Correlation and path analysis of quantitative traits of clam (Callista erycina)
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摘要:
为确定棕带仙女蛤 (Callista erycina) 壳形态性状与体质量之间的关系，以从广西北海采集的477只野生棕带仙女蛤为研究对象，分别测定其壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长、生长线数和体质量，对其表型性状进行相关性、多元逐步回归和通径分析。结果显示，棕带仙女蛤各表型性状间均呈极显著相关 (P<0.01)，其中壳长和前缘长的相关系数最高 (0.886)，后缘长和生长线数的相关系数最低 (0.180)；对于棕带仙女蛤的体质量，壳宽与其的相关系数最高(0.865)，后缘长与其的相关系数最低 (0.474)；建立了棕带仙女蛤形态性状对体质量的回归方程，其中R2=0.812。对棕带仙女蛤体质量直接影响最大的是壳宽，通径系数为0.665，其次是壳长和壳高，通径系数分别为0.154和0.117；对棕带仙女蛤体质量间接作用最大的是前缘长 (0.586)，其次是壳高 (0.580)和壳长 (0.504)；对棕带仙女蛤体质量决定系数最大的是壳宽 (0.442)，其次是壳长 (0.024)。结果表明以体质量为选育目标选育棕带仙女蛤时，应主要选择壳宽，同时加强壳长和壳高的协同选育。
Abstract:In order to study the relationship between morphological traits and body mass, 477 clams (Callista erycina) were randomly selected form Beihai, Guangxi Province to measure their shell length, shell height, shell width, anterior length, posterior length, number of growth lines and body mass by correlation analysis, path analysis and multiple stepwise regression analysis. The results show that there was extremely significant correlation among all the phenotypic traits (P<0.01), among which the correlation coefficient between shell length and anterior length was the highest (0.886), and that between posterior length and number of growth lines was the lowest (0.180). The correlation coefficients of body mass with shell width and posterior length were the highest (0.865) and the lowest (0.474) , respectively. We established a regression equation of morphological traits for body mass (R2=0.812). The shell width influenced the body mass most with a path coefficient of 0.665, followed by shell length (0.154) and shell height (0.117). The anterior length had the greatest indirect effect on the body mass (0.586), followed by shell height (0.580) and shell length (0.504). The shell width was the most important determinant of body mass (0.442), followed by the shell length (0.024). The results suggest that breeding of C. erycina with body mass as breeding objective should mainly select shell width, and the synergistic breeding of shell length and shell height should be strengthened at the same time.
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Keywords:
- Callista erycina /
- shellfish breeding /
- path analysis /
- morphological traits /
- correlation analysis
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鱼类在水体中的生命活动会受到不同环境的影响，水中的溶解氧浓度变化对鱼类有至关重要的影响。水中溶解氧质量浓度在4.0 mg·L−1以上时，鱼类可以正常生长发育；低于1.0 mg·L−1时，大部分鱼类会出现浮头现象[1]。水中溶解氧浓度降低，不仅使鱼类呼吸和摄氧能力下降[2]，还会影响鱼类细胞的存活和信号传递[3]，并直接影响其产卵、交配、生长、发育等一系列生命活动[4]，严重时还会出现死亡，破坏种群内部的动态平衡。
斑马鱼 (Danio rerio) 具有易繁殖、发育快等优点[5]，一直作为模式生物用于生物医学研究[6-7]。作为模式生物，斑马鱼的应激调节功能、心血管系统功能等与人类高度相似[8-9]。鳃是鱼类重要的黏膜免疫器官和呼吸器官，在鱼类低氧适应研究中常作为主要的研究对象，如低氧胁迫下鳃组织中热休克蛋白的研究[10]，草鱼 (Ctenopharyngodon idellus) 在低氧胁迫下鳃的差异蛋白质组学及热休克诱导[11]，低氧胁迫对卵形鲳鲹 (Trachinotus ovatus) 鱼体鳃器官的影响[12]等。
miRNAs可以通过调控其靶基因的表达水平从而参与细胞的各类进程，并参与许多关键的生理进程与病理过程[13]。已有多项研究表明，miRNAs是植物和动物面临环境胁迫作出响应的关键调节剂，一些miRNAs可以通过调控基因表达，恢复或重建新的表达程序，从而增强细胞对胁迫的耐受性[14]。低氧是生物常常面临的一种胁迫，目前已有一些应对低氧胁迫miRNAs的报道。如缺氧性神经胶质瘤来源的外泌体通过信号转导和转录活化因子3 (STAT3) 和核因子κB (NF-κB) 途径靶向端粒重复结合因子2 (terf2ip)，传递microRNA-1246诱导M2巨噬细胞极化[15]。miR-204可以作用于血管内皮生长因子 (vegf) 的3'-UTR区，是一个内源性的vegf表达调控因子。miR-204通过基因网络调控应答低氧胁迫[16]。miR-126-5p可以作为一种新型的miRNA，在缺氧条件下靶向白细胞介素17 (IL-17A) 来调节大鼠心肌细胞 (H9c2) 的活力和凋亡[17]。
热休克蛋白 (Heat shock proteins, HSPs) 是生物在面对环境中的物理、化学、生物等刺激发生应激反应后大量产生的，常被称为应激蛋白[18]。热休克蛋白是生物体内最古老的分子之一。生物体为抵御环境变化所带来的刺激，会减少其他正常蛋白的合成，同时增加HSP的合成以应对环境的变化，帮助生物体恢复正常[10]。因此本文在对常氧和低氧胁迫下的斑马鱼鳃组织进行小RNA组测序的基础上，进一步筛选可能与低氧胁迫相关的micRNAs，并用其对热休克蛋白基因进行了靶基因预测，以期进一步挖掘斑马鱼的低氧适应机制。
1. 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 实验试剂
small RNA分离试剂盒，DEPC水 (生物生工有限公司)，氯仿 (24∶1)，Trizol 试剂，异丙醇，无水乙醇 (吉泰生物公司)。
1.1.2 实验器材
研磨棒、EP管、超净工作台、冰块、移液器、各类枪头、剪刀、镊子、锡纸均购买于上海生物生工有限公司，低氧驯化箱 (长沙华晓电子科技有限公司定制)，离心机，旋涡仪 (德国Eppendorf有限公司)。
1.2 方法
1.2.1 样本低氧处理
将本实验室培养的多代斑马鱼分别置于1.0 mg·L−1的低氧驯化箱中，保持该浓度进行低氧胁迫，同时保留6.7 mg·L−1的溶解氧质量浓度作为常氧对照组。在使用1.0 mg·L−1的溶解氧质量浓度进行低氧胁迫时，发现2周后斑马鱼不再出现浮头的现象，推测经2周低氧胁迫后其逐渐适应了低氧环境。故采用低氧驯化2周后的斑马鱼与常氧下的斑马鱼进行比对。低氧胁迫2周后，取出常氧/低氧条件下的斑马鱼，每个溶解氧质量浓度下取样本15尾 (体长3~4 cm)，解剖取出两组样本的鳃组织，备用。
1.2.2 高通量测序和生信分析
提取RNA样本，按照NucleoZOL试剂盒进行。将所提取的RNA进行电泳检测。检测后将EP管放入−80 ℃冰箱进行保存。将上述常氧和低氧下斑马鱼鳃组织提取后检测合格的RNA[19]，按照small RNA分离试剂盒的方法，分别进行small RNA的分离。将提取的small RNA进行纯化，运用荧光光度计进行定量，上机检测测序得到原始测序结果。为保证数据的质量，对原始数据进行处理。去除低质量的reads (N比例大于10%的reads、有5'接头污染的reads、无3'接头序列和插入片段的reads、3'接头序列以及polyA/T/G/C的reads) 后得到的clean small RNA reads数。其中大多数小RNA的长度为21~23 nt。对于该物种的ncRNA注释，若有该物种小RNA的注释信息，就用该物种ncRNA注释所测的small RNA。若没有该物种的信息，则选择Rfam数据库中rRNA、tRNA、snRNA和 snoRNA来注释测序所得的small RNA。
1.2.3 靶基因预测
本实验室前期通过对低氧、常氧条件下鳃组织的转录组比较分析发现，常氧低氧条件下斑马鱼鳃中一共筛选获得28个显著差异表达的热休克蛋白基因，包括表达量显著下调基因12个，显著上调基因16个[12]。对miRNAs 测序和斑马鱼鳃转录组进行关联分析。针对低氧胁迫和常氧条件下斑马鱼鳃中显著差异表达的miRNAs，对实验室前期筛选获得的28个差异热休克蛋白基因进行靶基因的预测分析。miRNAs的靶基因预测使用TargetScanFish (http://www.targetscan.org/fish_62/)、miRanda (http://www.microrna.org/microrna/home.do) 2个网站同时进行。
2. 结果
2.1 低氧与常氧下斑马鱼鳃的小RNA测序
常氧和低氧斑马鱼鳃样本的小RNA组测序分别产生6 995 009和6 662 504 bp的原始数据。去除低质量的数据后分别得到6 585 748和5 941 304 bp的clean data。
常氧与低氧小RNA序列比对后获得了相应结果，获得饼状图 (图1)。根据饼图比例分析，可以看出，其中常氧的miRNA约占整个small RNA总数量的40%。而低氧的约占20%。提示与常氧相比，低氧胁迫下的miRNA有降低的趋势 (图1)。
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图 1 常氧与低氧中鳃组织miRNA占小RNA的比例Figure 1. Proportion of miRNA in whole small RNAs sequence in normoxic and hypoxic gill tissues2.2 低氧/常氧下鳃组织的差异miRNAs分析
根据测序结果，首先排除tRNA、rRNA等小分子的RNA。利用归一化法对比低氧胁迫斑马鱼与常氧斑马鱼中同一个miRNA的表达差异量。利用火山图呈现差异miRNAs的整体分布情况。结果显示，低氧/常氧条件下的斑马鱼鳃间一共筛选出差异表达的miRNAs共32个 (图2)。使用校正后的显著水平 (P) 和差异倍数 (Fold change) 2个水平进行评估，设置显著差异表达miRNAs的筛选条件为P<0.01和 |log2(fold change)|>1。
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图 2 常氧和低氧鳃组织差异miRNAs火山图Figure 2. miRNAs volcano map of difference between normoxic and hypoxic gill tissues针对32个差异miRNAs，同时使用 |log2FC|≥1，P<0.05，且表达量≥50作为临界值，从低氧和常氧的比较中，一共鉴定获得低氧与常氧条件下显著差异表达的15个miRNAs。其中，13个miRNAs在低氧胁迫斑马鱼鳃中的表达量显著上调、2个miRNAs (miR-455-3p、miR-125b-5p) 的表达量显著下调。图3为显著差异表达miRNAs的聚类。
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图 3 常氧和低氧鳃组织差异miRNAs聚类图Figure 3. miRNAs clustering map of difference between normoxic and hypoxic gill tissues2.3 差异miRNAs靶向热休克蛋白基因的预测结果
针对前期筛选获得的低氧胁迫与常氧条件下显著差异表达的28个热休克蛋白基因 (包括12个表达量显著下调的hsp基因、16个显著上调的hsp基因)[11]进行靶基因预测，结果显示，7个显著差异表达的miRNAs可以靶向9个热休克蛋白基因。图4显示出单个miRNA靶向热休克蛋白基因的数量。
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图 4 差异miRNAs靶基因数量统计分析Figure 4. Statistical analysis of number of differential miRNAs target genes表达量显著下调的miR-455-3p可以靶向2个显著上调的热休克蛋白基因 (表1)。表达量显著上调的miRNAs (dre-miR-194a、dre-miR-155、dre-miR-130c、dre-miR-9、dre-miR-29a、dre-miR-96-5p) 可以靶向7个显著下调的热休克蛋白基因 (表2)。
表 1 斑马鱼低氧与常氧鳃中下调的miRNAs靶基因预测Table 1. Prediction of down-regulated miRNAs target genes in hypoxic and normoxic gills of D. reriomiRNA名称
miRNA name靶基因
Gene binding结合位点
Site目标区域的预测配对
Predicted pairing of target regiondre-miR-455-3p hspa14 935—941 
dnajb6b 1157—1163 
1829—1835 
表 2 斑马鱼低氧与常氧鳃中上调miRNAs靶基因预测Table 2. Prediction of up-regulated miRNAs target genes in hypoxic and normoxic gills of D. reriomiRNA名称
miRNA name靶基因
Gene binding结合位点
Site目标区域的预测配对
Predicted pairing of target regiondre-miR-194a hspa12a 2262—2268 
dnajc5aa 4114—4120 
hspb7 1644—1650 
hsp70.3 245—251 
dnajb2 3834—3840 
dre-miR-155 hspa12a 2771—2777 
hspg2 3611—3617 
hspa13 308—314 
903—910 
dnajb2 1484—1490 
3420—3426 
dre-miR-130c hspa12a 3219—3225 
4709—4715 
dnajb2 920—926 
dre-miR-9 dnajc5aa 2348—2354 
dnajb2 5033—5039 
dre-miR-29a hspg2 2832—2839 
dre-miR-96-5p dnajb2 2290—2296 
5045—5051 
5094—5100 
2.4 差异miRNAs靶向的热休克蛋白基因富集分析
针对差异miRNAs靶向的热休克蛋白基因进行富集分析发现，富集到的生物过程功能前6条通路主要与发育相关，包括dnajb6b和hspg2两个靶基因 (图5)。低氧胁迫的斑马鱼鳃中表达量显著上调的miR-455-3p靶向dnajb6b，而hspg2同时受到2个上调的miRNAs (miR-155和miR-29a) 调控。差异miRNAs靶向的热休克蛋白基因富集的前20条通路主要涉及的基因除了上面提及的2个miRNAs外，还包括miR-194a和miR-130c同时靶向的hspb7。
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图 5 差异miRNAs靶向的热休克蛋白基因GO富集Figure 5. GO enrichment of differential miRNAs-targeted heat shock protein genes3. 讨论
本研究发现了在缺氧反应中差异表达的15个miRNAs，13个miRNAs在低氧胁迫的斑马鱼鳃中表达量上调，2个miRNAs的表达显著下调。也有研究表明，在下调的miRNAs中，miR-125b-5p的靶基因rps3a通过在翻译机制中发挥调节作用以抑制细胞凋亡[20]；而在上调的miRNAs中，mir-192可以通过靶向E盒结合锌指蛋白基因 (Zeb2) 来保护肝脏免受氧化应激诱导的损伤，增强肝脏的低氧耐受性[21-22]。在人类细胞中，miR-29b的上调可以靶向TNF受体相关因子5 (TRAF5) 保护心肌细胞免受缺氧诱导的细胞凋亡[23]。miR-29b在调节细胞凋亡中显示出重要作用[24]。另外，小鼠中miR-216b可以作用于自噬相关蛋白13基因 (Atg13)，且使缺氧条件下细胞的自噬减少，并减少细胞的凋亡[25]。
高海拔人群中的miR-210-3p水平与红细胞计数以及血红蛋白和血细胞比容显示出强正相关性，被认为是人类适应高海拔地区生活的重要miRNA[26]。miR-194过表达可以保护缺氧诱导的人肾皮质近曲小管上皮细胞 (HK-2) 损伤[27]。miR-155被发现在低氧条件下促进内皮细胞的血管生成[28]。人参皂甙 (GS-Rb1) 可以增加mir-29a的表达量，保护缺氧的心肌细胞[29]。大鼠中Hif-1α诱导的miR-9上调在缺氧期间有助于肺动脉平滑肌细胞的表型调节[30]，miR-96-5p已知有抑制细胞凋亡的功能[31]。miR-1可能在转录后水平直接或间接调控HSP90aa1和HSP90b1。过表达miR-1后缺氧复氧的HSP90蛋白及其亚型90aa1和90b1表达水平更低，结合之前的结果提示miR-1可能在心肌缺氧复氧中调控HSP90[32]。在高血压心肌肥厚的早期代偿阶段，心肌miR-378表达的下降使其对内源性HSF1转录后抑制作用减弱，进而对HSF1的代偿性升高发挥了重要的调控作用[33]。可见，miRNAs在低氧条件下在其他器官起着抑制细胞凋亡，增强器官的低氧耐受性，保护细胞免受缺氧带来的损伤等一系列功能。因此，本研究筛选出的低氧和常氧之间差异表达的miRNAs很可能在低氧适应机制中起重要作用。已知生物体在面对环境变化时会通过改变蛋白或者调节mRNAs的翻译以适应环境，本实验室已经发表过低氧胁迫下鳃组织相关热休克差异蛋白基因，验证了一些热休克蛋白基因应对低氧胁迫的作用[11]。因此，本研究利用筛选到的斑马鱼低氧与常氧状态下差异表达的15条miRNAs对28个热休克蛋白基因[11]进行靶基因预测，再结合miRNAs与预测的mRNAs的表达呈负相关这一特性，对预测的靶基因进行分析。
热休克蛋白被认为与正常和异常的胚胎发育密切相关。低氧胁迫下，低表达的miR-455-3p通过同时靶向提高hspa14和dnajb6b的表达，有可能增强了生物体的发育和机体保护，进而增强对低氧的适应。本研究发现，miR-194a同时靶向5个热休克蛋白基因 (hspa12a、dnajc5aa、hspb7、hsp70.3、dnajb2)；而miR-155可以同时靶向4个热休克蛋白基因 (hspa12a、hspg2、hspa13、dnajb2)。本研究还发现，热休克蛋白基因dnajb2同时受到5个miRNAs调控。基因dnajb2是HSP70的伴侣调节剂，主要在神经系统中表达[34]。等距遗传性运动神经病 (dHMN) 是一组罕见的遗传性神经肌肉疾病，其特征是在没有感觉症状的情况下会影响腓骨肌肉的萎缩，dnajb2是23个与dHMN有关的基因之一，主要从dnajb2起始[35]。可以推测，5个miRNAs靶向抑制dnajb2基因的表达，有可能减轻了对低氧环境下生物体神经系统的伤害。
Hspa14可能是肢体发育的相关基因[36]，在成年斑马鱼中进行无偏见的诱变筛选，确定了dnajb6b是心肌病的新型遗传修饰剂[37]。缺乏热休克蛋白基因hspg2可减轻在低氧中引起的动脉高压[38]。另外，在靶向的热休克蛋白基因GO功能富集前20条通路中，均有hspg2的参与。miR-155和miR-29a同时靶向hspg2，很可能通过抑制hspg2的表达来降低低氧胁迫下引起的动脉高压，增强对低氧环境的适应。
综上，本研究结合常氧与低氧下差异表达的miRNAs和热休克蛋白基因的关联分析，为探究鱼类低氧适应机制提供了新的研究思路。
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图 1 棕带仙女蛤5个形态性状的测量方法
SL. 壳长；SH. 壳高；SW. 壳宽；AL. 前缘长；PL. 后缘长
Figure 1. Method for measuring five morphological traits of C. erycina
SL. shell length；SH. shell height；SW. shell width；AL. anterior length；PL. posterior length
表 1 棕带仙女蛤各性状的描述统计量
Table 1 Statistics of various traits of C. erycina
n=477 性状
trait平均值±标准差
$ \overline X \pm {\rm SD}$变异系数/%
coefficient of variation全距
range壳长/mm
shell length47.60±2.60 5.47 22.62 壳高/mm
shell height34.25±1.90 5.57 27.45 壳宽/mm
shell width21.23±1.27 5.97 8.37 前缘长/mm
anterior length39.37±2.22 5.62 16.41 后缘长/mm
posterior length25.16±1.81 7.18 11.43 体质量/g
body mass23.34±3.94 16.86 27.77 生长线数
number of growth lines29.05±2.50 8.61 14.00 
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表 2 棕带仙女蛤各性状之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among various traits of C. erycina
性状
trait壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length后缘长
posterior length体质量
body mass生长线数
number of growth lines壳长 1 0.669** 0.539** 0.886** 0.518** 0.658** 0.344** 壳高 1 0.631** 0.736** 0.459** 0.697** 0.294** 壳宽 1 0.578** 0.458** 0.865** 0.275** 前缘长 1 0.546** 0.683** 0.381** 后缘长 1 0.474** 0.180** 体质量 1 0.258** 生长线数 1 注：**. 相关性极显著(P<0.01)Note: **. very significant correlation (P<0.01)
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表 3 棕带仙女蛤形态性状间的共线性分析
Table 3 Collinearity diagnosis among independent variables of C. erycina
性状
trait容忍度
tolerance方差膨胀因子
variance inflation factor (VIF)壳长 shell length 0.245 4.084 壳高 shell height 0.393 2.542 壳宽 shell width 0.550 1.820 前缘长 anterior length 0.194 5.147 后缘长 posterior length 0.664 1.506 生长线数
number of growth lines0.847 1.181
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表 4 棕带仙女蛤形态性状对体质量的偏回归系数显著性检验
Table 4 Significance test of partial regressions coefficient of morphological traits on body mass of C. erycina
参数
parameter偏回归系数
partial regression coefficient标准误差
standard errort P 常量 constant −44.293 1.681 −26.356 1.165×10−94 壳长 shell length 0.236 0.061 3.864 1.274×10−4 壳高 shell height 0.243 0.066 3.687 2.537×10−4 壳宽 shell width 2.072 0.084 24.726 4.461×10−87 前缘长 anterior length 0.179 0.081 2.223 2.667×10−2 后缘长 posterior length −0.027 0.054 −0.508 6.115×10−1 生长线数 number of growth lines −0.079 0.034 −2.299 2.194×10−2
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表 5 形态性状对体质量回归的方差分析
Table 5 Variance analysis of morphological traits for body mass regression
方差来源
source of variance平方和
SS自由度
df均方
MSF P 回归 regression 5 991.447 5 1 198.289 406.238 3.123×10−168 残差 residual 1 389.319 471 2.950 总计 total 7 380.766 476
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表 6 棕带仙女蛤形态性状对体质量的通径分析
Table 6 Path analysis of morphological traits on body mass of C. erycina
性状
trait相关系数
relative coefficient直接作用
direct effect间接作用 indirect effect 总和
total壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length生长线数
number of growth lines壳长 0.658 0.154 0.504 0.079 0.358 0.084 −0.017 壳高 0.697 0.117 0.580 0.103 0.419 0.072 −0.014 壳宽 0.865 0.665 0.200 0.083 0.074 0.056 −0.013 前缘长 0.683 0.097 0.586 0.134 0.086 0.384 −0.018 生长线数 0.258 −0.049 0.307 0.053 0.034 0.183 0.037
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表 7 棕带仙女蛤形态性状对体质量的决定系数
Table 7 Determinant coefficient of morphological traits on body mass of C. erycina
性状
trait壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length生长线数
number of growth lines壳长 0.024 0.024 0.110 0.026 −0.005 壳高 0.014 0.098 0.017 −0.003 壳宽 0.442 0.074 −0.017 前缘长 0.009 −0.003 生长线数 0.002
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