Comparison of development and growth of hybrid Chromileptes altivelis (♀) × Epinephelus tukula (♂)
-
摘要: 为培育具有优良性状的石斑鱼新品种，利用杂交育种技术开展以驼背鲈(Chromileptes altivelis)为母本、蓝身大斑石斑鱼(Epinephelus tukula)为父本的杂交育种试验。借助人工授精技术，同时以驼背鲈作为对照，利用显微镜 (Nikon E200) 以及解剖镜 (Olympus) 对杂交子代以及驼背鲈的胚胎发育和生长状况进行观察、测量与比较。结果显示，在水温27 ℃、盐度30、pH 8.1，微流水、微充气的条件下，杂交子代受精卵经历24 h 50 min完成胚胎发育，驼背鲈为25 h 8 min。胚后发育经历前期仔鱼 (0~3日龄)、后期仔鱼 (4~40日龄)、稚鱼期 (41~60日龄) 和幼鱼期 (61日龄以后) 4个时期完成变态发育。至330日龄时杂交子代与驼背鲈全长分别为 (23.57±0.94) cm、(18.35±0.72) cm，体质量分别为 (220.5±25.3) g、(142.6±0.58) g，杂交子代生长速度快，全长与体质量分别是驼背鲈的1.28与1.55倍；与驼背鲈在外部形态上相比，杂交子代体型细长，头部较大，体表有无序分布的黑色圆斑纹，各部分鳍小。通过对杂交子代胚胎发育及仔稚幼鱼发育的跟踪观察，发现驼背鲈 (♀)×蓝身大斑石斑鱼 (♂) 远缘杂交组合是可行的，而且杂交子代具有生长速度快的杂交优势，为石斑鱼远缘杂交和石斑鱼新品种的培育提供了科学依据。Abstract: We performed breeding experiments with Chromileptes altivelis as the female parent and Epinephelus tukula as the male parent by artificial fertilization to breed new species of groupers with excellent traits. Besides, we observed and compared the embryonic development and growth characteristics of C. altivelis (♀) ×E. tukula (♂) and C. altivelis by microscope (Nikon E200) and anatomic microscope (Olympus). The results show that the fertilized eggs of the hybrid and C. altivelis took 24 h 50 min and 25 h 8 min to accomplish the embryo development under the conditions of water temperature 27 ℃, salinity 30, pH 8.1 with the micro-flowing water and micro-inflated water, respectively. The post-embryonic development of the hybrid had experienced four stages of early larva (0−3 d), late larva (4−40 d), juvenile (41−60 d) and young fish stages (after 61 d). At 330 days of age, the total lengths of the hybrid and C. altivelis were (23.57±0.94) cm and (18.35±0.72) cm, respectively; and the body masses were (220.5±25.3) g and (142.6±0.58) g, respectively. The total length and body mass of the hybrid were 1.28 and 1.55 times that of the C. altivelis, respectively. Compared with C. altivelis in the external morphological traits, the hybrid was slender and the head was larger, the black spots on the body surface was distributed disorderly, and the fins of each part was relatively small. Based on our tracking observation on embryo and larval development of hybrid, it is confirmed that the distant hybridization combination of C. altivelis (♀) ×E. tukula (♂) is feasible, and the hybrid shows the merit of heterosis, which provides scientific basis for distant hybridization and the cultivation of new varieties of groupers.
-
海底冷泉通常指富含硫化氢、甲烷以及其他碳氢化合物以流体形式在海底的喷溢，一般与周边正常底层水体有着相同或相近的温度；深海冷泉活动区域能够为部分化能微生物提供丰富的养分，形成深海冷泉生态系统，一般是深海海底生命极度活跃的地方，被喻为“深海沙漠中的绿洲”[1-2]。目前，从水深几十米的浅海到数千米的深渊区均有冷泉生物群落的分布，国内外对其理化性质和底栖生物群落的研究逐步深入[3-5]。Macdonald等[6]在墨西哥湾冷泉区的表层海洋监测到与冷泉渗漏同源的碳氢化合物，推测冷泉能影响中上层海洋的鱼类群落。琼东南盆地位于南海北部陆缘海南岛的东南部 (108°E—111°E、15°N—19°N)，是我国南海海域冷泉最丰富的地区之一，不同发育区冷泉流体通量、时空演化、地形地貌、流体地球化学、沉积物特征、生态系统、水合物赋存等方面有着较大差异[7-8]。
中层鱼类 (Mesopelagic fish) 是指栖息于大陆斜坡和大洋中层 (200~1 000 m) 的小型鱼类群，广泛分布于世界各大洋海域，是海洋中现存生物量最大的脊椎动物类群[9-10]。近年研究显示，全球中层鱼类资源量高达19.5×109 t，该数值仍因观测技术不完善存在被低估的可能[11]。昼夜垂直迁移 (Diel vertical migration, DVM) 发生在部分种类中层鱼类中，是一种以日周期进行的昼沉夜浮垂直方向的长距离运动，中层鱼类通过昼夜垂直迁移为深海带入碳源，加速海洋固碳进程[12-13]；同时中层鱼类在海洋生态系统中扮演着重要角色，起到连接浮游动物和高营养级掠食生物的生态作用[14]。白天中层鱼类垂直分布在200 m以深海域的不同水层，其中深海散射层 (Deep Scattering Layers, DSL) 是中层鱼类分布最集中的区域；夜间部分种类中层鱼类经过垂直迁移后集中分布在近表层海域 (<150 m)，其他种类继续停留在深海[15-16]。
由于研究技术和采样工具的局限，国外对冷泉区鱼类群落的研究极少[17-18]。迄今国内关于冷泉区域中层鱼类组成和多样性的研究尚未见报道，如冷泉生态系统对其区域内鱼类群落的影响，冷泉区域内外鱼类群落结构组成差异等尚不清楚。本研究采用中层拖网对西沙群岛冷泉生态系统内外区域的中层鱼类资源进行调查，探讨了冷泉区内外中层鱼类种类组成、优势种和物种多样性的特征及其差异，旨在为认识冷泉生态系统中层鱼类种类组成、物种多样性特征提供参考资料。
1. 材料与方法
1.1 站位设置和鱼类样品采集
于2021年5月25—28日对位于琼东南盆地的西沙群岛冷泉区内外海域中层鱼类进行调查，冷泉内、外区域各设3个临近的采样站位，内部站位为A1、A2、A3，经纬度范围为110°31'E—110°33'E、16°40'N—16°43'N；外部站位为B1、B2、B3，经纬度范围为112°14'E—112°29'E、18°16'N—18°24'N (图1)。鉴于部分中层鱼类种类有昼夜垂直迁移的习性[9-10]，在白天的中层鱼类调查未设置表层水域采样站点；故此次中层鱼类资源调查设置站位分为白天深层水域、夜间表层水域和夜间深层水域。其中，表层采样深度范围为50~75 m，深层采样深度范围为400~600 m，依据声学映像并结合实际海况展开。采样站位详细信息见表1。用ArcGis 10.2软件制图，水深数据来自通用大洋水深制图 (GEBCO)。
![]()
图 1 南海西部西沙海域中层鱼类采样站位图Figure 1. Sampling station for mesopelagic fish in Xisha Islands of western South China Sea表 1 南海西沙冷泉内外区域中层鱼类拖网采样站位信息Table 1. Information of sampling stations for mesopelagic trawl in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea站位编号
Station No.采样水层
Sampling water layer站位水深
Station depth/m平均拖速
Mean towing speed/(m·s–1)放网时段
Trawl time拖网时长
Trawl duration/hA1 深层 400~600 2.06 白天 1 A2 深层 400~600 1.90 夜间 1 A3 表层 75 2.26 夜间 1 B1 深层 400~600 1.85 白天 1 B2 深层 400~600 1.90 夜间 1 B3 表层 75 1.90 夜间 1 调查依托中国水产科学研究院南海水产研究所“南锋”号渔业科考船，总吨位1 537，吃水4.8 m。中层鱼类生物样品由专业中层拖网采集，规格为：主尺寸136.80 m×50.85 m (网口周长×网衣全长)，上、下纲均为25 m，正方形4片网，网口高度6.20~10.50 m，平均为8.60 m，网囊网目1 cm，拖速1.9~2.26 m·s–1。起网后，在甲板上将网囊及网衣上的渔获物收集后，在船上生物实验室对样品进行鉴定、计数、测量和记录，包括总质量、种类、尾数、体长 (1 mm)、体质量 (0.1 g)。依据中层鱼类形态特征尽可能精确鉴定到最低分类阶元，部分样本经95%乙醇保存留样。
1.2 研究内容与方法
中层鱼类在海洋中的垂直分布与时间、水深关系密切[14-16]，本研究在分析琼东南海盆地冷泉内外区域中层鱼类种类组成和多样性等渔业生物学特征差异时，主要比较冷泉内外区域相同时段和深度站位 (A1对B1，A2对B2，A3对B3)。南海西沙海域冷泉内外区域种类组成差异采用Primer软件对各站位中层鱼类进行等级聚类分析 (Cluster analysis, CLUSTER) 和Jaccard种类相似性指数[19-20]分析；同时采用分类多样性方法 (平均分类差异指数、分类差异变异指数) 分析物种间的差异及其亲缘关系[21]。鱼类群落中的优势种采用相对重要性指数 (Index of relative importance, IRI) 估算[22]。基于传统多样性方法中的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数计算群落多样性[23-25]；并以分类多样性方法为传统多样性方法的补充，在讨论中比较了冷泉内外区域中层鱼类的群落组成差异[26]。采用主坐标分析 (Principal co-ordinates analysis, PCoA) 进行群落排序分析[27]；采用Past软件进行百分比相似性分析 (SIMPER) 找出对各分组贡献较大的物种组成，二者共同描述南海西沙冷泉区域鱼类群落组成差异[28]。
Jaccard种类相似性指数(I)：
$$ I=c /(a{\text{+}}b-c) \times 100 {\text{%}} $$ (1) 式中：a为冷泉外站点的鱼类种类数；b为冷泉内站点的鱼类种类数；c为冷泉内外共有种数。当0%≤I≤25%时为极不相似，25%≤I≤50%时为中等不相似，50%≤I≤75%时为中等相似，75%≤I≤100%时为极相似[20]。
平均分类差异指数 (Δ+)：
$$ {\Delta ^{\text{+}}} = \left( {{\text{Σ}} {{\text{Σ}} {_{i < j}}{w_{ij}}} } \right)/\left[ {S\left( {S - 1} \right)/2} \right] $$ (2) 分类差异变异指数 (Λ+)：
$${\text{Λ}} ^{ {\text{+}}} = {\text{Σ}} {{\text{Σ}} {_{i < j}}}\left( {{w_{ij}} - {\Delta ^ {\text{+}} }} \right)2/\left[ {S\left( {S - 1} \right)/2} \right] $$ (3) 式中：Δ+表示群落全部物种间路径长度的理论平均值；Λ+表示Δ+的偏离程度；wij为第i和第j个种类在分类系统树中的路径长度；S为种类数[21]。
相对重要性指数 (IRI) 和优势度百分比 (IRI%)：
$$ {\rm{IRI}}=(N{\text{+}}W) \times F $$ (4) $$ {\rm{IRI}}{\text{%}}={\rm{IRI}} / {\text{Σ}} {\rm{IRI}} \times 100 $$ (5) 式中：N、W分别表示某一种类的尾数占总尾数和重量占总重量的百分比 (%)；F表示某一种类出现的站位数占调查总站位数的百分比 (%)。划分标准为：IRI>1 000，该鱼种为优势种；1 000>IRI>100，该鱼种为重要种；100>IRI>10，该鱼种为一般种；IRI<1，该鱼种为少有种[29]。
Shannon-Wiener多样性指数 (H')：
$$ H{\text{'}}={\text{Σ}} P_{{i}} \ln P_{{i}} $$ (6) 式中：Pi =ni/Ni，表示第i鱼种所占总个体数的比例。
Pielou均匀度指数 (J')：
$$ J{\text{'}}=H{{{\text{'}}}} / \ln S $$ (7) 式中：H'为Shannon-Wiener多样性指数；S为种类数。
Margalef丰富度指数 (D)：
$$ D=(S-1) / \log _{2} N $$ (8) 式中：S和N分别为鱼类样本中的总种类数和总个体数。
2. 结果
2.1 中层鱼类种类组成
2.1.1 南海西沙冷泉区域中层鱼类种类组成
冷泉区共计采集中层鱼类84种，隶属于11目30科54属，科、种信息见附录A (http://dx.doi.org/10.12131/20210370的资源附件)。其中，冷泉区鱼类种类组成以灯笼鱼目和巨口鱼目鱼类为主 (图2)，各站位其他目鱼类占比均小于35%。
![]()
图 2 南海西沙冷泉内外区域站位中层鱼类各目种类数占比Figure 2. Percentage of number of mesopelagic fish species by Order in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea2.1.2 南海西沙冷泉区域内外种类组成差异
冷泉区采集中层鱼类11目30科54属84种，冷泉外采集鱼类6目13科32属60种 (附录A，详见http://dx.doi.org/10.12131/20210370的资源附件)；与冷泉区域对比可知，冷泉外最主要的类群同样是灯笼鱼目和巨口鱼目鱼类，各站位中这两目的鱼类占比介于88%~100% (图2)，均高于冷泉内。冷泉区出现的鳗鲡目和鮟目鱼类在冷泉外区域未曾采集到；冷泉内部采集到鲈形目鱼类9种，冷泉外仅采集到该目鱼类1种，即鳞首方头鲳 (Cubiceps squamiceps)。在白天的调查中，冷泉内外深层水域 (A1、B1) 分别采集鱼类49和16种。在夜间样本采集中，冷泉内外表层水域 (A3、B3) 所采集的中层鱼类种类均为26种；冷泉内外深层水域 (A2、B2) 采集的中层鱼类种类分别为61和49种。基于种类数和物种丰度的聚类分析共同表明，冷泉内部区域白天深层 (A1) 和夜间深层 (A2) 相似度较高；同时，冷泉内外区域之间的夜间表层 (A3、B3) 表现出较高的相似度 (图3)。Jaccard相似性系数表明，冷泉内外区域之间在白天深层 (A1、B1) 表现为极不相似 (18.18%)，在夜间深层 (A2、B2) 同样为极不相似 (30.95%)，而在夜间表层 (A3、B3) 为中等不相似 (40.54%，表2)。
![]()
图 3 南海西沙冷泉内外区域中层鱼类站位聚类分析Figure 3. CLUSTER results of mesopelagic fish species in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea表 2 南海西沙冷泉内外区域站位种类组成差异Table 2. Difference of species composition in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea站位 Station A1 A2 A3 B1 B2 B3 A1 31 17 10 A2 39.24% 16 16 A3 29.31% 22.54% 15 B1 18.18% 15 6 B2 30.95% 30.0% 16 B3 40.54% 16.67% 27.12% 种类数
Species number49 61 26 16 49 26 注：对角线右上方为站位间共有种类数，对角线左下方为Jaccard相似性系数。 Note: The number of shared species between stations is above the diagonal line, and the Jaccard similarity coefficient is below the diagonal line. 2.1.3 分类多样性
冷泉内部各站位Δ+范围为70.16~70.74；外部各站位Δ+范围为55.82~64.20；冷泉内部各站位鱼类群落Δ+均显著大于冷泉外部各站位 (t-检验，P<0.01)。冷泉内区域鱼类群落的Λ+范围为275.45~334.20；外部Λ+范围为453.31~531.4；冷泉内区域各站位鱼类群落的Λ+则均显著小于冷泉外区域 (t-检验，P<0.01，表3)。
表 3 南海西沙冷泉内外区域不同站位鱼类平均分类多样性指数及分类差异变异指数Table 3. Average taxonomic distinctness (Δ+) and variation in taxonomic distinctness (Λ+) in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea站位
Station平均分类差异指数
Δ+分类差异变异指数
Λ+A1 70.24 275.45 A2 70.74 334.20 A3 70.16 324.31 B1 63.17 453.31 B2 64.20 454.80 B3 55.82 531.40 2.2 中层鱼类群落特征
2.2.1 优势种
选取IRI大于1 000的种类作为西沙冷泉内外区域中层鱼类群落的优势种 (表4)。其中，冷泉内部白天深层 (A1) 优势种共计5种，优势度百分比之和为47.93%；夜间深层 (A2) 共计2种 (23.21%)，夜间表层 (A3) 共计5种 (75.41%)；冷泉外部白天深层 (B1)共计6种 (79.27%)，夜间深层 (B2) 共计3种 (29.82%)，夜间表层 (B3) 共计5种 (71.72%)。在冷泉内部，白天深层 (A1) 和夜间深层 (A2) 有2种共有优势种；冷泉外部白天深层 (B1) 和夜间深层 (B2) 有1种共有优势种；白天深层 (B1) 和夜间表层 (B3) 有1种共有优势种。冷泉内外区域各相同时间及水层站位之间，白天深层 (A1、B1) 无共有优势种；夜间深层 (A2、B2) 共有优势种1种；夜间表层 (A3、B3) 共有优势种2种。
表 4 南海西沙冷泉内外区域各站位中层鱼类优势种Table 4. Dominant species of mesopelagic fish in each station in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea站位
Station优势种
Dominant species相对重要性
指数
IRI优势度
百分比
IRI%A1 斯氏蝰鱼 Chauliodus sloani 2 957.81 14.79 蛇口异星杉鱼 Heterophotus ophistoma 2 870.73 14.35 长钻光鱼 Gonostoma elongatus 1 335.23 6.68 天纽珍灯鱼 Lampanyctus tenuiformis 1 320.00 6.60 褶胸鱼 Sternoptyx diaphana 1 102.62 5.51 A2 斯氏蝰鱼 C. sloani 2 928.60 14.64 天纽珍灯鱼 Lampanyctus tenuiformis 1 713.85 8.57 A3 尾明角灯鱼 Ceratoscopelus warmingii 5 206.78 26.03 喀氏眶灯鱼 Diaphus garmani 4 072.03 20.36 前鳍盗目鱼 Lestidiops jayakari 2 427.66 12.14 马来眶灯鱼 D. malayanus 1 720.47 8.60 瓦氏眶灯鱼 D. watasei 1 656.03 8.28 B1 长银斧鱼 Argyropelecus affinis 5 311.29 26.56 西钻光鱼 G. atlanticum 3 272.97 16.36 灿烂眶灯鱼 D. fulgens 2 186.23 10.93 银斧鱼 A. hemigymnus 1 893.63 9.47 串灯鱼 Vinciguerria nimbara 1 611.99 8.06 黑柔骨鱼 Malacosteus niger 1 578.59 7.89 B2 斯氏蝰鱼 C. sloani 3 123.79 15.62 近壮灯鱼 Hygophum proximum 1 439.34 7.20 西钻光鱼 G. atlanticum 1 399.58 7.00 B3 尾明角灯鱼 C. warmingii 4 494.93 22.47 长鳍虹灯鱼 Bolinichthys longipes 3 239.39 16.20 喀氏眶灯鱼 D. garmani 2 692.64 13.46 串灯鱼 Vinciguerria nimbara 2 131.97 10.66 条带眶灯鱼 D. brachycephalus 1 785.02 8.93 2.2.2 群落多样性
冷泉内部中层鱼类H' 范围为2.04~3.54，其中夜间表层站位A3的H' 最低 (2.04)；冷泉外部的中层鱼类H' 范围为2.23~3.32，其中夜间深层站位B2的H' 最高 (3.32)。冷泉内部J' 范围为0.63~0.89，其中夜间表层站位A3的J' 最低 (0.63)；冷泉外部的J' 范围为0.68~0.85，其中夜间表层站位B3的J' 最低 (0.68)。同样，冷泉内部D范围为2.30~7.27，其中夜间表层 (A3) D非常低 (2.30)；冷泉外部的D范围为2.58~4.37，其中夜间深层 (B2) D最高 (4.37，表5)。
表 5 南海西沙冷泉内外区域中层鱼类多样性指数Table 5. Diversity index of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea站位
StationShannon-Wiener
多样性指数
H'Pielou 均匀度
指数
J'Margalef 丰富度
指数
DA1 3.47 0.89 6.45 A2 3.54 0.86 7.27 A3 2.04 0.63 2.30 B1 2.34 0.84 2.67 B2 3.32 0.85 4.37 B3 2.23 0.68 2.58 2.2.3 南海西沙冷泉内外区域鱼类群落差异
基于种类数的PCoA主坐标轴分析显示，冷泉内部白天深层水域 (A1) 和夜间深层水域(A2) 较为接近，冷泉外部3站位之间距离较远；就冷泉内外区域对比可看出，白天深层 (A1、B1) 和夜间深层 (A2、B2) 均差距较大。基于物种丰度的PCoA主坐标轴分析显示，冷泉内部白天深层水域 (A1) 和夜间深层水域 (A2) 较为接近，冷泉外部夜间深层 (B2) 和夜间表层 (B3) 之间距离较近；对比冷泉内外区域可知，二者夜间表层站位之间 (A3、B3) 距离非常接近 (图4)。
![]()
图 4 南海西沙冷泉内外区域中层鱼类PCoA主坐标排序分析Figure 4. PCoA (Principal co-ordinates analysis) ordination of merger of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea通过SIMPER检验，发现平均不相似度大于2的物种共计8种，累计贡献度达到56.06%，这些物种是造成冷泉内外群落差异的关键种群 (表6)。其中，长鳍虹灯鱼 (Bolinichthys longipes) 和串灯鱼 (Vinciguerria nimbara) 的平均不相似度均大于5%，贡献度均大于10%；此外，除喀氏眶灯鱼 (Diaphus garmani) 和马来眶灯鱼 (D. malayanus) 外，其他种类在冷泉内外的数量百分比均表现为冷泉内部小于冷泉外部。
表 6 南海西沙冷泉内外区域中层鱼类百分比相似性分析Table 6. Results of similarity percentage analysis (SIMPER) of mesopelagic fish in sea area inside and outside cold seep in Xisha Islands of South China Sea物种
Species平均不相似度
Average dissimilarity/%累计贡献度
Cumulative contribution/%数量百分比 Quantity percentage/% 冷泉内
Inside cold seep冷泉外
Outside cold seep长鳍虹灯鱼 Bolinichthys longipes 5.31 10.40 0.64 8.87 串灯鱼 Vinciguerria nimbara 5.12 20.42 0.17 8.28 喀氏眶灯鱼 Diaphus garmani 3.67 27.61 27.46 10.52 近壮灯鱼 Hygophum proximum 3.48 34.42 0.60 5.91 条带眶灯鱼 Diaphus brachycephalus 3.18 40.63 0.04 5.10 西钻光鱼 Gonostoma atlanticum 3.10 46.69 0.56 5.28 马来眶灯鱼 Diaphus malayanus 2.55 51.69 12.81 3.57 多鳞孔头鲷 Melamphaes polylepis 2.23 56.06 0.68 3.98 3. 讨论
3.1 南海西沙冷泉内外区域中层鱼类种类组成及差异
调查共采集西沙冷泉区中层鱼类84种，冷泉外部区域60种，冷泉内外区域均以灯笼鱼目和巨口鱼目为主，南海中部海域和南海北部陆坡海域中层鱼类种类组成以灯笼鱼目和巨口鱼目为主，与本研究结论一致[30-32]。然而就冷泉内外区域中层鱼类种类组成对比可见，冷泉内部区域灯笼鱼目和巨口鱼目种类占比相对冷泉外部区域更少，说明冷泉内部鱼类物种丰富度水平相对较高。基于种类数或物种丰度的Cluster聚类分析表明冷泉内外各站位中层鱼类种类的差异显著 (P<0.05)，且将冷泉区白天深层和冷泉区夜间深层分为一个群组，同时将冷泉外夜间表层和冷泉内白天表层分为另一个群组，这是由于分组内的种群组成较为相似。Jaccard相似性系数与Cluster聚类分析结果间存在的差异可由计算方法的不同解释，但两者可共同说明，冷泉内外夜间表层的中层鱼类种类组成之间相似性较高，但是冷泉内外白天深层的中层鱼类种类差异较大，导致冷泉内外种类组成差异明显。
此外，冷泉海域内外区域中层鱼类分类多样性存在明显差异，冷泉区域各站位中层鱼类的Δ+显著大于冷泉外区域，冷泉区域各站位的Λ+显著小于冷泉外区域。这表明冷泉内区域鱼类种类间的亲缘关系比冷泉区外更远，但其鱼类群落物种间分类关系的均匀程度比冷泉外区域更均匀。冷泉区域各站位Δ+范围在70.16~70.74，通过与其他海洋生态系统鱼类组成对比可知，西沙群岛冷泉区域站位中层鱼类的Δ+远大于珊瑚岛礁海域 (55.05~58.75)[33-34]以及陆架海域 (65.7~65.8)[35-36]，但小于河口区域 (72.2~79.9)[37]；而西沙群岛冷泉外区域站位中层鱼类Δ+均值 (61.06) 大于珊瑚岛礁海域并小于陆架海域及河口区域，接近近海海湾(62.2~63.5)。冷泉外部Δ+符合史赟荣等[38]认为的河口区域、陆架海域、珊瑚礁海域Δ+依次降低的结论，冷泉内部Δ+则与该结论完全相符，从而进一步反映了冷泉内外种属间存在的差异。
3.2 南海西沙冷泉内外站位中层鱼类群落结构差异
西沙冷泉内外区域中层鱼类群落的优势种组成除前鳍盗目鱼 (Lestidiops jayakari) 外，其余各种均隶属于灯笼鱼目和巨口鱼目。本研究调查发现，西沙群岛冷泉区内部和外部夜间海表灯笼鱼目鱼类的种类及生物量占比均为最高，表明该区域灯笼鱼目鱼类是昼夜垂直迁移的最主要参与者，这一结论与Wang等[39]在南海北部陆坡的调查结果一致。尾明角灯鱼 (Ceratoscopelus warmingii) 同时作为冷泉内外夜间表层的第一优势种，内外优势度百分比分别为26.03%、22.47%，因中层鱼类昼夜垂直迁移的习性，即夜间表层的中层鱼类是进行昼夜垂直迁移的种类[2]，笔者推测尾明角灯鱼可能是此次研究海域中层鱼类昼夜垂直迁移研究的模式物种。而斯氏蝰鱼 (Chauliodus sloani) 在冷泉区域的白天深层与夜间深层是优势种，在冷泉外部区域则仅在夜间深层是优势种，3个区域优势种排名及相对重要性百分比依次为第一优势种 (14.79%)、第二优势种 (14.64%)、第一优势种 (15.26%)；根据研究结果推测产生这一现象的原因是在冷泉外部分布的斯氏蝰鱼在白天下潜至更深的水层。冷泉内外区域各站位的H'、J'、D表现为深层 (A1、A2、B1、B2) 均大于表层 (A3、B3)，说明南海西沙海域的中层鱼类在深水层的分布更为丰富。但冷泉内部深层 (A1、A2) 均表现出较高的多样性，冷泉外部仅夜间深层 (B2) 表现出较高的多样性，同时，无论白天或夜间，深层区域多样性均为冷泉内部 (A1、A2) 高于冷泉外部 (B1、B2)，而表层区域多样性水平则为冷泉外部 (B3) 大于冷泉内部 (A3)。调查发现相较于冷泉外部海域，冷泉内部深层多样性水平高但表层多样性水平低，这说明中层鱼类的水层时间分布受到了冷泉影响，冷泉内部深层适宜更多种类中层鱼类的生存，文章推测冷泉可能影响了中层鱼类的昼夜垂直迁移行为。
基于物种种数和物种丰度的PCoA主坐标轴分析的结果共同反映了冷泉内部白天深层 (A1) 和夜间深层 (A2) 有极大的关联性；而冷泉内外区域的夜间表层 (A3、B3) 虽然在物种丰度上距离较近，但在种类上距离较远，说明冷泉内外中层鱼类种类在夜间迁移至表层摄食的种类差异较大，验证了Δ+在冷泉内部 (70.16) 和外部 (55.82) 夜间表层之间的差异。冷泉区域昼夜深层水域中层鱼类群落组成差异较小但均与表层水域中层鱼类群落组成存在明显差异。若认为冷泉外部海域深层昼夜存在的差异为正常，此差异是由中层鱼类的昼夜垂直迁移引起，则冷泉内部相似性较高的原因可能为冷泉影响了部分种类中层鱼类的昼夜垂直迁移。百分比相似性分析 (SIMPER) 表明，长鳍虹灯鱼、串灯鱼、喀氏眶灯鱼、近壮灯鱼 (Hygophum proximum)、条带眶灯鱼 (D. brachycephalus)、西钻光鱼 (Gonostoma atlanticum)、马来眶灯鱼、多鳞孔头鲷 (Melamphaes polylepis) 均可作为区分冷泉内外区域中层鱼类的关键种群，这些鱼类在冷泉内外区域均有分布，但冷泉内外区域的数目分布差异可以说明冷泉对特定鱼类种群的生存存在影响。本研究结果共同表明，西沙群岛冷泉内外区域中层鱼类的多样性存在一定差异，冷泉影响了中层鱼类群落的种类结构及时空分布；冷泉内深水层更有利于中层鱼类的栖息，初步验证了Macdonald等[6]提出的冷泉对海洋中上层鱼类群落有影响的推测，此外，笔者推测冷泉可能影响了其内中层鱼类的昼夜垂直迁移行为，但需后续研究验证。
迄今西沙群岛冷泉区中层鱼类的群落多样性高的机制尚不清楚，有关昼夜垂直迁移这一特殊行为对群落及结构的影响，以及中层鱼类群落与冷泉生态系统之间的相互影响研究仍在继续。中层鱼类采样区域的选择和站位的设置是首先需要考虑的问题，比如采样季节、站点、时间、水深等。本文仅对西沙群岛冷泉海域内外区域中层鱼类群落组成进行了初步探讨，尚有诸多需要改进之处，尤其需要大幅增加调查站位进行更广泛的采样和比较研究。西沙群岛冷泉海域中层鱼类的群落格局和多样性的维持机制及其如何影响冷泉生态系统的运行仍是非常值得继续研究的科学问题，本研究结果可为冷泉机制研究提供参考资料，同时有助于对西沙群岛冷泉海域海洋渔业资源的开发和利用。
-
![]()
图 1 杂交子代胚胎发育过程
a. 受精卵；b. 胎盘形成期；c. 2 细胞期；d. 4 细胞期；e. 8 细胞期；f. 16 细胞期；g. 32 细胞期；h. 64 细胞期；i. 多细胞期；j. 桑葚期；k. 高囊胚；l. 低囊胚；m. 原肠初期；n. 原肠中期；o. 原肠末期；p. 胚体形成期；q. 胚孔封闭期；r. 视囊形成期；s. 肌节形成期；t. 听囊形成期；u. 脑泡形成期；v. 心脏形成期；w. 尾芽期；x. 晶体形成期；y. 心脏跳动期；z. 孵化前期；z1. 孵化期；z2. 初孵仔鱼
Figure 1. Embryonic development of hybrid
a. Fertilized egg; b. Blastodisc formation; c. 2-cell stage; d. 4-cell stage; e. 8-cell stage; f. 16-cell stage; g. 32-cell stage; h. 64-cell stage; i. Multi-cell stage; j. Morula stage; k. High blastula stage; l. Low blastula stage; m. Early gastrula stage; n. Middle gastrula stage; o. Late gastrula stage;p. Embryo body stage; q. Closure of blastopore stage; r. Optic capsule stage; s. Muscle burl stage; t. Otocyst stage; u. Brain vesicle stage; v. Tail-bud stage; w. Crystal stage; x. Crystal stage; y. Heart-beating stage; z. Pre-hatching stage; z1. Hatching stage; z2. Newly hatched larvae
![]()
图 2 杂交子代的仔、稚、幼鱼发育
a. 初孵仔鱼；b. 1 d 龄仔鱼；c. 2 d 龄仔鱼；d. 4 d 龄仔鱼；e. 7 d 龄仔鱼；f. 9 d 龄仔鱼；g. 10 d 龄仔鱼；h. 17 d 龄仔鱼；i. 24 d 龄仔鱼；j. 33 d 龄仔鱼；k. 40 d 龄仔鱼；l. 47 d 龄稚鱼；m. 60 d 龄稚鱼；n. 65 d 龄幼鱼
Figure 2. Development of larval, juvenile and young fish of hybrid
a. 0 d larva; b. 1 d larva; c. 2 d larva; d. 4 d larva; e. 7 d larva; f. 9 d larva; g. 10 d larva; h. 17 d larva; i. 24 d larva; j. 33 d larva; k. 40 d larva; l. 47 d juvenile; m. 60 d juvenile; n. 65 d young fish
![]()
图 3 1~70 日龄杂交子代与驼背鲈的全长与体高对比
Figure 3. Comparison of total length between hybrid and C. altivelis of 1–70 days of age
![]()
图 4 330日龄杂交子代 (a) 与驼背鲈 (b) 对比
Figure 4. Comparison of hybrid of 330 days of age (a) and C. altivelis (b)
![]()
图 5 杂交子代与驼背鲈的第二背鳍棘、第一腹鳍棘对比
Figure 5. Comparison of length of second dorsal fin spin and first pelvic fin spin between hybrid and C. altivelis
表 1 胚胎发育过程时序
Table 1 Embryonic development schedule
发育阶段Developmental stage 胚胎发育时期Developmental stage of embryonic 主要发育特征Main developmental characteristics 受精后时间Time after fertilization 杂交子代 Hybrid offspring 驼背鲈C. altivelis 受精卵 Fertilized egg 受精卵 圆球形，具有1个油球 0 0 卵裂期 Cleavage period 胚盘形成 胚盘形成，侧面观可见胚盘如帽状隆起 29 min 30 min 2细胞期 第1次卵裂，形成2个细胞 47 min 46 min 4细胞期 第2次卵裂，形成4个细胞 58 min 57 min 8细胞期 第3次卵裂，形成8个细胞 1 h 23 min 1 h 22 min 16细胞期 第4次卵裂，形成16个细胞 1 h 34 min 1 h 36 min 32细胞期 第5次卵裂，形成32个细胞 1 h 48 min 1 h 50 min 64细胞期 第6次卵裂，形成64个细胞，分裂面较混乱 1 h 59 min 2 h 6 min 多细胞期 持续分裂，细胞变小，数量增多 2 h 28 min 2 h 27 min 桑葚期 细胞多层堆积，外观形似桑葚 2 h 55 min 2 h 58 min 囊胚期 Blastula period 高囊胚期 囊胚高而集中，侧面观呈高帽状 3 h 30 min 3 h 37 min 低囊胚期 囊胚变低，细胞准备向植物极下包 4 h 58 min 4 h 54 min 原肠期 Gastrula period 原肠初期 从植物极端可观胚环，侧面可见胚盾 6 h 18 min 6 h 23 min 原肠中期 胚层下包至卵黄1/2 7 h 39 min 7 h 35 min 原肠末期 胚层下包至卵黄3/4，胚盾变细长，胚体正在形成 8 h 57 min 8 h 55 min 神经胚期 Neurula period 胚体形成期 胚体形成，轮廓明显 9 h 46 min 9 h 51 min 胚孔封闭期 胚层下包，胚孔完全封闭 10 h 27 min 10 h 12 min 器官形成期 Organogenesis 视囊形成期 胚体头部出现1对视囊 11 h 23 min 11 h 28 min 肌节形成期 胚体中部出现肌节 12 h 13 min 12 h 6 min 听囊形成期 头部视囊靠后位置出现1对听囊 13 h 3 min 13 h 8 min 脑泡形成期 两视囊中间位置出现脑泡 14 h 24 min 14 h 30 min 心脏形成期 心脏形成，轮廓清晰 15 h 57 min 16 h 9 min 尾芽期 胚体尾部开始与卵黄囊分离 18 h 32 min 18 h 48 min 晶体形成期 胚体眼部出现晶体 19 h 37 min 19 h 45 min 心脏跳动期 心脏开始轻微跳动，后来逐渐稳定 20 h 58 min 21 h 18 min 孵化期 Hatching period 孵化前期 胚体扭动剧烈 23 h 17 min 23 h 35 min 孵化期 头部先出膜 24 h 11 min 24 h 30 min 初孵仔鱼 仔鱼孵化出膜 24 h 50 min 25 h 8 min 
下载: 导出CSV
表 2 杂交子代与驼背鲈受精率、孵化率以及畸形率的比较
Table 2 Comparison of fertilization rate, hatching rate, deformity rate between hybrid and C. altivelis
% 种类Species 受精率Fertilization rate 孵化率Hatching rate 畸形率Deformity rate 杂交子代 Hybrid 0.94±0.06a 0.82±0.15a 0.11±0.02a 驼背鲈 C. altivelis (♀) 0.96±0.01a 0.85±0.23a 0.14±0.03a 注：同列肩标相同小写字母表示差异不显著 (P>0.05)，不同小写字母表示差异显著 (P<0.05) Note: The values in the same column with the same and different lowercase letters superscripts had insignificant difference (P>0.05) and significant difference (P<0.05), respectively.
下载: 导出CSV
-
[1] 张梦淇, 陈超, 李炎璐, 等. 驼背鲈 (Chromileptes altivelis)的胚胎发育及仔、稚、幼鱼形态观察[J]. 渔业科学进展, 2014, 35(5): 145-153. doi: 10.11758/yykxjz.20140521 [2] 区又君, 李加儿. 驼背鲈肌肉营养成分的分析与评价[J]. 台湾海峡, 2010, 29(4): 503-509. [3] 成美玲, 田永胜, 吴玉萍, 等. 鞍带石斑鱼(♀)×蓝身大斑石斑鱼 (♂)杂交F1代变态发育和生长特征分析[J]. 海洋学报, 2019, 41(8): 52-62. [4] 朱华平, 卢迈新, 黄樟翰, 等. 鱼类遗传改良研究综述[J]. 中国水产科学, 2010, 17(1): 168-181. [5] 杨求华, 黄种持, 郑乐云, 等. 云纹石斑鱼 (♀)×赤点石斑鱼 (♂)杂交子代胚胎发育及生长[J]. 海洋渔业, 2014, 36(3): 224-231. doi: 10.3969/j.issn.1004-2490.2014.03.005 [6] 李炎璐, 陈超, 王清印, 等. 云纹石斑鱼 (E. moara) (♀)×七带石斑鱼 (E. septemfasciatus) (♂)杂交F1生长特征与其亲本子代的比较[J]. 渔业科学进展, 2015, 36(3): 42-49. doi: 10.11758/yykxjz.20150307 [7] 吴水清, 郑乐云, 罗辉玉, 等. 杂交石斑鱼(斜带石斑鱼♀×赤点石斑鱼♂)与其亲本形态性状比较研究[J]. 南方水产科学, 2017, 13(5): 47-54. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.05.007 [8] GLAMUZINA B, GLAVIC N, SKARAMUCA B, et al. Early development of the hybrid Epinephelus costae ♀× E. marginatus ♂[J]. Aquaculture, 2001, 198: 55-61. doi: 10.1016/S0044-8486(00)00511-1
[9] GLAMUZINA B, KOZUL V, TUTMAN P, et al. Hybridization of Mediterranean groupers: Epinephelus marginatus female × E. aeneus male and early development[J]. Aquacult Res, 1999, 30(8): 625-628. doi: 10.1046/j.1365-2109.1999.00365.x
[10] JAMES C M, AL-THOBARTI S A, RASEM B M, et al. Potential of grouper hybrid (Epinephilus fuscoguttatus × E. polyphikadion) for aquaculture[J]. Naga, 1999, 22: 19-23.
[11] 陈超, 孔祥迪, 李炎璐, 等. 棕点石斑鱼 (♀)×鞍带石斑鱼 (♂)杂交子代胚胎及仔稚幼鱼发育的跟踪观察[J]. 渔业科学进展, 2014, 35(5): 135-144. doi: 10.11758/yykxjz.20140520 [12] KOH I C, SITTI R S, AKAZAWA N, et al. Egg and larval development of a new hybridorange-spotted grouper Epinephelus coioides × giant grouper E. lanceolatus[J]. Aquacult Sci, 2010, 58: 1-10.
[13] CHEN Z F, TIAN Y S, WANG P F, et al. Embryonic and larval development of a hybrid between kelp grouper Epinephelus moara female × giant grouper E. lanceolatus male using cryopreserved sperm[J]. Aquacult Res, 2018, 49(4): 1407-1413. doi: 10.1111/are.13591
[14] 刘冬娥, 张雅芝, 方琼珊, 等. 斜带石斑鱼仔、稚、幼鱼的形态发育研究[J]. 台湾海峡, 2008, 27(2): 180-189. [15] 楼允东. 组织胚胎学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1998: 349-351. [16] 宋振鑫, 陈超, 翟介明, 等. 云纹石斑鱼胚胎发育及仔、稚、幼鱼形态观察[J]. 渔业科学进展, 2012, 33(3): 26-34. doi: 10.3969/j.issn.1000-7075.2012.03.004 [17] 林彬, 黄宗文, 骆剑, 等. 棕点石斑鱼胚胎发育的观察[J]. 海南师范大学学报(自然科学版), 2010, 23(1): 87-92. [18] 佟雪红, 马道远, 徐世宏, 等. 大菱鲆 (Scophthalmus maximus)胚胎发育的形态学和组织学研究[J]. 海洋与湖沼, 2011, 42(6): 844-849. doi: 10.11693/hyhz201106015015 [19] 邹记兴, 常林, 向文洲, 等. 点带石斑鱼的亲鱼培育、产卵受精和胚胎发育[J]. 水生生物学报, 2003, 27(4): 378-384. doi: 10.3321/j.issn:1000-3207.2003.04.009 [20] 张海发, 王云新, 刘付永忠, 等. 鞍带石斑鱼人工繁殖及胚胎发育研究[J]. 广东海洋大学学报, 2008, 28(4): 36-40. doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2008.04.008 [21] 周玲, 翁文明, 李金亮, 等. 鞍带石斑鱼胚胎发育及仔鱼形态发育、饵料转变的观察研究[J]. 中国农学通报, 2010, 26(1): 293-302. [22] KUSAKA A, YAMAOKA K, YAMADA T, et al. Early development of dorsal and pelvic fins and their supports in hatchery-reared red-spotted grouper, Epinephelus akaara (Perciformes: Serranidae)[J]. Ichthyol Res, 2001, 48(4): 355-360. doi: 10.1007/s10228-001-8158-x
[23] 郭仁湘, 符书源, 杨薇, 等. 鞍带石斑鱼仔稚(幼)鱼的发育和生长研究[J]. 水产养殖, 2011, 32(4): 8-13. doi: 10.3969/j.issn.1004-2091.2011.04.003 [24] HOUDE E D. Marine fish larvae: morphology, ecology and relation to fisheries[J]. Aquaculture, 1983, 34(3): 353-354.
[25] 刘苏, 杨宇晴, 张海发, 等. 蓝身大斑石斑鱼染色体核型分析[J]. 海洋科学, 2017, 41(12): 46-50. doi: 10.11759/hykx20170613002 [26] 区又君, 谢菁. 驼背鲈的染色体核型分析[J]. 南方水产科学, 2007, 3(5): 49-53. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2007.05.008 [27] LIU Q H, XIAO Z Z, WANG X Y, et al. Sperm cryopreservation in different grouper subspecies and application in interspecific hybridization[J]. Theriogenology, 2016, 85(8): 1399-1407. doi: 10.1016/j.theriogenology.2015.12.023
[28] CHEN G, DENG C, LI Y P. TGF-β and BMP signaling in osteoblast differentiation and bone formation[J]. Int J Biol Sci, 2012, 8(2): 272-288. doi: 10.7150/ijbs.2929
[29] HU J, LIU S, XIAO J, et al. Characteristics of diploid and triploid hybrids derived from female Megalobrama amblycephala Yih×male Xenocypris davidi Bleeker[J]. Aquaculture, 2012, 364/365: 157-164. doi: 10.1016/j.aquaculture.2012.08.025
[30] HE W G, XIE L H, LI T L, et al. The formation of diploid and triploid hybrids of female grass carp × male blunt snout bream and their 5S rDNA analysis[J]. BMC Genet, 2013, 14: 110.
[31] 马波, 金万昆. 散鳞镜鲤、团头鲂及其杂交F1肌肉营养成分的比较[J]. 水产学杂志, 2004, 17(2): 76-78. doi: 10.3969/j.issn.1005-3832.2004.02.016 [32] 唐江, 田永胜, 李振通, 等. 云纹石斑鱼 (♀)×蓝身大斑石斑鱼 (♂)远缘杂交后代发育与生长[J]. 广东海洋大学学报, 2019, 39(4): 27-34. doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2019.04.005 -
期刊类型引用(13)
1. 赵诣，袁红春. 基于多通道单回归的太平洋长鳍金枪鱼渔场预测模型与可解释性研究. 水生生物学报. 2025(03): 15-27 . 
百度学术
2. 姚紫荆，杨晓明，吴峰，田思泉. 基于参数最优地理探测器的南太平洋长鳍金枪鱼渔业资源分布驱动力研究. 海洋渔业. 2025(02): 153-162 . 百度学术
3. 杜艳玲，马玉玲，汪金涛，陈珂，林泓羽，陈刚. 基于ConvLSTM-CNN预测太平洋长鳍金枪鱼时空分布趋势. 海洋通报. 2024(02): 174-187 . 百度学术
4. 李东旭，邹晓荣，周淑婷. 中太平洋黄鳍金枪鱼CPUE时空分布及其与环境因子的关系. 南方水产科学. 2024(04): 68-76 . 本站查看
5. 丁鹏，邹晓荣，许回，丁淑仪，白思琦，张子辉. 基于BP神经网络的长鳍金枪鱼渔获量与气候因子关系研究. 海洋学报. 2024(09): 88-95 . 百度学术
6. 何露雪，付东洋，李忠炉，王焕，孙琰，刘贝，余果. 南海西北部蓝圆鲹时空分布及其与环境因子的关系. 渔业科学进展. 2023(01): 24-34 . 百度学术
7. 王志华，杨晓明，田思泉. 南太平洋长鳍金枪鱼资源不同尺度的空间格局特征. 南方水产科学. 2023(02): 31-41 . 本站查看
8. 韩霈武，王岩，方舟，陈新军. 北太平洋柔鱼不同群体耳石日增量对海洋环境的响应研究. 海洋学报. 2022(01): 101-112 . 百度学术
9. 宋利明，任士雨，洪依然，张天蛟，隋恒寿，李彬，张敏. 大西洋热带海域长鳍金枪鱼渔场预报模型的比较. 海洋与湖沼. 2022(02): 496-504 . 百度学术
10. 方伟，周胜杰，赵旺，杨蕊，胡静，于刚，马振华. 黄鳍金枪鱼5月龄幼鱼形态性状对体质量的相关性及通径分析. 南方水产科学. 2021(01): 52-58 . 本站查看
11. 周胜杰，杨蕊，于刚，吴洽儿，马振华. 青干金枪鱼和小头鲔循环水养殖生长研究. 水产科学. 2021(03): 339-346 . 百度学术
12. 宋利明，许回. 金枪鱼延绳钓渔获性能研究进展. 中国水产科学. 2021(07): 925-937 . 百度学术
13. 谢笑艳，汪金涛，陈新军，陈丕茂. 南印度洋长鳍金枪鱼渔获率与水深温度关系研究. 南方水产科学. 2021(05): 86-92 . 本站查看
其他类型引用(15)
计量
- 文章访问数: 6364
- HTML全文浏览量: 2792
- PDF下载量: 72
- 被引次数: 28
粤公网安备 44010502001741号
