Comparison of development and growth of hybrid Chromileptes altivelis (♀) × Epinephelus tukula (♂)
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摘要: 为培育具有优良性状的石斑鱼新品种，利用杂交育种技术开展以驼背鲈(Chromileptes altivelis)为母本、蓝身大斑石斑鱼(Epinephelus tukula)为父本的杂交育种试验。借助人工授精技术，同时以驼背鲈作为对照，利用显微镜 (Nikon E200) 以及解剖镜 (Olympus) 对杂交子代以及驼背鲈的胚胎发育和生长状况进行观察、测量与比较。结果显示，在水温27 ℃、盐度30、pH 8.1，微流水、微充气的条件下，杂交子代受精卵经历24 h 50 min完成胚胎发育，驼背鲈为25 h 8 min。胚后发育经历前期仔鱼 (0~3日龄)、后期仔鱼 (4~40日龄)、稚鱼期 (41~60日龄) 和幼鱼期 (61日龄以后) 4个时期完成变态发育。至330日龄时杂交子代与驼背鲈全长分别为 (23.57±0.94) cm、(18.35±0.72) cm，体质量分别为 (220.5±25.3) g、(142.6±0.58) g，杂交子代生长速度快，全长与体质量分别是驼背鲈的1.28与1.55倍；与驼背鲈在外部形态上相比，杂交子代体型细长，头部较大，体表有无序分布的黑色圆斑纹，各部分鳍小。通过对杂交子代胚胎发育及仔稚幼鱼发育的跟踪观察，发现驼背鲈 (♀)×蓝身大斑石斑鱼 (♂) 远缘杂交组合是可行的，而且杂交子代具有生长速度快的杂交优势，为石斑鱼远缘杂交和石斑鱼新品种的培育提供了科学依据。Abstract: We performed breeding experiments with Chromileptes altivelis as the female parent and Epinephelus tukula as the male parent by artificial fertilization to breed new species of groupers with excellent traits. Besides, we observed and compared the embryonic development and growth characteristics of C. altivelis (♀) ×E. tukula (♂) and C. altivelis by microscope (Nikon E200) and anatomic microscope (Olympus). The results show that the fertilized eggs of the hybrid and C. altivelis took 24 h 50 min and 25 h 8 min to accomplish the embryo development under the conditions of water temperature 27 ℃, salinity 30, pH 8.1 with the micro-flowing water and micro-inflated water, respectively. The post-embryonic development of the hybrid had experienced four stages of early larva (0−3 d), late larva (4−40 d), juvenile (41−60 d) and young fish stages (after 61 d). At 330 days of age, the total lengths of the hybrid and C. altivelis were (23.57±0.94) cm and (18.35±0.72) cm, respectively; and the body masses were (220.5±25.3) g and (142.6±0.58) g, respectively. The total length and body mass of the hybrid were 1.28 and 1.55 times that of the C. altivelis, respectively. Compared with C. altivelis in the external morphological traits, the hybrid was slender and the head was larger, the black spots on the body surface was distributed disorderly, and the fins of each part was relatively small. Based on our tracking observation on embryo and larval development of hybrid, it is confirmed that the distant hybridization combination of C. altivelis (♀) ×E. tukula (♂) is feasible, and the hybrid shows the merit of heterosis, which provides scientific basis for distant hybridization and the cultivation of new varieties of groupers.
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近年来，在南太平洋海域进行商业捕捞作业的船队主要为中国大陆和中国台湾船队[1]。有研究表明环境变化对于长鳍金枪鱼 (Thunnus alalunga) 的分布和洄游有显著影响[2-3]，由于长鳍金枪鱼的高度洄游性使商业捕捞作业船队对其渔场的寻找成为一项高成本生产活动。因此，了解长鳍金枪鱼的资源分布与环境因子的关系对提高该渔业的生产效率具有重要意义。南太平洋长鳍金枪鱼作为延绳钓渔船的主要捕捞对象，一般栖息在200~300 m水层[4]。而目前国内外学者多选择表层环境因子作为研究对象[5-7]，较少采用不同水层的环境数据。广义可加模型 (Generalized additive model, GAM) 作为定量分析渔获率与环境要素之间关系的方法，目前已得到广泛应用。而这些研究在变量选择中多加入了时空因子[8-10]，忽略了时空因子与环境因子之间和不同环境因子之间的多重共线性[11]。此外，由于缺少该鱼种完整的渔捞日志数据，研究多采用5°方格数据[7,10]，但这种较低空间分辨率的环境数据往往会弱化数值分析的效果。
本文根据中国大陆地区所有渔船2015—2017年在南太平洋的渔捞日志，整理出了空间分辨率为1°×1°的月渔获数据，用GAM模型逐步回归分析各环境因子与长鳍金枪鱼资源的关系，以探讨环境因子的变化对长鳍金枪鱼资源分布的影响，以期为南太平洋长鳍金枪鱼的合理开发利用和资源养护管理提供参考。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
1.1.1 渔业数据
来自中国大陆地区2015—2017年所有渔船渔捞日志，选取在南太平洋海域 (140°E—130°W，0°N—50°S，图1) 且捕捞对象为长鳍金枪鱼的渔捞日志数据 (具体数据总量见表1)，包括日期、作业位置、投钩数、各鱼种渔获量尾数和千克数等。
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图 1 2015—2017年南太平洋长鳍金枪鱼单位捕捞努力渔获量的平均分布Figure 1. Average distribution of CPUE of T. alalunga in South Pacific during 2015–2017表 1 南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓渔业作业天数情况Table 1. Fishing days of longline fishery of T. alalunga in South Pacific年份
Year总渔船数
Total vessels累计作业天数
Total fishing days2015 107 18 070 2016 115 20 591 2017 136 26 291 1.1.2 水文环境数据
包括海表温度 (Sea surface temperature，SST) 及不同深度水温、海表盐度 (Sea surface salinity，SSS) 及不同水层盐度、叶绿素a浓度 (Chlorophyll a concentration，Chla)、海表风场 (Sea surface wind，SSW)、海表面高度 (Sea surface height，SSH)、混合层深度 (Mixed layer depth，MLD) 的月数据。其中海表温度及不同水深温度、海表盐度及不同水层盐度、混合层深度来自中国Argo实时资料中心提供的《全球海洋Argo网格数据集 (BOA_Argo) 》，空间分辨率为1°。叶绿素a浓度来自美国国家海洋和大气管理局 (National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA) 的Ocean Watch网站，空间分辨率为0.05°。海表风场来自美国宇航局物理海洋学数据分发存档中心 (PO.DAAC) 提供的CCMP风速，空间分辨率为0.25°，海表面高度来自德国汉堡大学的综合气候数据中心提供的ORA-S4资料，空间分辨率为1°。
1.2 数据预处理
1) 单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort，CPUE) 可以作为代表长鳍金枪鱼渔业资源状态的指标。其计算公式为：
$$ {\rm{CPUE}} = \dfrac{{{U_{{\rm{catch}}}}}}{{{f_{{\rm{hooks}}}}}} $$ (1) 式中Ucatch表示1°×1°单位渔区内的累计渔获量 (kg)，fhooks是1°×1°单位渔区内的累计投钩数 (千钩)，时间尺度为月。
2) 用Matlab读取海表温度、叶绿素a浓度、海表风场数据，并与单位渔区进行数据匹配。受云层遮挡等因素影响，环境数据尤其是叶绿素a浓度数据存在缺失情况。本文采用计算周围变量均值的方法对缺失数据进行处理。
1.3 分析方法
1.3.1 相关性分析
利用Pearson相关系数计算环境因子之间的相关系数[12]，其公式为：
$$ r = \frac{{\displaystyle\sum\nolimits_{i = 1}^n {\left( {{x_i} - \bar x} \right)\left( {{y_i} - \bar y} \right)} }}{{\sqrt {\displaystyle\sum\nolimits_{i = 1}^n {{{\left( {{x_i} - \bar x} \right)}^2}{{\displaystyle\sum\nolimits_{i = 1}^n {\left( {{y_i} - \bar y} \right)} }^2}} } }} $$ (2) 式中r表示相关系数，xi表示环境因子x的第i个观测值，
$\bar x $ 表示环境因子的均值，yi表示环境因子y的第i个观测值，${\bar y}_i $ 表示环境因子y的均值。1.3.2 GAM模型
GAM模型能够较好地处理响应变量和一组解释变量之间高度非线性和非单调关系的能力，被广泛用于渔获率与环境关系研究[13-14]。其一般表达式为：
$$ g\left( {\rm{\mu}} \right) = {\beta _0} + \sum\nolimits_{i = 1}^k {{f_i}} \left( {{x_i}} \right) + \varepsilon \left[ {{\rm{\mu}} = E\left( {Y/X} \right)} \right] $$ (3) 式中g(μ) 表示联系函数，β0表示常数截距项，fi(xi) 表示用来描述g(μ) 与第i个解释变量关系的平滑函数。
GAM模型和逐步回归计算在R-3.5.0中实现。
2. 结果
2.1 环境因子之间的相关性
本研究在不同水深环境数据中选择了60、120、180、240、300 m深度水温和盐度与其他表层环境因子进行了相关性分析。计算表明各层之间温度和盐度相关性较大 (由于篇幅所限，结果未列出)，最后选取了相关性较小的三层 (表层、120 m300 m) 参与最后的要素分组中。通常认为如果相关系数大于0.75为强相关[15]，介于0.5~0.75为中等程度相关，小于0.5为弱相关。SST和t120，t300和s300，SST与SSH，t120与SSH为高度相关因子；SST与s120，SST与MLD，SST与Uwnd，t120与s120，t120与Uwnd均中度相关；SSS、Chla、Vwnd与其他环境因子之间的相关性均较小 (表2)。
表 2 各环境变量相关系数矩阵Table 2. Correlation coefficients matrix of environmental factors变量
Variablet120 t300 SSS s120 s300 MLD Uwnd Vwnd Chla SSH SST 0.916 0.005 −0.359 0.545 −0.091 −0.560 −0.541 −0.146 −0.316 0.753 t120 − −0.002 −0.239 0.582 −0.098 −0.307 −0.542 −0.137 −0.221 0.757 t300 − − 0.176 0.165 0.925 −0.152 −0.277 0.428 −0.068 0.440 SSS − − − 0.408 0.097 0.396 −0.056 −0.175 0.128 −0.432 s120 − − − − −0.008 −0.124 −0.504 −0.242 −0.150 0.258 s300 − − − − − −0.117 −0.127 0.451 0.114 0.407 MLD − − − − − − 0.255 0.004 0.326 −0.451 Uwnd − − − − − − − −0.308 0.178 −0.493 Vwnd − − − − − − − − 0.137 0.212 Chla − − − − − − − − − −0.238 注：SST. 海表温度；t120. 120 m水深温度；t300. 300 m水深温度；SSS. 海表盐度；s120.120 m水深盐度；s300. 300 m水深盐度；MLD. 混合层深度；Chla. 海表面叶绿素a浓度；Uwnd. 海表风场东西分量，即纬向风，以东为正；Vwnd. 海表风场南北分量，即经向风，以北为正；SSH. 海表面高度；下同 Note: SST. Sea surface temperature; t120. Sea temperature at depth of 120 m; t300. Sea temperature at depth of 300 m; SSS. Sea surface salinity; s120. Sea salinity at depth of 120 m; s300. Sea salinity at depth of 300 m; MLD. Mixed layer depth; Chla. Sea surface chlorophyll a concentration; Uwnd. Eastward Sea surface wind; Vwnd. Northward Sea surface wind; SSH. Sea surface height. The same case in the following table 2.2 GAM模型的构建与分析
本研究使用GAM模型分析长鳍金枪鱼CPUE与各环境因子之间的关系，其中CPUE作为响应变量，SST、t120、t300、SSS、s120、s300、Chla、Uwnd、Vwnd、SSH、MLD作为解释变量，根据相关性分析结果，将环境因子分为4组分别建立GAM模型，表达式为：
$$ \begin{array}{c} {\rm{log}}\left( {{\rm{CPUE}} + 1} \right)\sim s\left( {{\rm{SST}}} \right) + s\left( {{t_{300}}} \right) + s({\rm{SSS}}) + {\rm{ }}s\left( {{V_{{\rm{wnd}}}}} \right) + \\s\left( {{\rm{Chla}}} \right) + \varepsilon \\ {\rm{log}}\left( {{\rm{CPUE}} + 1} \right)\sim s({t_{120}}) + s\left( {{\rm{SSS}}} \right) + s\left( {{s_{300}}} \right) + s\left( {{\rm{MLD}}} \right) + \\s\left( {{V_{{\rm{wnd}}}}} \right) + s\left( {{\rm{Chla}}} \right) + \varepsilon \\ {\rm{log}}\left( {{\rm{CPUE}} + 1} \right)\sim s({t_{300}}) + s\left( {{\rm{SSS}}} \right) + s\left( {{s_{120}}} \right) + s({\rm{MLD}}) +\\ s\left( {{V_{{\rm{wnd}}}}} \right) + s\left( {{\rm{SSH}}} \right) + s\left( {{\rm{Chla}}} \right) + \varepsilon \\ {\rm{log}}\left( {{\rm{CPUE}} + 1} \right)\sim s\left( {{t_{300}}} \right) + s\left( {{\rm{SSS}}} \right) + s\left( {{\rm{MLD}}} \right) + s\left( {{U_{{\rm{wnd}}}}} \right) + \\s\left( {{V_{{\rm{wnd}}}}} \right) + s\left( {{\rm{SSH}}} \right) + s\left( {{\rm{Chla}}} \right) + \varepsilon \end{array} $$ 式中为了防止零值出现，采用CPUE加上1再进行对数化处理，s为自然立方样条平滑 (Natural cube spline smoother)，ε为误差项。
结果显示，各模型的总偏差解释率介于30%~40% (表3)。各环境因子的平均可解释偏差大小依次为t120 (19.7%)、SST (18.5%)、t300 (12.5%)、t120 (12.3%)、SSH (7.0%)、s300 (4.9%)、SSS (3.3%)、MLD (2.4%)、Vwnd (2.4%)、Uwnd (1.8%)、Chla (0.8%)。
表 3 GAM模型拟合结果的偏差分析Table 3. Analysis of deviance for generalized additive models (GAM)分组
Group累加影响因子
Cumulative of influencing factorsP 决定系数
R2累计解释偏差
Cumulative of deviance explained可解释偏差
Deviance explainedAIC值
AIC value第一组 Group 1 +SST <2×10−16*** 0.185 18.5% 18.5% 24 376.49 +t300 <2×10−16*** 0.297 29.9% 11.4% 23 222.20 +SSS <2×10−16*** 0.306 30.8% 0.9% 23 136.20 +Vwnd <2×10−16*** 0.326 32.9% 2.1% 22 908.96 +Chla <2×10−16*** 0.341 34.3% 1.4% 22 746.25 第二组 Group 2 +t120 <2×10−16*** 0.196 19.7% 19.7% 24 265.62 +SSS <2×10−16*** 0.215 21.6% 1.9% 24 087.74 +s300 <2×10−16*** 0.263 26.5% 4.9% 23 599.79 +MLD <2×10−16*** 0.282 28.5% 2.0% 23 410.19 +Vwnd <2×10−16*** 0.295 29.8% 1.3% 23 276.47 +Chla <2×10−16*** 0.307 31% 1.2% 23 147.81 第三组 Group 3 +t300 <2×10−16*** 0.13 13.1% 13.1% 24 881.85 +SSS <2×10−16*** 0.18 18.2% 5.1% 24 428.97 +s120 <2×10−16*** 0.303 30.5% 12.3% 23 165.18 +MLD <2×10−16*** 0.319 32.1% 1.6% 23 000.88 +Vwnd <2×10−16*** 0.337 34% 1.9% 22 795.21 +SSH <2×10−16*** 0.393 39.6% 5.6% 22 110.88 +Chla 0.002 75** 0.394 39.8% 0.2% 22 100.98 第四组 Group 4 +t300 <2×10−16*** 0.13 13.1% 13.1% 24 881.85 +SSS 4.89×10-8*** 0.18 18.2% 5.1% 24 428.97 +MLD <2×10−16*** 0.214 21.7% 3.5% 24 105.96 +Uwnd 0.030 1* 0.231 23.4% 1.7% 23 942.02 +Vwnd <2×10−16*** 0.267 27.1% 3.7% 23 574.18 +SSH <2×10−16*** 0.352 35.5% 8.4% 22 626.40 +Chla 2.51×10−15*** 0.356 36% 0.5% 22 571.78 2.3 各因子对CPUE的影响和关系
GAM模型分析发现，SST、t120、t300、s120是对CPUE影响较大的环境变量 (表3)。SST与CPUE介于15~30 ℃整体呈现负相关，其中介于25~28 ℃显示正相关 (图2-a)。t120与SST的趋势一致，呈负效应关系，其中介于18~23 ℃保持平稳状态 (图2-b)。t300在10 ℃之前置信区间较大且数据量较小故不予讨论，在10 ℃之后呈现出明显的正相关 (图2-c)。s120与CPUE以35.5为中心总体呈开口向上的抛物线，在36.4之后呈负相关 (图2-e)。
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图 2 不同环境因子对南太平洋延绳钓渔业长鳍金枪鱼单位捕捞努力渔获量的影响Figure 2. Effects of different environmental factors on CPUE of longline fishery of T. alalunga in South Pacific对CPUE影响比较小的几个环境因子分别为SSS、s300、MLD、Uwnd、Vwnd、SSH、Chla。各模型得出的SSS对CPUE的影响略有差异，总体与CPUE保持平稳状态 (图2-d)。s300与CPUE以34.8为中心呈开口向上的抛物线 (图2-f)，在35.0之后基本保持平稳。MLD与CPUE总体保持稳定 (图2-g)，呈现轻微的正效应关系。Uwnd与CPUE基本保持平稳 (图2-h)。Vwnd与CPUE总体上呈现正效应关系 (图2-i)，其中在−1~3 m·s−1保持平稳。Chla与CPUE整体上呈现轻微的负相关 (图2-j)。SSH与CPUE总体上呈负效应关系 (图2-k)，在0.5 m之后这种负效应明显放缓。
在参与2个及以上模型的环境因子中，MLD、Vwnd、Chla在较小的置信区间内总体趋势相似，与CPUE基本保持平稳状态，t300、SSH对CPUE的影响较大，但依然表现出了较高的拟合度。SSS在对CPUE的影响略有差异，介于35.2~35.0拟合较好。
3. 讨论
3.1 环境因子的多重共线性
目前通过GAM模型分析环境因子与渔场的关系时通常会加入时空因子。然而时空因子的加入可能会影响环境因子与渔场关系的判断，如海表温度分布与纬度存在相关性，海表温度从低纬度向高纬度递减，纬度因素的加入会影响海表温度与渔场真实关系的推断。因此时空因子的加入对渔场与环境因子的关系分析可能会造成误判。
除了时空因子与环境因子的相互影响外，环境因子之间也存在不可避免的自相关和多重共线性问题[16]。长鳍金枪鱼的渔场分布与各环境因子显著相关，是各个环境因子综合作用的结果，而环境因子间的高度相关性又会掩盖单个环境因子与渔场分布的真实关系。本研究发现，海表温度除了与混合层深度、海表风场、海表面高度等海表面环境因素有较大的相关性外，与各水层的温度、盐度也具有较大的相关性，因此在构建模型探讨海表温度与长鳍金枪鱼渔场的关系前，需要进行环境因子的相关性分析，通过排除相关系数较大的环境因子，降低这种多重共线性的负面影响[17]。
在建模过程中为避免同一模型内环境因子之间的多重共线性，同时又要确保放入尽量多的环境因子，本研究将环境因子分为4组分别建立GAM模型。由于每组模型选择的环境因子不同，得出的总解释偏差也有所差异。而在参与多个模型的环境因子中，t300、MLD、Vwnd、Chla、SSH的总体趋势相似 (图2)，验证了这种分组建模方式分析环境因子与渔场分布具有较高的可信度。海表面的盐度略有差异，可能是由于其与120 m水深盐度、混合层深度、海表面高度均呈中等程度相关，不同的环境因子的选择影响了海表盐度与CPUE的关系。
3.2 CPUE与环境因子的关系
作为影响海洋鱼类活动最重要的环境因子之一，温度的变化对鱼类的分布、洄游和集群等会造成直接或者间接的影响[18]，在进行长鳍金枪鱼时空分布与主要环境因子的关系研究时，一般都会选用SST作为环境因子[19-20]。海表温度对南太平洋长鳍金枪鱼的分布有显著影响，由GAM模型结果可以发现，长鳍金枪鱼的主要作业渔区出现在SST介于20~30 ℃的海域 (图2-a)，这与樊伟等[21]的南太平洋长鳍金枪鱼产量高密度区呈双峰型，出现在20 ℃和29 ℃海域的研究结果一致。同时发现，SST与CPUE总体上呈现负相关，在25 ℃之前随温度的升高CPUE逐渐降低，在25 ℃之后略有回升。说明相对低温海域的作业频率较低但CPUE较高，可以探寻相对低温海域的长鳍金枪鱼渔区并进行开发。
延绳钓渔船通常以长鳍金枪鱼成鱼为目标鱼种，主要在0~400 m深度设钩。水温垂直结构在长鳍金枪鱼渔场的形成过程中有直接影响[22]。研究结果显示，120~300 m水层，温度显著影响长鳍金枪鱼的产量，这可能是因为该水层是水温急剧下降的温跃层，温度和密度变化大，溶解氧含量高，饵料资源丰富。Hoyle等[23]发现，东南太平洋长鳍金枪鱼主要栖息于170~220 m水层，中西太平洋为150~300 m，与本文研究结果相似。Williams等[24]在汤加附近海域发现，长鳍金枪鱼高渔获率水深一般为200~300 m，与本文研究结果有一定差异，这可能是缘于研究海域不同。
海表面盐度对于长鳍金枪鱼渔获量的影响较小，这与范永超等[25]、蒋汉凌[26]的研究结果一致。本研究还发现，s120对长鳍金枪鱼渔获量有显著影响。这说明海表面盐度影响较小可能是因为其主要通过影响溶解气体、海流等其他海表面环境因素从而对长鳍金枪鱼CPUE间接造成影响，而各水深盐度是影响长鳍金枪鱼CPUE的一个重要因素，在以后的研究中不可忽略。120~300 m温度和盐度显著影响长鳍金枪鱼CPUE的分布，这也验证了本研究长鳍金枪鱼主要栖息于120~300 m水层的结果。
海面高度主要与水团、水系、海流、潮汐、中尺度涡等海洋动力信息有关。随着海面高度的增加，表层水团进行辐散或汇合[27]，底层水上升进行补充，海水底层营养盐上升对表层营养盐进行补充，使海水表层初级生产力增加，浮游生物密度增加，长鳍金枪鱼资源量增加。本研究中，SSH与长鳍金枪鱼CPUE呈现负效应，可能是由于处于上升流的中心区域，营养盐浓度高，初级生产力高，浮游生物密度高，导致水体中氧气的大量消耗。
混合层深度会对栖息于混合层的长鳍金枪鱼造成垂直分布的限制[28]。本研究中混合层深度与CPUE呈现出轻微的正效应。以往的研究中，可能由于存在与混合层深度有较大相关性的环境因素，导致混合层深度与CPUE的关系并不明显，这与本文结果略有不同，未来可作进一步探究。
从食物链的角度看，叶绿素a浓度通常表征以浮游植物为食的浮游动物量，间接影响渔场分布[29]。以往的研究中，叶绿素a浓度通常是影响南太平洋长鳍金枪鱼CPUE的重要原因，而本研究中仅呈现出轻微的负相关，这可能是由于在叶绿素a浓度升高、浮游植物生物量增大、长鳍金枪鱼聚集增加的过程中存在时间延迟现象[30]。
国内外学者在长鳍金枪鱼CPUE与环境因子关系的研究中多使用海表面温度、海表面高度、叶绿素a浓度等，除此之外，海面风场也是影响鱼类活动的一个重要因子。
本研究表明，Uwnd与CPUE总体保持稳定，Vwnd与CPUE呈现正效应，其中在−2~4 m·s−1保持平稳状态。海面风场对长鳍金枪鱼CPUE的影响显著，总体呈正相关关系，可能是由于较大的风速导致海水的湍流混合加大、水柱混合加深以及海水浑浊度增加[31-32]，使海域营养盐增加、生产力提高，因此形成了良好的渔场，也有可能是这种混合造成海域适宜的水温对长鳍金枪鱼资源有促进作用。
由于本文仅有3年 (2015—2017年)的渔捞日志数据，对环境关系的研究存在一些制约，未来将选择更长时间尺度的渔业数据并结合溶解气体、水系和海流、潮汐和潮流、气象因素等其他影响鱼类行为的环境因子作进一步研究。
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图 1 杂交子代胚胎发育过程
a. 受精卵；b. 胎盘形成期；c. 2 细胞期；d. 4 细胞期；e. 8 细胞期；f. 16 细胞期；g. 32 细胞期；h. 64 细胞期；i. 多细胞期；j. 桑葚期；k. 高囊胚；l. 低囊胚；m. 原肠初期；n. 原肠中期；o. 原肠末期；p. 胚体形成期；q. 胚孔封闭期；r. 视囊形成期；s. 肌节形成期；t. 听囊形成期；u. 脑泡形成期；v. 心脏形成期；w. 尾芽期；x. 晶体形成期；y. 心脏跳动期；z. 孵化前期；z1. 孵化期；z2. 初孵仔鱼
Figure 1. Embryonic development of hybrid
a. Fertilized egg; b. Blastodisc formation; c. 2-cell stage; d. 4-cell stage; e. 8-cell stage; f. 16-cell stage; g. 32-cell stage; h. 64-cell stage; i. Multi-cell stage; j. Morula stage; k. High blastula stage; l. Low blastula stage; m. Early gastrula stage; n. Middle gastrula stage; o. Late gastrula stage;p. Embryo body stage; q. Closure of blastopore stage; r. Optic capsule stage; s. Muscle burl stage; t. Otocyst stage; u. Brain vesicle stage; v. Tail-bud stage; w. Crystal stage; x. Crystal stage; y. Heart-beating stage; z. Pre-hatching stage; z1. Hatching stage; z2. Newly hatched larvae
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图 2 杂交子代的仔、稚、幼鱼发育
a. 初孵仔鱼；b. 1 d 龄仔鱼；c. 2 d 龄仔鱼；d. 4 d 龄仔鱼；e. 7 d 龄仔鱼；f. 9 d 龄仔鱼；g. 10 d 龄仔鱼；h. 17 d 龄仔鱼；i. 24 d 龄仔鱼；j. 33 d 龄仔鱼；k. 40 d 龄仔鱼；l. 47 d 龄稚鱼；m. 60 d 龄稚鱼；n. 65 d 龄幼鱼
Figure 2. Development of larval, juvenile and young fish of hybrid
a. 0 d larva; b. 1 d larva; c. 2 d larva; d. 4 d larva; e. 7 d larva; f. 9 d larva; g. 10 d larva; h. 17 d larva; i. 24 d larva; j. 33 d larva; k. 40 d larva; l. 47 d juvenile; m. 60 d juvenile; n. 65 d young fish
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图 3 1~70 日龄杂交子代与驼背鲈的全长与体高对比
Figure 3. Comparison of total length between hybrid and C. altivelis of 1–70 days of age
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图 4 330日龄杂交子代 (a) 与驼背鲈 (b) 对比
Figure 4. Comparison of hybrid of 330 days of age (a) and C. altivelis (b)
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图 5 杂交子代与驼背鲈的第二背鳍棘、第一腹鳍棘对比
Figure 5. Comparison of length of second dorsal fin spin and first pelvic fin spin between hybrid and C. altivelis
表 1 胚胎发育过程时序
Table 1 Embryonic development schedule
发育阶段Developmental stage 胚胎发育时期Developmental stage of embryonic 主要发育特征Main developmental characteristics 受精后时间Time after fertilization 杂交子代 Hybrid offspring 驼背鲈C. altivelis 受精卵 Fertilized egg 受精卵 圆球形，具有1个油球 0 0 卵裂期 Cleavage period 胚盘形成 胚盘形成，侧面观可见胚盘如帽状隆起 29 min 30 min 2细胞期 第1次卵裂，形成2个细胞 47 min 46 min 4细胞期 第2次卵裂，形成4个细胞 58 min 57 min 8细胞期 第3次卵裂，形成8个细胞 1 h 23 min 1 h 22 min 16细胞期 第4次卵裂，形成16个细胞 1 h 34 min 1 h 36 min 32细胞期 第5次卵裂，形成32个细胞 1 h 48 min 1 h 50 min 64细胞期 第6次卵裂，形成64个细胞，分裂面较混乱 1 h 59 min 2 h 6 min 多细胞期 持续分裂，细胞变小，数量增多 2 h 28 min 2 h 27 min 桑葚期 细胞多层堆积，外观形似桑葚 2 h 55 min 2 h 58 min 囊胚期 Blastula period 高囊胚期 囊胚高而集中，侧面观呈高帽状 3 h 30 min 3 h 37 min 低囊胚期 囊胚变低，细胞准备向植物极下包 4 h 58 min 4 h 54 min 原肠期 Gastrula period 原肠初期 从植物极端可观胚环，侧面可见胚盾 6 h 18 min 6 h 23 min 原肠中期 胚层下包至卵黄1/2 7 h 39 min 7 h 35 min 原肠末期 胚层下包至卵黄3/4，胚盾变细长，胚体正在形成 8 h 57 min 8 h 55 min 神经胚期 Neurula period 胚体形成期 胚体形成，轮廓明显 9 h 46 min 9 h 51 min 胚孔封闭期 胚层下包，胚孔完全封闭 10 h 27 min 10 h 12 min 器官形成期 Organogenesis 视囊形成期 胚体头部出现1对视囊 11 h 23 min 11 h 28 min 肌节形成期 胚体中部出现肌节 12 h 13 min 12 h 6 min 听囊形成期 头部视囊靠后位置出现1对听囊 13 h 3 min 13 h 8 min 脑泡形成期 两视囊中间位置出现脑泡 14 h 24 min 14 h 30 min 心脏形成期 心脏形成，轮廓清晰 15 h 57 min 16 h 9 min 尾芽期 胚体尾部开始与卵黄囊分离 18 h 32 min 18 h 48 min 晶体形成期 胚体眼部出现晶体 19 h 37 min 19 h 45 min 心脏跳动期 心脏开始轻微跳动，后来逐渐稳定 20 h 58 min 21 h 18 min 孵化期 Hatching period 孵化前期 胚体扭动剧烈 23 h 17 min 23 h 35 min 孵化期 头部先出膜 24 h 11 min 24 h 30 min 初孵仔鱼 仔鱼孵化出膜 24 h 50 min 25 h 8 min 
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表 2 杂交子代与驼背鲈受精率、孵化率以及畸形率的比较
Table 2 Comparison of fertilization rate, hatching rate, deformity rate between hybrid and C. altivelis
% 种类Species 受精率Fertilization rate 孵化率Hatching rate 畸形率Deformity rate 杂交子代 Hybrid 0.94±0.06a 0.82±0.15a 0.11±0.02a 驼背鲈 C. altivelis (♀) 0.96±0.01a 0.85±0.23a 0.14±0.03a 注：同列肩标相同小写字母表示差异不显著 (P>0.05)，不同小写字母表示差异显著 (P<0.05) Note: The values in the same column with the same and different lowercase letters superscripts had insignificant difference (P>0.05) and significant difference (P<0.05), respectively.
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