的白噪声都不太敏感，但是对捕捞死亡系数F的变化比较敏感。从我们的研究结果来看，当F随着时间有增加倾向的情况下，LS和Hybrid比较稳定，JAM则对这种趋势尤为敏感(图 2)；当F随着时间有减少倾向的情况下，JAM比较稳定，LS和Hybrid则对该趋势尤为敏感(图 3)。因此，我们建议，当采用3种VPA调谐方法对某种资源进行分析评估时，首先应对历年的F值的变化进行研究。当F的变化不明显时，3种方法都是可选的方法，并且受白噪声的影响不大；当F随着时间有增加倾向的情况下，LS和Hybrid方法比较适用；而当F随着时间有减少倾向的情况下，则JAM比较理想。
4.2 对数据的选择
(1) 如果一个渔业种群积累有大量的数据，通常并不是盲目地把它们全部地收入到计算过程中，我们需要有选择地利用它们。特别是最低和最高年龄组的数据通常含有大量的取样误差，对它们的使用需要额外的谨慎。一般来说，取样精度的验前估计是没有的，但是，如果在数据矩阵中出现了大量的零，几乎可以肯定地指示取样存在严重的误差。在这种情况下，最好的解决办法可能就是把这些出现大量零的数据矩阵从计算中删除。
(2) 众所周知，渔业种群是一个处于不断变化之中的动态过程，历史数据不能代表现在的情况。这是因为对于捕捞方式、商业捕捞船队或调查船队等可能存在一些没有记录的变化；或由于气候的变化或种间关系的影响，种群的空间分布可能发生了变化；或数据积累的过程可能发生了变化。一般而言，人们通常更倾向于相信最近的数据。在实际的VPA计算中我们建议使用最近5~10年的数据，20年以上的数据可能太老了[18, 20]。
(3) 有必要在分析中决定是否包括所有船队的数据。在实际中把坏数据和好数据放在一起使用的意义不大，它只会增加准备数据的工作量和增加大量的输出结果，而且没有或有很少益处。现代的调谐VPA技术尚不能拒绝坏数据，而且常常会受到负面的影响，特别是数据中的那些最近年份的异常值。所以要拒绝那些被认知出的低质量的数据，虽然目前尚无明确的鉴别标准来辨别数据的好坏。
4.3 最高年龄的捕捞死亡系数
第二个需要作出的重要决定是如何选择最高年龄的捕捞死亡系数。在VPA计算的早期，通常是由反复试验来确定这些捕捞死亡系数。当捕捞死亡系数的总体水平较高(大约处于1.0)时，由于VPA的收敛特性，它们对其它年龄的捕捞死亡系数的计算结果影响不大。然而，对于中低水平的捕捞死亡系数，错误的最高年龄捕捞死亡系数可能导致无法解释的结果或奇怪的开发模式。
所以我们通常假设渔业种群的开发模式在最高的几个年龄组是平坦的，亦即假设最高年龄的捕捞死亡系数是其相邻的几个(3~5个)低年龄组的捕捞死亡系数的平均值。仍然需要强调的是不能选择低的捕捞死亡系数，因为这可以破坏VPA的收敛特性。如果对于一个渔业种群不能确定其捕捞死亡系数的水平，建议对最高的几个年龄组使用高水平的捕捞死亡系数。
4.4 自然死亡系数
VPA计算的另一个困难是假设已知自然死亡系数，且不随时间变化。虽然这不是一个合理的假设，但是更复杂的模型(例如MSVPA，多鱼种VPA)需要更多的取样(确定种间关系)和更多的计算量[19, 21]。所以，虽然在理论上应该使用MSVPA技术，但是实际的种群评估大多是以单鱼种为基础的。这对于短期预报(一个渔汛或一年)影响不大，但是对于长期预报(5~10年)可能会产生严重的误差。
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图 1 感应流速装置示意图
a. 变频器; b. 电动机; c. 螺旋桨; d. 整流器; e. 实验舱; f. 拦网
Figure 1. Fish induction velocity measurement device
a. Inverter; b. Motor; c. Propeller; d. Rectifier; e. Test-chamber; f. Wire net
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图 2 实验舱流速与电动机调节频率的关系
Figure 2. Correlation between test-chamber velocity and motor adjustment frequency
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图 3 花斑裸鲤 (a) 和黄河裸裂尻鱼 (b) 绝对感应流速、相对感应流速与体长的关系
Figure 3. Relationship between absolute induced flow speed and relative induced flow speed with body length of G. eckloni (a) and S. pylzovi (b)
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图 4 花斑裸鲤 (a) 和黄河裸裂尻鱼 (b) 体长与绝对感应流速非线性回归图
Figure 4. Non-linear regression analysis between body length and absolute induced flow speed of G. eckloni (a) and S. pylzovi (b)
表 1 2 种裂腹鱼感应流速统计结果
Table 1 Statistics of induced flow speed of two Schizothoracinae fishes
项目
Item花斑裸鲤
G. eckloni黄河裸裂尻鱼
S. pylzovi尾数 Number of individual 28 28 体长 Body length/cm 均值 Mean 20.67±3.65 14.50±2.24 范围 Range 14.8~27.0 12.2~21.0 绝对感应流速 Absolute induced flow speed/(cm·s−1) 均值 Mean 4.97±1.22 4.52±0.92 范围 Range 2.62~7.46 2.29~6.64 变异系数 CV 24.50% 20.40% 相对感应流速 Relative induced flow speed/(BL·s−1) 均值 Mean 0.24±0.045 0.31±0.052 范围 Range 0.15~0.32 0.18~0.40 变异系数 CV 18.80% 16.80% 
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表 2 2 种裂腹鱼感应流速两独立样本t检验结果表
Table 2 Induced flow speed independent-sample t Test of two Schizothoracinae fishes
项目
Item方差方程的Levene检验
Levene's test for equality of variances均值方程t检验
T-test for equality of meansF Sig. t df Sig. (双侧) 绝对感应流速 Absolute induced flow speed 1.733 0.194 1.563 54 0.124 相对感应流速 Relative induced flow speed 0.072 0.790 −5.448 54 0.000** 体长 Body length 7.611 44.821 0.000** 注：**.与对照组有极显著性差异 (P<0.01) Note: **. Very significant difference compared with the control (P<0.01)
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表 3 2 种裂腹鱼体长与感应流速相关分析
Table 3 Bivariate correlation analysis between body length and induced flow speed in two Schizothoracinae fishes
项目
Item花斑裸鲤
G. eckloni黄河裸裂尻鱼
S. pylzovi绝对感应流速 Absolute induced flow speed R=0.642 (P=0.000) R=0.652 (P=0.000) 相对感应流速 Relative induced flow speed R=−0.133 (P=0.498) R=−0.115 (P=0.560)
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表 4 本研究与参考文献中的鱼类体长与感应流速的相关性
Table 4 Correlation analysis between body length and induced flow speed in this study and references
种类 (尾数)
Species (Number)BL/cm AIF/(cm·s−1) RIF/(BL·s−1) BL-AIF BL-RIF 范围 变幅/% 范围 变幅/% 范围 花斑裸鲤 Gymnocypris eckloni (28) 14.89~27.0 181.3 3.72~6.44 173.1 0.25~0.24 正 负 黄河裸裂尻鱼 Schizopygopsis pylzovi (28) 12.20~21.0 172.1 3.90~6.32 162.1 0.32~0.30 正 负 光唇裂腹鱼[21] S. lissolabiatus (10) 16.25~33.75 207.7 12.5~21.25 170 0.77~0.63 正 负 澜沧裂腹鱼[21] S. lantsangensis (10) 18.13~31.88 175.9 15.15~13.75 90.8 0.84~0.43 负 负 云南裂腹鱼[21] S. yunnanensis (10) 14.60~24.90 170.5 9.38~12.5 133.3 0.64~0.50 正 负 灰裂腹鱼[21] S. griseus (10) 13.75~24.38 175.3 5.63~16.00 284.2 0.41~0.66 正 正 厚唇裂腹鱼[20] S. irregularis (25) 11.89~25.78 216.8 21.54~30.00 139.3 1.81~1.16 正 负 注：BL. 体长；RIF. 相对感应流速；AIF. 绝对感应流速；BL-AIF. 体长与绝对感应流速的相关性；BL-RIF. 体长与相对感应流速的相关性；BL、AIF等数值根据参考文献线性拟合关系得出 Note: BL. Body length; AIF. Absolute induced flow speed; RIF. Relative induced flow speed; BL-AIF. Correlation between body length and absolute induced flow speed; BL-RIF. Correlation between body length and relative induced flow speed; the values of body length and induced flow speed are obtained according to the linear fitting relationship of the references.
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