Population genetic structure of brushtooth lizardfish (Saurida undosquamis) based on mitochondrial cytochrome b gene sequences
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摘要:
文章利用线粒体细胞色素b (cytochrome b, cytb)基因全序列作为分子标记，分析了中国近海和陆架的花斑蛇鲻(Saurida undosquamis)的遗传结构特征。从8个采样点266尾样本中共检测到142种单倍型，各采样点均表现出很高的单倍型多样性(0.925 1~0.992 9)和较低的核苷酸多样性(0.003 145~0.003 852)。单倍型的中间连接网络图呈现以4个优势共享单倍型为中心的星状发散结构，未发现与地理群体对应的谱系结构。分子方差分析表明花斑蛇鲻的遗传变异绝大部分(99.79%)来自种群内的个体之间，而群体之间几乎没有贡献遗传变异。成对遗传分化系数(FST)显示花斑蛇鲻群体间基因交流频繁，不存在明显的遗传差异，是一个随机交配群。中性检验表明种群历史动态显著偏离稳定种群模型，核苷酸错配分布表明花斑蛇鲻历史上曾经历过种群的快速扩张，扩张时间推算约在距今4万~10万年之前。研究结果表明，中国近海和陆架的花斑蛇鲻遗传分化不显著，在渔业上可以作为一个单元来管理。
Abstract:We examined the population genetic structure of brushtooth lizardfish (Saurida undosquamis) from the coastal waters and continental shelf of China based on the complete cytochrome b gene sequences. A total of 142 haplotypes have been derived from 266 individuals at eight sampling sites. Genetic diversity analysis shows that the S. undosquamis samples were characterized by rather high haplotype diversity (0.925 1−0.992 9) and relatively low nucleotide diversity (0.003 145−0.003 852). Median joining network shows that the haplotypes were connected in a star-like manner with four dominant haplotypes without clades of samples corresponding to sampling localities. Analyses of molecular variance suggest that nearly all the genetic variation (99.79%) was from individuals within population rather than from the populations. The pairwise FST reveals no genetic differentiation among different populations. A high rate of gene flow between populations implies a panmixia for S. undosquamis among the sampling sites. Neutrality tests show significant deviation of population historical dynamics from stable population model, and mismatch distribution analysis indicates a late Pleistocene expansion in S. undosquamis. The expansion time was estimated to be 40−100 thousands years ago. The results reveal that S. undosquamis from the coastal waters and continental shelf of China belong to the same population and can be managed as a unit in fisheries.
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牡蛎是中国主要的养殖经济贝类之一，在中国沿海均有分布，也是中国首批列为药食同源的保健食品之一[1]。近几年随着牡蛎育苗和养殖业的迅速发展，其产量迅速增加，中国已成为重要的牡蛎生产与出口基地。牡蛎深加工和综合利用是整个牡蛎产业持续健康发展的重要环节，具有十分重要的意义。收获季节的牡蛎肉肥爽滑，味道鲜美，含有丰富的优质蛋白质、糖原、微量元素，以富含锌(Zn)、硒(Se)和牛磺酸而著称。研究发现，牡蛎的主要营养成分含量不但随着生长时期的不同而呈现季节性变化[2]，且同一物种由于生长海域的不同，其体内的生化成分也具有差异性[3]。牡蛎的生长周期、海域的水质、盐度、温度、饵料种类和营养组成等因素影响着牡蛎的生化组成和品质[4-6]。牡蛎的营养品质、功能因子和风味特性等是其加工及综合利用的重要依据。因此，研究牡蛎营养成分及化学指标对牡蛎产业的发展具有重要意义。目前，关于牡蛎品质的分析虽有报道，但主要集中在单一品种营养成分分析[7]和重金属元素的蓄积[8]，或同一物种不同海域、不同季节的成分比较[2]，以及加工过程中营养风味的变化[9]。从食品化学的角度对中国不同海域、不同牡蛎品种的营养成分、呈味物质、风味物质等进行系统的比较分析尚未见报道。
本文通过检测和对比分析中国沿海主要养殖牡蛎品种的一般营养成分、牛磺酸、氨基酸、甜菜碱、核苷酸及其关联化合物和气味成分，较为系统地探讨了不同产地新鲜牡蛎肉食品化学特性的差异性，旨在为牡蛎深加工及综合利用提供具有应用价值的基础理论数据。
1. 材料与方法
1.1 样本采集及样品制备
实验用的活体牡蛎于2018年4月27日至5月25日间采集于中国沿海主要牡蛎养殖区，分别是广西钦州市茅尾海大蚝示范区 [香港牡蛎(Crassostrea hongkongensis，简称钦州牡蛎)]；广东省湛江太平镇(C. hongkongensis，简称湛江牡蛎)，阳江市阳西县程村镇(C. hongkongensis，简称程村牡蛎)，汕头市牛田洋(C. hongkongensis，简称汕头牡蛎)；福建省厦门市海域(近江牡蛎C. ariakensis，简称厦门牡蛎)，漳浦县霞美镇(福建牡蛎C. angulata，简称漳浦牡蛎)；江苏省南通市海门(熊本牡蛎C. sikamea，简称蛎岈山牡蛎)；山东省荣成海域(长牡蛎C. gigas，简称荣成牡蛎)，乳山养殖区(C. gigas，简称乳山牡蛎)，乳山养殖区三倍体牡蛎(C. gigas，简称乳山三倍体牡蛎)；辽宁省大连长海县(C. gigas，简称长海牡蛎)，大连市庄河海域(C. gigas，简称庄河牡蛎)。所有牡蛎样品均活体开壳取出全部软组织，10~20个为1个检测样，按照相同的操作方法，绞成糜状物，待测。
1.2 方法
1.2.1 基本成分测定
水分按照食品安全国家标准GB 5009.3—2016 (第一法)进行测定；灰分采用高温灼烧法(GB 5009.4—2016)测定；蛋白质采用凯氏定氮法，按照GB 5009.5—2016中规定进行测定；脂肪采用索氏抽提法(GB 5009.6—2016)测定；糖原测定使用肝/肌糖原测定试剂盒(比色法，南京建成)。
1.2.2 金属元素测定
元素采用等离子体质谱法(Inductively coupled plasma mass spectrometry，ICP-MS) (美国Thermo Scientific，XSERIES 2)，铁(Fe)参照GB 5009.90—2016的测定方法；Zn、锰(Mn)、Se、铜(Cu)、铅(Pb)分别按照GB 5009.14—2017、GB 5009.242—2017、GB 5009.93—2017、GB 5009.13—2017和GB 5009.12—2017的方法测定；砷(As)、镉(Cd)、汞(Hg)、铬(Cr)分别参照GB 5009.11—2014、GB 5009.15—2014、GB 5009.17—2014和GB 5009.123—2014的方法测定。
1.2.3 牛磺酸含量测定
按照GB 5009.169—2016进行测定，使用高效液相色谱系统(美国Waters，2695型)配2489紫外检测器，流动相为乙酸钠缓冲液+乙腈=70+30；分离柱使用C18反相色谱柱；柱温为室温；流速为1.0 mL·min–1；检测波长254 nm。
1.2.4 游离氨基酸含量测定
参照GB 5009.124—2016，使用日立L-8900高速氨基酸分析仪进行测定。
1.2.5 核苷酸及其关联化合物
准确称取样品5.00 g，加入6%的高氯酸30 mL，匀浆，4 ℃、 10 000 r·min–1离心20 min，用氢氧化钾 (KOH)和6%高氯酸调节pH至6.5，沉淀复提1次，合并上清液，用超纯水定容至100 mL，0.22 μm的微孔滤膜过滤后上机。色谱柱类型为Cosmosil5 C18-MS-II型HPLC色谱柱，半制备高效液相色谱仪(美国安捷伦Agilent 1200)；流动相A为pH 6.5，0.05 mol·L–1的KH2PO4-K2HPO4，流动相B为甲醇。等度洗脱98.5%流动相A和1.5%流动相B，流速0.8 mL·min–1，进样量10 μL，检测波长254 nm，柱温30 ℃。
1.2.6 甜菜碱
采用甜菜碱试剂盒(北京索莱宝科技有限公司)测定。
1.2.7 气味成分分析
采用固相微萃取-气相色谱-质谱分析法(solid phase micro- extraction，gas chromatograph，mass spectrometer，SPME-GC-MS)进行测定。利用Agilent G1701 MSD Productivity ChemStation增强型数据分析工作站NIST05a Libraries标准谱库自动检索各组分质谱数据，选择匹配度大于80 (满分100)作为鉴定结果。用峰面积归一化法确定物质的相对含量。在牡蛎各挥发性成分相对百分含量的基础上，参考各化合物在水中的香味阈值。相对气味活度值(relative odor activity value，ROAV)，定义对样品风味贡献最大的组分：ROAVstan=100，对其他挥发性组分则有：ROAVi≈100×Cri×Tstan/Crstan/Ti，式中Cri、Ti是各挥发性组分的相对百分含量和相对应的感觉阈值，Crstan、Tstan分别是对样品总体风味贡献最大的组分的相对百分含量和相对应的感觉阈值[10]。
1.2.8 数据处理
数据用“平均值±标准差(
$\overline X \pm {\rm SD}$ )”表示，方差分析使用JMP 7.0软件，Tukey-Kramer HSD检验比较所有配对并进行显著性分析(P<0.05)。2. 结果
2.1 营养成分
不同海域牡蛎的营养成分见表1。水分质量分数为70.91%~79.82%，蛋白质质量分数为6.41%~11.29%。厦门牡蛎和乳山三倍体牡蛎中的蛋白质质量分数均最高(11.29%)，显著高于其他样品(P<0.05)；不同品种间比较结果显示，蛋白质质量分数最高的为近江牡蛎(11.29%)，最低的为福建牡蛎(8.07%)。程村牡蛎(0.32%)和湛江牡蛎(0.30%)的粗脂肪质量分数显著低于其他海域的牡蛎(P<0.05)，品种间差异性表现为福建牡蛎脂肪质量分数最高(0.80%)，而香港牡蛎最低(平均0.38%)；与传统二倍体牡蛎(乳山牡蛎)相比，新品种乳山三倍体牡蛎更凸显出独特的“高蛋白、低脂肪”营养优势，蛋白质和脂肪质量分数分别为乳山牡蛎的107%和44%。钦州牡蛎和庄河牡蛎的粗灰分质量分数最高，湛江牡蛎最低。程村、汕头和荣成海域样品中糖原质量分数最高(三者间无显著差异，P>0.05)，显著高于其他样品(P<0.05)；品种间差异性主要表现为香港牡蛎(均值1.94%)>近江牡蛎(1.83%)>长牡蛎(均值1.44%)>福建牡蛎(1.30%)>熊本牡蛎(1.15%)；乳山三倍体牡蛎显著低于二倍体牡蛎(表1)。
表 1 不同海域牡蛎的一般营养成分比较Table 1. Comparison of elementary components of oysters in different sea areas海域
sea area水分/%
moisture蛋白质/%
protein灰分/%
ash脂肪/%
fat糖原/%
glycogen牛磺酸/mg·g–1
taurine钦州 Qinzhou 70.91±0.03k 9.10±0.01f 2.687±0.028a 0.42±0.02fg 1.87±0.15b 5.33 程村 Chengcun 77.82±0.08cd 6.41±0.01j 0.602±0.002h 0.32±0.01hi 2.68±0.14a 1.74 湛江 Zhanjiang 77.96±0.07c 8.40±0.01h 0.106±0.004i 0.30±0.01i 0.59±0.03e 3.63 汕头 Shantou 71.12±0.04j 8.69±0.00g 1.472±0.004f 0.47±0.02ef 2.61±0.16a 1.96 厦门 Xiamen 71.57±0.06i 11.29±0.01a 1.687±0.008e 0.71±0.03c 1.83±0.26b 11.19 漳浦 Zhangpu 75.81±0.09g 8.07±0.01i 2.050±0.030c 0.80±0.03b 1.31±0.38bcd 9.09 海门 Haimen 76.16±0.05f 10.38±0.03d 1.465±0.035fg 0.48±0.02e 1.15±0.06cde 9.97 荣成 Rongcheng 77.70±0.04d 9.29±0.01e 1.400±0.010g 0.65±0.03d 1.19±0.03cde 8.36 乳山 Rushan 74.68±0.03h 10.51±0.02c 1.815±0.025d 1.00±0.04a 2.54±0.23a 9.52 乳山 (三倍体)
Rushan (triploid)79.28±0.07b 11.29±0.04a 1.445±0.015fg 0.44±0.02ef 0.68±0.08e 11.14 长海 Changhai 79.82±0.08a 10.70±0.02b 2.340±0.040b 0.36±0.01gh 1.08±0.12de 7.17 庄河 Zhuanghe 76.77±0.08b 8.68±0.04g 2.640±0.020a 0.59±0.02d 1.71±0.63bc 7.89 注：同列数据不同小写字母表示有显著性差异(P<0.05)，下表同此 Note: Values with different lowercase letters within the same column indicate significant difference (P<0.05); the same case in the following tables. 2.2 牛磺酸
牡蛎中牛磺酸含量为1.74~11.19 mg·g–1，不同海域差异明显，厦门牡蛎最高(11.19 mg·g–1)，乳山三倍体牡蛎次之(11.14 mg·g–1)，程村牡蛎最低(1.74 mg·g–1，表1)。不同品种牛磺酸含量差异较大，总体上看，近江牡蛎(厦门牡蛎)>熊本牡蛎(蛎岈山牡蛎)>福建牡蛎(漳浦牡蛎)>长牡蛎(均值8.82 mg·g–1)>香港牡蛎(均值3.16 mg·g–1)。乳山三倍体牡蛎中的牛磺酸含量高于同一地区的二倍体牡蛎(乳山牡蛎)。
2.3 主要无机元素
结果显示，除荣成牡蛎Fe含量最高外，其他牡蛎均表现为Zn 含量最高(表2)；不同养殖区牡蛎各营养元素含量差异较大。Zn含量为61.33~616.98 mg·kg–1，汕头牡蛎含量最高，显著高于其他11个样品(P<0.05)；Fe含量为22.83~131.76 mg·kg–1，长海牡蛎含量最高，为131.76 mg·kg–1；Mn含量为4.73~18.75 mg·kg–1，乳山牡蛎最高，汕头牡蛎最低；Se含量为0.36~1.30 mg·kg–1，长海牡蛎最高，汕头牡蛎最低；Cu含量为21.52~81.51 mg·kg–1，汕头牡蛎含量最高，约为厦门牡蛎的3.8倍。牡蛎的重金属含量见表3。Hg在检测限内均未检出；Pb含量为0.05~0.22 mg·kg–1，总As含量为0.49~2.42 mg·kg–1，Cd含量为0.23~1.91 mg·kg–1，Cr含量为0.17~1.79 mg·kg–1；牡蛎的重金属含量存在较为显著的地域性差异，其中汕头牡蛎中的Cd和Pb含量均最高 [(1.91±0.02) mg·kg–1和(0.22±0.00) mg·kg–1]，分别约为厦门牡蛎的8倍和湛江牡蛎的4.7倍；长海牡蛎中的Cr含量显著高于其他地区的牡蛎 (P<0.05)，约为乳山牡蛎的10倍。乳山牡蛎的总As含量最高，而汕头牡蛎最低。
表 2 不同海区牡蛎中营养元素的含量Table 2. Contents of nutrient elements in oysters from different sea areasmg·kg–1 海域 sea area 铁 Fe 锌 Zn 锰 Mn 硒 Se 铜 Cu 钦州 Qinzhou 43.49±0.00f 211.81±4.60c 9.38±0.24c 0.64±0.01f 63.46±1.19c 程村 Chengcun 22.83±0.11h 176.52±1.82d 8.48±0.09e 0.39±0.01i 28.28±0.19h 湛江 Zhanjiang 40.56±0.78f 243.97±5.36b 6.81±0.03g 0.49±0.01h 73.75±1.03b 汕头 Shantou 48.34±0.06e 616.98±3.59a 4.73±0.01i 0.36±0.01i 81.51±0.50a 厦门 Xiamen 28.42±0.84g 61.33±0.99h 7.36±0.21f 0.56±0.02g 21.52±0.69i 漳浦 Zhangpu 49.59±0.66e 82.85±1.20g 8.86±0.17de 0.70±0.01e 28.38±0.34h 海门 Haimen 96.52±0.89d 176.88±1.59d 8.97±0.16d 0.66±0.00f 57.35±0.45d 荣成 Rongcheng 94.91±0.94d 68.47±0.47h 11.39±0.19b 0.85±0.01d 38.28±0.32g 乳山 Rushan 105.10±1.73c 109.59±0.81f 18.75±0.06a 0.96±0.01c 58.09±0.61d 乳山 (三倍体)
Rushan (triploid)23.90±0.26h 145.03±0.20e 5.92±0.03h 0.70±0.00e 51.66±0.26e 长海 Changhai 131.76±3.15a 177.40±2.46d 9.39±0.14c 1.30±0.01a 61.34±1.31c 庄河 Zhuanghe 123.86±0.82b 140.09±0.48e 7.14±0.06fg 1.12±0.01b 47.94±0.49f 表 3 不同海域牡蛎中重金属元素的含量Table 3. Contents of heavy metal elements in oysters from different sea areasmg·kg–1 海域 sea area 铅 Pb 总砷 As 镉 Cd 总汞 Hg 铬 Cr 钦州 Qinzhou 0.09±0.00g 1.51±0.03f 0.92±0.00e − 0.89±0.03e 程村 Chengcun 0.08±0.00h 0.65±0.01i 0.58±0.01f − 0.75±0.01f 湛江 Zhanjiang 0.05±0.00i 0.73±0.02h 0.90±0.00e − 0.90±0.00e 汕头 Shantou 0.22±0.00a 0.49±0.01j 1.91±0.02a − 1.48±0.03c 厦门 Xiamen 0.14±0.00e 1.66±0.03e 0.23±0.01i − 0.91±0.01e 漳浦 Zhangpu 0.11±0.00f 1.41±0.03g 0.32±0.01h − 1.62±0.03b 海门 Haimen 0.15±0.00d 2.08±0.01c 0.46±0.00g − 0.56±0.03h 荣成 Rongcheng 0.15±0.00d 1.83±0.00d 1.01±0.01d − 1.06±0.02d 乳山 Rushan 0.15±0.00d 2.42±0.03a 1.06±0.03d − 0.66±0.00g 乳山 (三倍体) Rushan (triploid) 0.11±0.00f 1.72±0.01e 1.29±0.04c − 0.17±0.00i 长海 Changhai 0.17±0.00c 2.26±0.03b 1.33±0.04c − 1.79±0.04a 庄河 Zhuanghe 0.20±0.00b 1.87±0.00d 1.62±0.00b − 1.02±0.01d 注：−. 未检出；检出限为0.005 Note: −. not detected; detection limit is 0.005. 2.4 呈味成分
甜菜碱的含量为1.37~10.19 mg·g–1，其中长海牡蛎中含量最高，显著高于其他地区 (漳浦牡蛎除外，P<0.05)，程村牡蛎中的含量最低(表4)。品种间比较发现，香港牡蛎(均值3.20 mg·g–1)<近江牡蛎(5.15 mg·g–1)<熊本牡蛎(6.20 mg·g–1)<长牡蛎(均值8.05 mg·g–1)<福建牡蛎(9.40 mg·g–1)。结果还显示，乳山三倍体牡蛎中的甜菜碱含量显著高于乳山牡蛎(P<0.05)。核苷酸及关联化合物是牡蛎风味的一类重要的物质，包括三磷酸腺苷(ATP)、二磷酸腺苷(ADP)、腺苷酸(AMP)、肌苷酸(IMP)、次黄嘌呤核苷(HxR)和次黄嘌呤(Hx)，检测结果见表4。牡蛎主要是以IMP、AMP和HxR等为主，汕头牡蛎和庄河牡蛎中IMP的含量最高，显著高于其他牡蛎样品(P<0.05)；HxR含量为46.0~340.3 μg·g–1，其中汕头牡蛎中的HxR含量最高，荣成牡蛎含量最低；AMP含量表现为汕头、乳山、长海地区牡蛎的含量较高，在荣成牡蛎中含量最低(26.1 μg·g–1，表4)。牡蛎肉检测出的17种游离氨基酸中，含量较高的有谷氨酸(Glu)、甘氨酸(Gly)、丙氨酸(Ala)、脯氨酸(Pro)、精氨酸(Arg)、赖氨酸(Lys)和苏氨酸(Thr)等(表5)，游离氨基酸总量(TFAA)和呈味游离氨基酸含量(DFAA)最高的为厦门牡蛎，分别为12.23 mg·g–1和6.10 mg·g–1，最低的为程村牡蛎，分别为3.86 mg·g–1和2.25 mg·g–1；DFAA/TFAA为0.50~0.74，汕头牡蛎最高，湛江牡蛎次之。
表 4 不同产地牡蛎中呈味成分与含量Table 4. Contents of taste-active components in oysters from different sea areas海域
sea area三磷酸腺苷/μg·g–1
ATP二磷酸腺苷/μg·g–1
ADP腺苷酸/μg·g–1
AMP肌苷酸/μg·g–1
IMP次黄嘌呤核苷/μg·g–1
HxR次黄嘌呤/μg·g–1
Hx甜菜碱/mg·g–1
betaine钦州 Qinzhou 76.5±20.1c 40.9±5.2d 94.7±4.6bc 120.2±19.4c 74.4±10.7cd 25.1±2.9efg 2.64±0.22e 程村 Chengcun 50.1±14.9cd 45.5±13.2cd 61.5±4.8d 124.0±32.4c 74.1±22.8cd 32.9±7.7de 1.37±0.26f 湛江 Zhanjiang 56.5±3.7cd 41.1±2.4cd 89.1±2.0c 121.4±5.4c 103.6±0.8c 29.4±1.0ef 5.24±0.21d 汕头 Shantou 253.3±5.4a 73.0±1.4b 104.7±0.4ab 539.5±18.2a 340.3±8.6a 76.8±0.4b 3.53±0.003e 厦门 Xiamen 47.9±6.2cd 44.7±5.0cd 39.9±0.1e 103.9±9.0cd 96.9±4.4c 34.5±0.9de 5.15±0.43d 漳浦 Zhangpu 58.8±5.0cd 48.5±3.2cd 52.5±0.3de 130.8±5.5c 76.2±5.3cd 33.4±1.9de 9.40±0.08ab 海门 Haimen 113.9±1.1b 61.3±1.2bc 90.5±7.8c 206.6±5.0b 72.8±38.5cd 44.6±3.1d 6.20±0.10cd 荣成 Rongcheng 38.3±2.0d 32.7±0.8d 26.1±1.8f 45.6±12.8d 46.0±5.8d 16.3±2.4g 6.56±0.13c 乳山 Rushan 67.4±11.4cd 40.2±7.7d 106.7±1.1ab 98.4±15.7cd 104.7±20.2c 58.0±7.9c 5.55±0.58cd 乳山 (三倍体)
Rushan (triploid)67.5±15.5cd 96.2±14.8a 95.2±4.0bc 265.8±44.0b 80.4±16.5cd 66.8±3.3bc 8.85±0.08b 长海 Changhai 62.9±7.1cd 36.6±5.0d 114.2±11.1a 237.9±27.7b 84.3±10.1cd 19.9±2.1fg 10.19±0.99a 庄河 Zhuanghe 144.9±16.6b 50.4±4.6cd 65.6±0.7d 525.3±25.9a 172.1±16.6b 100.2±6.8a 8.99±0.51b 2.5 风味特征成分
牡蛎样品中检测出60~125种气味物质，主要有醛类、烃类、酮类、醇类、酸类、脂类和其他类化合物，气味物质的数量和种类有一定的地域差异性(数据未显示)。牡蛎中检测出的关键挥发性物质(ROAV≥1)主要有醛类(11种)、醇类(2种)、酮类(2种)和二甲基硫物质(表6)，它们综合体现了新鲜牡蛎的特征气味如黄瓜味、蘑菇味、青草味、坚果味、脂肪味、油脂味等。除汕头地区牡蛎外，11个样品牡蛎中的最关键气味物质为(E,Z)-2,6-壬二烯醛，其他物质主要有(Z,Z)-3,6-壬二烯醛、1-辛烯-3-酮、(Z)-4-庚烯醛、(E)-2-辛烯醛、(Z)-2-壬烯醛、(E)-2-辛烯醛、正辛醛、(E,E)-2,4-癸二烯醛、1-辛烯-3-醇、二甲基硫等；而汕头牡蛎中的关键气味物质按照气味贡献大小分别为：1-辛烯-3-酮>(E,E)-2,4-癸二烯醛>(E)-2-辛烯醛>(Z)-2-壬烯醛>1-辛烯-3-醇；结果还显示，2,6-壬二烯醇为乳山牡蛎中单独检出的关键风味化合物，甲基壬基甲酮为程村牡蛎检出的主要特征气味成分之一，汕头牡蛎中单独检出的关键气味成分有己醛和癸醛。
表 5 不同产地牡蛎中游离氨基酸含量Table 5. Contents of free amino acids in oysters from different sea areasmg·kg–1 成分
component呈味特征
flavor characteristics海域 sea area 钦州
Qinzhou程村
Chengcun湛江
Zhanjiang汕头
Shantou厦门
Xiamen漳浦
Zhangpu海门
Haimen荣成
Rongcheng乳山
Rushan乳山 (三倍体)
Rushan (triploid)长海
Changhai庄河
Zhuanghe亮氨酸* Leu 苦(−) 0.10 0.05 0.05 0.05 0.28 0.13 0.13 0.23 0.16 0.18 0.19 0.16 赖氨酸* Lys 甜/苦(−) 0.31 0.49 0.23 0.38 1.17 0.27 0.65 0.54 0.37 0.55 0.45 0.36 苯丙氨酸* Phe 苦(−) 0.11 0.06 0.07 0.08 0.19 0.13 0.14 0.20 0.16 0.19 0.18 0.15 异亮氨酸* Ile 苦(−) 0.07 0.03 0.03 0.03 0.15 0.08 0.08 0.13 0.09 0.11 0.11 0.08 缬氨酸* Val 甜/苦(−) 0.13 0.06 0.06 0.06 0.28 0.12 0.14 0.22 0.16 0.17 0.20 0.17 苏氨酸* Thr 甜(+) 0.61 0.23 0.23 0.28 0.62 0.16 0.24 0.48 0.50 0.35 0.30 0.40 精氨酸** Arg 甜/苦(+) 0.29 0.17 0.20 0.22 1.11 0.38 0.53 1.06 0.75 0.87 0.94 0.89 组氨酸** His 苦(−) 0.17 0.04 0.06 0.05 0.26 0.13 0.10 0.16 0.23 0.20 0.15 0.16 蛋氨酸* Met 苦/甜/硫(−) 0.07 0.04 0.03 0.02 0.21 0.08 0.07 0.12 0.10 0.11 0.19 0.13 天冬氨酸Δ Asp 鲜(+) 0.38 0.09 0.25 0.26 0.53 0.67 0.31 0.22 0.45 0.46 0.70 0.43 丝氨酸 Ser 甜(+) 0.34 0.16 0.13 0.24 0.59 0.22 0.33 0.39 0.37 0.42 0.67 0.42 谷氨酸Δ Glu 鲜(+) 1.39 0.79 1.05 1.27 1.70 1.44 1.75 2.07 1.99 1.75 1.50 1.23 甘氨酸Δ Gly 甜(+) 1.09 0.88 1.65 2.04 1.82 1.33 1.38 1.40 1.20 0.66 1.91 1.85 胱氨酸 Cys 0.06 0.02 0.04 0.03 0.06 0.05 0.04 0.05 0.05 0.06 0.07 0.07 酪氨酸 Tyr 0.13 0.06 0.08 0.07 0.20 0.13 0.14 0.19 0.15 0.17 0.17 0.13 丙氨酸Δ Ala 甜(+) 1.67 0.49 1.09 1.22 2.05 1.12 1.74 1.54 1.46 1.63 1.40 1.26 脯氨酸 Pro 甜/苦(+) 0.91 0.19 0.31 0.17 1.03 0.68 1.68 1.55 0.94 0.79 0.90 0.86 游离氨基酸总量 TFAA 7.84 3.86 5.56 6.46 12.23 7.11 9.43 10.55 9.13 8.65 10.02 8.75 呈味游离氨基酸总量 DFAA 4.53 2.25 4.04 4.79 6.10 4.56 5.18 5.23 5.10 4.51 5.51 4.77 DFAA/TFAA 0.58 0.58 0.73 0.74 0.50 0.64 0.55 0.50 0.56 0.52 0.55 0.55 注：*. 必需氨基酸；**. 半必需氨基酸；Δ. 鲜味氨基酸；+. 呈味强度；−. 无呈味 Note: *. essential amino acid；**. half-essential amino acid；Δ. delicious amino acid；+. intensity of taste；−. tasteless 表 6 牡蛎的主要挥发性风味物质组成与相对气味活度值Table 6. Volatile flavor compounds and their relative odor activity values in oysters化合物
compound风味物质
flavor substance气味描述
flavor characteristics海域 sea area 钦州
Qinzhou程村
Chengcun湛江
Zhanjiang汕头
Shantou厦门
Xiamen漳浦
Zhangpu海门
Haimen荣成
Rongcheng乳山
Rushan乳山 (三倍体)
Rushan (triploid)长海
Changhai庄河
Zhuanghe醛类 aldehydes (Z)−4−庚烯醛 鱼腥、青草、油脂香气 17.28 2.25 1.00 − − − 1.39 1.11 1.48 − 1.16 1.63 (E)−2−辛烯醛 油脂、坚果味 − − 7.20 − 1.52 1.50 − 1.82 2.08 1.50 − 2.14 (E,Z)−2,6−壬二烯醛 黄瓜味 100.00 100.00 100.00 − 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 (Z,Z)−3,6−壬二烯醛 青味 5.35 49.86 5.00 − − 3.26 − 13.51 15.93 6.76 7.72 14.35 (Z)−2−壬烯醛 肉香、蘑菇、青味 1.57 − 2.25 4.94 − − 1.67 − − − − 1.49 2,4−壬二烯醛 油脂、鱼腥味 − − − − − − − − 4.38 − − − (E)−2−辛烯醛 油脂、鱼腥味 4.61 6.48 − 23.52 − − 4.10 − − − 1.74 − 己醛 脂味、青草气、果香、木香 − − − 1.24 − − − − − − − − 癸醛 柑橘香、蜡香 − − − 1.14 − − − − − − − − 正辛醛 脂味、蘑菇味 1.39 2.23 1.78 − − − − − − − − 1.52 (E,E)−2,4−癸二烯醛 油脂、油炸脂肪味 − − 14.53 46.02 − − − − − − − 6.33 醇类 alcohols 2,6−壬二烯醇 青味 − − − − − − − − 13.59 − − − 1−辛烯−3−醇 蘑菇、蔬菜香 − 2.10 1.40 2.08 1.75 − − − − − − − 酮类 ketones 1−辛烯−3−酮 蘑菇味 18.43 10.76 32.00 100.00 − − 16.67 − − − 9.27 15.46 甲基壬基甲酮 油脂、芸香似香气 − 1.10 − − − − − − − − − − 其他 other 二甲基硫 难闻气味 7.99 − − − − − − 3.56 7.91 − 5.41 2.66 注：−. 该物质的ROAV<1或未检出
Note：−. the ROAV is < 1 or not detected.3. 讨论
3.1 不同海域牡蛎的一般营养成分和牛磺酸差异性
牡蛎等双壳贝类为滤食性软体动物，其营养品质和风味特征与其生存水域、饵料成分、生长阶段都有着密切的关系[2]。蛋白质是牡蛎中含量最高的营养成分，而牛磺酸是贝类的一种特征性营养素，具有促进大脑及智力发育、抗疲劳等多种生物活性。本研究发现，不同品种牡蛎中蛋白质质量分数和牛磺酸含量最高的均为厦门地区的近江牡蛎(分别为11.29%和11.19 mg·g–1)，显著高于北方地区的长牡蛎(平均分别为10.09%和8.82 mg·g–1，P<0.05)和广东、广西地区的香港牡蛎(平均分别为8.15%和3.16 mg·g–1)。与相关报道相比，如方玲等[11]测得华南地区近江牡蛎蛋白质质量分数为5.95%~9.98%，秦华伟等[5]报道的乳山长牡蛎蛋白质质量分数为9.67%~9.98%，本研究中牡蛎样品的蛋白质质量分数较高。本研究中厦门牡蛎的牛磺酸质含量最高(11.19 mg·g–1)，比相关报道的同一海域牡蛎中的含量要高，如厦门太平洋牡蛎(7.54 mg·g–1)、僧帽牡蛎(4.39 mg·g–1)和近江牡蛎(3.59 mg·g–1)[5]。本研究中长牡蛎中牛磺酸的平均含量为8.82 mg·g–1，与文献报道的相近，如青岛地区牡蛎(6.46 mg·g–1)、渤海湾牡蛎(5.39 mg·g–1)和乳山牡蛎(6.90~9.04 mg·g–1)[5]。综上，不同品种牡蛎和不同海域同种牡蛎中的主要营养成分和牛磺酸含量差异性显著，其原因可能与品种自身生理代谢、生长周期、海域水质和季节等因素有关[6]，本研究中厦门牡蛎在蛋白营养和牛磺酸含量方面具有一定的地域优势。糖原是贝类的能量储存形式之一，是影响牡蛎风味特征的重要因子，也是牡蛎功能活性因子之一，如抗疲劳活性和解酒功能[12]。牡蛎糖原含量与其生长发育周期和季节密切相关[13]。张智翠[2]发现长牡蛎糖原随季节变化具有一定规律，冬季质量分数最高(3%)，来年2月开始下降，10月底降低至2%左右。本研究测得牡蛎糖原的质量分数为0.59%~2.68%，处于较低水平，与上述报道的结果接近。主要原因可能是由于4月、5月是牡蛎配子繁殖阶段，能量消耗导致体内糖原含量普遍下降。此外，糖原质量分数具有品种间和地域间的差异性，总体呈现出南方牡蛎高于北方牡蛎的特征，南方两广地区的牡蛎(香港牡蛎，均值1.94%)>福建地区牡蛎(近江牡蛎，1.83%)>北方地区牡蛎(长牡蛎，均值1.44%)。以上研究结果可以为牡蛎加工及开发功能食品的选材提供一定的参考依据。
3.2 不同海域牡蛎的主要无机元素含量差异性
本实验结果显示，Zn为牡蛎的特征营养元素，主要牡蛎养殖品种的Zn含量为61.33~616.95 mg·kg–1，汕头地区的牡蛎最高，显著高于其他地区(P<0.05)；品种间差异表现为，香港牡蛎含Zn量最高(均值312.32 mg·kg–1)，近江牡蛎最低(61.33 mg·kg–1，表2)。王增焕等[14]报道了1997—2010年间广东沿海近江牡蛎体内金属元素蓄积情况，发现Zn含量变化范围基本在100~500 mg·kg–1。本研究中汕头牡蛎中Zn含量(616.95 mg·kg–1)高出该范围。李磊等[15]报道东海沿岸海域牡蛎Zn含量为5.09~121.71 mg·kg–1，平均为(68.04±34.64) mg·kg–1，与本研究测得的福建地区(漳浦牡蛎和厦门牡蛎)和江苏地区(蛎岈山牡蛎) 牡蛎中的Zn含量接近(61.33~176.88 mg·kg–1)。本实验中长牡蛎Zn含量(荣成牡蛎、乳山牡蛎、乳山三倍体牡蛎、长海牡蛎和庄河牡蛎)平均为128.12 mg·kg–1，与秦华伟等[5]的结果较接近(152.70 mg·kg–1)。双壳贝类是一类非选择滤食性生物，通过体表吸附和体内吸附两种方式对重金属具有较强的富集作用[16]，特别是Pb、Cd、Hg、As等，因而其体内含量备受食品安全相关领域的高度关注。本实验结果显示，总体上看，不同海域牡蛎中Pb、Cd、Hg和Cr含量均低于国际食品标准(CXS 193—1995，Cd≤2.0 mg·kg–1)和中国食品安全国家标准(GB 2762—2017)规定的食品中污染物限量(Pb≤1.5 mg·kg–1，Cd≤2.0 mg·kg–1，Hg≤0.5 mg·kg–1，Cr≤2.0 mg·kg–1)，为食用安全性较高的水产品。本实验所采集的汕头牡蛎(含内脏团)个体最大，测得的Cd和Pb含量均最高(分别为1.91 mg·kg–1和0.22 mg·kg–1)。该Cd含量低于文献报道的香港巨牡蛎(6.24~13.86 mg·kg–1)[17]，略高于广东沿海近江牡蛎(1.31 mg·kg–1)[14]；Pb含量均低于报道的南方沿海牡蛎的0.26 mg·kg–1[14]和0.24 mg·kg–1[17]。综上，牡蛎中金属元素的含量具有一定的地域差异，其原因不仅受其生长海域环境中的金属种类影响，而且也与牡蛎品种、生长周期有关。
3.3 不同海域牡蛎的呈味物质分析
核苷酸关联化合物与水产原料的风味和新鲜度紧密相关。本研究测得牡蛎中核苷酸及其关联化合物主要是以IMP、AMP和HxR等为主。一般研究认为，鱿鱼、乌贼、贝类等软体动物对AMP的分解途径和鱼类有所不同，体内不生成IMP，如马氏珠母贝 (Pinctada martensii)未检出IMP，而HxR为主要的呈味成分[18]。本研究牡蛎中却检出IMP含量最高，推测牡蛎存在AMP→IMP→HxR降解途径，能够大量产生具有鲜味特征成分的IMP，该结果与王晓谦等[19]报道一致。不同海域牡蛎呈味核苷酸关联化合物含量差异显著。其中汕头牡蛎IMP、HxR和AMP含量均最高(表4)，说明其具有较强的地域优势。
甜菜碱类化合物是甲壳类、软体类水生动物以及鱼类的主要呈味物质之一，对甜味具有贡献。本实验测得牡蛎中的甜菜碱含量为1.37~10.19 mg·g–1(表4)，长海牡蛎含量最高，是苏键[20]报道(5.70 mg·g–1)的近2倍；接近贻贝中甜菜碱含量(9.40~11.60 mg·g–1)，高于扇贝类(0.64~1.18 mg·g–1)[21]和其他水产品，如凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei，1.79~2.68 mg·g–1)[22]和蟹肉(4.73 mg·g–1)[23]。南北海域牡蛎甜菜碱含量总体呈现出“南低北高”的特征，两广地区香港牡蛎(均值3.20 mg·g–1)<厦门牡蛎(5.15 mg·g–1)<江苏蛎蚜山牡蛎(6.20 mg·g–1)<山东沿海长牡蛎(均值6.99 mg·g–1)<辽宁大连长牡蛎(均值9.59 mg·g–1)。水产动物体内甜菜碱的来源是多方面的，可以从体外摄入或由体内其他物质经氧化合成等。因此，其在体内的累积主要与养殖过程中食物来源、体内甜菜碱的合成前体以及水产动物生活的水生环境、盐度差异等有关[24]，推测这也是牡蛎中甜菜碱含量具有一定地域差异性和品种差异性的主要原因。
游离氨基酸体现出水产品鲜味、甜味、苦味等多种复杂的滋味特征，其中Glu和Asp为最主要的鲜味氨基酸，是味道鲜美醇厚的关键因子；Gly、Ala、Ser、Thr主要体现甜味特征。本实验检测出牡蛎游离氨基酸为Glu、Gly、Ala和Pro等鲜味和甜味氨基酸，是其鲜甜滋味的主要原因。水产品氨基酸的含量受到多种因素的影响，如品种、生长阶段、季节和养殖营养环境等[25]。本研究中，不同品种间TFAA和DFAA含量差异表现为厦门牡蛎最高，而两广地区最低；相同品种的香港牡蛎、汕头牡蛎和湛江牡蛎中鲜味氨基酸的比例(DFAA/TFAA)高于钦州牡蛎和程村牡蛎(表5)，表明牡蛎中游离氨基酸含量随着品种和养殖环境不同表现出差异性。
3.4 牡蛎特征风味物质分析
牡蛎气味物质中，醛类相对含量较高、阈值普遍较低，是影响新鲜牡蛎特征气味的重要组分，这与刘慧[26]报道的新鲜牡蛎肉的挥发性成分大致相同。牡蛎样品中检测出的气味物质数量、种类和关键风味物质(ROAV≥1)具有一定的差异性(表6)。汕头牡蛎中风味贡献最大的物质是1-辛烯-3-酮，而其他11个牡蛎样品是(E, Z)-2,6-壬二烯醛。1-辛烯-3-酮具有较为强烈的蘑菇香味，是食用菌挥发性香味物质之一。本研究检测结果显示该物质为汕头牡蛎最为关键的气味成分，钦州牡蛎、程村牡蛎、湛江牡蛎、蛎岈山牡蛎、长海牡蛎和庄河牡蛎均具有该气味成分；Van Houcke等[27]也发现1-辛烯-3-酮为欧洲平牡蛎和太平洋牡蛎的主要气味成分之一，但不是气味贡献最大的物质，这与本研究中大部分牡蛎中的检测结果相似。醛类是肉品香味的主要构成部分。2,6-壬二烯醛和3,6-壬二烯醛常被认为是来源于不饱和脂肪酸的氧化而成为主要的气味物质；其中，牡蛎中的2,6-壬二烯醛正是n-3多不饱和脂肪酸的降解产物，其阈值低，具有黄瓜的清香以及动物的脂肪味等特征香气[28]。Zhang等[29]在新鲜牡蛎中检测出这两种主要的特征风味成分。王晓谦等[19]报道了2,6-壬二烯醛为牡蛎中主要的挥发性成分之一。但是，袁林等[30]报道新鲜牡蛎中主体风味成分主要为1-辛烯-3-醇，主要呈现蘑菇香、青菜香、油脂等，这与本研究结果略有不同，分析原因可能与牡蛎生长环境具有密切联系。本研究中汕头牡蛎不仅营养品质(Zn含量)和呈味成分表现出地域上的独特性；关键气味成分也与其他样品具有明显差异，因此有必要对其作进一步的研究。
4. 结论
1)不同品种、同一品种不同海域牡蛎的一般营养成分、牛磺酸含量差异性显著(P<0.05)，厦门牡蛎在蛋白质和牛磺酸含量具有较高的地域优势，品种间差异性表现为香港牡蛎中糖原含量高于长牡蛎，三倍体牡蛎蛋白质和牛磺酸含量均显著高于普通二倍体牡蛎；牡蛎Zn含量最高，各金属元素含量具有显著的地理差异性，汕头牡蛎中Zn、Cu、Cd和Pb含量均最高。
2)不同地区牡蛎中呈味游离氨基酸和甜菜碱含量最高的分别为厦门牡蛎和长海牡蛎，而含量最低的均为两广地区的牡蛎；南北海域牡蛎甜菜碱含量总体呈现出“南低北高”的特征；而同一品种的香港牡蛎，汕头牡蛎IMP、HxR和AMP含量均最高，表现出较强的地域优势。
3)不同地域的牡蛎中关键风味物质(ROAV≥1)的种类具有一定的差异性。汕头牡蛎中风味贡献最大的物质是1-辛烯-3-酮，而其他11个牡蛎样品是(E, Z)-2,6-壬二烯醛。综上，不同地理群体的牡蛎营养成分、呈味物质和气味成分差异性显著。
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图 2 花斑蛇鲻cytb基因序列单倍型的中间连接网络图
圆的大小代表单倍型频率，颜色代表所属群体，空心圆代表未检测到的单倍型，省略了单倍型之间的突变数
Figure 2. Median-joining network for cytb gene sequence haplotypes of S. undosquamis
The size of the circles is proportional to haplotype frequency and the colors represent the corresponding population. Small hollow circles represent missing haplotypes. The mutation steps between two connected haplotypes are omitted.
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图 3 花斑蛇鲻cytb序列单倍型核苷酸错配分布曲线
柱状图表示观测值, 虚线为突然扩张模型下的期望值，实线为空间扩散模型下的期望值
Figure 3. Mismatch distribution of cytb haplotypes for S. undosquamis
The observed pairwise differences are shown in bars and the expected values under the sudden expansion model and spatial expansion model are in dash line and solid line, respectively.
表 1 花斑蛇鲻样本信息及cytb基因序列遗传多样性参数
Table 1 Specimen information of S. undosquamis and genetic diversity parameters based on cytb gene sequences
采样点
sampling
site经度/纬度
longitude/
latitude样本量 (N)
number of
samples单倍型数量 (H)
number of
haplotypes多态性位点数 (S)
number of polym-
orphic sites单倍型多样性 (h±SD)
haplotype
diversity核苷酸多样性 (π±SD)
nucleotide
diversity防城港 FCG 108°30'E/21°00'N 32 21 25 0.943 5±0.028 7 0.003 145±0.001 823 北部湾 BBW 107°15'E/19°15'N 34 22 26 0.953 7±0.021 9 0.003 205±0.001 850 西沙 XS 109°24'E/16°40'N 34 31 37 0.992 9±0.009 9 0.003 852±0.002 168 三亚 SY 109°46'E/17°58'N 35 27 41 0.968 1±0.020 3 0.003 724±0.002 103 海口 HK 111°18'E/20°18'N 34 21 32 0.925 1±0.035 8 0.003 154±0.001 824 珠江口 ZJK 114°05'E/21°41'N 34 27 38 0.985 7±0.010 8 0.003 692±0.002 089 汕头 ST 116°55'E/23°00'N 32 23 34 0.949 6±0.029 0 0.003 497±0.001 997 泉州 QZ 119°02'E/24°36'N 31 22 29 0.961 3±0.021 6 0.003 393±0.001 948 总计 total − 266 142 144 0.965 0±0.006 1 0.003 455±0.001 921 
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表 2 花斑蛇鲻8个地理群体cytb基因序列遗传变异的分子方差分析
Table 2 Analysis of molecular variance for eight populations of S. undosquamis based on cytb gene sequences
变异来源
source of variation自由度
degree of freedom变异百分比
percentage of variation分化系数
F statisticsP 群体间 among populations 7 0.21 0.002 1 0.572 6 群体内 within populations 258 99.79 所有样本 total samples 265
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表 3 花斑蛇鲻两两地理群体间cytb基因序列的遗传分化系数 (对角线下方) 及显著性水平 (对角线上方)
Table 3 Pairwise FST (below diagonal) and P values (above diagonal) among geographic populations of S. undosquamis based on cytb gene sequences
群体 population FCG BBW XS SY HK ZJK ST QZ 防城港 FCG 0.773 8 0.372 0 0.342 6 0.288 2 0.540 9 0.779 1 0.807 2 北部湾 BBW −0.013 1 0.394 1 0.460 9 0.304 5 0.650 3 0.846 7 0.659 4 西沙 XS −0.000 9 −0.001 2 0.077 4 0.041 5 0.225 2 0.419 6 0.622 3 三亚 SY −0.000 2 −0.003 9 0.021 1 0.896 7 0.729 2 0.762 6 0.178 8 海口 HK 0.002 4 0.001 9 0.031 8 −0.012 9 0.747 6 0.588 1 0.118 5 珠江口 ZJK −0.006 7 −0.008 1 0.005 7 −0.008 9 −0.009 9 0.896 3 0.247 1 汕头 ST −0.012 5 −0.013 1 −0.002 4 −0.010 5 −0.007 9 −0.012 9 0.695 9 泉州 QZ −0.014 1 −0.009 9 −0.007 4 0.010 5 0.018 9 0.004 5 −0.010 3
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表 4 花斑蛇鲻两两地理群体间随机交配假设检验的显著性水平
Table 4 P values of exact test of sample differentiation of S. undosquamis based on cytb gene haplotype frequencies
群体 population FCG BBW XS SY HK ZJK ST 北部湾 BBW 0.014 6 西沙 XS 0.067 7 0.109 4 三亚 SY 0.019 9 0.362 7 0.187 7 海口 HK 0.035 1 0.197 3 0.027 3 0.736 8 珠江口 ZJK 0.285 5 0.254 7 0.692 4 0.292 1 0.181 8 汕头 ST 0.390 6 0.236 1 0.269 5 0.704 2 0.873 0 0.674 6 泉州 QZ 0.527 0 0.310 6 0.128 8 0.303 3 0.486 4 0.392 6 0.945 3
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表 5 花斑蛇鲻cytb基因序列核苷酸错配分布分析的参数估计值和中性检验统计值
Table 5 Mismatch distribution parameter estimates and neutrality tests statistics for S. undosquamis based on cytb gene sequences
群体
population错配分布 mismatch distribution 中性检验 neutrality test 突然扩张模型
sudden expansion model空间扩散模型
spatial expansion modelTajima' D Fu's FS 粗糙指数
HRIP 粗糙指数
HRIP D P FS P 防城港 FCG 0.782 9 0.936 2 0.590 0 0.950 1 −1.493 5 0.048 6 −14.339 4 0 北部湾 BBW 0.066 7 0.067 2 0.028 5 0.061 4 −1.492 5 0.048 5 −15.139 0 0 西沙 XS 0.075 9 0.313 3 0.214 5 0.173 7 −1.854 0 0.013 3 −25.721 9 0 三亚 SY 0.049 8 0.188 5 0.151 9 0.513 6 −2.068 2 0.004 2 −23.293 0 0 海口 HK 0.749 0 0.897 7 0.629 0 0.911 5 −1.926 2 0.010 6 −13.437 8 0 珠江口 ZJK 0.050 7 0.047 7 0.045 6 0.077 7 −1.973 3 0.008 2 −24.127 8 0 汕头 ST 0.890 7 0.834 6 0.909 0 0.934 4 −1.909 1 0.011 5 −17.081 6 0 泉州 QZ 0.136 3 0.217 8 0.156 5 0.352 5 −1.680 7 0.026 9 −15.934 9 0 合计 total 0.177 0 0.439 0 0.076 1 0.601 0 −2.555 7 0 −25.510 6 0
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