北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼秋季摄食习性的初步研究

党莹超, 陈屹林, 戴小杰, 李云凯, 吴峰, 刘攀

党莹超, 陈屹林, 戴小杰, 李云凯, 吴峰, 刘攀. 北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼秋季摄食习性的初步研究[J]. 南方水产科学, 2020, 16(1): 78-86. DOI: 10.12131/20190184
引用本文: 党莹超, 陈屹林, 戴小杰, 李云凯, 吴峰, 刘攀. 北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼秋季摄食习性的初步研究[J]. 南方水产科学, 2020, 16(1): 78-86. DOI: 10.12131/20190184
DANG Yingchao, CHEN Yilin, DAI Xiaojie, LI Yunkai, WU Feng, LIU Pan. A preliminary study on autumn feeding habits of bigeye tuna (Thunnus obesus) in subtropical waters of North Pacific[J]. South China Fisheries Science, 2020, 16(1): 78-86. DOI: 10.12131/20190184
Citation: DANG Yingchao, CHEN Yilin, DAI Xiaojie, LI Yunkai, WU Feng, LIU Pan. A preliminary study on autumn feeding habits of bigeye tuna (Thunnus obesus) in subtropical waters of North Pacific[J]. South China Fisheries Science, 2020, 16(1): 78-86. DOI: 10.12131/20190184

北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼秋季摄食习性的初步研究

基金项目: 浙江省2018年远洋渔业金枪鱼探捕项目 (SZGXZS2018020);农业农村部远洋渔业观察员项目 (08-25)
详细信息
    作者简介:

    党莹超 (1994—),男,硕士研究生,从事渔业资源研究。E-mail: 1659304673@qq.com

    通讯作者:

    戴小杰 (1966—),男,博士,教授,从事渔业资源评估、渔业生态学研究。E-mail: xjdai@shou.edu.cn

  • 中图分类号: S 931

A preliminary study on autumn feeding habits of bigeye tuna (Thunnus obesus) in subtropical waters of North Pacific

  • 摘要: 中国金枪鱼延绳钓渔业观察员于2018年9—12月在北太平洋亚热带水域 (150°W—164°W,30°N—37°N) 采集了146尾大眼金枪鱼 (Thunnus obesus) 样品,并对其胃含物组成进行了研究。结果表明,大眼金枪鱼胃含物中共鉴别出36种饵料种类,隶属于28科,优势饵料为帆蜥鱼 (Alepisaurus ferox)、发光柔鱼 (Eucleoteuthis luminosa)、魣蜥鱼 (Lestidium prolixum) 和眶灯鱼 (Diaphus sp.),其相对重要性指数百分比 (IRI%) 分别为25.65%、14.48%、7.56%和6.77%。大眼金枪鱼在叉长为100~110 cm范围内的摄食强度最高,在性腺成熟度Ⅲ期的摄食强度也最高,而Ⅴ期的摄食强度最低,此外,在150~250 m水层中的摄食强度较高。研究结果有助于提高对大眼金枪鱼生物学特征和摄食习性的认识,及进一步了解其在生态系统和食物网结构中所扮演的重要角色。
    Abstract: We analyzed the stomach contents of 146 bigeye tuna (Thunnus obesus) collected in the subtropical waters of the North Pacific (150°W−164°W, 30°N−37°N) from September to December in 2018 by the Chinese Longline Fisheries Observer Programme. A total of 36 bait species belonging to 28 families were identified. Alepisaurus ferox, Eucleoteuthis luminosa, Lestidium prolixum and Diaphus sp. were the dominant baits, whose relative importance index ratios (IRI%) were 25.65%, 14.48%, 7.56% and 6.77%, respectively. The feeding intensity of bigeye tuna reached the maximum value in the range of 100−110 cm fork length and at Stage III of gonadal maturity, while reached the minimum value at Stage V. Moreover, higher feeding intensity was observed at water layer of 150−250 m. The results improve the understanding of the biological characteristics and feeding habits of bigeye tuna, in addition to its important role in the ecosystem and food network structure.
  • 花鲈 (Lateolabrax maculatus) 俗称海鲈,隶属于鲈形目、鮨科、花鲈属,为东北亚特有种,广泛分布于中国、韩国及日本沿海,属广温、广盐性海水鱼类[1]。花鲈体长,侧扁,背腹面皆钝圆,体侧上部及背鳍有黑色斑点[2]。一般养殖在位于河口的咸淡水池塘、网箱和工厂化水泥池等地,随着繁育与养殖技术的成熟,花鲈在山东、浙江、福建和广东等沿海地区已形成了规模化养殖。近年来中国的花鲈产量逐年提高,2019年达到18万吨,出口约3万吨[3-4]。珠江口是花鲈养殖的主产区,其产量占全国的一半以上。珠海斗门拥有花鲈的国家地理标志保护产品“白蕉海鲈”[2]。综上,花鲈现在已成为中国重要的海水养殖鱼类,具有很高的经济价值。

    “国以农为本,粮以种为先”,优良品种对水产养殖业的生产力提升至关重要[5]。目前中国花鲈产业基本形成了“南北接力”的繁育和养殖模式,即北方培育和提供亲鱼,在福建和浙江人工繁育,苗种在广东、福建等地养成。这导致了花鲈种质资源的混乱[4,6]。另外,经过多年的人工繁殖和养殖,中国花鲈近亲繁殖加剧,种质退化,缺乏良种,急需开展遗传选育[6-7]。遗传多样性评估是遗传选育的重要一环[8]。因此,开展花鲈群体的遗传多样性研究,对其遗传育种极为重要。

    微卫星 (Microstatelites) 又名简单重复序列 (Simple sequence repeat, SSR),是基因组内以2~6 bp为重复单位组成的串联重复序列。侧翼序列位于串联重复序列两侧,具有保守性,可在此设计引物,检测微卫星的多态性。微卫星具有数量多,共显性、多态性丰富,易于检测等特点[9],随着二代和三代测序技术的发展和成熟,从转录组或基因组中能分离得到大批量的SSR位点[10-12]。微卫星已被广泛用于动植物的群体遗传多样性分析[13-14]、亲子鉴定[15-16]和遗传连锁图谱构建[17-18]等方面。如Guerrero-Cózar等[17]用229个微卫星引物构建了塞内加尔鳎 (Solea senegalensis) 的遗传连锁图谱。微卫星在水产动物遗传多样性研究中也有很多报道。李景芬等[19]用16对微卫星引物分析了5个罗氏沼虾 (Macrobrachium rosenbergii) 群体的遗传多样性;胡玉婷等[20]用10对微卫星引物对9个黄颡鱼 (Pelteobagrus fulvidraco) 群体进行了遗传分析;沙航等[21]用12对微卫星引物分析了3个鳙 (Aristichthys nobilis) 群体的遗传多样性;Shen等[14]用21对微卫星评估了中华鲟 (Acipenser sinensis) 野生群体的遗传多样性。目前有关花鲈微卫星分离和群体遗传多样性的研究尚少。Shao等[22]分离了8个花鲈微卫星标记;Zhang等[23]分离了26个花鲈微卫星标记;An等[24]用12个微卫星标记研究了韩国野生花鲈群体和养殖群体的遗传多样性;江鑫[25]和王桂兴等[26]用微卫星标记对中国的花鲈群体的遗传多样性进行了研究,其中研究的花鲈群体主要集中在北方海域。本研究利用11个花鲈微卫星分子标记,对中国渤海、黄海、东海和南海的6个沿海地区 (天津、长岛、青岛、上海、厦门和北海) 的花鲈野生群体的遗传多样性进行研究,以期为花鲈的良种选育和种质资源的保护提供理论依据。

    从中国沿海6个地区共捕获237尾野生花鲈个体 (表1),分别剪取每尾花鲈的鳍条,放入无水乙醇中固定,运回实验室后放置于–20 ℃保存。

    表  1  6个花鲈群体样本采集信息
    Table  1  Sampling information of six L. maculatus populations
    群体名
    Name of population
    采集地点
    Sampling site
    经纬度
    Longitude and latitude
    采集时间
    Sampling date
    样本数量
    Number of sample/尾
    海区
    Sea area
    天津 Tianjin 天津 118°0'E, 38°50'N 2020年9月 40 渤海
    长岛 Changdao 山东长岛 120°35'E, 38°7'N 2020年10月 40 渤海
    青岛 Qingdao 山东青岛 120°30'E, 35°58'N 2020年6月 40 黄海
    上海 Shanghai 上海 122°29'E, 31°17'N 2020年6月 40 东海
    厦门 Xiamen 福建厦门 118°14'E, 24°21'N 2020年5月 40 东海
    北海 Beihai 广西北海 108°56'E, 21°24'N 2020年11月 37 南海
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    用海洋动物组织基因组DNA提取试剂盒 (天根,中国) 提取各样品的DNA。用1%琼脂糖凝胶电泳和NanoDrop 2000 (Thermo Scientific,美国) 检测DNA的完整性和浓度,DNA浓度调至50 ng·μL–1,–20 ℃保存备用。

    用11对自行开发的具有多态性的微卫星引物来分析6个花鲈群体的遗传多样性 (表2)。PCR反应体系如下:Ex Taq酶 (TaKaRa,日本) 0.2 μL,10×Ex Taq Buffer (含Mg2+) 2 μL,dNTP Mix 1.6 μL,上、下游引物各0.8 μL,DNA模板0.6 μL,去离子水14 μL,共20 μL。PCR程序:94 ℃预变性5 min;94 ℃变性30 s,52~56 ℃退火30 s,72 ℃延伸30 s,30个循环;72 ℃延伸7 min。

    表  2  花鲈11个微卫星位点的引物信息
    Table  2  Primer information of 11 microsatellite loci of L. maculatus
    位点
    Loci
    重复序列
    Repeat motif
    引物序列 (5'—3')
    Primer sequence (5'—3')
    退火温度
    Annealing temperature/℃
    产物大小
    Size range/bp
    Fssr3 (AAAC)5 F: ATTCCACCCTTAACCTTCAT
    R: GTTGGTCACTGAAGCAAGTA
    56 180~189
    Lm3-90 (TG)10(AC)9 F: GTTAAGGTTAGGGTAAGGGGCTAG
    R: TGGGTGACTGTGTTTGGGTATTTA
    52 290~305
    Lm3-91 (AC)7 F: TATCCGACGACTTCATATCTGCAG
    R: CCATCTAACCTTTAAACCGAACGT
    52 241~247
    Lm3-100 (TG)22(GT)7 F: GCTACATCGGCATTACAAAGGAAA
    R: TTTTACCCCTACCTGTGATGACTC
    52 283~297
    Lm3-110 (AC)24 F: GCTACATCGGCATTACAAAGGAAA
    R: CATTGTGTTGATGGGGTTATCGG
    52 251~281
    Lm3-111 (GT)6(TG)9 F: CCGATAACCCCATCAACACAATG
    R: CGTTTCTGACAACTTAAAGCGTCT
    52 220~245
    Lm3-129 (ATA)7 F: TGCCTATCCAGAGTTAGTTCCATG
    R: GGGAACAAAGAGGAGCATTTAGTG
    52 185~203
    Lm3-130 (CA)13 F: TTCCTTGGTTATGACTGTGTGACA
    R: CTCATAGGTGACGTCATGTGTGA
    52 233~245
    Lm16-175 (TG)16 F: AAGTCCTCACACCGATTCTCTTTT
    R: TCTTTACTTCGACAAATCCCCAGT
    52 151~160
    Lm16-189 (TGT)10 F: GAATCTGAGCTGTGTTTATGGTGC
    R: GGGACCGTACATTGTATTAGACCA
    52 238~262
    Lm16-203 (CCT)8(CCT)6(GAG)11 F: TGGGATATTACTTCTCGCTTGGTT
    R: GTAAATGTGTATGTAGGAGGCAGC
    52 296~306
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    用8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测PCR产物。银染后,凝胶由Epson Scanner v33扫描仪 (Epson,德国) 扫描成像。等位基因大小以20 bp DNA Ladder Marker (TaKaRa,日本) 和pBR322 DNA Mspl (天根,中国) 为参照进行判读,根据等位基因由大到小记为A、B、C…。

    用GenAlex V 6.5软件[27]分析等位基因数 (Number of allele, Na)、有效等位基因数 (Effective number of allele, Ne)、观测杂合度 (Observed heterozygosity, Ho)、期望杂合度 (Expected heterozygosity, He)、群体间Nei's遗传距离和遗传相似度、群体间的遗传分化指数 (Genetic differentiation index, FST)、基因流 (Gene flow, Nm) 和分子方差分析 (Analysis of Molecular Variance, AMOVA)。用Cervus V 3.2软件[28]计算各位点的多态信息含量 (Polymorphism information content, PIC),并进行哈迪-温伯格平衡 (Hardy-Weinberg equilibrium, HWE) 检验。用MEGA X软件[29]绘制基于群体间的Nei's遗传距离的UPGMA (Unweighted pair-group method with arithmetic mean, UPGMA) 聚类树。用Structure V 2.3软件[30-31]进行聚类分析,用Structure Harverter软件[31]确定最适K值,利用CLUMPP软件[30]K值矩阵进行合并,用Distruct软件[30]绘制贝叶斯基因型聚类图。

    11个多态性微卫星位点在6个花鲈群体中共检测到57个等位基因,Na为2~9,平均为5.18;Ne为1.315 3~4.192 2,平均为2.708 2;等位基因最多的位点为Lm16-189 (9个),等位基因最少的位点为Lm3-130 (2个)。11个微卫星位点HoHe分别介于0.083 0~0.683 5和0.239 7~0.761 5,其中位点Lm3-111 Ho最高 (0.683 5),位点Lm16-189 He最高 (0.7615)。11个微卫星位点PIC介于0.211 0~0.745 0,平均值为0.537 5,其中高度多态性位点 (PIC≥0.50) 有7个,分别为Fssr3、Lm3-91、Lm3-100、Lm3-110、Lm3-111、Lm16-189和Lm16-203。中度多态性位点 (0.25≤PIC<0.50) 有3个,分别为Lm3-90、Lm3-129和Lm16-175,低多态性位点 (PIC<0.25) 有1个,为Lm3-130。11个多态性微卫星位点中除3个位点 (Fssr3、Lm3-129和Lm3-130) 外,其余均偏离哈迪温伯格平衡 (P<0.05,表3)。

    表  3  11个微卫星位点的遗传多样性参数
    Table  3  Genetic diversity parameters of 11 microsatellite loci
    位点
    Loci
    等位基因数
    Na
    有效等位基因数
    Ne
    观测杂合度
    Ho
    期望杂合度
    He
    多态信息含量
    PIC
    哈迪温伯格平衡
    HWE
    Fssr3 4 2.709 5 0.605 9 0.630 9 0.564 0 NS
    Lm3-90 3 1.507 6 0.083 0 0.336 7 0.354 0 **
    Lm3-91 4 2.075 3 0.309 0 0.518 1 0.496 0 **
    Lm3-100 8 3.692 5 0.535 9 0.729 2 0.685 0 **
    Lm3-110 7 2.854 2 0.557 0 0.649 6 0.606 0 **
    Lm3-111 7 3.946 7 0.683 5 0.746 6 0.717 0 *
    Lm3-129 3 1.725 1 0.394 1 0.420 3 0.383 0 NS
    Lm3-130 2 1.315 3 0.151 9 0.239 7 0.211 0 NS
    Lm16-175 4 2.017 5 0.188 8 0.504 3 0.443 0 **
    Lm16-189 9 4.192 2 0.497 8 0.761 5 0.745 0 **
    Lm16-203 6 3.754 1 0.612 1 0.733 6 0.708 0 **
    平均 Mean 5.18 2.708 2 0.419 9 0.570 0 0.537 5
    注:NS. 无差异显著性 (P>0.05);*. 差异显著 (P<0.05);**. 差异极显著 (P<0.01)。
    Note: NS. No significant difference (P>0.05); *. Significant difference (P<0.05); **. Extremely significant difference (P<0.01).
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    6个花鲈群体的Na介于3.909 1~4.636 4,Ne介于2.293 4~2.773 5,Ho介于0.391 3~0.456 8,最大的为上海群体,最小的为长岛群体;He介于0.505 1~0.566 2,PIC介于0.388 8~0.518 9 (表4)。其中上海群体的NaNeHoHe和PIC均最大。青岛群体、上海群体和北海群体的PIC>0.5,为高度多态性群体,其余群体的PIC介于0.25~0.50,遗传多态性为中度。

    表  4  花鲈6个群体的遗传多样性
    Table  4  Genetic diversity of six L. maculatus populations
    群体
    Population
    等位基因数
    Na
    有效等位基因数
    Ne
    观测杂合度
    Ho
    期望杂合度
    He
    多态信息含量
    PIC
    天津 Tianjin 3.909 1 2.456 9 0.395 5 0.509 6 0.460 9
    青岛 Qingdao 4.181 8 2.465 1 0.415 8 0.554 3 0.512 7
    上海 Shanghai 4.636 4 2.773 5 0.456 8 0.566 2 0.518 9
    厦门 Xiamen 4.181 8 2.293 4 0.412 3 0.505 1 0.388 8
    长岛 Changdao 4.454 5 2.364 6 0.391 3 0.528 1 0.493 9
    北海 Beihai 4.545 5 2.564 7 0.448 6 0.545 4 0.513 9
    平均值 Mean 4.318 2 2.486 4 0.420 1 0.534 8 0.481 5
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    6个花鲈群体间FST介于0.022 6~0.055 2,其中天津群体与北海群体间遗传分化系数最大 (FST = 0.055 2),其余群体间FST<0.05 (表5)。6个花鲈群体间Nm介于4.276 6~11.220 8,其中,北海群体和天津群体的基因流最低,上海群体和长岛群体的基因流最高 (表5)。AMOVA结果显示,6个群体的遗传变异有91%来自群体内,9%来自群体间 (表6)。

    表  5  花鲈6个群体间遗传分化指数 (对角线以下) 与基因流 (对角线以上)
    Table  5  Genetic differentiation index (below diagonal) and gene flow (above diagonal) of six L. maculatus populations
    群体
    Population
    天津
    Tianjin
    青岛
    Qingdao
    上海
    Shanghai
    厦门
    Xiamen
    长岛
    Changdao
    北海
    Beihai
    天津 Tianjin 10.825 7 5.553 3 5.300 1 5.952 0 4.276 6
    青岛 Qingdao 0.022 6 8.439 7 6.764 9 6.508 9 5.766 4
    上海 Shanghai 0.043 1 0.028 8 8.912 1 11.220 8 6.778 3
    厦门 Xiamen 0.045 0 0.035 6 0.027 3 10.008 0 5.290 3
    长岛 Changdao 0.040 3 0.037 0 0.021 8 0.024 4 5.988 8
    北海 Beihai 0.055 2 0.041 6 0.035 6 0.045 1 0.040 1
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    表  6  花鲈6个群体的分子方差分析
    Table  6  Analysis of molecular variance of six L. maculatus populations
    变异来源
    Source of variation
    自由度
    Degree of freedom
    方差总和
    Sum of squares
    变异组分
    Variance component
    变异比例
    Percentage of variation/%
    群体间 Among populations 5 182.32 0.730 4 9
    群体内 Within individuals 231 1 759.84 7.618 4 91
    总变异 Total variation 236 1 942.17 8.348 8 100
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    对6个花鲈群体进行基于个体归类的聚类分析,运用Structure Harverter计算合适的K值 (理论群体数),K=2时得到最大的ΔK,表明本研究6个花鲈群体中的个体分布在2个基因型类群中 (图1)。未见任何一个群体独立分配于一个类群中,无显著分化的地理群体。

    图  1  花鲈6个群体贝叶斯基因型聚类分析 (K=2)
    Fig. 1  Bayesian genotypes clustering analysis for six L. maculatus populations (K=2)

    6个花鲈群体间Nei's遗传距离和遗传相似度分别介于0.037 8~0.144 3和0.865 6~0.929 5,其中天津群体与北海群体遗传距离最大 (0.144 3),遗传相似度最小 (0.865 6);天津群体与青岛群体遗传距离最小 (0.038 7),遗传相似度最大 (0.929 5,表7)。UPMGA聚类树结果显示,6个群体首先分为两支,位于最南部的北海群体独立为一支;另一支中天津群体与青岛群体汇聚,上海群体与长岛群体汇聚后再与厦门群体汇聚 (图2)。

    表  7  花鲈6个群体间的遗传距离 (对角线以下) 与遗传相似度 (对角线以上)
    Table  7  Genetic identity (below diagonal) and genetic distance (above diagonal) of six L. maculatus populations
    群体
    Population
    天津
    Tianjin
    青岛
    Qingdao
    上海
    Shanghai
    厦门
    Xiamen
    长岛
    Changdao
    北海
    Beihai
    天津 Tianjin 0.962 9 0.896 0 0.908 6 0.905 0 0.865 6
    青岛 Qingdao 0.037 8 0.927 7 0.934 2 0.918 3 0.893 8
    上海 Shanghai 0.109 8 0.075 0 0.939 1 0.952 1 0.899 6
    厦门 Xiamen 0.095 9 0.068 1 0.062 8 0.944 3 0.884 4
    长岛 Changdao 0.099 8 0.085 2 0.049 1 0.057 4 0.899 7
    北海 Beihai 0.144 3 0.112 2 0.105 8 0.122 8 0.105 7
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    图  2  基于Nei's遗传距离构建的6个花鲈群体的UPMGA聚类树
    Fig. 2  UPGMA clustering tree based on Nei's genetic distance for six L. maculatus populations

    本研究使用的11个微卫星标记均来自于花鲈基因组序列 (GenBank登录号:PRJNA408177)。赵燕等[32]也从GenBank 数据库搜索,结合 FIASCO 法开发了15个花鲈微卫星标记。Zhang等[23]和翟云等[33]利用高通量测序法对花鲈基因组DNA进行测序,获得微卫星标记。由于微卫星标记和研究群体不同,微卫星位点的遗传多样性参数也不一样。本研究中,11个微卫星标记在6个花鲈群体中的遗传多样性 (平均Na为5.18,平均He为0.570 0,平均PIC为0.537 5) 与赵燕等[32]和Zhang等[23]的研究结果相似。如Zhang等[23]开发的微卫星标记的He为0.175~0.938,赵燕等[32]的为0.507 9~0.889 0,本研究为0.239 7~0.761 5。翟云等[33]开发的微卫星标记均为二碱基重复,其平均Na、杂合度和PIC均显著高于本研究和其他研究。这与微卫星二碱基重复的多态性高于其他数目重复的多态性有关[34]。本研究存在偏离HWE的微卫星位点。偏离HWE 的原因有很多,比如杂合子缺少、无效等位基因扩增、检测个体不具有代表性等。这在其他花鲈微卫星的开发研究中也经常见到,如Shao等[22]开发的10个花鲈微卫星标记中有4个由于空等位基因存在而出现偏离;An等[24]也发现,韩国养殖的花鲈群体由于选育致使部分位点发生偏离。本研究所采用的11个微卫星位点中,7个为高度多态性位点,3个为中度多态性位点,占比90.91%。因此这些位点可用于群体遗传多样性研究。

    研究群体遗传多样性的重要指标有杂合度和PIC。两者值越大,群体的遗传变异就越大,遗传多样性就越高,群体的稳定性也就越大。本研究中,6个花鲈群体的He介于0.505 1~0.566 2。王桂兴等[26]于2015年收集了中国6个花鲈野生群体,发现6个群体的平均He为0.708~0.762;An等[24]于2013年收集了韩国1个花鲈野生群体,He为0.761,均高于本研究。6个花鲈群体的PIC为0.388 8~0.518 9,Botstein等[35]研究指出,PIC≥5为高度多态性,0.25≤PIC<0.5为中度多态性,其中有3个群体为高度多态性群体,3个为中度多态性。王桂兴等[26]研究显示6个花鲈野生群体均为高度多态性群体。表明近几年花鲈野生群体的遗传多样性有所降低,原因可能如下:1) 随着花鲈人工养殖产量逐年提高,野生个体可能会被大量捕捞,用于做繁育;韩国的花鲈野生群体数量在近20年内也是逐渐下降[24]。2) 本研究用到的野生花鲈,可能有一部分样本为逃逸或增殖放流到野生环境的养殖个体。

    NaNe越接近,等位基因在群体中分布的越均匀,而本研究中每个群体的Na均大于Ne,表明6个花鲈群体均存在等位基因分布不均匀的情况,这种不均匀程度依次为长岛>北海>厦门>上海>青岛>天津。该结果在罗氏沼虾[19]和青鱼 (Mylopharyngodon piceus)[36]等物种的研究中也观察到。

    FST 可用来反映各群体间的遗传分化程度。6个群体间的FST介于0.022 6~0.055 2。天津与北海群体间遗传分化最大,与青岛群体间的遗传分化最小。根据Francois和Nicolas [37]的研究,当0<FST<0.05 时,群体间无分化;0.05<FST<0.15时,群体间中等程度分化,说明天津群体和北海群体呈中等程度分化,其余各群体间没有分化。这与江鑫[25]和王桂兴等[26]的研究结果相似。江鑫[25]证实威海、舟山和北海3个花鲈群体的FST为0.019~0.029,群体间无遗传分化;王桂兴等[26]发现绥中、东港、青岛、秦皇岛、珠海和舟山等6个花鲈群体之间没有遗传分化。

    基因流与遗传分化系数呈负相关,即基因流越大,群体间相似性越大,遗传分化越小。6个花鲈群体间的Nm介于4.276 6~11.220 8,当Nm>1时,表明群体间存在较高水平的基因交流,Nm>4,则充分反映了种群间的基因交流水平,群体间遗传分化更小[38]。本研究表明6个花鲈群体之间的基因交流频繁。AMOVA分析结果显示,6个花鲈群体的遗传变异主要来自群体内 (91%),群体间的变异极少 (9%),这与王桂兴等[26]研究结果相似 (群体间8.04%,群体内91.96%)。本研究中,6个群体的花鲈个体均被划分到2个基因型类群中,无独立的基因型类群。王桂兴等[26]的研究也证实中国6个花鲈群体无独立的基因型类群,但有3个基因型类群。UPMGA聚类树结果与各群体间的基因流和遗传距离结果一致。天津群体和青岛群体基因交流多,遗传距离近,聚为一支;同理上海群体与长岛群体聚为一支;北海群体单独为一支。

    综上,除天津群体和北海群体有地理种群遗传分化外,中国其他海域的花鲈群体之间已经融合。这可能与中国花鲈“南北接力”的养殖模式有关。花鲈从北到南,经历了人工繁育、运输和养殖[4]。在此过程中,会有一些花鲈苗和成鱼逃逸到自然海区。花鲈行动敏捷、活动范围广,适应能力强,能在我国沿海迁移。已有研究表明扩散程度高的水生物种可以促进基因流和遗传混合,这在欧洲鲈 (Dicentrarchus labrax)[39]、鲎 (Tachypleus tridentatus)[40]、罗氏沼虾[19]和鳜 (Siniperca chuatsi)[41]等水生动物中得到证实。由于迁移能力有限,地理距离和自然屏障导致大鳞副泥鳅 (Paramisgurnus dabryanus)[42]不同地理群体基因流受阻,遗传分化程度高。

  • 图  1   取样站位

    Figure  1.   Sampling sites

    图  2   不同叉长组的香农-威纳指数值和辛普森指数值

    Figure  2.   Simpson's diversity index and Shannon-Weiner index in different fork length groups

    图  3   大眼金枪鱼各叉长组的食物个数百分比 (N%)、质量百分比 (M%) 和平均胃饱满系数的变化

    竖线表示标准误

    Figure  3.   Variation of percentages of food quantity (N%), mass (M%) and mean stomach fullness index of bigeye tuna in each fork length groups

    Vertical bars indicate S.E..

    图  4   大眼金枪鱼平均胃饱满系数和摄食等级百分比随性腺成熟度的变化

    Figure  4.   Variation of mean stomach fullness index and feeding level percentage with maturity of bigeye tuna

    图  5   大眼金枪鱼平均胃饱满系数和摄食等级百分比随水深的变化

    Figure  5.   Variation of mean stomach fullness index and feeding level percentage of bigeye tuna with water depth

    表  1   大眼金枪鱼食物种类组成

    Table  1   Food composition of bigeye tuna

    食物种类
    Food species
    数量百分比
    N%
    质量百分比
    M%
    出现频率
    F%
    相对重要性指数
    IRI
    相对重要性指数百分比
    IRI%
    鱼类 Fish 60.12 73.00 302.80 2 799.72 67.00
     鲭科 Scombrida 0.77 3.51 2.78 11.90 0.28
      鲣 Katsuwonus pelamis 0.77 3.51 2.78 11.90 0.28
     褶胸鱼科 Sternoptychidae 8.96 2.17 47.22 112.05 2.68
      拟暗色褶胸鱼 Sternoptyx pseudobscura 1.28 0.22 8.33 12.50 0.30
      褶胸鱼 Sternoptyx diaphana 2.05 0.36 13.89 33.47 0.80
      棘银斧鱼 Argyropelecus aculeatus 1.28 0.51 5.56 9.95 0.24
      巨银斧鱼 Argyropelecus gigas 3.07 0.85 11.11 43.55 1.04
      奥氏银斧鱼 Argyropelecus olfersii 1.28 0.23 8.33 12.58 0.30
     灯笼鱼科 Myctophidae 6.65 1.84 33.33 282.97 6.77
      眶灯鱼 Diaphus sp. 6.65 1.84 33.33 282.97 6.77
     线鳞鲷科 Grammicolepididae 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
      斑线菱鲷 Grammicolepis brachiusculus 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
     副海鲂科 Parazenidae 0.51 0.44 2.78 2.64 0.06
      太平洋副海鲂 Parazen pacificus 0.51 0.44 2.78 2.64 0.06
     帆蜥鱼科 Alepisauridae 12.28 26.47 58.33 1 273.288 30.47
      帆蜥鱼 Alepisaurus ferox 7.42 22.26 36.11 1 071.744 25.65
      锤颌鱼 Omosudis lowii 4.86 4.21 22.22 201.54 4.82
     魣蜥鱼科 Paralepididae 8.69 6.34 30.56 326.03 7.80
      魣蜥鱼 Lestidium prolixum 5.88 5.49 27.78 315.86 7.56
      盗目鱼 Lestidiops sphyraenopsis 2.81 0.85 2.78 10.17 0.24
     粗鳍鱼科 Trachipteridae 0.51 0.19 2.78 1.95 0.05
      粗鳍鱼 Trachipterus trachypterus 0.51 0.19 2.78 1.95 0.05
     乌鲂科 Bramidae 1.03 3.02 11.11 32.02 0.77
      乌鲂 Brama sp. 0.77 2.97 8.33 31.15 0.75
      斯氏长鳍乌鲂 Taractichthys steindachneri 0.26 0.05 2.78 0.86 0.02
     蛇鲭科 Gempylidae 1.79 14.04 13.89 219.88 5.26
      蛇鲭 Gempylus serpens 1.79 14.04 13.89 219.88 5.26
     叉齿龙䲢科 Chiasmodontidae 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
      布氏叉齿龙䲢 Chiasmodon braueri 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
     高体金眼鲷科 Anoplogastridae 0.26 0.06 2.78 0.89 0.02
      短角高体金眼鲷 Anoplogaster brachycera 0.26 0.06 2.78 0.89 0.02
     带鱼科 Trichiuridae 1.28 0.83 5.56 11.73 0.28
      叉尾带鱼 Evoxymetopon poeyi 1.28 0.83 5.56 11.73 0.28
     珠目鱼科 Scopelarchidae 3.32 1.22 8.33 37.82 0.91
      珠目鱼 Scopelarchus sp. 3.32 1.22 8.33 37.82 0.91
     巨口鱼科 Stomiidae 1.02 0.02 2.78 2.89 0.07
      巨口鱼 Stomias affinis 1.02 0.02 2.78 2.89 0.07
     狗母鱼科 Synodontinae 2.30 0.57 11.11 31.89 0.76
      狗母鱼 Synodus sp. 2.30 0.57 11.11 31.89 0.76
     方尾鲳科 Tetragonuridae 0.26 0.02 2.78 0.78 0.02
      方尾鲳 Tetragonurus sp. 0.26 0.02 2.78 0.78 0.02
     冠带鱼科 Lophotuidae 0.26 7.74 2.78 22.24 0.53
      凹鳍冠带鱼 Lophotus capellei 0.26 7.74 2.78 22.24 0.53
     银眼鲷科 Diretmidae 0.51 0.07 2.78 1.61 0.04
      银眼鲷 Diretmus argenteus 0.51 0.07 2.78 1.61 0.04
     海鲂科 Zeidae 1.02 0.07 11.11 12.11 0.29
      日本小海鲂 Zenion japonicum 1.02 0.07 11.11 12.11 0.29
     鼬鳚科 Ophidiidae 0.26 0.01 2.78 0.75 0.02
     未鉴定鱼类 Unidentified fish 7.42 3.81 36.11 405.52 9.70
    头足类 Cephalopods 31.20 23.52 105.55 990.41 23.70
     圆乌贼科 Cycloteuthidae 0.26 0.03 2.78 0.81 0.02
      圆盘乌贼 Discoteuthis discus 0.26 0.03 2.78 0.81 0.02
     帆乌贼科 Histioteuthidae 1.53 0.89 13.89 33.61 0.80
      相模帆乌贼 Histioteuthis hoylei 1.53 0.89 13.89 33.61 0.80
     爪乌贼科 Onychoteuthidae 2.56 3.30 13.89 81.40 1.95
      缩手乌贼 Walvisteuthis virilis 2.56 3.30 13.89 81.40 1.95
     柔鱼科 Ommastrephidae 21.74 4.66 41.66 673.91 16.13
      玻璃乌贼 Hyaloteuthis pelagica 7.42 0.82 8.33 68.64 1.64
      发光柔鱼 Eucleoteuthis luminosa 14.32 3.84 33.33 605.27 14.48
     菱鳍乌贼科 Thysanoteuthidae 1.02 14.08 8.33 125.78 3.01
      菱鳍乌贼 Thysanoteuthis rhombus 1.02 14.08 8.33 125.78 3.01
     大王乌贼科 Architeuthidae 0.51 0.12 2.78 1.75 0.04
      大王乌贼 Architeuthis dux 0.51 0.12 2.78 1.75 0.04
     快蛸科 Ocythoidae 0.26 0.04 2.78 0.83 0.02
      快蛸 Ocythoe tuberculata 0.26 0.04 2.78 0.83 0.02
     未鉴定头足类 Unidentified Cephalopods 3.32 0.40 19.44 72.32 1.73
    甲壳动物 Crustacea 7.93 3.62 63.89 377.32 9.03
     未鉴定甲壳类 Unidentified Crustacea 7.93 0.86 33.33 292.97 7.01
    残渣 Residual 2.76 30.56 84.35 2.02
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    表  2   大眼金枪鱼胃含物组成研究比较

    Table  2   Comparison of different studies on stomach contents of bigeye tuna

    海域      
    Sea area      
    主要种类组成    
    Major species composition    
    参考文献  
    Reference  
    中太平洋海域 Central Pacific 帆蜥鱼科、蛇鲭科、乌鲂科 King和Ikehera[18]
    东太平洋热带海域 Tropical eastern Pacific 灯笼鱼科、蛇鲭科、褶胸鱼科 Moteki 等[19]
    波利尼西亚海域 Polynesian Sea 灯笼鱼科、蛇鲭科、副海鲂科 Bertrand 等[7]
    澳大利亚东部海域 East Australia sea 灯笼鱼科、柔鱼科 Young 等[2]
    太平洋中东部海域 East central Pacific 褶胸鱼科、蛇鲭科、柔鱼科 郑晓春等[6]
    印度洋中西部水域 Mid-western Indian Ocean 柔鱼科、鲭科、鲱科 许柳雄等[20]
    大西洋西部 Western Atlantic 帆蜥鱼科、柔鱼科、鲱科、 朱国平等[21]
    北太平洋亚热带水域 Subtropical waters of North Pacific 帆蜥鱼科、柔鱼科、魣蜥鱼科、灯笼鱼科 本研究
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-09-15
  • 修回日期:  2019-10-21
  • 网络出版日期:  2019-12-05
  • 刊出日期:  2020-02-04

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