罗氏沼虾 (Macrobrachium rosenbergii) 又名马来西亚大虾、淡水长臂大虾，原产于东南亚，于1976年从日本引入中国，具有生长快、食性广、抗病能力强等特点，是目前世界上具有较高产量的三大虾类之一^[1-2]。2018年，中国罗氏沼虾产量为13.3×10⁴ t，产地分布于广东、江苏等17个省、市、自治区^[3]。土池养殖是我国罗氏沼虾生产的主要形式，然而，由于长期粗放式发展，土池养殖的饲料利用率普遍不高，养殖水及排放水富营养化，引起虾类生长缓慢、成活率降低及养殖环境恶化等诸多问题^[4-5]，严重制约了产业的进一步发展，并对周围环境造成一定影响。

罗氏沼虾与水稻 (Oryza sativa) 轮作及稻田环境下的虾稻共作模式已在东南亚地区存在多年，并取得了较好的生产效益^[6]。Mirhaj等^[7]研究表明罗氏沼虾与水稻共作可以较好地维持土壤中氮 (N) 元素的平衡并提高产值。Takeda和Fukushima^[8]研究发现水稻对水体中N、磷 (P) 的吸收量最高可达每年5.46和2.87 kg·(hm²)⁻¹。Wahab等^[9]开展了1~2.5 尾·m⁻³4种密度的罗氏沼虾在稻田中的养殖试验，结果表明不同密度组下的水质均适合其生存且浮游植物丰度波动均不大。

塘田联作模式是将池塘养虾与稻田种植结合，利用虾塘为水稻提供肥料，而稻田净化养殖水，生态互利的一种渔农种养新模式。与越南和孟加拉等国的稻田养虾模式相比，塘田联作模式使得养虾和种稻环节既相互关联又相对独立，更易操控，利于规模化农业。由于此模式目前尚处于初创阶段，对其生态及经济效益等方面尚无系统化研究。本研究在罗氏沼虾-水稻塘田联作模式下，探索其对池塘水质及罗氏沼虾生长的影响，为该模式的完善和推广提供理论基础和现实依据。

1.   材料与方法

1.1   试验设计

本试验在中国水产科学研究院南海水产研究所珠海试验基地进行。选取了两口罗氏沼虾养殖池塘进行试验，对照塘与试验塘面积分别为0.4和0.27 hm²。试验塘被改造成养殖区与稻田两部分，中间以堤埂相隔，面积各占50%，水深相差1.2 m (图1)。

图  1  塘田联作试验现场图

Figure  1.  Site of shrimp pond-paddy fieldaquaponics experiment

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试验用的水稻品种为珠江三角洲地区广泛种植的“深两优5814”，于2018年4月22日进行插秧，株行距为25 cm×30 cm。对照塘及试验塘养殖区于5月12日同时放养来源和规格相同的罗氏沼虾苗，放养量分别为9万和6万尾。虾塘管理按照常规方式进行，放苗半月后开始少量投饲，一般每日投喂2次罗氏沼虾商品饲料 (珠海强龙，各成分质量分数为：粗蛋白39%，粗纤维5%，粗脂肪3%，灰分18%，水分12%)，并根据天气和虾的进食情况适时调整投喂量。6月15日起，试验塘每天在喂食后3 h用小型水泵 (30 m³·h⁻¹) 从养殖区底部泵水1 h到稻田，水流从稻田一角进，经整个种稻区，再从另一角回流到养殖区，形成小水体循环。养殖前期 (7月16日前)，试验塘和对照塘水位均保持在1.3 m左右，随后逐渐加水升高水位；7月16日，试验塘养殖区水位达1.4 m，超过养殖区与稻田之间的堤埂，水面完全联成一体；养殖中期 (7月16日—8月9日)，试验塘养殖区水位维持在1.5 m，稻田平均水深0.3 m，期间罗氏沼虾可以在整个池塘内自由活动，喂料范围覆盖整个池塘。对照塘水位与试验塘养殖区水位相同。因8月为台风活跃季，试验塘于8月9日带水收割水稻 (此后进入养殖后期)，随后1周稻茬基部逐步长出新叶，直至9月7日养殖试验结束。

1.2   样品采集及处理

罗氏沼虾放养早期虾苗规格较小、生长缓慢，主要以饵料生物为食，投饲量小，水质变动不大，因此，本试验从6月28日起进行采样。每7 d采集一次水样，于早上7:00—9:00进行，用2.5 L有机玻璃采水器在池塘四角及中央水面以下30 cm处取样，采集完毕后充分混匀立即送往实验室经0.45 μm微孔滤膜过滤，4 ℃保存，24 h内完成相关指标的测定^[10-11]。每2周采集一次罗氏沼虾样品，共采集5次。每30 d采集一次悬浮颗粒物与叶绿素a (Chl a) 样品，采样及样品处理方法参照海洋调查规范 (GB/T 12763.6—2007)进行。

1.3   指标测定

测定指标包括水质和虾的生长指标，水质指标主要有铵态氮 (NH₄ ⁺-N)、硝酸盐-氮 (NO₃ ⁻-N)、亚硝酸盐-氮 (NO₂ ⁻-N)、活性磷酸盐-磷 (PO₄ ³⁻-P)、化学需氧量 (COD)、Chl a、总悬浮颗粒物 (TPM)、颗粒有机物 (POM)及颗粒无机物 (PIM)等。其中NH₄ ⁺-N、NO₃ ⁻-N、NO₂ ⁻-N、PO₄ ³⁻-P分别参照《海洋调查规范》(GB/T 12763.4—2007) 中的次溴酸钠氧化法、锌镉还原法、重氮-偶氮法及抗坏血酸还原磷钼蓝法测定；COD采用碱性高锰酸钾法 (GB 17378.4—2007) 测定；常规水质指标如水温、溶解氧 (DO) 等采用YSI-556 MPS型多参数水质测量仪监测；TPM、POM、PIM和Chl a 的测定与计算参考文献[12-13]；透明度采用透明圆盘法 (GB/T 12763.4—2007) 测量；虾的体质量用电子天平称量 (精确度为0.01 g)；体长及头胸甲长采用直尺测量 (精确度为0.1 cm)。

1.4   数据处理及分析

采用SPSS 22.0和Excel 2007软件对数据进行统计分析，数值以“平均值±标准差 ($\overline { X} \pm {\rm{SD}} $)”表示，并对数据进行总体均数差异性检验，差异显著度P为0.05，计算变异系数 (CV)。增重率、体长相对增长率及特定生长率的计算公式为：

增重率=(W_t−W₀)/W₀×100%

体长相对增长率=(L_t−L₀)/L₀×100%

特定生长率= (lnW_t−lnW₀)/t×100%^[14]

式中W_t、W₀分别表示最后一次和第一次采样时罗氏沼虾的体质量；L_t、L₀分别表示最后一次和第一次采样时罗氏沼虾的体长；t为养殖天数。

2.   结果

2.1   虾池表观指标动态变化

试验期间，池塘水温为28.3~33.84 ℃，且试验塘平均水温比对照塘低0.82 ℃ (图2-a)。两池塘DO质量浓度为4.04~7.40 mg·L⁻¹ (图2-b)，pH为8.43±0.34 (图2-c)，透明度为12~36 cm，且试验塘平均透明度高于对照塘 (图2-d)。

图  2  虾池表观水质指标的变化

Figure  2.  Dynamics of apparent water quality parameters in shrimp ponds

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2.2   虾池主要水化指标的比较

2.2.1   水化指标的变化

试验期间，试验塘NH₄ ⁺-N、NO₃ ⁻-N、NO₂ ⁻-N、PO₄ ³⁻-P、COD平均质量浓度分别较对照塘低42.76%、34.06%、65.49%、56.36%、47.01%，其中两池塘NH₄ ⁺-N、COD差异显著 (P <0.05，表1)。试验塘各指标的CV均表现为对照塘>试验塘。

表  1  虾池水质指标

Table  1.  Water quality index in shrimp ponds mg·L⁻¹

指标 Index	池塘 Pond	平均质量浓度 Average mass concentrationt	变异系数 Coefficient of variation
铵态氮 NH4 +-N	对照塘	0.042±0.076a	1.803
	试验塘	0.024±0.020b	0.828
硝酸盐-氮 NO3 −-N	对照塘	0.151±0.220	1.455
	试验塘	0.100±0.074	0.741
亚硝酸盐-氮 NO2 −_N	对照塘	0.014±0.018	1.291
	试验塘	0.005±0.005	1.063
活性磷酸盐-磷 PO4 3−-P	对照塘	0.006±0.004	0.797
	试验塘	0.002±0.002	0.759
化学需氧量 COD	对照塘	3.796±0.459a	0.121
	试验塘	3.326±0.297b	0.089
注：相同指标同列不同字母的两项间差异显著 (P<0.05) Note: The difference between the two items for the same index with different letters is significant (P<0.05).

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2.2.2   NH₄ ⁺-N

养殖前期，两池塘NH₄ ⁺-N呈上升趋势；养殖中期NH₄ ⁺-N明显降低，养殖后期对照塘NH₄ ⁺-N急剧上升，试验塘NH₄ ⁺-N变化幅度较小 (图3-a)。试验塘NH₄ ⁺-N浓度在养殖前期高于对照塘，在整个试验过程中变化较为平稳。

图  3  虾池主要水质指标的变化

PP. 前期；MP. 中期；AP. 后期

Figure  3.  Dynamics of main water quality index in shrimp ponds

PP. Prophase; MP. Metaphase; AP. Anaphase

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2.2.3   NO₃ ⁻-N

试验期间，两池塘NO₃ ⁻-N与NH₄ ⁺-N变化趋势相似 (图3-b)。前期试验塘NO₃ ⁻-N浓度较高，中期逐渐降低，后期先升高而后趋于平稳。对照塘前、中期NO₃ ⁻-N浓度均较低，后期急剧升高。

2.2.4   NO₂ ⁻-N

养殖前、中期两池塘水体NO₂ ⁻-N质量浓度较低，试验塘在0.007 mg·L⁻¹以下，对照塘则趋于0.000 mg·L⁻¹ (图3-c)。8月2日后两池塘水体NO₂ ⁻-N变化较大，均呈升高趋势，但试验塘变化相对较小。

2.2.5   PO₄ ³⁻-P

试验期间，试验塘PO₄ ³⁻-P质量浓度为0~0.006 mg·L⁻¹，对照塘为0~0.015 mg·L⁻¹。养殖前、中期两池塘PO₄ ³⁻-P浓度均较低，随着养殖进行，其浓度不断升高，其中对照塘后期升高幅度较大 (图3-d)。总体来看，试验塘PO₄ ³⁻-P浓度波动平稳。

2.2.6   COD

试验期间，两池塘COD呈先升后降趋势 (图3-e)，且均在养殖中期达到最大值，试验塘COD平均浓度较低。养殖前、中期试验塘COD波动较小；8月9日水稻收割后，试验塘COD呈先降后升再降的趋势，对照塘则为先降低后持续升高。

2.3   虾池水体颗粒物指标变化

试验期间，试验塘与对照塘TPM质量浓度介于157.43~253.15 mg·L⁻¹，试验塘TPM质量浓度呈高–低–高的动态变化。两池塘POM质量浓度呈下降趋势，试验塘平均质量浓度为 (121±49.61) mg·L⁻¹，对照塘为 (133.17±41.74) mg·L⁻¹；PIM质量浓度则随着养殖时间延长逐渐升高，但试验塘低于对照塘 (图4)。试验塘POM、PIM分别占TPM的57.34%、42.66%，对照塘则分别占TPM的54.48%、45.52%，且两池塘POM质量浓度均高于PIM。另外，采样区间内两池塘Chl a质量浓度为27.32~129.95 μg·L⁻¹，试验塘前、中期变化较大。

图  4  虾池水体颗粒物指标的变化

Figure  4.  Changes of particle parameters in shrimp ponds

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2.4   罗氏沼虾的生长状况

试验期间，试验塘与对照塘罗氏沼虾体质量分别为1.53~21.91和1.76~16.21 g，体长分别为45~101和41~91 cm。采样数据显示，试验塘罗氏沼虾在各采样时段的体质量及体长均较对照塘高。试验期间两池塘罗氏沼虾的体质量和体长增长曲线正常 (图5)，采样区间内试验塘罗氏沼虾特定生长率和增重率分别为3.07 %·d⁻¹和459.40%，对照塘分别为2.86 %·d⁻¹和397.44%。试验结束时，对照塘尚未终止养殖，试验塘罗氏沼虾实测单位面积产量为3 825 kg·(hm²)⁻¹，成活率为68.8%，远高于当地平均水平 [约2 250 kg·(hm²)⁻¹，成活率30%]。

图  5  罗氏沼虾体质量和体长的变化

Figure  5.  Dynamics of body mass and body length of shrimps

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3.   讨论

3.1   塘田联作对养殖水体溶解性营养盐含量的影响

良好的水质对池塘养殖至关重要。氨氮 (NH₄ ⁺-N与NH₃ ⁻-N) 是鱼虾代谢废物的主要成分，水体中氨态氮的积累会导致鱼虾中毒^[15-16]，从而引起减产。相关植物生理学研究指出，NH₄ ⁺-N被植物吸收后可以在其体内合成氨基酸和蛋白质，而NO₃ ⁻-N在植物体内则需先转化为NH₄ ⁺-N才能合成氨基酸和蛋白质，需要消耗较多的能量，且在水淹或还原性高的环境中植物以NH₄ ⁺-N为主要氮素营养，植物对NH₄ ⁺-N的吸收具有优先选择性^[17-19]。本试验中试验塘NH₄ ⁺-N浓度显著低于对照塘 (P<0.05)，应与水稻优先吸收NH₄ ⁺-N有关。

养殖水体中的NO₃ ⁻-N在缺氧条件下通过微生物反硝化作用可转化为NO₂ ⁻-N。NO₂ ⁻-N浓度长期过高会致使虾类免疫力下降、抗病力减弱^[20]。本试验中，试验塘NH₄ ⁺-N、NO₂ ⁻-N、NO₃ ⁻-N平均质量浓度分别较对照塘低42.76%、34.06%、65.49%。李凤博等^[21]进行的池塘鱼稻共作试验中，试验池中央区的水稻种植面积占60%，其NH₄ ⁺-N、NO₃ ⁻-N浓度分别较对照塘低98.09%、98.07%，无机氮净化效率高于该塘田联作试验，可能与其模式中水稻与鱼类长期共存于同一水体有关。陈家长等^[22]在池塘中设置面积20%的空心菜浮床进行鱼菜共生试验，发现浮床可以降低水体NH₄ ⁺-N、NO₂ ⁻-N、NO₃ ⁻-N (分别为19.23%~46.34%、22.76%~47.74%、13.33%~56.52%)，所得结果与本试验相近，均体现了渔农共作生态种养模式的优越性。

在本试验的养殖前期，试验塘通过1台小型水泵每天在喂食后从池塘底部泵水到联作稻田1 h，按水体交换率计仅为1.5%，相对于池内2台功率1.5 kW增氧机的长时间强力扰动，水泵对池塘水体的影响可以忽略^[23]。由于试验塘在养殖前期与联作稻田水体未完全联通，此时罗氏沼虾在水体中的分布密度是对照塘的2倍，因此其代谢废物浓度较对照塘高，致使其出现NH₄ ⁺-N、NO₂ ⁻-N、NO₃ ⁻-N浓度较高现象，但均在安全范围内；养殖中期，虾池投饵量增加，池水无机氮浓度逐渐升高，但试验塘NH₄ ⁺-N、NO₂ ⁻-N、NO₃ ⁻-N浓度较低，这与此时池塘与稻田水面完全联通，养殖产生的残饵、排泄物等随水体流入稻田，部分沉降于稻田土壤中，部分作为水稻生长的营养元素被其吸收利用有关^[24]；养殖后期，投饵量达到最高峰，水中各种无机氮的浓度出现进一步升高趋势，但随着联作稻田稻茬新叶发芽生长，对水中氮素的吸收加强，试验塘NH₄ ⁺-N、NO₂ ⁻-N、NO₃ ⁻-N浓度均止升回稳，水质指标总体较对照塘明显稳定。

P是植物生长所必需的营养元素，同时也是水体富营养化的重要指标。在养虾池塘中，溶解性磷酸盐浓度一般会随着养殖期的延长而累积。在本试验中，水体溶解性磷酸盐含量在养殖前期和中期均维持在极低水平。对照塘磷酸盐含量在进入养殖后期出现明显升高趋势，而试验塘的磷酸盐浓度相对稳定，联作稻田对其磷酸盐浓度的控制作用明显。类似结果在李凤博等^[21]的研究中也有发现。

3.2   塘田联作对养殖水体COD的影响

COD反映了水体中有机物的多寡。水体中COD值过高容易导致养殖生物患病^[25]，其值通常在2.0~6.0 mg·L⁻¹时，养殖水体具有较为适宜的DO及pH，虾类生长较好^[26]。本试验中，两池塘COD值波动范围相对较小，均介于2.0~5.0 mg·L⁻¹，但试验期间试验塘水体COD平均浓度显著低于对照塘 (P<0.05)，这与李凤博等^[21]的研究结果类似。在联作稻田水稻收割前2周，试验塘水体COD浓度出现了暂时升高，可能与水稻成熟期枯叶腐烂分解产生有机物积累有关^[27]，而随着水稻的收割并移走秸秆，水体COD浓度迅速降低。此后1周，稻茬逐渐长出新叶，稻田对池塘水质的调节作用恢复，池水COD浓度进一步降低并维持平稳。因此，在生产中开展塘田联作模式必须考虑水稻不同生长周期对池水调控作用的差异，提前准备好应对方案。

3.3   塘田联作对虾池颗粒物的影响

池塘养殖系统水体中TPM主要由POM和PIM组成，其中POM主要包括浮游生物、颗粒腐质及细菌等^[28]。试验过程中，养殖前期投以0^#粉料，过剩的饵料悬浮于池塘水体中，使两池塘TPM与POM浓度相对较高；养殖中期，改投1^#颗粒饲料，试验塘与稻田水体完全联通，试验塘TPM与POM浓度均明显降低，这可能与水稻对水体颗粒物的沉降与吸附作用有关^[29]。随着养殖时间延长，罗氏沼虾对饵料的需求不断增加，大量的饵料投入与罗氏沼虾的扰动作用使池塘水体TPM、PIM浓度趋于升高。总体而言，试验过程中试验塘TPM、POM及PIM平均浓度均低于对照塘，表明塘田联作模式对养殖水体颗粒物含量具有一定的控制作用。

Chl a浓度反映了浮游植物的丰度，与水体营养盐浓度直接相关^[30]。养殖前期，试验塘水体Chl a浓度明显高于对照塘，原因在于此时罗氏沼虾的相对密度是对照塘的2倍，饲料投喂量和代谢废物浓度相对更高，这与其含氮营养盐的浓度吻合；养殖中期，试验塘与稻田水体联通，Chl a浓度明显降低，而对照塘只略有下降，表明水稻抑制了浮游植物的生长；养殖后期，投料量进一步加大，罗氏沼虾排泄物及残饵等的积累为浮游植物的生长提供了丰富的营养来源，水稻即将收割而对营养盐的吸收能力减弱，两池塘水体Chl a浓度又逐渐上升。因此，养虾池塘在后期必须注意夜间增氧，联作稻田需及时做好再生稻苗的维护或种植连茬秧苗。

3.4   塘田联作对罗氏沼虾生长的影响

体质量、体长是指示虾类生长状态的基本指标。试验中两池塘罗氏沼虾的生长曲线正常(图5)，符合虾类的一般生长规律。温度是影响虾类生长的重要因子，罗氏沼虾的适宜生长水温为23~31 ℃，此温度下，其摄食、消化机能最佳^[31-32]，生长最快。本试验期间，试验塘水温介于28~32.3 ℃，对照塘为29~34 ℃，表明试验塘罗氏沼虾一直处于最佳的生长水温，而对照塘有相当长一段时间的水温超出了罗氏沼虾的最适生长范围。试验塘平均水温较对照塘低0.82 ℃，可见水稻的遮荫作用及塘田水体交换为试验塘罗氏沼虾的生长创造了良好的水温环境^[33]，且水稻还能吸收利用水体中的营养盐，维持池塘水质稳定，因此试验塘罗氏沼虾的增重率及特定生长率均较对照塘高。

此外，罗氏沼虾具有独占地盘、争强好斗、相互残食的特性，在池塘养殖中一般要求设置荫蔽物或种植水草。本试验后期，试验塘与联作稻田水体完全联通，罗氏沼虾可以进入稻田中，水稻的茎叶能够遮挡部分阳光，不仅起到降低水温、遮荫的作用，同时为罗氏沼虾提供了充足的独占空间，减少个体之间的打斗和残食，从而提高成活率和产量。

4.   结论

本试验表明，罗氏沼虾-水稻塘田联作模式利用池塘和稻田的环境共性和虾、稻的生态差异，显著提升了养殖中、后期罗氏沼虾的养殖水体空间和饵料物质利用率。同时，水稻有效改善了罗氏沼虾生长环境的物理和水化学因子，在高温期维持较低水温，降低了罗氏沼虾患高温病的风险。此外，养殖水体中NH₄ ⁺-N、NO₃ ⁻-N、NO₂ ⁻-N、PO₄ ³⁻-P、COD及颗粒物浓度明显降低，对虾类的生长及存活具有积极的促进作用。因此，此模式不仅可提高养殖效率、降低养殖风险，同时能减少营养废弃物的排放，有效减轻对周围环境的负面影响，还可节约水稻种植的肥料投入，是一种极具应用前景的新型种养模式。