黄河上游2种裂腹鱼感应流速及其与体长的关系

王晓臣, 吕彬彬, 邢娟娟, 李丹, 王彩宁, 任胜杰

王晓臣, 吕彬彬, 邢娟娟, 李丹, 王彩宁, 任胜杰. 黄河上游2种裂腹鱼感应流速及其与体长的关系[J]. 南方水产科学, 2020, 16(4): 47-53. DOI: 10.12131/20190249
引用本文: 王晓臣, 吕彬彬, 邢娟娟, 李丹, 王彩宁, 任胜杰. 黄河上游2种裂腹鱼感应流速及其与体长的关系[J]. 南方水产科学, 2020, 16(4): 47-53. DOI: 10.12131/20190249
WANG Xiaochen, LÜ Binbin, XING Juanjuan, LI Dan, WANG Caining, REN Shengjie. Induced flow speed and its relationship to body length of two Schizothoracinae fishes in upper reaches of Yellow River[J]. South China Fisheries Science, 2020, 16(4): 47-53. DOI: 10.12131/20190249
Citation: WANG Xiaochen, LÜ Binbin, XING Juanjuan, LI Dan, WANG Caining, REN Shengjie. Induced flow speed and its relationship to body length of two Schizothoracinae fishes in upper reaches of Yellow River[J]. South China Fisheries Science, 2020, 16(4): 47-53. DOI: 10.12131/20190249

黄河上游2种裂腹鱼感应流速及其与体长的关系

基金项目: 国家重点研发计划项目 (2017YFC0404406);中国电建西北勘测设计研究院有限公司黄河上游高寒区鱼类保护研究项目 (N201312)
详细信息
    作者简介:

    王晓臣 (1987—),男,硕士,助理研究员,从事水生生态保护与修复研究。E-mail: wangxiaochen1985@126.com

  • 中图分类号: S 914

Induced flow speed and its relationship to body length of two Schizothoracinae fishes in upper reaches of Yellow River

  • 摘要:

    为了探究鱼类感应流速随体长因素的变化,以黄河上游2种裂腹鱼为研究对象,利用环形水槽实验装置,采用递增流速法,测试并分析了不同体长鱼类的感应流速。结果表明,体长 (BL, 20.67±3.65) cm的花斑裸鲤 (Gymnocypris eckloni) 和BL (14.50±2.24) cm的黄河裸裂尻鱼 (Schizopygopsis pylzovi) 的绝对感应流速分别为 (4.97±1.22) cm·s−1和 (4.52±0.92) cm·s−1,相对感应流速分别为 (0.24±0.045) BL·s−1和 (0.31±0.052) BL·s−1;绝对感应流速与体长呈正相关关系,相对感应流速与体长呈负相关关系,相对感应流速与体长呈现负相关关系是由于绝对感应流速的增加速率小于体长的增加速率;2种裂腹鱼类的绝对感应流速差异不显著 (P>0.05);构建的绝对感应流速与体长的非线性回归模型能够有效地解释鱼类感应流速对体长的响应。该研究对其他较难捕获测试样本区域的鱼类游泳特性的定性预测研究具有一定指导作用,也可为过鱼设施的设计提供基础数据支撑。

    Abstract:

    To investigate the response of fish induced flow speed to body length, we tested the induced flow speed of two Schizothoracinae fishes with different body lengths by increasing velocity in mobile Brett-type swim tunnels. Results show that the absolute induced flow speed of Gymnocypris eckloni [Body length (BL): (20.67±3.65) cm] and Schizopygopsis pylzovi [BL: (14.50±2.24) cm] were (4.97±1.22) cm·s−1 and (4.52±0.9) cm·s−1, respectively; and their relative induced flow speed were (0.24±0.045) BL·s−1 and (0.31±0.052) BL·s−1, respectively. The absolute induced flow speed was positively related to fish body length, while the relative induced flow speed was negatively related to fish body length since the increasing rate of the absolute induced flow speed was less than that of body length. There was no significant difference in the absolute induced flow speed between these two Schizothoracinate fishes (P>0.05). The constructed non-linear regression model can explain the response of fish induced flow speed to body length effectively. This study provides some guidance for the qualitative prediction of fish swimming characteristics in other areas where it is difficult to capture test samples, and also provide basic data for the design of fish facilities.

  • 克氏原螯虾 (Procambarus clarkii),俗称小龙虾,属于淡水螯虾[1]。2019年中国克氏原螯虾养殖总产量达208.96×104 t,成为产量第一的淡水养殖经济虾类[2]。克氏原螯虾在养殖过程中,可离水存活较长时间,故在其流通过程中多采用干法运输[3]

    干法运输时水产动物常遭受干露胁迫,干露胁迫主要包括失水胁迫和低氧胁迫[4]。失水胁迫使机体水分丧失,打破细胞内外水平衡,造成组织结构损伤;低氧胁迫下机体氧供应不足,制约有氧呼吸,最终导致生理代谢失衡[5-6]。已有研究表明,干露胁迫会影响脊尾白虾[7] (Exopalaemon carinicauda) 的呼吸代谢和日本囊对虾[8] (Marsupenaeus japonicus) 的抗氧化应激,降低三疣梭子蟹[9] (Portunus trituberculatus) 的成活率。克氏原螯虾幼虾免疫系统尚未发育完全,体质弱、抗逆性差,在进行干法运输时成活率低,影响经济效益,有些地区专以运输成虾的方法获得亲本,通过繁育获得虾苗以保证当地的规模养殖[10]

    目前关于干露对克氏原螯虾成虾影响的研究尚未见报道,本研究采用温度为 (16±1) ℃、相对湿度 (Relative humidity, RH) 为 (55±5)%的干露条件对雌、雄成虾进行不同时间的干露胁迫,通过记录成虾死亡时间、测定相关代谢酶、H.E染色的方法,研究了干露对克氏原螯虾成虾的存活、相关代谢酶和组织结构的影响,为调整其运输时间,改善其运输方式,提高其运输成活率提供参考依据。

    实验时间为2019年9月,克氏原螯虾取自上海海洋大学崇明基地,选择附肢健全、活力旺盛的雌、雄虾各90尾,将雌、雄各30尾分别暂养于单个循环水槽 (长293 cm×宽80 cm×高20 cm,水深15 cm) 7 d。养殖用水为经充分曝气的自来水,水温为 (23.0±1.0) ℃,pH为7.5±0.5,持续充氧以保证水中溶氧充足。在养殖水桶中放入适量假水草,供克氏原螯虾栖息,且减少个体之间互相打斗。每天17时用虹吸管吸出残饵与粪便,并换水1/3以确保养殖水质清洁,投喂虾体质量3%~5%的配合饲料 (大北农水产科技集团股份有限公司)。实验前24 h停止投喂;雄虾体质量为 (44.4±6.5) g,体长为 (79.2±3.6) mm;雌虾体质量为 (41.9±5.9) g,体长为 (82.5±3.4) mm。

    实验在崇明基地实验室内进行,提前24 h调节加湿器 (广东容声电器,PH-88) 和除湿机 (GEDRYC20C),并通过温湿度记录仪 (精创RC-4HC) 显示情况,控制房间温度为 (16±1) ℃,RH为 (55±5)%。

    取雌、雄虾各8尾,单尾分别装于1 000 mL的聚丙烯 (PP) 盒 (14.9 cm×6.2 cm×15.0 cm),观察并统计克氏原螯虾死亡时间。根据死亡率与时间进行回归分析,建立回归方程,根据方程求得干露条件下的半致死时间 (LT50)。

    雌、雄虾各60尾,干露前擦干体表水分后称质量,即为初始湿体质量 (WO),于上述温湿度条件下进行干露胁迫,每6 h观察虾体存活情况,以晃动PP塑料盒虾体包括触角无反应判定虾体死亡,分别在第0、第3、第6、第12、第24、第36、第48、第60、第72、第96、第132和第144小时随机挑选雌、雄虾各4尾进行采样。

    采样时将克氏原螯虾体表水分擦干后称质量 (WT),计算其体质量消耗率后 [体质量消耗率=(WOWT)/WO×100%],置于解剖盘上,剪开头胸甲和腹部,取出肝胰腺和肌肉,解剖盘上将其快速切割成约0.2 g的小块,分装于0.2 mL离心管中,液氮速冻后放入−80 ℃冰箱中保存用于酶活力测定。另取适量肝胰腺、鳃和肌肉组织于Bouin's液中固定,用于后续组织切片的制作与观察。

    样品按质量体积比1∶9加入0.9%生理盐水,冰上研磨将其制成10%的组织匀浆,离心取上清液待测。乳酸脱氢酶 (LDH) 活力采用苏州科铭生物技术有限公司的试剂盒进行测定,琥珀酸脱氢酶 (SDH) 活力和乳酸 (LA) 浓度采用南京建成生物工程研究所试剂盒测定,具体方法参照试剂盒说明书操作。LDH酶活的单位定义为每克组织每分钟催化产生1 nmol丙酮酸定义为1个酶活力 (U·g−1)。SDH酶活的单位定义为每毫克蛋白每分钟使反应体系的吸光度降低0.01为1个比活性单位。

    Bouin's液固定24 h后换70%乙醇并进行乙醇梯度脱水,二甲苯透明,石蜡包埋,切片机 (LEICA RM2125 RTS) 5~7 μm切片,苏木精-伊红染色,中性树胶进行封片,研究级显微镜 (ECLIPES 80i) 观察并拍照。

    采用SPSS 19.0软件进行数据分析,实验结果以“平均值±标准差 ($\overline { X}\pm { \rm {SD}} $)”表示,不同干露时间点数据运用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 进行比较,差异显著时采用Duncan's多重比较,P<0.05认为差异显著。

    预实验雌、雄克氏原螯虾死亡情况见图1。实验开始第75小时雄虾开始出现死亡,在干露258 h后全部死亡;雌虾第82小时开始死亡,在干露272 h后全部死亡。将雌、雄虾死亡率与时间进行回归分析,分别得到干露时间与累积死亡率的直线关系,线性显著相关。由线性回归方程可以得到该干露胁迫条件下克氏原螯虾雄虾的LT50为148.36 h,雌虾的LT50为144.01 h。

    图  1  干露胁迫下克氏原螯虾的死亡率
    Figure  1.  Mortality of P. clarkii in air exposure periods

    克氏原螯虾成虾的体质量消耗率随干露时间的延长逐渐增大 (图2)。干露前期雌、雄虾体质量消耗率无显著差异,雄虾体质量消耗率在干露第72和第132小时出现显著升高 (P<0.05),雌虾体质量消耗率在干露第36、第60和第72小时出现显著升高 (P<0.05),干露48 h后,在同一干露时间雌虾的体质量消耗率均高于雄虾。

    图  2  干露胁迫下克氏原螯虾的体质量消耗率
    大写字母不同表示雄虾不同胁迫时间组的差异显著 (P<0.05),小写字母不同表示雌虾不同胁迫时间组的差异显著 (P<0.05)。
    Figure  2.  Mass consumption rate of P. clarkii in air exposure periods
    Values with different uppercase and lowercase letters indicate significantly difference in male and female crayfish among different groups, respectively (P<0.05).

    雄虾肝胰腺LDH活力在第6、第12、第24和第36小时呈逐级递增趋势 (图3-a),在第36小时达到最大 (204.16 U·g−1),在随后的第48、第60和第72小时 LDH活力仍显著高于0 h组 (P<0.05),但相比前期胁迫稍有降低。在第96、第132和第144小时雄虾LDH活力无明显变化 (P>0.05)。雌虾肝胰腺LDH活力在整个干露时间段内呈现先上升后下降的趋势 (图3-b),在干露第3和第6小时LDH活力显著降低 (P<0.05),在第12、第24和第48小时LDH相比0 h组有所升高 (P<0.05),在第24小时达到峰值 (154.17 U·g−1)。干露第36小时无显著差异 (P>0.05)。在干露后期的第60、第72和第96小时雌虾肝胰腺LDH显著低于干露0 h组 (P<0.05)。

    图  3  干露胁迫对克氏原螯虾雄虾 (a) 和雌虾 (b) 肝胰腺乳酸脱氢酶活力的影响
    *. 各组与0 h组的差异显著 (P<0.05);不同字母上标表示除0 h组外不同胁迫时间组的差异显著 (P<0.05);后图同此。
    Figure  3.  Effect of dry exposure on hepatopancreas LDH activity of male (a) and female (b) P. clarkii
    *. Significant difference between each group and 0 h group (P<0.05); different letters represent significant difference among different groups except 0 h group (P<0.05). The same case in the following figures.

    雄虾肌肉LDH活力见图4-a,在干露24、第36、第48和第60小时显著高于0 h组,在第48小时达到峰值 (120.22 U·g−1),随后LDH活力与0 h组无显著差异 (P>0.05)。随着干露时间的延长,雄虾肌肉LDH活力整体呈现先升高后下降的趋势。干露期间雌虾肌肉LDH活力先升高后下降 (图4-b),在第132小时达到最低 (40.88 U·g−1)。雌虾肌肉LDH活力在第6、第12、第24和第36小时显著高于0 h组 (P<0.05),在第36小时达到最大活力值 (104.63 U·g−1),干露48~96 h阶段LDH活力与干露0 h组无显著差异 (P>0.05)。

    图  4  干露胁迫对克氏原螯虾雄虾 (a) 和雌虾 (b) 肌肉乳酸脱氢酶活力的影响
    Figure  4.  Effect of dry exposure on muscle LDH activity of male (a) and female (b) P. clarkii

    雄虾肝胰腺SDH活力在干露期间呈现先下降后升高趋势 (图5-a),在干露第48小时达到最低 (4.36 U·mg−1),第60小时达到峰值 (11.65 U·mg−1)。而雌虾肝胰腺SDH活力在干露前期梯度递减 (图5-b),第36小时达到最低 (1.97 U·mg−1),在第48和第60小时明显激增,但与0 h组无显著差异 (P>0.05),在干露60 h后活力显著降低 (P<0.05)。

    图  5  干露胁迫对克氏原螯虾雄虾 (a) 和雌虾 (b) 肝胰腺琥珀酸脱氢酶活力的影响
    Figure  5.  Effect of dry exposure on hepatopancreas SDH activity of male (a) and female (b) P. clarkii

    雄虾肌肉SDH活力见图6-a,在干露第24和第60小时明显降低 (P<0.05),在第36小时达到最大 (9.76 U·mg−1)。雌虾肌肉SDH活力在第12小时达到最低 (7.18 U·mg−1),第36小时后随干露时间的延长显著降低 (P<0.05,图6-b)。

    图  6  干露胁迫对克氏原螯虾雄虾 (a) 和雌虾 (b) 肌肉琥珀酸脱氢酶活力的影响
    Figure  6.  Effect of dry exposure on muscle SDH activity of male (a) and female (b) P. clarkii

    雌、雄虾肌肉LA水平随干露时间的延长呈现先升高后下降的变化 (图7),其中雄虾LA水平在第48小时达到最大值 (732.33 µmol·g−1),雌虾在第60小时达到峰值 (706.01 µmol·g−1)。

    图  7  干露胁迫对克氏原螯虾雄虾 (a) 和雌虾 (b) 肌肉乳酸质量摩尔浓度的影响
    Figure  7.  Effect of dry exposure on muscle LA molar concentrations of male (a) and female (b) P. clarkii

    干露0 h组雌、雄虾肝胰腺肝小管排列紧密,细胞结构正常,细胞界限清晰 (图8图9)。随着干露时间的延长,雄虾肝小管形态有明显膨胀,管壁外侧基膜在第72小时开始有离散现象,在第96小时更为明显;管腔内壁基膜逐渐扩张,形状呈不规则多边形,尤其在第36小时之后明显变大;肝小管内部细胞收缩,B细胞以及内部运转泡体积增大,数量增多,雌虾此现象较雄虾明显。雌虾肝小管在持续干露时间段内除第132小时外始终紧密排列,内部基膜扩张明显,管腔随干露时间逐渐变大,在第132小时达到最大;内部细胞在第48、第96和第132小时结构模糊,细胞界限不清晰。随着干露时间的增加,雌、雄虾柱状上皮细胞的细胞质内均出现许多空泡,空泡随干露时间数量增多、体积增大,干露终期细胞空泡化严重。雌、雄虾干露期间肝胰腺R细胞数量无明显变化。

    图  8  干露胁迫对雄性克氏原螯虾肝胰腺显微结构的影响
    a—i分别代表干露胁迫0、12、24、36、48、60、72、96和132 h;B. B细胞;R. R细胞;F. F细胞;L. 管腔;BM. 基膜;TV. 转运泡;图9同此。
    Figure  8.  Effect of dry exposure on hepatopancreas microstructure of male P. clarkii
    a–i represent dry exposure of 0, 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96 and 132 h, respectively; B. B cell; R. R cell; F. F cell; L. Lumen; BM. Basement membrane; TV. Transferred vacuoles; the same case in Figure 9.
    图  9  干露胁迫对雌性克氏原螯虾肝胰腺显微结构的影响
    Figure  9.  Effect of dry exposure on hepatopancreas microstructure of female P. clarkii

    干露0 h组雌、雄虾鳃叶结构完整,鳃膜薄且平整光滑、形状规则整齐 (图10图11),正常内部呼吸上皮细胞单层逐个相连围成微血管腔,微血管腔内有血细胞和血淋巴液。在干露第12小时出现雄虾鳃膜边缘结构模糊,雌虾鳃丝轻微肿大现象。在随后的干露时间,鳃膜皆出现褶皱弯曲,表面有严重粗糙感,尤其在干露第24和第36小时上皮细胞有部分脱落现象,随着干露时间延长,雌、雄虾鳃组织上皮细胞脱落、坏死愈发严重。干露后期的第96和第132小时鳃细胞数量减少,鳃膜受损严重,微血腔中的血淋巴液弥散严重,基本失去正常鳃细胞结构。

    图  10  干露胁迫对雄性克氏原螯虾鳃显微结构的影响
    GM. 鳃膜;H. 血细胞;CL. 微血管腔;REC. 呼吸上皮细胞;图11同此。
    Figure  10.  Effect of dry exposure on gill microstructure of male P. clarkii
    GM. Gill membranes; H. Hemocytes; CL. Capillary lumen; REC. Respiratory epithelium cells; the same case in Figure 11.
    图  11  干露胁迫对雌性克氏原螯虾鳃显微结构的影响
    Figure  11.  Effect of dry exposure on gill microstructure of female P. clarkii

    肌肉组织变化见图12图13,干露0 h组肌肉组织结构排列较为整齐,肌纤维间隙紧致、平整,雄虾在干露第12、第36、第60、第72和第96小时,雌虾在干露第24、第36、第48、第60、第96和第132小时组织肌纤维弯曲呈波浪状,间隙褶皱疏松。

    图  12  干露胁迫对雄性克氏原螯虾肌肉显微结构的影响
    Figure  12.  Effect of dry exposure on muscle microstructure of male P. clarkii
    图  13  干露胁迫对雌性克氏原螯虾肌肉显微结构的影响
    Figure  13.  Effect of dry exposure on muscle microstructure of female P. clarkii

    半致死时间能反映生物对胁迫因子的耐受能力[11]。克氏原螯虾成体在水中的窒息点低至0.061 mg·L−1[12],在本研究 (16±1) ℃、RH (55±5)% 干露胁迫条件下,雄虾LT50为148 h,雌虾为144 h。三疣梭子蟹[9]幼蟹在15 ℃干露4 h后全部死亡;未抱卵天津厚蟹[13] (Helice tientsinensis) 在RH 50%~60% 下5 d后全部死亡;克氏原螯虾[14]幼虾在20 ℃、RH 50%干露24 h后成活率为53.3%。相比来说,克氏原螯虾成虾对干露环境的耐受能力较好。机体的耐干露时间与自身的保水能力有关[15-16],克氏原螯虾具有独特的羽毛状鳃丝,在扩大与水体接触面积的同时也能保留大部分水分[17],从而能够在失水环境中存活一段时间。另外,干露耐受时间与自身水分丧失速度有关[15-16],体质量消耗率可反映机体的水分丧失,雄、雌虾体质量消耗率分别在第60和第48小时后急剧增加,第48小时后雌虾体质量消耗率皆高于雄虾,因而其干露耐受时间小于雄虾。雌虾体质量消耗率急剧升高的时间早于雄虾的原因还有待进一步研究。

    本研究干露初期第3和第6小时,雌、雄虾肝胰腺、肌肉的LDH活力及LA浓度与0 h组相比变化不显著,机体脱离水体刚进入干露环境,鳃部仍留有一定水分,以维持正常的呼吸代谢[18]。随着干露时间的延长,在干露12~48 h 阶段,雌、雄虾的肝胰腺和肌肉LDH活力呈上升趋势,LA浓度变化趋势与LDH相同。LDH作为机体无氧代谢的标志酶[19],陶易凡等[20]在研究低pH对克氏原螯虾鳃的呼吸代谢酶的影响时指出,LDH活力上升,表明此时机体有氧代谢受阻,会迅速提高无氧代谢强度来满足自身缺氧条件下的能量需求。类似的呼吸代谢变化在日本囊对虾[21]干露胁迫第1和第3小时也有发生。本研究在12~48 h干露时间内LDH活力升高,表明机体无氧呼吸代谢强度增加,LDH催化还原丙酮酸致使LA逐渐积累[22],同时SDH作为有氧呼吸中琥珀酸转变为延胡索酸的关键脱氢酶,其在干露期间活力降低也同样反映了机体有氧代谢水平的下降[23-24],克氏原螯虾的呼吸方式逐渐从有氧代谢向无氧代谢转变。在干露48~132 h阶段,LDH活力和LA浓度逐渐降低,脊尾白虾[7]在常温干露胁迫末期也出现类似的酶活力下降变化,推测过长的胁迫时间导致机体的代谢系统受到影响,LA浓度的下降是机体应对严重的低氧胁迫将LA转化为葡萄糖来维持内环境稳态所做的调整[25],这种调整是机体短时间内为消耗过量LA而采取的糖异生作用[25],但长时间的干露胁迫,使机体耐受能力到达极限,致使酶的调节功能丧失,内稳态失衡,造成不可逆损伤[5]

    组织结构变化反映出机体生理状态的改变[26]。肌肉组织拥有致密的结缔组织,蛋白质是肌肉组织的主要组成成分。有研究指出,肌肉蛋白溶解性与蛋白持水性息息相关[27],尼罗罗非鱼 (Oreochromis niloticus) 在冷藏期间肌肉肌原纤维蛋白含量下降,肌肉蛋白溶解性降低[28]。本研究中雄、雌虾在干露第24小时后肌肉纤维出现有规律的疏松、褶皱、弯曲现象,推测可能是在干露条件下肌肉肌原纤维蛋白含量和持水量下降,导致肌肉收缩,从而产生组织损伤。

    鳃作为参与气体交换和离子调节的重要器官,通常最先受到环境胁迫影响并造成损伤[29]。本研究中克氏原螯虾的鳃组织在干露第12小时出现轻微损伤,第24和第36小时大部分呼吸上皮细胞脱落。有研究表明呼吸上皮细胞的脱落使机体气体交换的能力减弱,造成组织缺氧[20],而本研究中干露第24和第36小时无氧代谢酶LDH处于活力最大值,LA浓度增大,无氧代谢水平增强,结合组织结构变化可知,干露胁迫导致机体鳃组织损伤,损伤的鳃组织使机体获氧能力下降,缺氧条件下机体通过提高无氧代谢水平满足自身能量需求[20,30]。克氏原螯虾鳃组织随着干露时间的延长损伤加剧,本研究干露第96和第132小时的损伤与过量的硫酸锌 (ZnSO4) 胁迫[30]条件下克氏原螯虾鳃组织出现情况类似,包括鳃膜和呼吸上皮细胞分离,许多呼吸上皮细胞坏死、脱落,失去正常鳃细胞结构。干露条件下鳃缺少用于有氧呼吸的溶解氧,同时鳃组织的严重损伤进一步降低了自身氧气的利用,严重影响了机体的离子代谢和渗透调节功能[31],制约了呼吸代谢的进行,造成克氏原螯虾死亡。

    肝胰腺是克氏原螯虾重要的代谢器官,具有消化、吸收、储存和排泄的功能[32]。对于不同胁迫,甲壳动物的肝胰腺细胞会出现一些相似的变化,盐度9.0暴露下的三疣梭子蟹[33]、氨氮 (NH4-N) 胁迫15 d后的中华绒螯蟹[34] (Eriocheir sinensis) 以及在低pH胁迫下的克氏原螯虾[20]皆出现了B细胞内部空泡增多、体积增大的现象。B细胞具有消化、吸收营养物质的功能,其数量多少反映机体消化能力的强弱[35]。本研究中B细胞及内部转运泡增多、体积增大,可能有助于加快营养物质的运输[33],进而有助于克氏原螯虾消耗营养物质来提供能量[26]。R细胞除具有吞噬作用外,还可以储存脂肪和糖原。本研究中R细胞空泡化可能是细胞中营养物质的消耗造成的[33,36],尤其在干露48 h后空泡化的细胞数量增多,约占据整个细胞的80%,甚至出现肝细胞溶解的现象。此外,随着干露胁迫时间的延长,肝胰腺细胞管腔逐渐变大,在干露第132小时约占细胞体积的50%。干露胁迫下伴随失水胁迫,肝小管收缩变形,进一步表明机体细胞严重失水,过长时间的胁迫已严重破坏肝胰腺的正常组织结构,可能影响机体的正常生理功能。

    综上,鳃组织在干露第12小时即出现损伤,随着干露时间的延长肝胰腺组织损伤愈严重,两者在干露第36小时均受到严重损伤,影响了基本结构功能。雌虾体质量在干露第48小时后下降显著,而雄虾在第60小时后下降明显,同时以无氧呼吸代谢为主的呼吸强度减弱,机体面临耐受极限。因此,克氏原螯虾雌、雄成虾抗干露胁迫能力存在差异,在进行成体运输时干露时间不宜超过36 h。

  • 图  1   感应流速装置示意图

    a. 变频器; b. 电动机; c. 螺旋桨; d. 整流器; e. 实验舱; f. 拦网

    Figure  1.   Fish induction velocity measurement device

    a. Inverter; b. Motor; c. Propeller; d. Rectifier; e. Test-chamber; f. Wire net

    图  2   实验舱流速与电动机调节频率的关系

    Figure  2.   Correlation between test-chamber velocity and motor adjustment frequency

    图  3   花斑裸鲤 (a) 和黄河裸裂尻鱼 (b) 绝对感应流速、相对感应流速与体长的关系

    Figure  3.   Relationship between absolute induced flow speed and relative induced flow speed with body length of G. eckloni (a) and S. pylzovi (b)

    图  4   花斑裸鲤 (a) 和黄河裸裂尻鱼 (b) 体长与绝对感应流速非线性回归图

    Figure  4.   Non-linear regression analysis between body length and absolute induced flow speed of G. eckloni (a) and S. pylzovi (b)

    表  1   2 种裂腹鱼感应流速统计结果

    Table  1   Statistics of induced flow speed of two Schizothoracinae fishes

    项目
    Item
    花斑裸鲤
    G. eckloni
    黄河裸裂尻鱼
    S. pylzovi
    尾数 Number of individual 28 28
    体长 Body length/cm
     均值 Mean 20.67±3.65 14.50±2.24
     范围 Range 14.8~27.0 12.2~21.0
    绝对感应流速 Absolute induced flow speed/(cm·s−1)
     均值 Mean 4.97±1.22 4.52±0.92
     范围 Range 2.62~7.46 2.29~6.64
     变异系数 CV 24.50% 20.40%
    相对感应流速 Relative induced flow speed/(BL·s−1)
     均值 Mean 0.24±0.045 0.31±0.052
     范围 Range 0.15~0.32 0.18~0.40
     变异系数 CV 18.80% 16.80%
    下载: 导出CSV

    表  2   2 种裂腹鱼感应流速两独立样本t检验结果表

    Table  2   Induced flow speed independent-sample t Test of two Schizothoracinae fishes

    项目
    Item
    方差方程的Levene检验
    Levene's test for equality of variances
    均值方程t检验
    T-test for equality of means
    FSig. tdfSig. (双侧)
    绝对感应流速 Absolute induced flow speed 1.733 0.194 1.563 54 0.124
    相对感应流速 Relative induced flow speed 0.072 0.790 −5.448 54 0.000**
    体长 Body length 7.611 44.821 0.000**
    注:**.与对照组有极显著性差异 (P<0.01) Note: **. Very significant difference compared with the control (P<0.01)
    下载: 导出CSV

    表  3   2 种裂腹鱼体长与感应流速相关分析

    Table  3   Bivariate correlation analysis between body length and induced flow speed in two Schizothoracinae fishes

    项目
    Item
    花斑裸鲤
    G. eckloni
    黄河裸裂尻鱼
    S. pylzovi
    绝对感应流速 Absolute induced flow speed R=0.642 (P=0.000)R=0.652 (P=0.000)
    相对感应流速 Relative induced flow speed R=−0.133 (P=0.498)R=−0.115 (P=0.560)
    下载: 导出CSV

    表  4   本研究与参考文献中的鱼类体长与感应流速的相关性

    Table  4   Correlation analysis between body length and induced flow speed in this study and references

    种类 (尾数)
    Species (Number)
    BL/cm AIF/(cm·s−1) RIF/(BL·s−1)BL-AIFBL-RIF
    范围变幅/% 范围变幅/% 范围
    花斑裸鲤 Gymnocypris eckloni (28) 14.89~27.0 181.3 3.72~6.44 173.1 0.25~0.24
    黄河裸裂尻鱼 Schizopygopsis pylzovi (28) 12.20~21.0 172.1 3.90~6.32 162.1 0.32~0.30
    光唇裂腹鱼[21] S. lissolabiatus (10) 16.25~33.75 207.7 12.5~21.25 170 0.77~0.63
    澜沧裂腹鱼[21] S. lantsangensis (10) 18.13~31.88 175.9 15.15~13.75 90.8 0.84~0.43
    云南裂腹鱼[21] S. yunnanensis (10) 14.60~24.90 170.5 9.38~12.5 133.3 0.64~0.50
    灰裂腹鱼[21] S. griseus (10) 13.75~24.38 175.3 5.63~16.00 284.2 0.41~0.66
    厚唇裂腹鱼[20] S. irregularis (25) 11.89~25.78 216.8 21.54~30.00 139.3 1.81~1.16
    注:BL. 体长;RIF. 相对感应流速;AIF. 绝对感应流速;BL-AIF. 体长与绝对感应流速的相关性;BL-RIF. 体长与相对感应流速的相关性;BL、AIF等数值根据参考文献线性拟合关系得出 Note: BL. Body length; AIF. Absolute induced flow speed; RIF. Relative induced flow speed; BL-AIF. Correlation between body length and absolute induced flow speed; BL-RIF. Correlation between body length and relative induced flow speed; the values of body length and induced flow speed are obtained according to the linear fitting relationship of the references.
    下载: 导出CSV
  • [1] 唐文家, 何德奎. 黄河上游茨哈峡至积石峡段鱼类资源调查 (2005—2010年)[J]. 湖泊科学, 2013, 25(4): 600-608. doi: 10.3969/j.issn.1003-5427.2013.04.019
    [2] 乐佩琦. 中国动物志 硬骨鱼纲 鲤形目 (下卷)[M]. 北京: 科学出版社, 2000: 273-379.
    [3] 武云飞, 吴翠珍. 青藏高原鱼类[M]. 成都: 四川科学技术出版社, 1991: 437-474.
    [4] 安盛勋. 黄河上游水电规划综述[J]. 西北水电, 2004(3): 1-5. doi: 10.3969/j.issn.1006-2610.2004.03.001
    [5]

    NILSSON C, REIDY C A, DYNESIUS M, et al. Fragmentation and flow regulation of the world's large river systems[J]. Science, 2005, 308(5720): 405-408. doi: 10.1126/science.1107887

    [6]

    HENNIG T, MAGEE D. Comment on ‘An index-based framework for assessing patterns and trends in river fragmentation and flow regulation by global dams at multiple scales’[J]. Environ Res Lett, 2017, 12(3): 38001. doi: 10.1088/1748-9326/aa5dc6

    [7]

    FAUSCH K D, TORGERSEN C E, BAXTER C V, et al. Landscapes to riverscapes: bridging the gap between research and conservation of stream fishes[J]. Bioscience, 2002, 52(6): 483-498. doi: 10.1641/0006-3568(2002)052[0483:LTRBTG]2.0.CO;2

    [8] 陈凯麒, 常仲农, 曹晓红, 等. 我国鱼道的建设现状与展望[J]. 水利学报, 2012, 43(2): 182-188.
    [9]

    CHEN K Q, TAO J, CHANG Z N, et al. Difficulties and prospects of fishways in China: an overview of the construction status and operation practice since 2000[J]. Ecol Eng, 2014, 70(3): 82-91.

    [10]

    SHI X T, KYNARD B, LIU D F, et al. Development of fish passage in China[J]. Fisheries, 2015, 40(4): 161-169.

    [11] 蔡露, 金瑶, 潘磊, 等. 过鱼设施设计中的鱼类行为研究与问题[J]. 生态学杂志, 2018, 37(11): 3458-3466.
    [12] 曹庆磊, 杨文俊, 周良景. 国内外过鱼设施研究综述[J]. 长江科学院院报, 2010, 27(5): 39-42. doi: 10.3969/j.issn.1001-5485.2010.05.009
    [13] 刘志雄, 周赤, 黄明海. 鱼道应用现状和研究进展[J]. 长江科学院院报, 2010, 27(4): 28-35. doi: 10.3969/j.issn.1001-5485.2010.04.007
    [14] 郑金秀, 韩德举, 胡望斌, 等. 与鱼道设计相关的鱼类游泳行为研究[J]. 水生态学杂志, 2010, 3(5): 104-110.
    [15] 赵希坤, 韩桢锷. 鱼类克服流速能力的试验[J]. 水产学报, 1980, 4(1): 31-37.
    [16] 白艳勤, 路波, 罗佳, 等. 草鱼鲢、瓦氏黄颡鱼幼鱼感应流速的比较[J]. 生态学杂志, 2013, 32(8): 2085-2089.
    [17] 王博, 石小涛, 周琛琳, 等. 北盘江两种鱼感应流速[J]. 北华大学学报 (自然科学版), 2013, 14(2): 223-226.
    [18] 王晓臣, 邢娟娟. 5种鱼感应流速比较分析[J]. 水生态学杂志, 2018, 39(2): 77-81.
    [19] 张硕, 陈勇. 黑鮶幼鱼趋流性的初步研究[J]. 上海水产大学学报, 2005, 14(3): 282-287.
    [20] 李志敏, 陈明曦, 金志军, 等. 叶尔羌河厚唇裂腹鱼的游泳能力[J]. 生态学杂志, 2018, 37(6): 1897-1902.
    [21] 蔡露, 王伟营, 王海龙, 等. 鱼感应流速对体长的响应及在过鱼设施流速设计中的应用[J]. 农业工程学报, 2018, 34(2): 176-181. doi: 10.11975/j.issn.1002-6819.2018.02.024
    [22] 石小涛, 陈求稳, 刘德富, 等. 胭脂鱼幼鱼的临界游泳速度[J]. 水生生物学报, 2012, 36(1): 1-4.
    [23] 刘慧杰, 王从锋, 刘德富, 等. 不同运动状态下鳙幼鱼的游泳特性研究[J]. 南方水产科学, 2017, 13(2): 85-92. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.02.011
    [24]

    BRETT J R. The respiratory metabolism and swimming performance of young sockeye salmon[J]. J Fish Res Board Can, 1964, 21(5): 1183-1226. doi: 10.1139/f64-103

    [25]

    BRETTJ R. Swimming performance of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in relation to fatigue time and temperature[J]. J Fish Res Board Can, 1967, 24(8): 1731-1741. doi: 10.1139/f67-142

    [26] 许晓蓉. 西藏典型裂腹鱼游泳能力及鱼道方案优化数值模拟研究[D]. 宜昌: 三峡大学, 2012: 26-28.
    [27] 曹文宣, 陈宜瑜, 武云飞, 等. 裂腹鱼类的起源和演化及其与青藏高原隆起的关系//青藏高原隆起的时代、幅度和形式问题[M]. 北京: 科学出版社, 1981: 118-129.
    [28]

    VOIGT R, CARTON A G, MONTGOMERY J C. Responses of anterior lateral line afferent neurones to water flow[J]. J Exp Biol, 2000, 203(Pt 16): 2495-2502.

    [29]

    CARTON A G, MONTGOMERY J C. Responses of lateral line receptors to water flow in the Antarctic notothenioid, Trematomus bernacchii[J]. Polar Biol, 2002, 25(10): 789-793.

    [30]

    HAMMER C. Fatigue and exercise tests with fish[J]. Comp Bioc A, 1995, 112(1): 1-20.

    [31]

    VERHILLE C E, POLETTO J B, COCHERELL D E, et al. Larval green and white sturgeon swimming performance in relation to water-diversion flows[J]. Conser Physl, 2014, 2(1): 31.

    [32]

    CAI L, CHRISTOS K, DAVID J, et al. Case study: targeting species and applying swimming performance data to fish lift design for the Huangdeng Dam on the upper Mekong River[J]. Ecol Eng, 2018, 122: 32-38. doi: 10.1016/j.ecoleng.2018.07.023

  • 期刊类型引用(12)

    1. 王文君,王东亮,王磊,汪顺周,孙利东,杜燕. 凡纳滨对虾温棚工厂化养殖中主要水质因子的变化特点及相关性分析. 鲁东大学学报(自然科学版). 2022(04): 301-310 . 百度学术
    2. 王伟萍,童水明,贺刚,方春林,张桂芳,张志红,王庆萍,吴斌. 中华鳖养殖池塘水质的昼夜变化研究. 安徽农业科学. 2019(24): 111-113 . 百度学术
    3. 吴凯,马旭洲,王友成,郎月林,李星星. 河蟹生态养殖池塘不同水层水质变化的研究. 上海农业学报. 2018(01): 46-51 . 百度学术
    4. 徐煜,徐武杰,文国樑,胡晓娟,苏浩昌,杨铿,李卓佳,曹煜成. 颤藻浓度和水温对凡纳滨对虾响应颤藻粗提液毒性的影响. 南方水产科学. 2017(01): 26-32 . 本站查看
    5. 曹煜成,文国樑,李卓佳,袁翠霖,杨莺莺,胡晓娟,林小涛. 池塘水体微生物群落代谢活性的动态变化及其与水质的关系. 安全与环境学报. 2015(01): 280-284 . 百度学术
    6. 李玉全,王仁杰,姜令绪. 密度胁迫对日本囊对虾生长和水环境的影响. 海洋科学. 2013(10): 53-57 . 百度学术
    7. 张加润,江世贵,林黑着,黄忠,牛津,黄建华,王芸. 不同品牌饲料对斑节对虾生长及水质影响的研究. 南方水产科学. 2013(06): 20-26 . 本站查看
    8. 黄翔鹄,刘梅,周美华,古滨河. 波吉卵囊藻对养殖水体溶解态氮吸收规律的研究. 渔业现代化. 2012(03): 34-39 . 百度学术
    9. 夏新建,许忠能,林小涛,谢钊毅,靳祖雷,马叶胜. 不同池塘养殖模式的环境氮磷负荷及其水质特征. 海洋科学. 2012(05): 87-92 . 百度学术
    10. 曹煜成,王少沛,李卓佳,文国樑,陈素文. 微绿球藻、隐藻和颤藻竞争氮磷营养的通径分析. 渔业科学进展. 2012(04): 99-106 . 百度学术
    11. 徐升. 海水循环水养殖系统生物脱氮技术研究进展. 江西农业学报. 2012(03): 151-155 . 百度学术
    12. 陈金玲,赖秋明,苏树叶,柯杨勇. 精养虾池主要生态因子变化特点与相关性分析. 南方水产科学. 2012(04): 49-56 . 本站查看

    其他类型引用(6)

图(4)  /  表(4)
计量
  • 文章访问数:  2972
  • HTML全文浏览量:  1477
  • PDF下载量:  43
  • 被引次数: 18
出版历程
  • 收稿日期:  2019-12-03
  • 修回日期:  2020-02-25
  • 录用日期:  2020-04-10
  • 网络出版日期:  2020-04-27
  • 刊出日期:  2020-08-04

目录

/

返回文章
返回