Effect of dietary protein level on digestive enzyme activity and histological structure in intestine and liver of juvenile Schizopygopsis younghusbandi
-
摘要:
为探究饲料蛋白水平对拉萨裸裂尻 (Schizopygopsis younghusbandi) 幼鱼肠道和肝脏的消化酶活性及组织结构的影响，设计出蛋白质水平分别为20%、25%、30%、35%、40%、45%的6种等脂等能的饲料，饲喂初始体质量为 (22.42±0.56) g的拉萨裸裂尻幼鱼60 d。结果显示，随着饲料蛋白水平升高，肠道和肝脏的蛋白酶活性呈先升高后降低的趋势，其中35%蛋白水平组蛋白酶活性显著高于其他实验组 (P<0.05)。脂肪酶和淀粉酶活性随着饲料蛋白水平的升高呈降低趋势 (P<0.05)。前、中、后肠的管壁厚度和绒毛高度呈先升高后降低的趋势 (P<0.05)，其中在30%蛋白水平组的前肠和中肠管壁厚度最高，35%蛋白水平组后肠管壁厚度最高，30%蛋白水平组前肠、中肠和后肠绒毛高度最高。饲料蛋白水平高于35%时会损伤肝脏组织结构。在该实验条件下，综合考虑鱼体肠道和肝脏中消化酶活性及组织结构，拉萨裸裂尻幼鱼饲料蛋白水平以30%为宜。
Abstract:To explore the effects of different feed protein levels on the digestive enzyme activity and histological structure in the intestine and liver of juvenile Schizopygopsis younghusbandi, we designed six kinds of equal-energy experimental feeds with different protein levels (20%, 25%, 30%, 35%, 40%, 45%) to feed the juveniles with initial body mass of (22.42±0.56) g for 60 d. The results show that with the increase of feed protein level, the protease activity in intestine and liver increased first then declined. The protease activity in 35% protein group was significantly higher than that in the other groups (P<0.05). The lipase and amylase activities reduced significantly (P<0.05). The wall thickness and villus height of foregut, midgut and hindgut all increased and then decreased (P<0.05). The wall thickness of foregut and midgut were highest in 30% group, while the wall thickness of the hindgut was highest in the 35% group. The villus height of foregut, midgut and hindgut were highest in 30% group. Feed protein level higher than 35% may damage liver tissue structure. Under this condition, considering the digestive enzymes activity and histological structure of intestines and liver, the optimum protein level of juvenile S. younghusbandi should be 30%.
-
鱼类运动轨迹监测技术主要有视觉监测技术和声波监测技术。视觉监测技术以视频、图片观察和手工记录为主[1-7]，可以在鱼类不受干扰的情况下较好地对其行为进行观察、记录和分析，但后期数据处理难度较大、误差大且监测数据连续性差。早期的研究主要是对鱼类的行为特征进行观察和描述，基本处于“定性”分析阶段，很难得到鱼类运动行为响应的量化指标。声波监测技术分为被动声学法和主动声学法两种[8]：被动声学法是通过鱼类发出的声波特征进行探测和识别[9]；主动声学法是通过声波设备接收鱼类的回波信号并进行分析和识别，具有受水域环境影响小、应用范围广泛等优势，是当今国内外研究和应用最为广泛的一种方法[10]。目前，声波监测技术应用最广泛的有鱼探仪，采用鱼探仪对水域鱼类资源的丰度[11-16]、时空分布情况 [17-21]和活动规律[22-23]等方面的研究已取得了很多成果，但该技术仅对鱼群的种类、大小和距离进行探测，无法准确定位到鱼类的位置及其运动轨迹。
声学标签系统 (Acoustic Tag System，ATS) 是声波监测技术的一种被动声学法，根据鱼类个体大小和研究周期选择合适的声学标签 (Acoustic tag，也称声学信号发射器) 类型和参数对鱼类运动轨迹进行监测[24]，已逐步成为鱼类行为学研究最主要的手段。目前，国外对声学标签系统的应用研究成果主要有鱼类资源的丰度评估[25]、鱼类的游泳模式[26]、栖息地特征评价[27-29]、鱼类的产卵场地[30]、鱼类的生存情况[31]、鱼类的行为差异[32]、鱼类行为模型[33]等。我国仅有环境变化对鱼类行为的影响[34-35]和水利工程建设对鱼类洄游能力[36-37]等相关方向的研究成果报道。
声学标签系统主要用于江河湖库、海洋、大坝、河口海岸、船闸码头等的鱼类运动轨迹监测，并通过鱼类运动行为响应情况评估鱼类的丰度、种群结构、生理行为、迁徙及栖息地变化等，但应用在水生态环境对鱼类行为产生影响等方面的研究成果相对较少。因此，可将声学标签监测技术在鱼类运动行为学的应用与养殖、生态学、声学、数学模型以及计算机仿真技术等学科相结合，进行多学科的交叉利用与研究。
1. 声学标签监测技术
1.1 声学标签系统的组成
声学标签系统由硬件和软件2个部分组成。硬件部分由声学标签信号接收器、水听器、标签激活器、标签、标签检测器和电脑组成，软件部分包括Tag Programmer (用于激活及休眠标签)、Acoustic Tag (用于原始数据收集及存储) 和Mark Tags (用于原始数据文件中的环境噪音和标签回声信息处理) 3个模块。
1.2 声学标签系统的工作原理
声学标签系统采用4个水听器 (Hydrophone，简写为H1、H2、H3和H4) 接收移植或捆绑于鱼类身上的声学标签发射出来的声波，通过数据线传输到信号终端处理器进行信号处理，最后经计算机终端去噪处理后即可得到鱼类的二维、三维行为轨迹坐标。
1.3 声学标签系统的操作方法
声学标签系统的具体操作方法为：
1) 水听器布设。将水听器下端固定于2个不同平面 (图1)，并设置水听器底部的三维坐标及相关参数。水听器的坐标可根据监测目的选择大地坐标或相对坐标进行设置。4个水听器监测的水域范围一般为0.5 km。如监测范围为河流等线状水域可进行多个水听器线状布设；如监测范围为大水域可根据水域情况布设多个水听器，最多可布设16个，或将水听器固定于监测船进行监测，如果监测船更换位置需要重新设置水听器坐标。
2) 采用标签激活器对声学标签进行唯一编码 (即发射频率) 激活，并用标签检测器检测是否激活成功。编码根据声波信号的发射频率进行设置，设置范围一般为1 000～6 000 Hz。可根据实际情况需要选择编码大小，如设置的发射频率为3 000 Hz即每3 s可获得1个声波信号，1个信号代表1个轨迹点。每1 h为一组数据计，一组数据有1 200个轨迹点，一年可监测到的轨迹点约1 051.2 × 104个。
3) 将已激活的声学标签捆绑或移植于试验鱼身上，水听器将接收到声学标签发射出来的声波信号并通过信号线传输至信号处理器，在PC终端便可实时监控鱼类的二维、三维运动轨迹 (图2)。
![]()
图 2 实时监测的鱼类三维 (a)、二维 (b) 运动轨迹Figure 2. 3D (a) and 2D (b) motion trajectories of fish in real-time4) 采用数据处理软件Mark Tags模块对采集的原始信号进行去噪处理即可获得鱼类二维、三维运动轨迹坐标。
2. 鱼类运动轨迹数据处理方法
在数据监测过程中，除了接收到这些具有特定发射频率的标签发射的声波信号之外，还会接收到其他噪声的声波信号 (图3)，或者接收的信号不连续，这些信号数据通常被称为“异常数据”。由于异常数据的存在导致监测到的原始轨迹数据杂乱无序 (图2)，很难从这些庞大的试验数据中获取隐藏于其中的信息和数据变化规律。如果对这些原始数据直接进行分析，得到的结果将是不准确甚至是错误的。因此，在数据分析，首先要对这些杂乱无序的大数据进行处理，对原始的运动轨迹数据进行去噪、清洗，转换成简洁、高效的鱼类二维、三维行为轨迹数据 (图4)，最后加载到数据库中。
![]()
图 4 去噪处理后鱼类三维 (a)、二维 (b) 运动轨迹Figure 4. 3D (a) and 2D (b) motion trajectories of fish after denoising监测到的异常数据类型主要有4类：噪声值、缺失值、异常值 (离群值) 和重复值。数据清洗过程通常是将重复和多余的数据筛选后清除、将缺失的数据补充完整、将错误的数据纠正或删除，最后整理可用的数据库，为数据挖掘和分析的准确性奠定基础。以下是根据不同异常数据类型采用不同的数据清洗方法。
2.1 噪声值
在采集声学标签声波信号的同时也会接收到其他噪声声波的信号 (图5)，通过数据处理软件Mark Tags模块设置相关的去噪参数，或者添加噪声过滤器即可对采集到的原始信号进行去噪和过滤处理，得到声学标签的声波信号 (图6)。
2.2 缺失值
缺失值的清洗方法有删除法、均值插补法、热卡填补法、最近距离决定填补法、回归填补法、多重填补方法、K-最近邻法、有序最近邻法和基于贝叶斯的方法等。根据数据的缺失程度选择不同的清洗方法，其中删除法方法适用于数据比较多且缺失值的数量占整个数据的比例相对较小的情况，可以直接将缺失值删除掉，是一种最简单有效的方法。
在鱼类运动轨迹数据采集过程中，会出现由于环境客观条件造成信号无法获取而导致轨迹缺失的情况，可通过均值插补法进行插补 (图7)，但某个时间段的缺失值较多则不再进行插补。如设置的声波信号发射频率为3 s，若信号中断时间超过10 s时将不再进行插补 (图8)。采用数据处理软件的Mark Tags模块过程中即可实现缺失值的自动插补。
![]()
图 7 对缺失值进行均值插补后鱼类运动轨迹Figure 7. Fish trajectories after mean interpolation of missing values2.3 异常值 (离群点)
异常值清洗方法主要有统计分析法、3∂原则、箱型图分析等，其中统计分析法是一种常用的简单方法。对数据库进行简单的筛选和统计，分别对鱼类运动轨迹三维坐标的x、y、z值进行排序，取数据的最大值和最小值来判断是否超出取值范围，若超出该范围则作删除处理。鱼类运动轨迹坐标应出现在水域内如a点，如果轨迹点如b点出现在水域外则显然不合常理，此为异常值，b点坐标应被删除 (图9)。
2.4 重复值
对于数据重复值的判断主要采用排序与合并的方法。重复值的检测方法主要有2个步骤：首先将数据库的数据按一定规律排序，然后通过比较相邻数据的相似情况来检测数据是否重复。对鱼类的三维运动轨迹重复值进行统计，通过判断鱼类在某处的重现性来获得鱼类的运动行为规律以及对栖息场所的偏好等信息。
要从这些庞大的数据中获得鱼类重现频率较高的轨迹坐标，需要采用数据查询语言对数据进行查询以获取有用的数据信息。数据查询语言Frequency函数是统计各区间段数值频率的一个函数，其结构为Frequency (Data_array和bins_array)，其中Data_array是用于判断的数组或者数据区域，而bins_array是用于输出结果数据的分割点。其查询步骤为：输入函数Frequency→设定参数data_array和bins_array→选择输出结果的单元格区域→按F2键输入函数公式→按“Ctrl+Shift+Enter”可返回一个数组。
为获得鱼类的运动轨迹分布情况，可将轨迹坐标分别投影在xy平面和xz平面上即可得到轨迹散点图。散点图在大数据分析中的作用尤为明显，其可以展示数据的分布和聚合情况。通过散点图中散点的疏密程度和变化趋势来获得鱼类运动行为规律，轨迹越密集说明鱼类出现的频率越高。
3. 声学标签系统的应用实例
实测水域为某高校校园的景观湖，水域面积为5.3 × 103 m2，水深为1.6～2.5 m，湖内修建有景观亭 (图10)。湖内水源的主要补给来源为天然降水和校内污水处理站的中水补给，湖中有鲤 (Cyprinus carpio)、鲫 (Carassius auratus) 等湖泊常见鱼种。景观湖为封闭水域，自净能力较差，水中的氮 (N)、磷 (P) 营养元素长期积累容易导致水体的富营养化，尤其是在夏季，气温高容易导致水质恶化，严重影响景观湖的生态功能和景观效果。
由于春、夏季水域生态环境变化较大，因此对鱼类在春、夏季的运动行为轨迹进行了监测。发现春、夏两季鱼类的运动轨迹变化明显 (图11，图12)：春季到夏季，在水平方向上鱼类离污染源的距离越大，垂直方向上鱼类由底层往表层迁移。引起鱼类运动行为发生变化的主要原因除了水温外，还与水中溶解氧 (Dissolved oxygen, DO) 含量和藻类死亡释放的毒素如微囊藻毒素的分布有关。夏季水温高，日照充足，加上N、P营养物质的不断输入，湖内藻类及其他浮游生物迅速繁殖并消耗水中大量的氧气 (O2) 导致水中DO含量不断下降，且得不到及时补充，致使O2收支不平衡，藻类死亡并释放衍生污染物。说明鱼类运动行为发生改变主要与水环境因子有关，通过评价鱼类运动行为与水环境因子的相关性，可为养殖水质及水生态健康评价等提供参考依据。
![]()
图 11 春季 (a) 和夏季 (b) 鱼类运动轨迹在水平面的分布情况Figure 11. Distribution of fish motion trajectories in horizontal direction in spring (a) and summer (b)![]()
图 12 春季 (a) 和夏季 (b) 鱼类运动轨迹在水深方向的分布情况Figure 12. Distribution of fish motion trajectories in vertical direction in spring (a) and summer (b)4. 应用前景
目前，鱼类声学标签监测技术多应用于江河湖库和海洋等鱼类丰度、种群结构等方面的研究。采用该技术对自然水域环境中鱼类的运动行为轨迹进行实时监测，可为研究水利工程建设对鱼类洄游能力、产卵以及栖息地的影响，鱼类在生境变化过程的行为响应，鱼类毒理性行为响应，鱼类行为水质监测系统建设，水生态环境健康评价以及水生态修复效果评价等提供科学的依据，是一种实时有效、快速的先进技术。
此外，根据鱼类对不同养殖水质环境的行为响应可为水产养殖提供重要的指导信息[38-39]。目前，该声学标签监测技术在水产养殖业的应用较少，具有广泛的应用前景。如通过研究鱼类的运动轨迹变化规律，掌握鱼类的栖息场所，指导人工繁殖和幼鱼培育，可以提高幼鱼的成活率和质量；此外，鱼食投放和污染物的排入会引起水质的改变，鱼类如果表现出逃避行为，且大多数都集中在洁净水的一端，表明水质遭受到污染。因此，通过连续测定鱼类的运动轨迹，对比鱼类当前运动轨迹与历史运动轨迹的变化，可实现渔业养殖水质环境的实时在线监测和预警，为提高水产养殖的产量和质量提供可靠的科学依据。
利用声学标签监测技术对鱼类运动行为轨迹进行24 h监测，获得鱼类的实时三维运动轨迹坐标并进行相关的数据分析及应用，是一种先进的技术手段。与其他监测技术相比，声学标签监测技术具有原位观察、数据处理方法简单、可24 h实时监控鱼类的二维、三维运动轨迹等优势。但该技术是通过接收鱼类身上声学标签发送的声波信号来确定鱼类的位置，在数据监测过程中可能会出现鱼类死亡、声学标签丢失和标签电量不足等情况，因此需要技术人员及时对监测数据进行实时监控和数据处理分析，以保证监测数据的连续性和准确性。
-
表 1 基础饲料配方及营养组成 (风干基础)
Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis)
% 原料
ingredientw (饲料蛋白质)/% dietary protein level 20 25 30 35 40 45 白鱼粉 white fish meal 20.00 24.80 25.00 25.00 25.00 26.80 酪蛋白 casein 3.80 5.60 11.40 17.20 22.80 27.00 糊化淀粉 gelatinized starch 9.00 9.00 9.00 9.00 9.00 6.00 玉米淀粉 corn starch 37.50 31.00 21.00 12.00 3.00 0.00 鱼油 fish oil 5.10 4.65 4.48 4.32 4.20 4.00 南极磷虾粉 antarctic krill meal 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 2.00 多维 multi-dimensional 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 0.50 多矿 multi-mineral 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 5.00 纤维素 cellulose 14.10 14.45 18.62 21.98 25.50 25.70 羧甲基纤维素 carboxymethyl cellulose 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 合计 total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 营养成分* nutrient level 粗蛋白质 CP 20.06 25.16 30.35 35.81 40.37 45.68 粗脂肪 EE 7.05 7.01 7.01 7.00 7.03 7.08 粗灰分 ash 5.26 5.86 5.17 5.4 5.76 5.88 总能/(MJ·kg－1) gross energy 15.10 15.26 15.10 15.07 15.01 15.39 水分 moisture 11.09 11.65 11.5 11.12 11.52 11.47 注：*. 实测值；多矿：碳酸钙8%，乳酸钙12%，乳酸亚铁8%，柠檬酸锌4%，乳酸锌4%，柠檬酸钾6%，碳酸钾5%，氯化钠 20%，富硒酵母 0.5%，柠檬酸钠 12%，麦芽糊精 20.5%；多维：维生素A 10%，维生素B1 5%，维生素B2 5%，维生素B5 5%，维生素B6 5%，维生素B12 0.1%，维生素C 25%，维生素D 10%，维生素E 10%，胡萝卜素 5%，麦芽糊精 19.9% Note: *. measured values; mineral premix: CaCO3.5H2O 8%, calcium lactate 12%, fenous lactate 8%, zinc citrate 4%, zinc lactate 4%, potassium citrate 6%, potash 1%, sodium chloride 20%, selenium-enriched yeasts 0.5%, sodium citrate 12%, maltodextrin 20.5%; vitamin premix (mg∙kg-1 diet): vitamin A 10%, vitamin B1 5%, vitamin B2 5%, vitamin B5 5%, vitamin B6 5%, vitamin B12 0.1%, vitamin C 25%, vitamin D 10%, vitamin E 10%, carotene 5%, maltodextrin 19.9% 
下载: 导出CSV
表 2 不同饲料蛋白水平下拉萨裸裂尻幼鱼消化酶活性的变化
Table 2 Change of digestive enzyme activities of juvenile S. younghusbandi with different dietary protein levels
n=10; $\overline{{\mathit{\boldsymbol{X}}}} \bf{\pm} {\bf{SD}}$ w (饲料蛋白质)/%
dietary protein level肝脏蛋白酶/(U∙mg−1)
LPR肠蛋白酶/(U∙mg−1)
IPR肠脂肪酶/(U∙g−1)
ILPS肝脏脂酶/(U∙g−1)
LLPS肠淀粉酶/(U∙g−1)
IAMS肝淀粉酶/(U∙g−1)
LAMS20 48.23±8.60a 428.06±86.56a 48.39±2.04b 8.10±0.33c 1.97±0.04c 0.49±0.02c 25 105.89±6.73c 941.01±123.74bc 47.40±3.95b 7.72±0.41c 1.86±0.12c 0.47±0.03bc 30 139.09±15.89d 1 248.78±146.72d 44.74±2.89b 7.57±0.39bc 1.78±0.10b 0.45±0.04bc 35 190.01±5.22e 1 710.12±46.97e 38.90±2.49a 6.82±0.59ab 1.61±0.04b 0.43±0.02b 40 114.68±6.12c 1 032.13±100.06c 36.75±2.1a 6.40±0.51a 1.42±0.09a 0.36±0.02a 45 89.45±4.37b 835.01±28.79b 36.59±2.26a 6.42±0.37a 1.39±0.17a 0.35±0.04a 注：上标字母按平均值从小到大排列，依次为a,b ...；同列字母相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)，不同表示差异显著(P<0.05)；下表同此 Note: The letters are drawn from small to large according to the average value followed by a, b...; in the same column, values with same small letter superscripts or no superscripts indicate no significant differences (P>0.05), different small letter superscripts indicate significant differences (P<0.05). The same case in the following tables.
下载: 导出CSV
表 3 不同饲料蛋白水平下拉萨裸裂尻幼鱼肠道管壁厚度的变化
Table 3 Change of intestinal tube wall thickness of juvenile S. younghusbandi with differentdietary protein levels
n=6; $\overline {{\mathit{\boldsymbol{X}}}} {\bf{\pm}} {\bf{SD}}$ w (饲料蛋白质)/%
dietary protein level前肠/μm
foregut中肠/μm
midgut后肠/μm
hindgut20 77.33±3.88a 67.99±2.56a 38.93±4.81a 25 118.90±12.07c 82.57±1.82cd 47.97±2.63b 30 166.71±9.40e 88.59±4.74d 55.18±1.73cd 35 133.02±8.91d 78.96±5.43bc 59.86±6.55d 40 115.61±4.23c 73.06±3.23ab 50.69±3.12bc 45 94.50±3.11b 68.43±8.75a 35.33±1.78a
下载: 导出CSV
表 4 不同饲料蛋白水平下拉萨裸裂尻幼鱼肠道绒毛高度的变化
Table 4 Changes of intestinal villus height of juvenile S. younghusbandi under different dietary protein levels
n=6; ${\overline {{\mathit{\boldsymbol{X}}}} {{\mathit{\boldsymbol{\pm}}}} {\bf{SD}}}$ w (饲料蛋白质)/%
dietary protein level前肠/μm
foregut中肠/μm
midgut后肠/μm
hindgut20 286.90±8.86a 214.11±12.45a 180.13±8.72c 25 368.69±13.36b 251.62±13.76b 193.10±5.3c 30 485.67±55.61c 343.89±19.89d 236.72±17.49d 35 397.04±13.13b 338.78±16.67cd 230.70±7.17d 40 309.88±25.19a 305.01±29.15c 159.87±5.67b 45 258.11±33.08a 242.91±18.55ab 128.15±5.03a
下载: 导出CSV
-
[1] 陈义方, 李卓佳, 牛津, 等. 饲料蛋白水平对不同规格凡纳滨对虾蛋白质表观消化率和消化酶活性的影响[J]. 南方水产科学, 2012, 08(5): 66-71. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2012.05.010 [2] 孙翰昌, 徐敬明, 庞敏. 饲料蛋白水平对瓦氏黄颡鱼消化酶活性的影响[J]. 水生态学杂志, 2010, 31(2): 84-88. [3] 吴永恒, 王秋月, 冯政夫, 等. 饲料粗蛋白含量对刺参消化酶及消化道结构的影响[J]. 海洋科学, 2012, 36(1): 36-41. doi: 10.3969/j.issn.1671-6647.2012.01.005 [4] LEIGH S C, NGUYEN-PHUC B Q, GERMAN D P. The effects of protein and fiber content on gut structure and function in zebrafish (Danio rerio)[J]. J Comp Physiol B, 2018, 188: 237-253. doi: 10.1007/s00360-017-1122-5
[5] 段友健. 拉萨裸裂尻鱼个体生物学和种群动态研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2015: 93-94. [6] 李芳. 西藏尼洋河流域水生生物研究及水电工程对其影响的预测评价[D]. 西安: 西北大学, 2006: 69-73. [7] 王孝平, 邢树礼. 考马斯亮法测定蛋白质含量的研[J]. 天津化工, 2009, 23(3): 40-41. doi: 10.3969/j.issn.1008-1267.2009.03.016 [8] 王常安, 户国, 孙鹏, 等. 饲料蛋白质和脂肪水平对亚东鲑亲鱼生长性能、消化酶活性和血清指标的影响[J]. 动物营养学报, 2017, 29(2): 571-582. doi: 10.3969/j.issn.1006-267x.2017.02.025 [9] 李成, 秦溱, 李金龙, 等. 不同蛋白水平饲料对光倒刺鲃幼鱼生长, 消化酶及体成分的影响[J]. 饲料工业, 2018, 39(24): 34-39. [10] 梁萍, 秦志清, 林建斌, 等. 饲料中不同蛋白质水平对半刺厚唇鱼幼鱼生长性能及消化酶活性的影响[J]. 中国农学通报, 2018, 34(2): 136-140. doi: 10.11924/j.issn.1000-6850.casb17090056 [11] 桑永明, 杨瑶, 尹航, 等. 饲料蛋白水平对方正银鲫幼鱼生长, 体成分, 肝脏生化指标和肠道消化酶活性的影响[J]. 水生生物学报, 2018, 42(4): 736-743. doi: 10.7541/2018.090 [12] RAMESH R, DUBE K, REDDY A K, et al. Effect of varying protein levels on growth and digestive enzyme activities of pengba Osteobrama belangeri (Valenciennes, 1844)[J]. Ind J Fish, 2017, 64: 206-213.
[13] MENDEZ-MARTINEZ Y, GARCIA-GUERRERO M U, MARTINEZ-CORDOVA L R, et al. Effect of different ratios of dietary protein-energy on growth, body proximal composition, digestive enzyme activity, and hepatopancreas histology in Macrobrachium americanum (Bate, 1868) prawn juveniles[J]. Aquaculture, 2018, 485: 1-11. doi: 10.1016/j.aquaculture.2017.11.012
[14] TOK N C, JAIN K K, PRABU D L, et al. Metabolic and digestive enzyme activity of Pangasianodon hypophthalmus (Sauvage, 1878) fingerlings in response to alternate feeding of different protein levels in the diet[J]. Aquacult Res, 2017, 48(6): 2895-2911. doi: 10.1111/are.2017.48.issue-6
[15] SILVA W S, COSTA L S, LÓPEZ-OLMEDA J F, et al. Gene expression, enzyme activity and performance of Nile tilapia larvae fed with diets of different CP levels[J]. Animal, 2019, 13(7): 1376-1384. doi: 10.1017/S175173111800318X
[16] 米海峰. 不同蛋白源和大豆抗营养因子对牙鲆蛋白消化酶的活性与基因表达的影响[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2008: 39-43. [17] LÓPEZ-LÓPEZ S, NOLASCO H, VILLARREAL-COLMENARES H A. Digestive enzyme response to supplemental ingredients in practical diets for juvenile freshwater crayfish Cherax quadricarinatus[J]. Aquacult Nut, 2005, 11(2): 79-85.
[18] 吴本丽, 黄龙, 何吉祥, 等. 长期饥饿后异育银鲫对饲料蛋白质的需求[J]. 动物营养学报, 2018, 30(6): 2215-2225. doi: 10.3969/j.issn.1006-267x.2018.06.025 [19] 赵书燕, 林黑着, 黄忠, 等. 不同蛋白质水平下添加小肽对石斑鱼生长、消化酶、血清生化和抗氧化能力的影响[J]. 南方水产科学, 2016, 12(3): 15-23. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.03.003 [20] ZHANG W, LIU K, TAN B P, et al. Transcriptome, enzyme activity and histopathology analysis reveal the effects of dietary carbohydrate on glycometabolism in juvenile largemouth bass, Micropterus salmoides[J]. Aquaculture, 2019, 504: 39-51. doi: 10.1016/j.aquaculture.2019.01.030
[21] WANG L G, HU S Y, LOU B, et al. Effect of different dietary protein and lipid levels on the growth, body composition, and intestinal digestive enzyme activities of juvenile yellow drum Nibea albiflora (Richardson)[J]. J Ocean Univ Chin, 2018, 17(5): 1261-1267. doi: 10.1007/s11802-018-3660-1
[22] HEIKKINEN J, VIELMA J, KEMILAINEN O, et al. Effects of soybean meal based diet on growth performance, gut histopathology and intestinal microbiota of juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)[J]. Aquaculture, 2006, 261(1): 259-268. doi: 10.1016/j.aquaculture.2006.07.012
[23] CHEN F J, WANG H C. Study on histological structure of intestine in Gymnocypris przewalskii with different age[J]. P Vet Med, 2013, 34(1): 34-37.
[24] WEI Y L, LIANG M Q, ZHENG K K, et al. The effects of fish protein hydrolysate on the digestibility of juvenile turbot (Scophthalmus maximus L)[J]. Acta Hydrobiol Sinica, 2014, 38(5): 910-920.
[25] 徐静. 蛋白对生长中期草鱼生产性能、肠道、机体和鳃健康及肌肉品质的作用及其作用机制[D]. 雅安: 四川农业大学, 2016: 34-35. [26] 孙金辉, 范泽, 张美静, 等. 饲料蛋白水平对鲤幼鱼肝功能和抗氧化能力的影响[J]. 南方水产科学, 2017, 13(3): 113-119. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.03.015 [27] 李坚明, 甘晖, 冯广朋, 等. 饲料脂肪含量与奥尼罗非鱼幼鱼肝脏形态结构特征的相关性[J]. 南方水产, 2008, 4(5): 37-43. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2008.05.006 -
期刊类型引用(16)
1. 周小文. 中国仙女蛤生长性状的相关性和通径分析. 中国农学通报. 2025(01): 161-164 . 
百度学术
2. 吕高伦，吕雪峰，王昊，张瑶，李家乐，王正，白志毅. 不同年龄三角帆蚌新生长性状臀角放射肋长与其他生长性状相关性和通径分析. 上海海洋大学学报. 2024(03): 562-571 . 百度学术
3. 刘二田，陈一，战欣，顾志峰，王爱民. 企鹅珍珠贝微卫星标记与生长性状的相关性研究. 水生生物学报. 2023(02): 332-338 . 百度学术
4. 张柯馨，罗泽鑫，张元，展建强，卢怡凝，刘志刚. 钝缀锦蛤规模化人工育苗技术研究. 南方水产科学. 2023(03): 51-59 . 本站查看
5. 张钰伟，邓正华，黄星美，赵旺，温为庚，王雨，陈明强，于刚. 三亚和北海群体大珠母贝表型性状比较及通径分析. 中国渔业质量与标准. 2023(04): 24-31 . 百度学术
6. 尹聪，邱焗维，刁宏山，赖胜琪，栗志民，刘志刚. 不同地理群体织锦巴非蛤表型性状的相关性及通径分析. 南方农业学报. 2023(06): 1868-1875 . 百度学术
7. 方伟，陈明强，李有宁，马振华，赵旺，温为庚，邓正华，于刚，王雨. 凸加夫蛤(Gafrarium tumidum)形态性状对体质量性状的相关性及通径分析. 中国渔业质量与标准. 2022(02): 47-53 . 百度学术
8. 翟子钦，喻达辉，白丽蓉. 织锦巴非蛤形态性状对体质量的影响. 广东农业科学. 2022(07): 113-119 . 百度学术
9. 陈健，郭丹，翟子钦，喻达辉，白丽蓉. 西施舌形态性状与体质量性状的相关性分析. 南方水产科学. 2021(01): 45-51 . 本站查看
10. 方伟，周胜杰，赵旺，杨蕊，胡静，于刚，马振华. 黄鳍金枪鱼5月龄幼鱼形态性状对体质量的相关性及通径分析. 南方水产科学. 2021(01): 52-58 . 本站查看
11. 魏海军，邓正华，陈明强，李有宁，王雨，孙静，王继金. 靓巴非蛤形态性状对体质量的影响. 水产科学. 2021(02): 233-238 . 百度学术
12. 刘括，李晓彤，车宗豪，梁腾，方蕾，霍忠明，闫喜武. 贝类种群壳形态性状多态性研究进展. 海洋科学. 2021(04): 213-221 . 百度学术
13. 吴新燕，梁宏伟，罗相忠，沙航，邹桂伟. 不同月龄长丰鲢形态性状对体质量的影响. 南方水产科学. 2021(03): 62-69 . 本站查看
14. Dan GUO，Jian CHEN，Ziqin ZHAI，Tongtong REN，Jijin WANG，Lirong BAI，Dahui YU. Analysis on the Effects of Morphological Traits of Lutraria sieboldii on Its Body Mass Trait. Agricultural Biotechnology. 2021(04): 71-76+103 . 必应学术
15. 陈健，白丽蓉，罗会，喻达辉. 2种贝龄合浦珠母贝数量性状的相关与通径分析. 南方农业学报. 2020(10): 2557-2564 . 百度学术
16. 陈健，郭丹，翟子钦，王继金，喻达辉，白丽蓉. 对角蛤形态性状对活体质量的影响效果分析. 北部湾大学学报. 2020(08): 8-14 . 百度学术
其他类型引用(5)
计量
- 文章访问数:
- HTML全文浏览量:
- PDF下载量:
- 被引次数: 21
粤公网安备 44010502001741号
